Конфликт родителей и детей

Конфликт родителей и детей ( POC ) — это выражение, придуманное в 1974 году Робертом Триверсом . Он используется для описания эволюционного конфликта, возникающего из-за различий в оптимальных родительских инвестициях (PI) в потомство с точки зрения родителя и потомка . PI — это любые инвестиции родителя в отдельное потомство, которые уменьшают способность родителя инвестировать в другое потомство, в то время как шансы выбранного потомка на выживание увеличиваются.

POC встречается у видов, размножающихся половым путем, и основан на генетическом конфликте: родители в равной степени связаны с каждым из своих потомков, и поэтому ожидается, что они будут уравнивать свои вклады между ними. Потомство лишь наполовину или менее связано со своими братьями и сестрами (и полностью связано с самими собой), поэтому они стараются получить больше PI, чем родители намеревались предоставить, даже в невыгодное положение для своих братьев и сестер. Однако POC ограничен тесным генетическим родством между родителем и потомком: если потомок получает дополнительный PI за счет своих братьев и сестер, он уменьшает количество своих выживших братьев и сестер. Следовательно, любой ген у потомства, который приводит к дополнительному PI, уменьшает (до некоторой степени) количество выживших копий самого себя, которые могут быть расположены у братьев и сестер. Таким образом, если затраты на братьев и сестер слишком высоки, такой ген может быть выбран против, несмотря на пользу для потомства. Проблема определения того, как человек должен оценивать родственника по отношению к самому себе, была исследована У. Д. Гамильтон в 1964 году в контексте родственного отбора . Правило Гамильтона гласит, что альтруистическое поведение будет выбрано положительно, если выгода для реципиента, умноженная на генетическое родство реципиента с исполнителем, превышает затраты исполнителя социального действия. И наоборот, эгоистичное поведение может быть одобрено только тогда, когда неравенство Гамильтона не удовлетворяется. Это приводит к предсказанию, что при прочих равных условиях POC будет сильнее при наличии сводных братьев и сестер (например, неродственные самцы являются отцом последующих потомков самки), чем при полных братьях и сестрах.

возникновение

В растениях

У растений POC, связанный с распределением ресурсов между членами выводка, может влиять как на размер выводка (количество семян, созревших в одном плоде), так и на размер семян. Что касается размера расплода, то наиболее экономное использование материнских ресурсов достигается за счет упаковки как можно большего количества семян в один плод, т. е. минимизации затрат на упаковку одного семени. Напротив, потомство выигрывает от небольшого количества семян на плод, что снижает конкуренцию между братьями и сестрами до и после расселения. Конфликт по поводу размера семян возникает потому, что обычно существует обратная экспоненциальная зависимость между размером семян и пригодностью , то есть пригодность семян увеличивается с уменьшающейся скоростью при вложении ресурсов, но приспособленность материнского родителя имеет оптимум, как продемонстрировал Смит. и Фретвелл (см. также теорему о предельной стоимости ). Однако оптимальным вложением ресурсов с точки зрения потомства будет сумма, которая оптимизирует его инклюзивную приспособленность (прямую и косвенную приспособленность), которая выше оптимума материнского родителя.

Этот конфликт по поводу распределения ресурсов наиболее явно проявляется в уменьшении размера расплода (т.е. уменьшении доли семязачатков, созревших в семена). Можно предположить, что такое сокращение вызвано потомством: если бы материнский родитель был заинтересован в том, чтобы произвести как можно меньше семян, отбор не способствовал бы образованию дополнительных семязачатков, которые не созревают в семена. (Хотя существуют и другие объяснения этого явления, такие как генетическая нагрузка , истощение ресурсов или материнское регулирование качества потомства, они не могут быть подтверждены экспериментами.)

Существует несколько возможностей того, как потомство может повлиять на распределение отцовских ресурсов между членами выводка. Существуют доказательства сиблицида доминантными эмбрионами: Эмбрионы, образовавшиеся на ранней стадии, убивают оставшиеся эмбрионы с помощью прерывающего химического вещества. У дуба рано оплодотворенные семяпочки препятствуют оплодотворению других семязачатков, подавляя попадание пыльцевой трубки в зародышевый мешок . У некоторых видов у материнского родителя после оплодотворения произошло абортирование нескольких засеянных стручков. Тем не менее, обман потомства возможен и здесь, а именно путем позднего сиблицида, когда послеоплодотворительный аборт уже прекратился.

