Голубоногий олух
| Голубоногий олух Временной диапазон: голоцен.
| |
|---|---|
| |
| Голубоногий олух на Галапагосских островах. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Птицы |
| Заказ: | Сулиформы |
| Семья: | Сулиды |
| Род: | До |
| Разновидность: | С. небуксии
|
| Биномиальное имя | |
| Сок небуксии Милн-Эдвардс , 1882 г.
| |
| |
| Диапазон показан красной областью | |
Голубоногий олух ( Sula nebouxii ) — морская птица, обитающая в субтропических и тропических регионах восточной части Тихого океана . Это один из шести видов рода Sula , известных как олуши. Его легко узнать по характерным ярко-синим ступням, которые являются признаком, выбранным половым путем , и продуктом их рациона. Самцы демонстрируют свои ноги в сложном ритуале спаривания, поднимая их вверх и вниз, вышагивая перед самкой. Самка немного крупнее самца и может достигать 90 см (35 дюймов) в длину и размаха крыльев до 1,5 м (5 футов). [ 2 ]
Естественными местами размножения голубоногой олуши являются тропические и субтропические острова Тихого океана. Его можно встретить от Калифорнийского залива на юг вдоль западных побережий Центральной и Южной Америки до Перу . Около половины всех гнездящихся пар гнездятся на Галапагосских островах . [ 3 ] Его рацион в основном состоит из рыбы, которую он добывает, ныряя, а иногда и плавая под водой в поисках добычи. Иногда охотится в одиночку, но обычно охотится группами. [ 4 ]
Обычно синеногая олуша откладывает от одного до трех яиц за раз. Этот вид практикует асинхронное вылупление, в отличие от многих других видов, при котором инкубация начинается, когда откладывается последнее яйцо и все цыплята вылупляются вместе. Это приводит к неравенству роста и несоответствию размеров между братьями и сестрами, что приводит к факультативному сиблициду во времена нехватки продовольствия. [ 5 ] Это делает голубоногого олуша важной моделью для изучения конфликтов между родителями и потомками и соперничества между братьями и сестрами .
Таксономия
[ редактировать ]Голубоногая олуша была описана французским натуралистом Альфонсом Милн-Эдвардсом в 1882 году под нынешним биномиальным названием Sula nebouxii . [ 6 ] Видовой эпитет был выбран в честь хирурга, натуралиста и исследователя Адольфа-Симона Небу (1806–1844). [ 7 ] Есть два признанных подвида : [ 8 ]
| Изображение | Подвиды | Распределение |
|---|---|---|
 |
С. н. nebouxii Милн-Эдвардс, 1882 г. | Тихоокеанское побережье Южной и Средней Америки |
 |
С. нет. вырезал Тодд , 1948 год. | Галапагосские острова [ 9 ] |
Его ближайший родственник — перуанская олуша . Эти два вида, вероятно, недавно отделились друг от друга из-за общих экологических и биологических характеристик. [ 10 ] Исследование нескольких генов, проведенное в 2011 году, показало, что эти два вида разошлись между 1,1 и 0,8 миллиона лет назад. [ 11 ]
Название олуша происходит от испанского слова bobo («глупый», «глупый» или «клоун»), потому что голубоногий олух, как и другие морские птицы, неуклюж на суше. [ 3 ] Их также считают глупцами из-за их очевидного бесстрашия перед людьми. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Длина синеногой олуши составляет в среднем 81 см (32 дюйма) и вес. кг ( 3 + 1 ⁄ 1,5 фунта), причем самка немного крупнее самца. Крылья длинные, заостренные, коричневого цвета. Шея и голова синеногой олуши светло-коричневые с белыми пестринами, а на животе и нижней стороне оперение чисто-белое. [ 12 ] Его глаза расположены по обе стороны клюва и ориентированы вперед, что обеспечивает превосходное бинокулярное зрение . Его глаза имеют характерный желтый цвет, причем у самца более желтая радужная оболочка, чем у самки. У голубоногих олухов черные клюв и лапы, они покрыты слоем мягкого белого пуха. Подвид S. n. excisa , гнездящаяся на Галапагосских островах, крупнее номинального подвида и имеет более светлое оперение, особенно в области шеи и головы. [ 9 ]
Перуанская олуша внешне похожа, но у нее серые ноги, более белая голова и шея, а также белые пятна на кроющих крыльях. Ареалы двух видов перекрываются в водах северного Перу и южного Эквадора. [ 13 ]
Поскольку синеногая олуша охотится на рыбу, ныряя с головой в воду, ее ноздри постоянно закрыты, и ей приходится дышать углами рта. Его наиболее примечательной особенностью являются ступни синего цвета, цвет которых может варьироваться от бледно-бирюзового до глубокого аквамарина. У самцов и молодых птиц ноги светлее, чем у самок. [ 2 ] Его синие лапы играют ключевую роль в ритуалах ухаживания и размножения: самец визуально демонстрирует свои ступни, чтобы привлечь самок во время сезона размножения.
