Jump to content

Тецелозавр

(Перенаправлено с Бугеназауры )

Тецелозавр
Реконструированный скелет, Музей естественной истории Берпи.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Орнитишия
Клэйд : Неорнитишия
Семья: Тесцелозавриды
Подсемейство: Тесцелозаврины
Род: Тесцелозавр
Гилмор , 1913 год. [ 1 ]
Типовой вид
Тесцелозавр заброшен
Гилмор, 1913 год.
Другие виды
Синонимы

Тесцелозавр ( / ˌ θ ɛ s ɪ l ə ˈ s ɔː r ə s / THESS -il -ə- ​​SOR -əs ; древнегреческий θέσκελος - ( theskelos - ) означает «богоподобный», «чудесный» или «чудесный» и σαυρος ( саурос ) «ящерица») [ 5 ] род неорнитишевых , динозавров появившийся в самом конце позднего мелового периода в Северной Америке. Он был представителем последней фауны динозавров перед мел-палеогеновым вымиранием около 66 миллионов лет назад. Сохранность и полнота многих экземпляров указывают на то, что он, возможно, предпочитал жить возле ручьев.

Этот двуногий неорнитиш известен по нескольким частичным скелетам и черепам, которые указывают на то, что его длина в среднем составляла от 2,5 до 4,0 метров (от 8,2 до 13,1 футов). У него были крепкие задние конечности, маленькие широкие руки и голова с вытянутой заостренной мордой. Форма . зубов и челюстей позволяет предположить, что это преимущественно травоядное животное Этот род динозавров считается специализированным неорнитишием, традиционно описываемым как гипсилофодонт , но совсем недавно признанным отличным от гипсилофодона . Для этого рода было предложено несколько видов. В настоящее время признаны действительными три вида : типовой вид T. ignoreus , T. garbanii и T. assiniboiensis .

Этот род привлек внимание средств массовой информации в 2000 году, когда экземпляр, обнаруженный в 1993 году в Южной Дакоте , США, был интерпретирован как включающий окаменелое сердце. Было много дискуссий по поводу того, принадлежали ли останки сердцу. Многие учёные сейчас сомневаются в идентификации объекта и последствиях такой идентификации.

Открытие, история и виды

[ редактировать ]
Голотип T. ignoreus в Смитсоновском музее с черепом и шеей, восстановленными по образцу камптозавра.

Типовой экземпляр Thescelosaurus и Уильямом ( USNM 7757) был обнаружен в 1891 году палеонтологами Джоном Беллом Хэтчером Х. Аттербеком в отложениях верхнемеловой маастрихта в позднего формации Ланс округе Ниобрара (в то время входившей в состав округа Конверс ), штат Вайоминг. , США . Скелет, однако, оставался в транспортировочных ящиках в течение многих лет, пока Чарльз У. Гилмор из Смитсоновского института не Национального музея естественной истории подготовил его и не описал в короткой статье в 1913 году, назвав его T. ignoreus ( ignoreus : "). пренебречь»). В то время он думал, что это связано с камптозавром . [ 1 ] В 1915 году он представил подробную монографию , описывающую хорошо сохранившийся скелет. [ 6 ] Типовой экземпляр был найден в основном с естественным сочленением, и отсутствовали только голова и шея, которые были потеряны из-за эрозии . [ 6 ] Название происходит от удивления, которое испытал Гилмор, обнаружив такой хороший экземпляр, который так долго оставался без присмотра. Он считал его легким, подвижным существом и относил к Hypsilophodontidae — семейству мелких двуногих динозавров. [ 6 ]

Реконструкция Чарльзом Гилмором 1915 года T. ignoreus. образца типа

Другие останки подобных животных находили на протяжении конца 19 и 20 веков. Другой хорошо сохранившийся скелет из немного более старой формации Хорсшу-Каньон в Альберте , Канада , был назван T. warreni Уильямом Парксом в 1926 году. [ 7 ] Этот скелет имел заметные отличия от T. ignoreus , и поэтому Чарльз М. Штернберг в 1937 году поместил его в новый род Parksosaurus . [ 8 ] Штернберг также назвал дополнительный вид, T. edmontonensis , на основе другого сочлененного скелета, на этот раз включающего частичный череп ( NMC 8537), и обратил внимание на тяжелое телосложение и толстые кости этого рода. Из-за этих отличий от обычного легкого строения гипсилофодонтов он предположил, что этот род заслуживает подсемейства отдельного Thescelosaurinae . [ 9 ] T. edmontonensis , начиная с обзора Питера Гальтона 1974 года, обычно считался более устойчивой особью (возможно, противоположного пола типовой особи). [ 10 ] пренебречь Т. [ 11 ] [ 12 ] Однако Бойд и его коллеги обнаружили, что они не могут отнести его ни к одному из действующих видов Thescelosaurus, и посчитали, что этот экземпляр относится к неопределённому роду. [ 4 ] Другим предметом разногласий относительно T. edmontonensis является его лодыжка, которая, по утверждению Гальтона, была повреждена и неверно истолкована, но которую Уильям Дж. Моррис (1976) считал действительно отличной от T. ignoreus . [ 2 ]

Отливка CMN 8537, описанная как типовой образец T. edmontonensis ( T. sp. per Boyd et al ., [2009]).

