Тенонтозавр
Тенонтозавр | |
---|---|
![]() | |
Т. досси на выставке в Музее природы и науки Перо. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | † Орнитишия |
Клэйд : | † Неорнитишия |
Клэйд : | † Орнитоподы |
Клэйд : | † Тенонтозавриды |
Род: | † Тенонтозавр Остром , 1970 год. |
Разновидность | |
Тенонтозавр ( / t ɪ ˌ n ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ti- NON -tə- SOR -əs ; букв. сухожильная ящерица » ) — род игуанодонтических « -орнитоподов динозавров . У него был необычайно длинный и широкий хвост, который, как и спина, был укреплен сетью костных сухожилий.
Род известен от позднего апта до альба в отложениях раннего мелового периода на западе Северной Америки , датируемых 115–108 миллионами лет назад. Он содержит два вида: Tenontosaurustiletti (описан Джоном Остромом в 1970 году). [ 1 ] ) и Tenontosaurus dossi (описанный Винклером, Марри и Джейкобсом в 1997 г.). [ 2 ] Многие экземпляры T. illetti были собраны в нескольких геологических формациях на западе Северной Америки. T. dossi известен лишь по нескольким экземплярам, собранным в формации Твин-Маунтинс в округе Паркер , штат Техас .
История открытия
[ редактировать ]

Первая тенонтозавра окаменелость была найдена в округе Биг-Хорн , штат Монтана, экспедицией Американского музея естественной истории (AMNH) в 1903 году. Последующие раскопки в том же районе в 1930-х годах обнаружили еще 18 экземпляров, а в 1940-х годах были найдены еще четыре экземпляра. Несмотря на большое количество ископаемых образцов, животное в это время не было названо или научно описано, хотя Барнум Браун из AMNH дал ему неофициальное название «Тенантозавр», «сухожильная ящерица», в связи с обширной системой придания жесткости сухожилиям. его спина и хвост. [ 3 ]
В 1960-х годах Йельский университет начал обширные долгосрочные раскопки в районе бассейна Биг-Хорн ( формация Клеверли ) в Монтане и Вайоминге . Экспедицию возглавил Джон Остром , чья команда обнаружила более 40 новых экземпляров. После своей экспедиции Остром стал первым, кто описал и назвал животное, назвав его Тенонтозавром . [ 4 ] небольшое изменение в написании неофициального имени Брауна.
С 1970 года тенонтозавра сообщалось о многих других образцах , как из Клеверли, так и из других геологических формаций, включая формацию Антлерс в Оклахоме , формацию Пэлюкси в Техасе , формацию Уайан в Айдахо , формацию Кедр-Маунтин в штате Юта и формацию Арундел в Мэриленде . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Тенонтозавр был орнитоподом среднего размера, оба вида весили около 1000 кг (2200 фунтов). Пол в 2016 году подсчитал, что рост Т. Тиллетти должен был быть 6 метров (20 футов) и весить 600 кг (1300 фунтов). [ 5 ] но Кампионе и Эванс в 2020 году подсчитали, что этот вид весил бы до 971–1019 кг (2141–2247 фунтов). [ 6 ] Пол также подсчитал, что T. dossi имел длину 7 метров (23 фута) и весил 1000 кг (2200 фунтов). [ 5 ] По оценкам других исследователей, длина взрослой особи колеблется от 7 до 8 метров (от 23 до 26 футов). [ 2 ] [ 7 ]
Тенонтозавр был факультативным четвероногим животным, способным принимать как двуногую, так и четвероногие позиции. Возможно, во время кормления он занимал четвероногие позиции. [ 4 ] [ 8 ] но, вероятно, был неспособен к быстрому передвижению на четвероногих ногах. [ 4 ] Тенонтозавр напоминает четвероногих птицетазовых тем, что у них большеберцовая кость короче бедренной кости, и передне-боковой отросток на локтевой кости, но он напоминает двуногих птицетазовых, имея относительно узкий таз и висячий четвертый вертел. [ 8 ] Манус (рука/передняя нога) демонстрирует смесь черт, свойственных двуногим и четвероногим. У него сохраняются узкие когти, в отличие от копытных когтей четвероногих птицетазовых. [ 8 ] [ 9 ] имеет короткую пясть, как у двуногого гипсилофодона , и сохраняет хватательные приспособления. Однако фаланги также укорачиваются из-за адаптации к нагрузке. [ 9 ] Анализ общих пропорций и центра массы тенонтозавра показал, что это четвероногое животное, хотя анализ отличал только двуногих от четвероногих, не включая категорию факультативно двуногих. [ 10 ]
Классификация
[ редактировать ]
Тенонтозавр первоначально был отнесен к семейству Iguanodontidae . [ 1 ] хотя последующие авторы оспорили эту классификацию и предположили, что на самом деле она принадлежала Hypsilophodontidae . [ 3 ] Последующий филогенетический анализ показал, что тенонтозавр занимает промежуточное положение между гипсилофодону таксонами, подобными , и таксонами, подобными игуанодонам , как недриоморфный игуанодонт . Точное филогенетическое положение тенонтозавра варьируется в зависимости от исследования: некоторые исследования показывают, что он более тесно связан с дриоморфами, чем с рабдодонтидами , некоторые исследования показывают, что он является сестринским таксоном клады, объединяющей рабдодонтидов и дриоморфов, а некоторые исследования обнаруживают, что он тесно связан с дриоморфами. родственные рабдодонтидам. Открытие Яни в 2023 году подтвердило тесную связь между тенонтозавром и рабдодонтидами, поскольку Иани демонстрирует переходные характеристики между тенонтозавром и другими рабдодонтоморфами. [ 11 ]