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Голубоногий олух распространен среди континентальных побережий восточной части Тихого океана от Калифорнии до Галапагосских островов на юге до Перу. [ 14 ] Это строго морская птица. Его единственная потребность в земле — это размножение и выращивание молодняка, что он и делает на скалистых побережьях восточной части Тихого океана. [ 13 ]
Олуша может использовать и защищать два или три места гнездования, которые состоят из голой черной лавы в небольших углублениях в земле, пока за несколько недель до откладки яиц не выработается предпочтение к одному из них. Эти гнезда создаются как части крупных колоний. Во время гнездования самка в течение дня поворачивается лицом к солнцу, поэтому гнездо окружено экскрементами.
Натальное рассеяние
[ редактировать ]Самки начинают размножаться в возрасте от 1 до 6 лет, а самцы — в возрасте от 2 до 6 лет. Происходит очень ограниченное натальное расселение , а это означает, что молодые пары не уходят далеко от своих первоначальных натальных гнезд для собственного первого размножения, что приводит к скоплению сотен олушей в плотные колонии. Преимущество ограниченного расселения заключается в том, что, оставаясь рядом с местами гнездования своих родителей, олуши с большей вероятностью получат качественное гнездо. Поскольку их родители успешно вырастили птенцов до репродуктивного возраста, место их гнезда должно было быть эффективным, либо обеспечивая укрытие от хищников и паразитизма , либо благодаря его пригодности для взлета и приземления. [ 15 ] У этого вида наблюдалось двоеженство, и известны случаи, когда две самки и один самец делили одно гнездо. [ 16 ]
Пигментация стоп
[ редактировать ]
Синий цвет перепончатых лап синеногой олуши обусловлен структурами выровненных коллагенов в коже, модифицированными каротиноидными пигментами, полученными из ее рациона, состоящего из свежей рыбы. Коллагены расположены таким образом, что кожа кажется синей. Основной цвет — «плоский пурпурно-синий». У здоровых птиц этот цвет изменяется каротиноидами на аквамарин. Каротиноиды также действуют как антиоксиданты и стимуляторы иммунной функции голубоногой олуши, что позволяет предположить, что каротиноидная пигментация является индикатором иммунологического состояния человека. [ 17 ] [ 18 ] Синие лапки также указывают на текущее состояние здоровья олуши. У олухов, которых экспериментально лишали еды в течение 48 часов, наблюдалось снижение яркости стоп из-за уменьшения количества липидов и липопротеинов , которые используются для поглощения и транспортировки каротиноидов. Таким образом, ступни являются быстрым и точным индикатором текущего уровня питания олуши. [ 17 ] Поскольку синие лапы являются сигналом, который надежно указывает на иммунологическое состояние и состояние здоровья олуши, окраска благоприятствует половому отбору .