Согласно общей модели POC, уменьшение размера выводка, если оно вызвано POC, должно зависеть от генетического родства потомков в плоде. Действительно, аборт зародышей чаще встречается при ауткроссинге, чем у самоопыляющихся растений (семена у перекрестноопыляющихся растений менее родственны, чем у самоопыляющихся). Кроме того, у перекрестноопыляющихся растений повышается и уровень запроса ресурсов потомством: есть несколько сообщений о том, что средний вес скрещенных семян больше, чем семян, полученных путем самоопыления.

У птиц

Некоторые из самых ранних примеров конфликта между родителями и потомками были замечены в выводках птиц , особенно у хищников видов . В то время как птицы-родители часто откладывают два яйца и пытаются вырастить двух или более детенышей, самый сильный птенец забирает большую долю еды, принесенной родителями, и часто убивает более слабого брата или сестру ( сиблицид ). Такие конфликты были предложены в качестве движущей силы в эволюции оптимального размера кладки у птиц.

У голубоногой олуши конфликт между родителями и потомками приводит к нехватке еды. Когда в конкретном году еды становится меньше, старший, доминирующий птенец часто убивает младшего птенца, либо нападая напрямую, либо выгоняя его из гнезда. Родители пытаются предотвратить сиблицид, строя гнезда с более крутыми стенками. и откладывая более тяжелые вторые яйца.

У млекопитающих

Еще до появления теории POC велись дебаты о том, отнимают ли младенцы от груди сами или матери активно отнимают от груди своих младенцев. Кроме того, обсуждалось, повышает ли материнский отказ независимость ребенка. Оказалось, что и мать, и младенец способствуют детской независимости. Отторжение матери может сопровождаться кратковременным увеличением контактов с младенцами, но в конечном итоге приводит к долгосрочному уменьшению контактов, как было показано на примере нескольких приматов: у диких павианов детеныши отвергаются рано и часто проводят меньше времени в контакте, тогда как те, кого не отвергли, гораздо дольше остаются рядом со своей матерью, кормят грудью или ездят верхом даже в преклонном возрасте. У диких шимпанзе резко увеличивается количество отторжений от матери и уменьшается контакт матери с потомством, когда матери возобновляют течку и начинают совокупляться с самцами. У макак-резусов высокая вероятность зачатия в следующем брачном сезоне связана с высокой частотой отторжения матери. Отторжение и поведенческие конфликты могут возникнуть в первые месяцы жизни ребенка и когда у матери возобновляется течка. Эти данные позволяют предположить, что на воспроизводство матери влияет взаимодействие с потомством. Таким образом, существует вероятность конфликтов по поводу PI. У макак-резус также было замечено, что количество контактов потомства значительно превышает количество контактов матери в брачный период, тогда как с количеством разорванных контактов наблюдается обратное. Этот факт говорит о том, что мать сопротивляется требованиям потомства о контакте, тогда как потомство, видимо, более заинтересовано в проведении времени в контакте. В трехмесячном возрасте происходит переход от матери к младенцу ответственности за поддержание контакта. Поэтому, когда ребенок становится более независимым, его усилия поддерживать близость к матери возрастают. Это может показаться парадоксальным, но становится понятным, если принять во внимание, что POC увеличивается в период PI. Таким образом, все эти результаты согласуются с POC-теорией.

Кто-то может возразить, что время контакта не является разумной мерой для ПИ и что, например, время для передачи молока ( лактация ) было бы лучшим. Здесь можно утверждать, что мать и ребенок имеют разные потребности в терморегуляции из-за того, что у них разные соотношения поверхности и объема, что приводит к более быстрой потере тепла у младенцев по сравнению со взрослыми. Таким образом, младенцы могут быть более чувствительны к низким температурам, чем их матери. Младенец может попытаться компенсировать это увеличением времени контакта с матерью, что со временем может спровоцировать поведенческий конфликт. Согласованность этой гипотезы была продемонстрирована на примере японских макак , где снижение температуры приводит к более частому отвержению матери и увеличению количества контактов между младенцами.