В своей статье Моррис описал экземпляр ( SDSM 7210), состоящий из частичного черепа с тяжелыми гребнями на нижней челюсти и щеке, четырех частичных позвонков и двух костей пальцев , как неопознанный вид Thescelosaurus -Крик позднего маастрихта. , из Хелл Образование округа Хардинг , Южная Дакота , США. Он обратил внимание на предчелюстные зубы и глубоко посаженные зубы, которые, по его мнению, подтверждают наличие мускулистых щек. Моррис также указал на расширяющуюся наружу предчелюстную кость (что давало ей широкий клюв) и большие глазные яблоки. [ 2 ] Этот череп на протяжении многих лет признавался безымянным гипсилофодонтом. [ 12 ] пока Гальтон не сделал его типовым экземпляром нового рода и вида Bugenasaura infernalis («крупнощекая ящерица, принадлежащая нижним регионам», infernalis является отсылкой к формации Хелл-Крик). [ 13 ] Моррис также назвал новый возможный вид Thescelosaurus для экземпляра LACM 33542: ? T. garbanii (со знаком вопроса, поскольку он не был уверен в принадлежности этого рода). LACM 33542 включал большую частичную заднюю конечность («на треть крупнее, чем описанные экземпляры T. ignoreus и Parksosaurus, или почти в два раза больше, чем Hypsilophodon »), включая ступню, предплюсну , кости голени и части бедренной кости, а также пять шейных (шейных) костей. ) и одиннадцать спинных (задних) позвонков из формации Хелл-Крик округа Гарфилд , штат Монтана , США. Образец был обнаружен палеонтологом- любителем Харли Гарбани , отсюда и название. T. garbanii имел длину около 4,5 метров (15 футов), что больше, чем у средних экземпляров T. ignoreus . Помимо размера, Моррис обратил внимание на конструкцию лодыжки, которую он считал уникальной, за исключением Thescelosaurus edmontonensis , которую он считал отдельным видом. Потому что Моррис считал, что лодыжки T. garbanii . T. garbanii выгодно отличаются от лодыжек T. edmontonensis , он предварительно отнес его к Thescelosaurus . [ 2 ] Однако в научной литературе поддерживается точка зрения Гальтона о том, что T. edmontonensis не отличается от T. ignoreus (см. выше). В той же статье, в которой он описал Bugenasaura , Гальтон продемонстрировал, что черты, которые, по мнению Морриса, связывали T. garbanii и T. edmontonensis, были результатом повреждения лодыжки последнего, поэтому T. garbanii также можно считать отличным от Thescelosaurus . Чтобы лучше приспособить этот вид, Гальтон предположил, что он принадлежал к его новому роду Bugenasaura как B. garbanii , хотя он также отметил, что он мог принадлежать пахицефалозавриду аналогичного размера Stygimoloch или быть частью третьего, неизвестного динозавра. [ 13 ]

Тесцелозавр с отпечатками кожи, из Музея Скалистых гор. экземпляр 979

Клинт Бойд и его коллеги опубликовали повторную оценку Thescelosaurus , Bugenasaura и Parksosaurus в 2009 году, используя в качестве отправной точки новый черепной материал. Они обнаружили, что Parksosaurus действительно отличался от Thescelosaurus , и что череп Bugenasaura infernalis был по существу таким же, как череп, найденный с посткраниальным скелетом, который соответствовал Thescelosaurus . Поскольку B. infernalis нельзя было отличить от Thescelosaurus , они считали этот род синонимом Thescelosaurus , вид сомнительным , а SDSM 7210 — примером T. sp. Они обнаружили, что LACM 33542, хотя и фрагментарный, был экземпляром Thescelosaurus , и согласились с Моррисом, что структура лодыжки была отчетливой, вернув ее T. garbanii . Наконец, они отметили, что другой экземпляр, RSM P.1225.1, отличается от T. ignores в некоторых анатомических деталях и может представлять собой новый вид. Таким образом, Thescelosaurus согласно Boyd et al. (2009) представлен как минимум двумя, а возможно, и тремя действительными видами: типовыми видами T. ignoreus , T. garbanii и возможный безымянный вид. [ 4 ] В декабре 2011 года RSM P.1225.1 был отнесен к собственному виду Thescelosaurus assiniboiensis . Он был назван Калебом М. Брауном, Клинтом А. Бойдом и Энтони П. Расселом и известен только по своему голотипу, небольшому, сочленённому и почти полному скелету из формации Френчмен (поздний маастрихтский этап) Саскачевана . [ 3 ] В апреле 2022 года сообщалось, что экземпляр тесцелозавра был найден на местонахождении окаменелостей Танис , предположительно датируемый точным днем ​​вымирания K-Pg , что сделало его первой окаменелостью нептичьего динозавра, обнаруженной с этой даты. [ 14 ] [ 15 ]

Описание

[ редактировать ]
Размер двух видов Thescelosaurus (справа) по сравнению с его родственниками Parksosaurus (в центре) и Orodromeus (слева), а также с человеком.