Женский отбор
[ редактировать ]Яркость ступней уменьшается с возрастом, поэтому самки склонны спариваться с более молодыми самцами с более яркими ступнями, которые обладают более высокой плодовитостью и большей способностью обеспечивать отцовскую заботу, чем самцы старшего возраста. В эксперименте по перекрестному выкармливанию цвет ног отражает вклад отца в воспитание цыплят; цыплята, выращенные приемными отцами с более яркими ногами, росли быстрее, чем цыплята, выращенные приемными самцами с более тусклыми ногами. [ 19 ] Самки постоянно оценивают состояние своих партнеров по цвету ног. В одном эксперименте у самцов, чьи партнерши отложили первое яйцо в гнезде, ноги были тусклыми из-за макияжа. Через несколько дней самки отложили вторые яйца меньшего размера. Поскольку более тусклые ступни обычно указывают на ухудшение здоровья и, возможно, генетического качества, для этих самок адаптивно уменьшение инвестиций во второе яйцо. Вторые яйца меньшего размера содержали меньшую концентрацию желтка, что могло повлиять на развитие эмбриона, успех вылупления, а также последующий рост и выживаемость цыплят. Кроме того, в их желтке содержится меньше андрогенов . [ 20 ] Поскольку андроген играет важную роль в выживании птенцов, эксперимент показал, что самки голубоногих олушей используют привлекательность и воспринимаемые генетические качества своих партнеров, чтобы определить, сколько ресурсов им следует выделить на яйцеклетки. [ 17 ] Это подтверждает теорию дифференциального распределения, которая предсказывает, что родители больше заботятся о своем потомстве, когда они находятся в паре с привлекательными партнерами. [ 17 ]
Мужской отбор
[ редактировать ]Самцы также оценивают репродуктивную ценность своего партнера и корректируют свои инвестиции в выводок в зависимости от состояния своего партнера. Самки, откладывающие более крупные и яркие яйца, находятся в лучшем состоянии и имеют большую репродуктивную ценность . Таким образом, самцы склонны проявлять большую внимательность и родительскую заботу к более крупным яйцам, поскольку эти яйца были произведены самкой с явно хорошим генетическим качеством. Меньшие и более тусклые яйца получали меньше отцовской заботы. Цвет женских ног также считается показателем воспринимаемого женского состояния. В одном эксперименте исследователи приглушили цвет яиц: самцы были готовы проявлять одинаковую заботу как о больших, так и о маленьких яйцах, если у их партнера были ярко окрашенные ноги, тогда как самцы в паре с тупоногими самками инкубировали только более крупные яйца. Исследователи также обнаружили, что самцы не проявляли больше заботы, когда у самок были яркие ноги и высококачественное потомство. [ 21 ]
Поведение и экология
[ редактировать ]Охота и кормление
[ редактировать ]
Голубоногий олух — специализированный рыбоед, питающийся мелкой стайной рыбой, такой как сардины , анчоусы , скумбрия и летучая рыба . Также понадобятся кальмары и субпродукты . Голубоногий олух охотится, ныряя в океан за добычей, иногда с большой высоты, а также может плавать под водой в поисках добычи. Охотиться может поодиночке, парами или большими стаями. Олуши путешествуют группами по 12 особей к водоемам с большими косяками мелкой рыбы. Когда ведущая птица видит в воде косяк рыб, она подает сигнал остальной группе, и все они синхронно ныряют, направляя свои тела вниз, как стрелы. [ 4 ]
Погружения с погружением можно совершать с высоты 10–30,5 м (33–100 футов) и даже до 100 м (330 футов). Эти птицы ударяются о воду со скоростью около 97 км/ч (27 м/с) и могут опускаться на глубину до 25 м (80 футов) под поверхностью воды. В их черепах имеются специальные воздушные мешки, защищающие мозг от огромного давления. [ 2 ] Добычу обычно едят, пока птицы еще находятся под водой. Особи предпочитают есть в одиночку, а не вместе со своей охотничьей группой, обычно рано утром или ближе к вечеру. [ 22 ] Самцы и самки ловят рыбу по-разному, что может способствовать тому, что голубоногие, в отличие от других олушей, выращивают более одного детеныша. Самец меньше по размеру и имеет пропорционально больший хвост, что позволяет ему ловить рыбу на мелководье и в глубокой воде. Самка крупнее и может нести больше еды. И самец, и самка кормят птенцов посредством срыгивания. [ 22 ]
Разведение
[ редактировать ]Голубоногие олуши моногамны , хотя могут быть и бигамными. [ 16 ] Это оппортунистический заводчик , цикл размножения которого происходит каждые 8–9 месяцев. [ 23 ] Ухаживание за голубоногим олухом заключается в том, что самец выставляет напоказ свои синие лапы и танцует, чтобы произвести впечатление на самку. Самец начинает с того, что показывает ноги, расхаживая перед самкой. Затем он представляет материалы для гнезда и завершает брачный ритуал финальной демонстрацией своих ног. [ 24 ] Танец также включает в себя «указание в небо», при котором самец направляет голову и клюв в небо, сохраняя при этом крылья и хвост поднятыми. [ 25 ]
-
Отображение (указание на небо) -
Другой способ демонстрации поднятием ноги.
Воспитание молодняка
[ редактировать ]Голубоногие олуши — один из двух видов олушей, которые за цикл размножения выращивают более одного птенца.