У общественных насекомых

У эусоциальных видов конфликт между родителями и потомками приобретает уникальную роль из-за гаплодиплоидии и преобладания бесплодных рабочих особей. Сестры больше связаны друг с другом (0,75), чем с матерями (0,5) или братьями (0,25). В большинстве случаев это заставляет работниц пытаться добиться в колонии соотношения полов 3:1 (самки и самцы). Однако королевы в равной степени связаны как с сыновьями, так и с дочерьми, поэтому предпочитают соотношение полов 1:1. Конфликт между социальными насекомыми заключается в уровне инвестиций, которые королева должна обеспечить каждому полу для нынешнего и будущего потомства. Обычно считается, что рабочие выиграют этот конфликт, и соотношение полов будет ближе к 3:1, однако есть примеры, как в Bombus terrestris , где королева имеет значительный контроль над обеспечением соотношения 1:1.

У амфибий

Многие виды лягушек и саламандр демонстрируют сложное социальное поведение, требующее тщательной родительской заботы, которая включает в себя уход за яйцами, транспортировку и кормление головастиков.

Расход энергии

И самцы, и самки земляничной ядовитой лягушки заботятся о своем потомстве, однако самки вкладывают средства более дорогостоящими способами. Самки некоторых видов ядовитых лягушек производят неоплодотворенные, неразвивающиеся трофические яйца, которые обеспечивают питание ее головастиков. Головастики энергично вибрируют против матери-лягушки, чтобы получить питательную икру. Эти материнские трофические яйца полезны для потомства, положительно влияя на выживаемость личинок, размер при метаморфозе и постметаморфическую выживаемость.

У неотропической остробрюхой лягушки, гнездящейся в пене ( Leptodactylus podicipinus ), самки, обеспечивающие родительский уход за головастиками, имеют худшее состояние тела и потребление пищи. Самки, ухаживающие за своим потомством, имеют значительно меньшую массу тела, массу яичников и объем желудка. Это указывает на то, что стоимость родительского ухода за остробрюхой лягушкой может повлиять на будущее воспроизводство самок из-за реакции на состояние тела и потребление пищи.

У пуэрториканских обыкновенных коки родительская забота осуществляется исключительно самцами и заключается в уходе за яйцами и головастиками в месте откладки яиц. В период высиживания самцы чаще страдают от пустого желудка и теряют значительную часть своей первоначальной массы тела во время родительского ухода. Брюшные жировые тела самцов, вынашивающих яйца, в середине периода родительской заботы были значительно меньше, чем у самцов, не высиживающих яйца. Еще одним важным поведенческим компонентом родительской заботы является защита гнезда от яичных каннибалов сородичей. Это защитное поведение включает в себя агрессивные призывы, продолжительные укусы, борьбу и блокирование, направленные против незваного гостя.

Самки темной саламандры с горы Аллегейни проявляют меньшую активность и привязываются к месту гнезда задолго до откладки яиц, готовясь к репродуктивному сезону. Это приводит к уменьшению потребления пищи и уменьшению массы тела в период выращивания . Самки либо прекращают, либо значительно сокращают свою деятельность по поиску пищи и вместо этого начинают есть по-своему после откладки яиц. Поскольку потребление питательных веществ снижается, у самок наблюдается снижение массы тела. Самки красноспинной саламандры вносят значительный родительский вклад в размер кладки и насиживающее поведение. Во время высиживания самки обычно не оставляют яйца для добычи пищи, а скорее полагаются на свои жировые запасы и любые ресурсы, которые они встречают на месте откладки яиц. Кроме того, самки могут испытывать метаболические издержки, защищая свое потомство от высыхания, злоумышленников и хищников.

Инвестиции времени

Пластичность головастиков может играть роль в конфликте при отъеме у лягушек, питающихся икрой, у которых потомство предпочитает направлять ресурсы на рост, в то время как мать предпочитает питательные вещества, которые помогут ее потомству стать независимыми. Аналогичный конфликт происходит у лягушек прямого развития, которые заботятся о кладках, при этом защищенные головастики имеют преимущество более медленного и безопасного развития, но им необходимо быть готовыми к быстрому достижению независимости из-за риска нападения хищников или высыхания .