В целом анатомия скелета этого рода хорошо документирована, а реставрации были опубликованы в нескольких статьях, включая реставрации скелета. [ 4 ] [ 6 ] [ 10 ] [ 16 ] и модели. [ 9 ] [ 6 ] Скелет известен настолько хорошо, что была проведена детальная реконструкция мышц бедра и задних конечностей. [ 17 ] Размер животного оценивается в диапазоне 2,5–4,0 м по длине (8,2–13,1 фута). [ 10 ] для различных экземпляров и весом 200–300 килограммов (450–660 фунтов ), [ 18 ] с крупным типовым экземпляром T. garbanii, длина которого оценивается в 4–4,5 метра (13,1–14,8 футов). [ 2 ] Как более подробно обсуждалось в разделе « Открытие, история и виды », он мог быть сексуально диморфным : один пол крупнее другого. [ 10 ] Молодые останки известны в нескольких местах, в основном это зубы. [ 19 ] [ 20 ]

Тесцелозавр был массивным двуногим животным, вероятно, травоядным, но потенциально нет. [ 11 ] имелся выступающий гребень . По длине обеих верхних челюстей (несущие зубы «щечные» кости) [ 4 ] и гребень на обеих зубных железах (зубная кость нижней челюсти). [ 21 ] Хребты [ 21 ] и положение зубов, расположенных глубоко внутри внешней поверхности черепа, интерпретируются как свидетельство наличия мускулистых щек. [ 2 ] Помимо длинного узкого клюва, череп также имел зубы в предчелюстной кости , или верхнем клюве (примитивный признак среди неорнитиший). [ 22 ] длинные стержнеобразные кости, называемые пальпебралами , из-за чего у животного были тяжелые костлявые брови. Над глазами располагались [ 22 ] Его зубы были двух типов : маленькие заостренные предчелюстные зубы и листовидные щечные зубы. [ 9 ] В обеих предчелюстных костях имелось по шесть мелких зубов, а на кончике клюва имелся беззубый участок. [ 4 ]

T. ignoreus Реконструкция протоперенного

У тесцелозавров были короткие, широкие, пятипалые руки, четырехпалые ступни с пальцев копытеобразными кончиками и длинный хвост, укрепленный окостеневшими сухожилиями от середины до кончика, что уменьшало гибкость хвоста. [ 6 ] Грудная клетка была широкой, что обеспечивало широкую спину, а конечности были крепкими. [ 9 ] Животные, возможно, были способны передвигаться на четвереньках , учитывая их довольно длинные руки и широкие кисти. [ 10 ] но эта идея не получила широкого обсуждения в научной литературе, хотя и встречается в популярных работах. [ 23 ] [ 24 ] Чарльз М. Штернберг реконструировал его, расположив плечо почти перпендикулярно телу. [ 9 ] еще одна идея, которая ушла на второй план. Как отметил Питер Гальтон , кость плеча большинства птицетазовых животных сочленялась с плечом посредством суставной поверхности, которая состояла из всего конца кости, а не из отдельного шара и гнезда, как у млекопитающих. Ориентация суставной поверхности плеча также указывает на вертикальное, а не горизонтальное плечо динозавров. [ 25 ]

Рядом с бортами ребер обнаружены крупные тонкие плоские минерализованные пластины. [ 26 ] Их функция неизвестна; они, возможно, играли роль в дыхании . [ 27 ] Однако на пластинах не обнаружено мышечных рубцов или других признаков прикрепления, что свидетельствует против дыхательной функции. Недавнее гистологическое исследование слоистых пластинок вероятного юноши показало, что они, возможно, начинались как хрящи , а по мере старения животного превращались в кости. [ 28 ] Такие пластинки известны у ряда других церапод . [ 29 ]

На протяжении большей части истории природа покровов этого рода , будь то чешуя или что-то еще, оставалась неизвестной. Чарльз Гилмор описал участки карбонизированного материала возле плеч как возможный эпидермис с «проколотой» текстурой, но без регулярного рисунка. [ 6 ] в то время как Уильям Дж. Моррис предположил, что панцирь присутствовал в виде небольших щитков, которые он интерпретировал как расположенные по крайней мере вдоль средней линии шеи одного экземпляра. [ 2 ] Однако щитки не были обнаружены у других членистоногих экземпляров Thescelosaurus , и щитки Морриса могли быть крокодиловыми по происхождению. [ 29 ] В своем документальном фильме 2022 года «Динозавры: Последний день » сэр Дэвид Аттенборо сообщил об образце тесцелозавра , предположительно убитом в день вымирания K-Pg , покрытом отпечатками кожи, в том числе удлиненными чешуйками на ногах. Один из палеонтологов, проводивший раскопки, предположил, что они выполняли камуфляжную функцию. В последующем интервью Пол Барретт отметил, что это означает, что тесцелозавр был не таким оперенным, как предполагалось для других мелких неорнитиший. [ 30 ]

Классификация

[ редактировать ]
Передняя часть реконструированного скелета, Ресурсный центр динозавров Скалистых гор.