Самка голубоногой олуши откладывает два или три яйца с интервалом примерно в четыре-пять дней. И самец, и самка по очереди высиживают яйца, а неподвижная птица наблюдает за ними. Поскольку у голубоногой олуши нет места для высиживания яиц , она использует свои ноги, чтобы согревать яйца. Инкубационный период составляет 41–45 дней. Обычно из двух-трех первоначально отложенных яиц вылупляются один-два птенца. Мужчина и женщина разделяют родительские обязанности . Самец обеспечивает пищу молодняку в первой половине их жизни благодаря своему специализированному нырянию. Самка берет на себя управление, когда спрос выше. [ 10 ] Птенцы питаются отрыгнутой рыбой во рту взрослой особи. Если у родительской голубоногой олуши недостаточно еды для всех птенцов, она будет кормить только самого большого птенца, гарантируя, что хотя бы один выживет. [ 5 ]
Как и другие птицы с диморфным половым размером , самки голубоногих олушей обычно предпочитают меньший пол во времена нехватки еды. У цыплят-олушей нет явных различий в размерах в зависимости от пола, но самки растут быстрее, чем самцы, а это означает, что они требуют большего родительского вмешательства. Голубоногие олуши демонстрируют поведение, описанное в гипотезе гибких инвестиций, которая гласит, что самка корректирует распределение ресурсов, чтобы максимизировать свой репродуктивный успех в течение всей жизни. Это было показано в эксперименте, в котором самкам подстригали маховые перья, так что им приходилось затрачивать больше энергии во время полетов на добычу пищи для своих выводков. Птенцы-самки таких матерей пострадали сильнее, чем их братья, так как имели меньшую массу и меньшую длину крыльев. [ 26 ]
Птенцы с большей вероятностью станут репродуктивными взрослыми, если один из родителей стар, а другой молод. Причина этого неизвестна, но меньше всего заражаются клещами птенцы от родителей разного возраста. [ 27 ]
-
С яйцом и молодой молодью -
цыпленок
Иерархия выводка из-за асинхронного вылупления
[ редактировать ]Синеногая олуша откладывает от одного до трех яиц в одно гнездо за раз, хотя 80% гнезд содержат только два яйца. [ 28 ] Яйца откладываются с интервалом в пять дней. После откладки первого яйца его сразу же инкубируют, что приводит к разнице в сроках вылупления цыплят. Первый птенец вылупляется на четыре дня раньше другого, поэтому он получает четырехдневную фору в росте по сравнению со своим младшим братом. Эта асинхронная штриховка служит многим целям. Во-первых, это сокращает трудный период выращивания , в течение которого новорожденные цыплята слишком слабы, чтобы принимать срыгиваемую пищу. Кроме того, это снижает вероятность того, что родители полностью потеряют потомство из-за хищников, таких как молочная змея . [ 29 ]
Асинхронное вылупление может также уменьшить соперничество между братьями и сестрами . Из синхронных выводков, подвергшихся экспериментальным манипуляциям, были получены более агрессивные птенцы; птенцы в асинхронных выводках были менее агрессивными. Такая модель поведения, возможно, возникает благодаря четко установленной иерархии выводков у асинхронно вылупившихся братьев и сестер. Хотя асинхронное вылупление не является жизненно важным для формирования иерархии выводка (их также установили экспериментально синхронные выводки), оно помогает эффективно сокращать выводок при низком уровне еды. Подчиненные птенцы в асинхронных выводках умирают быстрее, тем самым освобождая родителей от бремени выкармливания обоих потомков, когда ресурсов для этого недостаточно. [ 30 ]
Факультативное сиблицид
[ редактировать ]Голубоногие птенцы-олуши практикуют факультативное сиблицид , предпочитая вызывать смерть брата или сестры в зависимости от условий окружающей среды. Птенец А, который вылупится первым, убьет младшего птенца В, если возникнет нехватка еды. Первоначальная разница в размерах между цыплятами А и Б сохраняется, по крайней мере, в течение первых двух месяцев жизни. [ 29 ] В неурожайные времена птенец А может напасть на птенца Б, энергично клевать его младшего брата или сестру, или он может просто потащить своего младшего брата за шею и вытеснить его из гнезда. Эксперименты, в которых шеи цыплят завязывали скотчем для предотвращения приема пищи, показали, что агрессия братьев и сестер резко возрастала, когда вес цыплят А-класса падал ниже 20-25% от их потенциала. Ниже этого порога произошло резкое увеличение клевания, что указывает на то, что сиблицид частично вызван весом доминирующего птенца, а не просто разницей в размерах между братьями и сестрами. Младшие выводки (менее шести недель) клевали в три раза чаще, чем старшие выводки. Возможно, это связано с относительной неспособностью молодых B-цыплят защитить себя от нападения A-цыплят. [ 31 ]