У неотропической ядовитой лягушки Циммермана самцы обеспечивают особую родительскую заботу в виде транспортировки. Головастики являются каннибалистами, поэтому после вылупления самцы обычно отделяют их от братьев и сестер, перенося в небольшие водоемы. Однако в некоторых случаях родители не перевозят головастиков, а позволяют им вылупиться в одном бассейне. Чтобы спастись от своих братьев и сестер-каннибалов, головастики будут активно искать транспортную родительскую опеку. Когда самец лягушки приближается к водоему, в котором были помещены головастики, головастики почти «прыгают» на спину взрослой особи, имитируя атаку, при этом взрослые особи не помогают в этом движении. Хотя это очевидный пример конфликта между братьями и сестрами , одностороннее взаимодействие между головастиками и лягушками можно рассматривать как форму конфликта между родителями и потомками, в котором потомство пытается извлечь из взаимодействия больше, чем родитель готов предоставить. В этом сценарии головастик, забирающийся на сопротивляющуюся лягушку, которая входит в бассейн по причинам, не связанным с транспортировкой головастика, например, откладывание яиц, охлаждение или сон, может быть аналогичен потомству млекопитающих, стремящемуся к вскармливанию после отъема от груди. Во время опасности головастики ядовитой лягушки Циммермана не пассивно ждут родительской помощи, а вместо этого демонстрируют почти агрессивный подход, садясь на взрослых лягушек.

Компромиссы при спаривании

Репродуктивные попытки клубничной ядовитой лягушки-дротолета , такие как ухаживание, значительно уменьшаются или полностью прекращаются у самок, выращивающих головастиков, по сравнению с самками, не выращивающими головастиков. Большинство высиживающих самцов обыкновенного коки перестают кричать во время родительской заботы, в то время как беременные самки все еще доступны и известны для спаривания, поэтому не призывающие самцы упускают потенциальные возможности для размножения. Забота о головастиках происходит за счет других текущих репродуктивных возможностей самок, что приводит к гипотезе о том, что частое размножение связано с уменьшением выживаемости лягушек.

У людей

Важную иллюстрацию ПОК у людей дает работа Дэвида Хейга (1993) о генетических конфликтах во время беременности. Хейг утверждал, что гены плода будут выбраны так, чтобы получить от матери больше ресурсов, чем было бы оптимально для матери. Плацента инсулину , например, секретирует аллокринные гормоны , которые снижают чувствительность матери к и, таким образом, обеспечивают больший запас сахара в крови для плода. Мать реагирует повышением уровня инсулина в крови, и для противодействия этому эффекту плацента имеет рецепторы инсулина, которые стимулируют выработку ферментов , расщепляющих инсулин .

Около 30 процентов человеческих зачатий не достигают полного срока (22 процента до клинической беременности). создавая вторую арену для конфликта между матерью и плодом. У плода будет более низкий порог качества самопроизвольного аборта, чем у матери. Порог качества матери также снижается по мере приближения к концу ее репродуктивной жизни, что становится важным для пожилых матерей. У матерей старшего возраста чаще рождаются дети с генетическими дефектами. Действительно, с увеличением возраста родителей с обеих сторон мутационная нагрузка увеличивается и .

Первоначально сохранение беременности контролируется материнским гормоном прогестероном , но на более поздних стадиях оно контролируется хорионическим гонадотропином плода, высвобождаемым в материнский кровоток. Высвобождение хорионического гонадотропина плода человека вызывает высвобождение материнского прогестерона. Также существует конфликт по поводу кровоснабжения плаценты, поскольку плод готов требовать большего кровоснабжения, чем оптимально для матери (или даже для него самого, поскольку высокий вес при рождении является фактором риска). Это приводит к гипертонии , и, что немаловажно, большой вес при рождении положительно коррелирует с артериальным давлением матери.

Трехсторонний (плод-мать-отец) иммунный конфликт у человека и других плацентарных клеток.

Дополнительная информация: Микрохимеризм и болезни в контексте трехстороннего конфликта.

Во время беременности происходит двусторонний транспорт иммунологически активных клеточных линий через плаценту. Линии фетальных лимфоцитов могут сохраняться у женщин даже спустя десятилетия после родов.

См. также

• Внутриутробный каннибализм
• Теория родства геномного импринтинга
• Внутригеномный и внутриутробный конфликт у человека

Внешние ссылки

• Генетические конфликты при беременности человека
• Конфликт родителей и детей