соответствует Приведенная ниже кладограмма анализу Батлера и др ., 2011. [ 12 ]
Орнитоподы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]В растительной жизни экосистемы тенонтозавра , вероятно, преобладали папоротники и древовидные папоротники , саговники и, возможно, примитивные цветковые растения. Более крупные растения и деревья были представлены голосеменными , например, хвойными и гинкго . Тенонтозавр был невысоким браузером, и максимальная высота просмотра у взрослого человека составляла около 3 метров (10 футов), если бы он занимал двуногое положение. Это ограничивало тенонтозавров , особенно молодых, употреблением в пищу низкорослых папоротников и кустарников. Однако его мощный U-образный клюв и наклонные режущие поверхности зубов означали, что он не ограничивался тем, какую часть растения он потреблял. Листья, древесина и даже фрукты, возможно, составляли часть его рациона. [ 3 ]
Хищники
[ редактировать ]Зубы и ряд скелетов, принадлежащих хищному тероподу Deinonychus, часто обнаруживались вместе с останками Tenontosaurustiletti . Экземпляры тенонтозавра были найдены более чем в 50 местах, и 14 из них также содержат дейнониха останки . Согласно одному исследованию 1995 года, только шесть мест, содержащих окаменелости дейнониха , не содержат никаких следов тенонтозавра , а останки дейнониха лишь изредка находят связанными с другой потенциальной добычей, такой как зауропельта . [ 13 ] В целом, 20% окаменелостей тенонтозавра находятся в непосредственной близости от дейнониха , и некоторые ученые предположили, что это означает, что дейноних был основным хищником тенонтозавра . Однако взрослые дейнонихи были намного меньше взрослых тенонтозавров , и маловероятно, что один дейноних был бы способен атаковать взрослого тенонтозавра . Хотя некоторые ученые предположили, что дейноних , должно быть, был стайным охотником, эта точка зрения была оспорена как из-за предполагаемого отсутствия доказательств скоординированной охоты (а не из-за поведения толпы, как у большинства современных птиц и рептилий, хотя документально подтверждено, что крокодилы время от времени охотьтесь сообща [ 14 ] ), а также доказательства того, что дейнонихи, возможно, поедали друг друга, а также тенонтозавра в безумном питании. [ 15 ] Вполне вероятно, что дейноних отдавал предпочтение молодым тенонтозаврам , и что, когда тенонтозавр достиг определенного размера, он вышел за пределы досягаемости в качестве источника пищи для мелких теропод, хотя они могли питаться более крупными особями или охотиться на больных или раненых взрослых особей. Тот факт, что большинство тенонтозавра останков , найденных вместе с дейнонихами, представляют собой полувзрослых особей, подтверждает эту точку зрения. [ 3 ] [ 16 ] Он также жил в той же местности, что и крупный плотоядный динозавр акрокантозавр . [ 17 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]
Наличие медуллярной костной ткани в бедренной кости и большеберцовой кости одного экземпляра указывает на то, что тенонтозавр использовал эту ткань, сегодня встречающуюся только у птиц , откладывающих яйца, в размножении. Кроме того, как и тираннозавр и аллозавр , два других динозавра, которые, как известно, производили медуллярную кость, особь тенонтозавра не достигла полного взрослого размера после своей смерти в возрасте 8 лет. Поскольку линия теропод динозавров, в которую входят аллозавр и тираннозавр, отошла от линии, которая привела к тенонтозаврам , это предполагает, что динозавры в целом производили медуллярную ткань и достигали репродуктивной зрелости раньше максимального размера. на очень ранних этапах эволюции динозавров [ 18 ] Гистологическое T. исследование показало, что illetti быстро рос в раннем возрасте и в подростковом онтогенезе , но рос очень медленно в годы, приближающиеся к зрелости, в отличие от других игуанодонтов . [ 19 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Во всей формации Клеверли тенонтозавр на сегодняшний день является самым распространенным позвоночным, его в пять раз больше, чем следующего по распространенности анкилозавра Sauropelta . [ 20 ] В засушливой пачке Little Sheep Mudstone тенонтозавр является единственным травоядным динозавром, и он делил свою среду обитания с обычным хищником Deinonychus, а также с неопределенными видами аллозавроидных теропод и гониофолидных крокодилов. После значительного изменения климата в начале пачки Хаймс в середине альбского периода в этот регион проникло еще несколько динозавров, в том числе менее распространенный орнитопод Зефирозавр , овирапторозавр Микровенатор и неопределенные виды титанозавроформных зауроподов и орнитомимид . Экологическое сообщество тропической стадии также включало мелких млекопитающих Gobiconodon , черепах, таких как Glyptops , и видов двоякодышащих рыб . [ 3 ]