Старший брат также может навредить младшему, контролируя доступ к еде, доставляемой родителями. Цыплята А всегда получают еду раньше, чем Цыплята Б. Хотя подчиненные птенцы просят столько же, сколько их доминирующие братья и сестры, старшие птенцы способны отвлечь внимание родителей на себя, поскольку их крупный размер и заметность служат более эффективными стимулами. [ 29 ]
Однако другой эксперимент показал, что олуши не действуют исключительно по «гипотезе остатков», согласно которой младших цыплят кормят только после того, как старшие полностью насытятся. Вместо этого исследователи выявили определенную степень толерантности к младшему брату или сестре в краткосрочные периоды нехватки еды. Эта гипотеза предполагает, что старшие цыплята умеренно сокращают потребление пищи, ровно настолько, чтобы младший брат не умер от голода. Хотя эта система работает во время краткосрочной нехватки продовольствия, она неустойчива в длительные периоды голода. В последнем случае старший брат обычно становится агрессивным и склонным к сиблициду. [ 32 ]
Родительская роль в сиблиубийстве
[ редактировать ]
Родители голубоногих олухов являются пассивными наблюдателями этого внутривыводкового конфликта. Они не вмешиваются в борьбу своих потомков, даже в случае сиблицида. Родители-олуши, похоже, даже способствуют гибели младшего брата или сестры, создавая и поддерживая неравенство между двумя птенцами. Они укрепляют иерархию выводка, кормя доминирующего птенца чаще, чем подчиненного. они реагируют на иерархию выводка, а не на уровень попрошайничества Таким образом, при принятии решения, кого кормить птенца, , поскольку оба птенца попрошайничают в равных количествах. Такой уровень пассивности по отношению к вполне возможной гибели их младшего потомства может указывать на то, что сокращение выводка выгодно для родителей. [ 31 ] «Гипотеза страхового яйца» рассматривает второе яйцо и полученного в результате птенца как страховку для родителя на случай, если первое яйцо не вылупится или если уровень еды превысит ожидаемый. [ 28 ]
Однако родители-болваны могут быть не такими безразличными, как кажутся. Описанное выше родительское поведение может маскировать конфликт между родителями и потомками . Родители голубоногих олушей строят гнезда с крутыми стенками, которые служат для предотвращения раннего выброса младшего птенца старшим братом или сестрой. Это прямо контрастирует с олухом в маске , видом, у которого сиблицид обязателен из-за легкости, с которой старшие братья и сестры могут выбрасывать младших птенцов из своих плоских гнезд. Когда гнезда голубоногих олух экспериментально сглаживали, родители восстанавливали их первоначальную крутизну. [ 33 ] Птенцы голубоногих олушей, которых поместили в замаскированные гнезда олушей, с большей вероятностью участвовали в сиблициде, что показывает, что родительская забота каким-то образом влияет на уровень сиблицида. [ 34 ] Родители также чаще реагируют на цыплят, находящихся в худшем физическом состоянии в периоды лишения пищи. [ 35 ] Анализ яичной массы показывает, что в кладках, произведенных в начале сезона размножения, второе яйцо в гнезде было в среднем на 1,5% тяжелее первого. Поскольку из более тяжелых яиц рождаются более тяжелые и более приспособленные цыплята, эти данные указывают на то, что родители могут попытаться исправить любые недостатки, сопровождающие поздний срок вылупления, вложив больше средств во второе яйцо. [ 36 ] не наблюдается Гормональный анализ яиц также показывает, что родительского фаворитизма в отношении выделения андрогенов . Это может быть просто потому, что этот вид развил более простые способы манипулировать асимметрией и максимизировать репродуктивную продуктивность родителей. [ 37 ] То, что на первый взгляд может показаться сотрудничеством родителей со старшим птенцом, на самом деле может маскировать генетический конфликт между родителями и потомками. [ 38 ]
Долгосрочные последствия иерархий
[ редактировать ]Между птенцами в выводке всегда существуют доминантно-подчиненные отношения. Хотя доминантные птенцы А растут быстрее и чаще выживают после младенчества, чем подчиненные птенцы В, во взрослом возрасте между двумя типами братьев и сестер не наблюдается никакой разницы в репродуктивном успехе. В одном продольном исследовании не было обнаружено долгосрочных последствий иерархии доминирования; на самом деле, часто наблюдалось, как подчиненные птенцы создавали собственные гнезда раньше, чем их доминирующие братья и сестры. [ 38 ]
Коммуникация
[ редактировать ]Голубоногие олуши издают хриплое или многосложное мычание, крики и тонкие свистящие звуки. Известно, что самцы этого вида вскидывают головы и свистят пролетающей мимо самке. Эти ритуальные проявления также являются формой общения.