Тесцелозавр обычно был связан с гипсилофодоном и другими мелкими неорнитисхиями как гипсилофодонтид , хотя он выделялся среди них своим крепким телосложением, необычными задними конечностями и, в последнее время, необычно длинным черепом. [ 11 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 12 ] Питер Гальтон в 1974 году представил один из вариантов классической конструкции, предположив, что из-за строения задних конечностей и тяжелого телосложения (не бегающего и не созданного для бега, по его определению), его следует включить в Iguanodontidae . Этого не последовало, поскольку Моррис решительно выступал против схемы классификации Гальтона. [ 2 ] В любом случае, Iguanodontidae Гальтона были полифилетическими , а не естественной группой, и поэтому не могли быть признаны в современном кладистическом использовании.

Хотя в начале 1990-х годов Hypsilophodontidae интерпретировались как естественная группа, [ 12 ] [ 31 ] эта гипотеза потеряла популярность, и было обнаружено, что Hypsilophodontidae представляют собой противоестественное семейство, состоящее из множества животных, более или менее тесно связанных с Iguanodontia ( парафилия ), с различными небольшими кладами близкородственных таксонов. [ 4 ] [ 11 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] «Гипсилофодонтиды» и «гипсилофодонты» лучше понимать как неофициальные термины, обозначающие эволюционный уровень , а не настоящую кладу. Тесцелозавр считался одновременно очень базальным [ 31 ] и очень производное [ 11 ] среди гипсилофодонтов. Одна из проблем, которая потенциально может помешать классификации Thescelosaurus, заключается в том, что не все останки, отнесенные к T. ignoreus, обязательно принадлежат ему. [ 35 ] Клинт Бойд и его коллеги обнаружили, что, хотя клада Thescelosaurus включала род Bugenasaura существовало по крайней мере два, а возможно, и три вида и виды, которые были отнесены к этому роду, внутри Thescelosaurus отнесены к T. ignoresaurus. , и несколько экземпляров, ранее отнесенных к T. ignoresus, еще не могли быть отнесен к виду внутри рода. [ 4 ] Похоже, он тесно связан с паркзозавром . [ 4 ] [ 11 ] [ 33 ] [ 3 ] [ 36 ]

За исчезновением Hypsilophodontidae последовало признание отдельного семейства Thescelosauridae. Эта область генеалогического древа динозавров исторически была осложнена отсутствием исследований, но статьи Клинта Бойда и его коллег [ 4 ] и Калеб Браун и коллеги [ 3 ] [ 36 ] специально обратились к этим динозаврам. Бойд и др. (2009) и Браун и др. (2011) обнаружили, что североамериканские «гипсилофодонты» мелового периода разделились на два родственных кластера: один состоит из ородромеуса , ориктодромеуса и зефирозавра , а другой — из паркзозавра и тесцелозавра . [ 4 ] [ 3 ] Браун и др. (2013) получили аналогичные результаты с добавлением нового рода Albertadromeus к кладе Orodromeus и нескольких длиннорылых азиатских форм (ранее описанных как Jeholosauridae ). [ 32 ] к кладе Тесцелозавров . Они также формально определили Thescelosauridae ( Thescelosaurus ignoreus , Orodromeus makelai , их самого недавнего общего предка и всех потомков) и более мелкие клады Orodrominae и Thescelosaurinae. Приведенная ниже кладограмма принадлежит Brown et al. . [ 36 ]

Череп T. ignoreus NCSM 15728 («Вилло»), вид слева и справа.
Тесцелозавриды

Палеобиология

[ редактировать ]
Т. запущенная чешуйчатая реставрация

Тецелозавр бродил на расстоянии примерно первого метра от земли, питаясь избирательно. [ 11 ] при удерживании пищи во рту за щеки во время пережевывания. [ 10 ] Тесцелозавр, вероятно, был медленнее других гипсилофодонтов из-за более тяжелого телосложения и строения ног. По сравнению с ними у него были необычные задние конечности, поскольку верхняя нога была длиннее голени , в противоположность гипсилофодону и бегущим животным вообще. [ 9 ] Известно, что у одного экземпляра была патология костей: длинные кости правой стопы срослись наверху, что затрудняло быстрое движение. [ 37 ] Исследование зубов Thescelosaurus и сравнение с современным пахицефалозавром Stegoceras позволяют предположить, что Thescelosaurus питался избирательно, в то время как Stegoceras питался более неразборчиво, позволяя обоим животным жить в одной и той же среде, не конкурируя за пищу. [ 38 ]