Экологическое сообщество было схожим в других регионах: динозавры, такие как тенонтозавр и дейноних, были наиболее распространенными крупными позвоночными. Формация Антлерс простирается от юго-запада Арканзаса через юго-восток Оклахомы и до северо-востока Техаса. Это геологическое образование не датировано радиометрически. Ученые использовали биостратиграфические данные и тот факт, что она имеет несколько представителей тех же родов, что и группа Тринити в Техасе, чтобы предположить, что эта формация образовалась во время альбского этапа раннего мелового периода, примерно 110 млн лет назад. [ 21 ] Территория, сохранившаяся в этом образовании, представляла собой большую пойму , впадающую в мелкое внутреннее море. Несколько миллионов лет спустя это море расширится на север, став Западным внутренним морским путем и разделив Северную Америку на две части почти на протяжении всего позднемелового периода. Палеосреда формации Антлерс состояла из тропических или субтропических лесов, пойм, дельт рек , прибрежных болот, заливов и лагун, вероятно, аналогичных современной Луизиане . [ 21 ] [ 3 ] В формации Антлерс на территории нынешней Оклахомы тенонтозавр и дейноних делили свою палеосреду с другими динозаврами, такими как зауроподы Astrodon (Pleurocoelus) и Sauroposeidon proteles , а также карнозавр Acrocanthosaurus atokensis , который, вероятно, был высшим хищником в этом регионе. [ 22 ] [ 16 ] Самый распространенный в палеосреде динозавр, сохранившийся в этой формации, — тенонтозавр . существовавшие во времена тенонтозавра, включали амфибию Albanerpeton arthridion , рептилий Atokasaurus Metarsiodon и Ptilotodon wilsoni , крутотарсана рептилию Bernissartia , хрящевую рыбу Hybodusbuderi Другие позвоночные животные , и Lissodus anitae , лучепёрую рыбу Gyronchus dumplei , крокодила. Goniopholis , а также черепахи Glyptops и Naomichelys . [ 23 ] [ 24 ] Возможные останки неопределенных птиц также известны из формации Антлерс. Ископаемые данные свидетельствуют о том, что щука Lepisosteus была самым распространенным позвоночным в этом регионе. Ранние млекопитающие, известные из этого региона, включают Atokatherium Borni и Paracimexomys Crossi . [ 25 ]
Климат
[ редактировать ]В формации Клеверли в Монтане и Вайоминге останки тенонтозавра распространены в двух отдельных горных породах: более древней пачке аргиллитов Литтл-Шип (отдел V формации Клеверли) и более поздней пачке Хаймс (отделы VI и VII). Самая старая часть формации, Конгломерат Прайор, не содержит окаменелостей тенонтозавра , и они появляются только в самой верхней, самой недавней части аргиллитовой пачки Маленькой Овечки. Кэтрин Форстер в статье 1984 года об экологии тенонтозавра использовала это как доказательство того, что популяции тенонтозавров не прибыли в район бассейна Бигхорн до времени покойного члена Little Sheep Mudstone. [ 3 ]
В то время, когда тенонтозавр впервые появился в Вайоминге и Монтане (ранний альбский период), климат региона был засушливым или полузасушливым, сухим, с сезонными периодами осадков и редкими засухами. Однако в течение нескольких миллионов лет климат в регионе изменился в сторону увеличения количества осадков, а окружающая среда стала от субтропической до тропической , с дельтами рек, поймами и лесами с заболоченными заливами, напоминающими современную Луизиану , хотя и заметно засушливыми. времена года продолжали создавать среду, подобную саванне. [ 21 ] Изменение уровня осадков, вероятно, связано с продвижением береговой линии пролива Скалл-Крик, цикла Западного внутреннего морского пути , который позже, в меловой период, полностью разделит Северную Америку. [ 3 ]
Этот резкий сдвиг климата совпал с очевидным увеличением, а не уменьшением численности тенонтозавра . Это показывает, что тенонтозавр был удивительно адаптируемым животным, которое сохранялось в течение длительного периода времени в одной области, несмотря на изменения в окружающей среде. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Остром, Дж. Х. (1970). «Стратиграфия и палеонтология формации Клеверли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 35 : 1–234. ISSN 0079-032X .