Товарищи могут узнавать друг друга по звонкам. Хотя призывы различались у разных полов, присутствовали уникальные индивидуальные подписи. И самцы, и самки могут отличать крики своих товарищей от других. [ 39 ]
Убыль населения
[ редактировать ]Обеспокоенность по поводу сокращения численности олушей на Галапагосских островах побудила к исследовательскому проекту по этой причине. Проект, завершенный в апреле 2014 года, подтвердил сокращение численности населения. [ 40 ] Популяция голубоногих олушей, судя по всему, испытывает проблемы с размножением, поэтому постепенно сокращается. Есть опасения, что снижение будет долгосрочным, но для твердого вывода о том, что это ненормальное колебание, необходим ежегодный сбор данных.
Проблемы с питанием могут быть причиной того, что птицы даже не пытаются размножаться. Это связано с сокращением количества сардин ( Sardinops sagax ), которые составляют важную часть рациона олушей. Более ранние работы на острове Эспаньола показали успешное размножение голубоногих олушей, у которых есть доступ к сардинам, и в этом случае их рацион практически полностью состоит из сардин. Однако с 1997 года сардины практически отсутствуют в районе Эспаньолы, как было показано на примере олушей Наска , которые также предпочитают сардины, но могут размножаться, используя другую добычу. В 2012–2013 годах примерно только половина добычи в рационе олушей составляла сардины. Не было обнаружено никаких доказательств других возможных причин снижения численности, таких как воздействие людей, завезенных хищников или болезней. [ 41 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ BirdLife International (2018). « Сула небуксии » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2018 : e.T22696683A132588719. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696683A132588719.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с д «Синеногий олух» . Фонд охраны Галапагосских островов . 2024 . Проверено 25 июля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б «Синеногий олух» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 22 января 2010 года . Проверено 26 ноября 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Справочник птиц мира Том 1 . Рысь Эдиционс. 1992.
- ^ Jump up to: а б Драммонд, Хью; Гонсалес, Эдда; Осорно, Хосе Луис (1986). «Сотрудничество родителей и потомков у голубоногой олуши ( Sula nebouxii ): социальные роли в уменьшении детоубийственного потомства». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. Бибкод : 1986BEcoS..19..365D . дои : 10.1007/bf00295710 . S2CID 36417383 .
- ^ Милн-Эдвардс, Альфонс (1882). «Исследование фауны южных регионов: Глава VII - Тотипальмес». Анналы естествознания, Зоология . 6 (на французском языке). 13 (4). п. 37 , пластина 14 .
- ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. п. 266 . ISBN 978-1-4081-2501-4 .
- ^ Джилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид, ред. (2016). «Хамеркоп, китоглав, пеликаны, олуши и бакланы» . Всемирный список птиц, версия 6.3 . Международный союз орнитологов . Проверено 31 июля 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Тодд, МЫ Клайд (1948). «Новая олуша и новый ибис из Южной Америки» . Труды Биологического общества Вашингтона . 61:49 .
- ^ Jump up to: а б Справочник птиц мира Том. 1 . Рысь Эдиционс. 1992. с. 312.
- ^ Паттерсон, ЮАР; Моррис-Покок, Дж.А.; Фризен, В.Л. (2011). «Мультилокусная филогения Sulidae (Aves: Pelecaniformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 181–91. Бибкод : 2011МОЛПЭ..58..181П . дои : 10.1016/j.ympev.2010.11.021 . ПМИД 21144905 .
- ^ «Синеногая олуша — Sula nebouxii» . Природа Работает . Архивировано из оригинала 19 марта 2013 года . Проверено 26 ноября 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Диас, Эрнандес; Джозеф Альфред; Эрика Наталия Салазар Гомес. «Синеногий олух ( Sula nebouxii )» . Неотропические птицы онлайн Получено 9 декабря.