Исследования черепа тесцелозавра , в частности экземпляра «Вилло», проведенные Баттоном и Занно и др., Опубликованные в 2023 году, показывают, что его мозг был небольшим по сравнению с другими неорнитисхическими динозаврами, что позволяет предположить, что его когнитивные способности находились в пределах современных рептилий. Дополнительный анализ показал, что у него был плохой слух и было развито обоняние и чувство равновесия. В сочетании с особенностями посткраниального скелета, такими как сильные передние конечности, предполагается, что тесцелозавр , возможно, вел полуфоссорный образ жизни и, возможно, рыл норы под землей. С другой стороны, анализ может предложить филогенетически унаследованные черты от роющих предков. [ 39 ] [ 40 ]

Предполагаемое окаменелое сердце

[ редактировать ]
Образец «Вилло», возможно, сердце слева от лопатки.

В 2000 году скелет этого рода (образец NCSM 15728), неофициально известный как «Вилло», ныне выставленный в Музее естественных наук Северной Каролины , был описан как включающий остатки четырехкамерного сердца и аорты . Первоначально он был обнаружен в 1993 году на северо-западе Южной Дакоты. Авторы обнаружили внутренние детали с помощью изображений компьютерной томографии (КТ). Они предположили, что сердце было омылено (превращено в могильный воск ) в безвоздушных условиях захоронения, а затем изменено на гетит , железный минерал, путем замены исходного материала. Авторы интерпретировали структуру сердца как указание на повышенную скорость метаболизма тесцелозавра на , а не хладнокровность рептилий . [ 26 ]

Их выводы были оспорены; вскоре после первоначального описания другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждали, что сердце на самом деле представляет собой конкремент . Как они отметили, приведенная для объекта анатомия неверна (например, "аорта" сужается, переходя в "сердце" и лишена идущих от него артерий ), частично захватывает одно из ребер и имеет внутреннее строение из концентрических слоев. кое-где и сзади правой ножки сохранился еще один конкремент. [ 41 ] Первоначальные авторы отстаивали свою позицию; они согласились, что это был тип конкремента, но он сформировался вокруг и частично сохранил более мышечные части сердца и аорты. [ 42 ]

Предполагаемое «сердце» «Вилло»

Исследование, опубликованное в 2011 году, применило несколько направлений исследования к вопросу идентичности объекта, включая более продвинутое компьютерное сканирование, гистологию , рентгеновскую дифракцию , рентгеновскую фотоэлектронную спектроскопию и сканирующую электронную микроскопию. В результате этих методов авторы установили следующее: внутренняя структура объекта не включает камеры, а состоит из трех несоединенных областей материала меньшей плотности и не сравнима со структурой страусиного сердца ; «стены» состоят из осадочных минералов, которые, как известно, не образуются в биологических системах, таких как гетит, полевого шпата минералы , кварц и гипс , а также некоторых фрагментов растений; углерод , азот и фосфор в их образцах отсутствовали — химические элементы, важные для жизни; клеточные структуры сердца отсутствовали. Был один возможный участок с клеточными структурами животных. Авторы обнаружили, что их данные подтверждают идентификацию как конкрецию песка из среды захоронения, а не сердца, с возможностью сохранения отдельных участков тканей. [ 43 ]

Однако вопрос о том, как эта находка отражает скорость метаболизма и внутреннюю анатомию динозавра, остается спорным, независимо от личности объекта. [ 43 ] И современные крокодилы , и птицы , ближайшие ныне живущие родственники нептичьих динозавров, имеют четырёхкамерное сердце (хотя и видоизменённое у крокодилов), поэтому они, вероятно, были и у нептичьих динозавров; структура не обязательно связана со скоростью метаболизма. [ 44 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Временной и географический диапазон

[ редактировать ]
Круговая диаграмма усредненной по времени переписи крупных динозавров всей формации Хелл-Крик в районе исследования

Настоящие останки тесцелозавра точно известны только из пород позднего маастрихта , из Альберты ( формация Сколлард ) и Саскачевана ( формация Френчмен ), Канады и Вайоминга ( формация Лэнс ), Южной Дакоты ( формация Хелл-Крик ), Монтаны (формация Хелл-Крик), и Колорадо ( формация Ларами ), США. [ 4 ] [ 11 ] За исключением птиц, это был один из последних родов динозавров, его останки были обнаружены всего в 3 метрах от пограничной глины, содержащей слой иридия , замыкающей меловой период. [ 45 ] Формация Ларами - самая старая формация, Тесцелозавр из которой известен , а магнитостратиграфия предполагает возраст формации Ларами 69–68 млн лет назад. [ 46 ] Имеются сообщения о зубах из более древних пород кампанского периода , особенно из формации Парка динозавров в Альберте. [ 47 ] но эти экземпляры не принадлежат Тесцелозавру , а скорее принадлежат Ородромею . [ 13 ] Для этого рода известно больше экземпляров, чем официально описано, например, экземпляр Триболда, [ 48 ] который послужил источником нескольких слепков скелетов для музеев.