- ^ Перейти обратно: а б Винклер, Дейл А.; Марри, Филипп А.; Джейкобс, Луи Л. (1997). «Новый вид тенонтозавра (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мела Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 330–348. Бибкод : 1997JVPal..17..330W . дои : 10.1080/02724634.1997.10010978 . JSTOR 4523810 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Форстер, Калифорния (1984). «Палеоэкология динозавра-орнитопода Tenontosaurustiletti из формации Клеверли, бассейн Биг-Хорн в Вайоминге и Монтане». Мозазавр . 2 : 151–163.
- ^ Перейти обратно: а б с Форстер, Кэтрин А. (1990). «Посткраниальный скелет динозавра-орнитопода Tenontosaurustiletti». Журнал палеонтологии позвоночных . 10 (3): 273–294. Бибкод : 1990JVPal..10..273F . дои : 10.1080/02724634.1990.10011815 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523326 .
- ^ Перейти обратно: а б Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 311. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия (2020). «Точность и точность оценки массы тела нептичьих динозавров» . Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. дои : 10.1111/brv.12638 . ПМИД 32869488 . S2CID 221404013 . Дополнительная информация
- ^ Батлер, Р.Дж.; Барретт, премьер-министр (2012). «26. Орнитоподы». В Бретт-Сурмане, МК; Хольц, ТР; Фарлоу, Дж. О. (ред.). Полный динозавр (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. п. 647. ИСБН 978-0253357014 .
- ^ Перейти обратно: а б с Мейдмент, Сюзанна; Барретт, Пол (21 сентября 2012 г.). «Остеологические корреляты четвероногости птицетазовых динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 59 (1): 53–70. дои : 10.4202/app.2012.0065 . ISSN 0567-7920 .
- ^ Перейти обратно: а б Хант, Тайлер С.; Чифелли, Ричард Л.; Дэвис, Кайл Л. (16 июля 2021 г.). «Рука тенонтозавра тиллетти (Dinosauria, Ornithopoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (2). Бибкод : 2021JVPal..41E8591H . дои : 10.1080/02724634.2021.1938591 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Бишоп, Питер Дж.; Бейтс, Карл Т.; Аллен, Вивиан Р.; Хендерсон, Дональд М.; Рандау, Марсела; Хатчинсон, Джон Р. (16 октября 2020 г.). «Связь массовых свойств и пропорций тела с двигательными навыками у наземных архозаврий» . Палеобиология . 46 (4): 550–568. Бибкод : 2020Pbio...46..550B . дои : 10.1017/pab.2020.47 . eISSN 1938-5331 . ISSN 0094-8373 .
- ^ Занно, Линдси Э.; Гейтс, Терри А.; Авраами, Хавив М.; Такер, Райан Т.; Маковицкий, Питер Дж. (07.06.2023). «Раннерасходящийся игуанодонт (Dinosauria: Rhabdodontomorpha) из позднего мела Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 18 (6): –0286042. Бибкод : 2023PLoSO..1886042Z . дои : 10.1371/journal.pone.0286042 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 10246810 . ПМИД 37285376 .