- ^ Завалага, Карлос Б.; Бенвенути, Сильвано; Далл'Антония, Луиджи; Эмсли, Стивен Д. (2007). «Поведение голубоногих олушей Sula nebouxii в северном Перу в зависимости от пола, размера тела и типа добычи» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 336 : 291–303. Бибкод : 2007MEPS..336..291Z . дои : 10.3354/meps336291 .
- ^ Осорио-Беристейн, Марсела; Драммонд, Хью (1993). «Натальное расселение и отложенное размножение голубоногой олуши» (PDF) . Аук . 110 (2).
- ^ Jump up to: а б Кастильо-Герреро, Хосе Альфредо; Меллинк, Эрик; Агилар, Аарон (2005). «Двоеженство у синеногой олуши и коричневой олуши?». Водоплавающие птицы . 28 (3): 399–401. doi : 10.1675/1524-4695(2005)028[0399:bitbba]2.0.co;2 .
- ^ Jump up to: а б с д Веландо, Альберто; Бемонте-Барриентос, Рене; Торрес, Роксана (2006). «Цвет кожи синеногой олуши на основе пигмента: честный сигнал о текущем состоянии, используемый самками для корректировки репродуктивных инвестиций». Экология . 149 (3): 535–542. Бибкод : 2006Oecol.149..535V . дои : 10.1007/s00442-006-0457-5 . ПМИД 16821015 . S2CID 18852190 .
- ^ Анжер, Натали (6 марта 2017 г.). «На Галапагосах: раскрываем истинное лицо синеногой олуши» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 22 июня 2022 года . Проверено 26 сентября 2022 г.
- ^ Торрес, Роксана; Веландо, Альберто (2007). «Мужское репродуктивное старение: цена иммуноиндуцированного окислительного повреждения сексуальной привлекательности голубоногой олуши» . Журнал экологии животных . 76 (6): 1161–1168. Бибкод : 2007JAnEc..76.1161T . дои : 10.1111/j.1365-2656.2007.01282.x . ПМИД 17922712 .
- ^ Детресангл, Фабрис; Бек, Лорд; Торрес, Роксана (2008). «Материнские инвестиции в яйца зависят от цвета ног самца и условий размножения голубоногой олуши, Sula nebouxii ». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1899–1908. Бибкод : 2008BEcoS..62.1899D . дои : 10.1007/s00265-008-0620-6 . S2CID 23627338 .
- ^ Моралес, Джудит; Торрес, Роксана; Веландо, Альберто (2012). «Безусловно: самцы помогают тупым самкам только тогда, когда те воспитывают качественное потомство». Поведенческая экология и социобиология . 66 (1): 135–143. Бибкод : 2012BEcoS..66..135M . дои : 10.1007/s00265-011-1261-8 . S2CID 14882787 .
- ^ Jump up to: а б Харрис, М. 2001. «Sula nebouxii» (онлайн), Сеть разнообразия животных. Доступ осуществлен 22 сентября 2013 г. по адресу http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Sula_nebouxii/.
- ^ Андерсон, Дэвид Дж. (1989). «Дифференциальная реакция олушей и других морских птиц на Галапагосских островах на событие Эль-Ниньо – Южное колебание 1986–87 годов» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 52 : 209–216. Бибкод : 1989MEPS...52..209A . дои : 10.3354/meps052209 .
- ^ «Синеногий олух, Sula nebouxii» . Морская Био . Архивировано из оригинала 20 декабря 2012 года . Проверено 21 декабря 2012 г.
- ^ «Синеногий олух» . Уазо-птицы . Проверено 21 декабря 2012 г.
- ^ Веландо, Альберто (2002). «Экспериментальное манипулирование материнскими усилиями приводит к различным эффектам у сыновей и дочерей: последствия для адаптивного соотношения полов у голубоногой олуши» . Поведенческая экология . 13 (4): 443–449. дои : 10.1093/beheco/13.4.443 .
- ^ Рамос, АГ; Драммонд, Х. (2018). «Нагрузка эктопаразитов на птенцов голубоногих олушей зависит от совокупного возраста родителей». Ибис . 160 (4): 914–918. дои : 10.1111/ibi.12624 .