Когда Гальтон вновь посетил Thescelosaurus и Bugenasaura в 1999 году, он описал зубной зуб UCMP 46911 из верхней юры Уэймута Англия , , как ср. Бугенасавр . [ 21 ] Если это действительно зуб животного, похожего на тесцелозавра, это значительно расширит стратиграфический диапазон группы.

среда обитания

[ редактировать ]
Тесцелозавр и другие животные и растения, сосуществовавшие в Северной Америке к концу мелового периода, Смитсоновский музей.

Были сделаны противоречивые сообщения относительно его предпочтительной среды обитания ; две статьи предполагают, что он предпочитал русла поймам рек , [ 49 ] [ 50 ] но другой предполагает, что они предпочли противоположное. [ 51 ] Возможное предпочтение каналов основано на относительном обилии окаменелостей тесцелозавров в песчаниках , представляющих среду русла, по сравнению с аргиллитами , представляющими среду поймы. [ 50 ] или скоплениях нескольких особей пока не О костных слоях сообщалось. Дейл Рассел в популярной работе отметил, что Тесцелозавр был самым распространенным мелким травоядным в формации Хелл-Крик в районе Форт-Пек . Он описал окружающую среду того времени как плоскую пойму с относительно сухим субтропическим климатом, в котором произрастали разнообразные растения, от покрытосеменных деревьев до лысого кипариса , папоротников и гинкго . Хотя большинство скелетов динозавров из этой области неполные, возможно, из-за низкого потенциала сохранения лесов, скелеты тесцелозавра гораздо более полные, что позволяет предположить, что этот род часто посещал ручьи ручьев. Таким образом, когда тесцелозавр умер, он мог находиться в реке или рядом с ней, что облегчило его захоронение и сохранение для последующего окаменения. Рассел предварительно сравнил его с капибарами и тапирами . [ 52 ]

Другие динозавры, разделившие одно и то же время и место, включают цератопсидов трицератопса и торозавра , гадрозаврида эдмонтозавра , анкилозавра анкилозавра , пахицефалозавра пахицефалозавра и тероподов орнитомима , троодона и тираннозавра . [ 53 ] [ 54 ] Тесцелозавр также был в изобилии в формации Ланс. Кости пальцев ног этого рода являются наиболее распространенными находками после окаменелостей трицератопса и эдмонтозавра , и, возможно, это был самый распространенный динозавр в жизни, если бы формация Ланс имела предвзятое отношение к сохранению мелких животных. [ 55 ]