- ^ Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиён, Чэнь Цзюнь, Паскаль Годфруа (2011). «Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого птицетазового динозавра Changchunsaurus parvus из формации Квантоу (мел: апт-сеноман) провинции Цзилинь, северо-восточный Китай». Палеонтология . 54 (3): 667–683. Бибкод : 2011Palgy..54..667B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Максвелл, штат Вашингтон; Остром, Дж. Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавра и дейнониха ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. Бибкод : 1995JVPal..15..707M . дои : 10.1080/02724634.1995.10011256 . ( аннотация. Архивировано 27 сентября 2007 г. в Wayback Machine )
- ^ Динец, Владимир (2015). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология Экология и эволюция . 27 (2): 244–250. Бибкод : 2015EtEcE..27..244D . дои : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 .
- ^ Роуч, Британская Колумбия; Бринкман, Д.Л. (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . S2CID 84175628 .
- ^ Перейти обратно: а б Бринкман, Дэниел Л.; Чифелли, Ричард Л.; Чаплевский, Николас Дж. (1998). «Первое появление Deinonychus antirhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Антлерс (нижний мел: аптен-альб) Оклахомы». Геологическая служба Оклахомы (164): 1–27.
- ^ Д'Эмик, Майкл Д.; Мелстром, Киган М.; Эдди, Дрю Р. (2012). «Палеобиология и географический ареал крупнотелого мелового динозавра-теропода Acrocanthosaurus atokensis ». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 333–334: 13–23. Бибкод : 2012PPP...333...13D . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.03.003 .
- ^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий» . Труды Национальной академии наук . 105 (2): 582–587. Бибкод : 2008PNAS..105..582L . дои : 10.1073/pnas.0708903105 . ПМК 2206579 . ПМИД 18195356 .
- ^ Вернинг, С. (2012). «Онтогенетическая остеогистология тенонтозавра тиллетти» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e33539. Бибкод : 2012PLoSO...733539W . дои : 10.1371/journal.pone.0033539 . ПМЦ 3314665 . ПМИД 22470454 .
- ^ Ореска, Мэтью П.Дж.; Каррано, Мэтью Т.; Дзикевич, Кэтрин М. (март 2013 г.). «Палеонтология позвоночных клеверной свиты (нижний мел), I: фаунистический состав, биогеографические связи, отбор проб» . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (2): 264–292. Бибкод : 2013JVPal..33..264O . дои : 10.1080/02724634.2012.717567 . ISSN 0272-4634 . S2CID 83674985 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ведель, MJ; Чифелли, Р.Л. (2005). « Зауропосейдон : местный гигант Оклахомы» (PDF) . Заметки по геологии Оклахомы . 65 (2): 40–57. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 г. Проверено 7 июля 2007 г.
- ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; ЛеЛёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров», в «Динозаврии» (2-е), с. 264.
- ^ Нидам, Рэндалл Л.; Чифелли, Ричард Л. (8 июля 2002 г.). «Ящерицы из роговых и клеверных формаций нижнего мела (апт-альб). Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 286–298. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0286:LFTLCA]2.0.CO;2 . eISSN 1937-2809 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Чифелли, Ричард Л.; Гарднер, Джеймс Д.; Нидам, Рэндалл Л.; Бринкман, Дэниел Л. (август 1997 г.). «Дополнения к фауне позвоночных формации Антлерс (нижний мел), юго-восток Оклахомы». Заметки по геологии Оклахомы . 57 (4): 124–131.
- ^ Килан-Яворовска, Зофья; Чифелли, Ричард Л. (2001). «Примитивное бореосфениданское млекопитающее (? Deltatheroida) из раннего мела Оклахомы». Acta Palaeontologica Polonica . 46 (3): 377–391. ISSN 0567-7920 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Клеверная фауна
- Раннемеловые динозавры Северной Америки.
- Ископаемые таксоны описаны в 1970 г.
- Игуанодонты
- Таксоны, названные Джоном Остромом
- Окаменелости Монтаны
- Орнитишские роды
- Меловая Монтана
- Окаменелости Техаса
- Раннемеловые орнитоподы
- Первые появления аптского рода
- Вымирание рода Albian
- Меловой Техас
- Орнитоподы Северной Америки
- Палеонтология в Оклахоме
- Меловая Оклахома
- Палеонтология в Айдахо
- Меловой Айдахо
- Палеонтология в Юте
- Меловой период Юта
- Палеонтология в Мэриленде
- Меловой Мэриленд
- Многовидовые нептичьи роды динозавров