- ^ Jump up to: а б Веландо, Альберто; Карлос Алонсо-Альварес (2003). «Дифференциальная регуляция состояния тела самцами и самками в ответ на экспериментальные манипуляции с размером выводка и родительскими усилиями у голубоногой олуши» . Журнал экологии животных . 72 (5): 846–856. Бибкод : 2003JAnEc..72..846V . дои : 10.1046/j.1365-2656.2003.00756.x .
- ^ Jump up to: а б с Драммонд, Хью; Гонсалес, Эдда; Осорно, Хосе Луис (1986). «Сотрудничество родителей и потомков у синеногой олуши ( Sula nebouxii ): социальные роли в сокращении детоубийственного выводка». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. Бибкод : 1986BEcoS..19..365D . дои : 10.1007/bf00295710 . S2CID 36417383 .
- ^ Осорно, Хосе Луис; Драммонд, Хью (1995). «Функция выведения асинхронности у синеногой олуши». Поведенческая экология и социобиология . 37 (4): 265–273. Бибкод : 1995BEcoS..37..265O . дои : 10.1007/bf00177406 . S2CID 23498574 .
- ^ Jump up to: а б Драммонд, Хью; Чавелас, Сесилия Гарсия (1989). «Нехватка еды влияет на агрессию братьев и сестер у синеногой олуши». Поведение животных . 37 : 806–819. дои : 10.1016/0003-3472(89)90065-1 . S2CID 53165189 .
- ^ Андерсон, Дэвид Дж.; Риклефс, RE (1995). «Свидетельства родственной толерантности птенцов сиблицидной птицы». Поведенческая экология и социобиология . 37 (3): 163–168. Бибкод : 1995BEcoS..37..163A . дои : 10.1007/bf00176713 . S2CID 19382068 .
- ^ Андерсон, Дэвид Дж. (1995). «Роль родителей в сиблицидном сокращении выводка двух видов олушей» . Аук . 112 (4): 860–869. дои : 10.2307/4089018 . JSTOR 4089018 .
- ^ Лафвид, Линн В. (1999). «Родительские голубоногие олуши подавляют сиблицидное поведение потомства». Поведенческая экология и социобиология . 45 (1): 11–18. Бибкод : 1999BEcoS..45...11L . дои : 10.1007/s002650050535 . S2CID 21985621 .
- ^ Вилласенор, Эмма; Драммонд, Хью (2007). «Честное попрошайничество у синеногой олуши: сигнал о лишении пищи и состоянии тела». Поведенческая экология и социобиология . 61 (7): 1133–1142. Бибкод : 2007BEcoS..61.1133V . дои : 10.1007/s00265-006-0346-2 . S2CID 301883 .
- ^ Д'Альба, Лилиана; Торрес, Роксана; Бортолотти, Греция (2007). «Сезонные изменения массы яиц и последовательность кладки у птицы с факультативным сокращением выводка» . Аук . 124 (2): 643–652. doi : 10.1642/0004-8038(2007)124[643:sevals]2.0.co;2 .
- ^ Драммонд, Хью; Родригес, Кристина; Швабль, Хуберт (2008). «Регулируют ли матери факультативное и обязательное сиблицид путем дифференцированного снабжения яйцеклеток гормонами?». Журнал птичьей биологии . 39 (2): 139–143. дои : 10.1111/j.0908-8857.2008.04365.x .
- ^ Jump up to: а б Драммонд, Хью; Торрес, Роксана; Кришнана, В.В. (2003). «Буферное развитие: устойчивость после агрессивного подчинения в младенчестве». Американский натуралист . 161 (5): 794–807. дои : 10.1086/375170 . ПМИД 12858285 . S2CID 24047097 .
- ^ Дентрессангл, Ф.; Обен, Т.; Мэтевон, Н. (2012). «Самцы используют время, тогда как самки предпочитают гармонию: индивидуальное распознавание криков у диморфной голубоногой олуши». Поведение животных . 84 (2): 413–420. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.05.012 . S2CID 53159414 .
- ^ Анчундиа, Д.; Хайварт, КП и Андерсон, диджей (2014). «Хроническое отсутствие размножения галапагосских голубоногих олушей и связанное с этим сокращение численности популяции» . Охрана птиц и экология . 9 (1): 6. doi : 10.5751/ACE-00650-090106 .
- ^ «Анализ популяции голубоногих олушей» . Галапагосский заповедник . Архивировано из оригинала 22 октября 2017 года . Проверено 26 января 2016 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, относящиеся к Sula nebouxii , на Wikispecies. 
СМИ, связанные с Sula nebouxii, на Викискладе?