  1. ^ Jump up to: а б Гилмор, Чарльз В. (май 1913 г.). «Новый динозавр из формации Лэнс в Вайоминге» . Разные коллекции Смитсоновского института . 61 (5): 1–5.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Моррис, Уильям Дж. (1976). «Гипсилофодонтные динозавры: новый вид и комментарии к их систематике» . В Черчере, CS (ред.). Атлон . Торонто: Королевский музей Онтарио. стр. 93–113 . ISBN  978-0-88854-157-4 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и Браун, Калеб М.; Бойд, Клинт А.; Рассел, Энтони П. (2011). «Новый базальный динозавр-орнитопод (формация Френчмен, Саскачеван, Канада) и его значение для разнообразия орнитисхий позднего Маастрихта в Северной Америке» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (4): 1157–1198. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Бойд, Клинт А.; Браун, Калеб М.; Шитц, Родни Д.; Кларк, Джулия А. (2009). «Таксономическая ревизия базальных неорнитишских таксонов Thescelosaurus и Bugenasaura ». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 758–770. Бибкод : 2009JVPal..29..758B . дои : 10.1671/039.029.0328 . S2CID   84273584 .
  5. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-910207-5 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г Гилмор, Чарльз В. (1915). «Остеология тесцелозавра , динозавра-ортопеда из формации Лэнс в Вайоминге» (PDF) . Труды Национального музея США . 49 (2127): 591–616. дои : 10.5479/si.00963801.49-2127.591 .
  7. ^ Паркс, Уильям А. (1926). « Thescelosaurus warreni , новый вид ортоподных динозавров из Эдмонтонской формации в Альберте». Исследования Университета Торонто (геологическая серия) . 21 : 1–42.
  8. ^ Штернберг, Чарльз М. (1937). «Классификация тесцелозавра с описанием нового вида». Труды Геологического общества Америки за 1936 год : 365.
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г Штернберг, Чарльз М. (1940). « Thescelosaurus edmontonensis , n. sp., и классификация Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии . 14 (5): 481–494.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г Гальтон, Питер М. (1974). «Заметки о тесцелозавре , консервативном динозавре-орнитоподе из верхнего мела Северной Америки, с комментариями по классификации орнитопод». Журнал палеонтологии . 48 (5): 1048–1067.
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Норман, Дэвид Б .; Сьюс, Ханс-Дитер; Уитмер, Ларри М.; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 393–412. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Сьюс, Ханс-Дитер; Норман, Дэвид Б. (1990). «Гипсилофодонтиды, Тенонтозавры , Дриозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 498–509. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  13. ^ Jump up to: а б с Гальтон, Питер М. (1995). «Вид базального гипсилофодонтидного динозавра Thescelosaurus Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) из позднего мела Северной Америки». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 198 (3): 297–311. дои : 10.1127/njgpa/198/1995/297 .
  14. ^ Амос, Джонатан (6 апреля 2022 г.). «Танис: найдены окаменелости динозавра, погибшего в результате удара астероида, утверждают ученые» . Новости Би-би-си . Проверено 25 октября 2022 г.
  15. ^ Мартин, Салин. «Окаменелости динозавра, погибшего в результате удара астероида, обнаружены в Северной Дакоте, говорят ученые» . физ.орг . Проверено 25 октября 2022 г.
  16. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1997). «Орнитоподы». В Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 330–346 . ISBN  978-0-253-33349-0 .
  17. ^ Ромер, Альфред С. (1927). «Тазовая мускулатура птицетазовых динозавров». Акта Зоология . 8 (2–3): 225–275. дои : 10.1111/j.1463-6395.1927.tb00653.x .
  18. ^ Эриксон, Брюс Р. (2003). Динозавры Музея науки Миннесоты . Сент-Пол, Миннесота: Музей науки Миннесоты. п. 31.
  19. ^ Карпентер, Кеннет (1982). «Детеныши динозавров из позднемеловых формаций Ланс и Хелл-Крик и описание нового вида теропод». Вклад в геологию . 20 (2): 123–134.
  20. ^ Рассел, Дейл А .; Манабе, Макото (2002). «Краткий обзор скопления динозавров Хелл-Крик (верхний меловой период)». В Хартмане, Джозеф Х.; Джонсон, Кирк Р.; Николс, Дуглас Дж. (ред.). Формация Хелл-Крик и граница мелового и третичного периодов на Северных Великих равнинах: интегрированные континентальные записи конца мелового периода . Специальный доклад Геологического общества Америки , 361. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. стр. 169–176. ISBN  978-0-8137-2361-7 .
  21. ^ Jump up to: а б с Гальтон, Питер М. (1999). «Краниальная анатомия гипсилофодонтного динозавра Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) из верхнего мела Северной Америки». Revue Paléobiologie, Женева . 18 (2): 517–534.
  22. ^ Jump up to: а б Гальтон, Питер М. (1997). «Краниальная анатомия базального гипсилофодонтидного динозавра Thescelosaurus ignores Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) из верхнего мела Северной Америки». Revue Paléobiologie, Женева . 16 (1): 231–258.
  23. ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1990). «Тецелозавриды» . Книга данных о динозаврах . Нью-Йорк: Книги Эйвона. п. 153 . ISBN  978-0-380-75896-8 .
  24. ^ Лессем, Дональд ; Перенасыщение, Дональд Ф. (1993). Энциклопедия динозавров Общества динозавров . Random House, Inc. с. 475 . ISBN  978-0-679-41770-5 .
  25. ^ Гальтон, Питер М. (1970). «Поза гадрозавровых динозавров». Журнал палеонтологии . 44 (3): 464–473.
  26. ^ Jump up to: а б Фишер, Пол Э.; Рассел, Дейл А.; Стоскопф, Майкл К.; Баррик, Риз Э.; Хаммер, Майкл; Кузьмиц, Эндрю А. (апрель 2000 г.). «Сердечно-сосудистые доказательства средней или более высокой скорости метаболизма у птицетазовых динозавров». Наука . 288 (5465): 503–505. Бибкод : 2000Sci...288..503F . дои : 10.1126/science.288.5465.503 . ПМИД   10775107 .
  27. ^ Новас, Фернандо Э.; Камбьясо, Андреа В.; Амбриозо, Альфредо (2004). «Новый базальный игуанодонт (Dinosauria, Ornithischia) из верхнего мела Патагонии». Амегиниана . 41 (1): 75–82.
  28. ^ Бойд, Клинт А.; Клеланд, Тимоти П. (2008). «Морфология и гистология грудных пластин неорнитишевых динозавров» . Аннотация с программами - Геологическое общество Америки; Юго-восточная секция, 57-е ежегодное собрание . 40 (2): 2. Архивировано из оригинала 8 июня 2011 г. Проверено 13 июня 2008 г.
  29. ^ Jump up to: а б Батлер, Ричард Дж .; Гальтон, Питер М. (2008). «Кожный доспех» динозавра-орнитопода Hypsilophodon из Уилдена (ранний мел: баррем) острова Уайт: переоценка». Меловые исследования . 29 (4): 636–642. Бибкод : 2008CrRes..29..636B . дои : 10.1016/j.cretres.2008.02.002 .
  30. ^ «Танис: найдены окаменелости динозавра, погибшего в результате удара астероида, утверждают ученые» . Новости Би-би-си . 6 апреля 2022 г.
  31. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б .; Генрих, Рональд Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и базальных Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF) . Историческая биология . 6 (3): 159–184. Бибкод : 1992HBio....6..159W . дои : 10.1080/10292389209380426 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2007 г. Проверено 10 марта 2007 г.
  32. ^ Jump up to: а б Хан, Фэн-Лу; Барретт, Пол М.; Батлер, Ричард Дж.; Сюй, Син (2012). «Посткраниальная анатомия Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) из нижнемеловой формации Исянь Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (6): 1370–1395. Бибкод : 2012JVPal..32.1370H . дои : 10.1080/02724634.2012.694385 . S2CID   86754247 .
  33. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б .; Цзяну, Коралия-Мария; Чики, З.; Норман, Дэвид Б. (2003). «Остеология и филогения Залмокса (нг), необычного динозавра-эуорнитопода из позднего мела Румынии». Журнал систематической палеонтологии . 1 (2): 1–56. Бибкод : 2003JSPal...1...65W . дои : 10.1017/S1477201903001032 . S2CID   86339025 .
  34. ^ Варриккио, Дэвид Дж.; Мартин, Энтони Дж.; Кацура, Ёсихиро (2007). «Первые следы и окаменелости тела роющего динозавра» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1616): 1361–1368. дои : 10.1098/rspb.2006.0443 . ПМК   2176205 . ПМИД   17374596 .
  35. ^ Батлер, Ричард Дж.; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. Бибкод : 2008JSPal...6....1B . дои : 10.1017/S1477201907002271 . S2CID   86728076 .
  36. ^ Jump up to: а б с Браун, Калеб Маршалл; Эванс, Дэвид С.; Райан, Майкл Дж.; Рассел, Энтони П. (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 495–520. Бибкод : 2013JVPal..33..495B . дои : 10.1080/02724634.2013.746229 . S2CID   129160518 .
  37. ^ Эриксон, Брюс Р. (2003). Динозавры Музея науки Миннесоты . Сент-Пол, Миннесота: Музей науки Миннесоты. стр. 31–32.
  38. ^ Нэйлор Хаджинс, Майкл; Карри, Филип Дж.; Салливан, Корвин (2021). «Стоматологическая оценка Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) и Thescelosaurus ignores (Ornithischia: Thescelosauridae): палеоэкологические выводы». Меловые исследования . 130 : 105058. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105058 . S2CID   239253658 .
  39. ^ Баттон, Дэвид Дж.; Занно, Линдси Э. (6 ноября 2023 г.). «Нейроанатомия позднемелового Thescelosaurus ignores (Neornithischia: Thescelosauridae) раскрывает новые экологические специализации внутри динозавров» . Научные отчеты . 13 (1): 19224. Бибкод : 2023NatSR..1319224B . дои : 10.1038/s41598-023-45658-3 . ПМЦ   10628235 . ПМИД   37932280 .
  40. ^ Пик, Трейси (7 ноября 2023 г.). «Копайте это: у «заброшенного» динозавра были сверхчувства» . Новости штата Северная Каролина .
  41. ^ Роу, Тимоти; Макбрайд, Эрл Ф.; Серено, Пол К. (февраль 2001 г.). «Технический комментарий: динозавр с каменным сердцем». Наука . 291 (5505): 783а. дои : 10.1126/science.291.5505.783a . ПМИД   11157158 .
  42. ^ Рассел, Дейл А .; Фишер, Пол Э.; Баррик, Риз Э.; Стоскопф, Майкл К. (февраль 2001 г.). «Ответ: динозавр с каменным сердцем». Наука . 291 (5505): 783а. дои : 10.1126/science.291.5505.783a . ПМИД   11157158 .
  43. ^ Jump up to: а б Клеланд, Тимоти П.; Стоскопф, Майкл К.; Швейцер, Мэри Х. (2011). «Гистологическое, химическое и морфологическое исследование «сердца» небольшого позднемелового тесцелозавра ». Naturwissenschaften . 98 (3): 203–211. Бибкод : 2011NW.....98..203C . дои : 10.1007/s00114-010-0760-1 . ПМИД   21279321 . S2CID   2408562 .
  44. ^ Чинсами, Анусуя; Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология нептичьих динозавров». Динозаврия (2-е изд.). стр. 643–659.
  45. ^ Карпентер, Кеннет ; Брейтаупт, Брент Х. (1986). «Последние меловые появления анкилозавров-нодозавров (Dinosauria, Ornithischia) в западной части Северной Америки и постепенное вымирание динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (3): 251–257. Бибкод : 1986JVPal...6..251C . дои : 10.1080/02724634.1986.10011619 .
  46. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П. и Токс, Л. 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихта) до нижнего эоцена в бассейне Денвера, Колорадо. В книге К.Р. Джонсона, Р.Г. Рейнольдса и М.Л. Рейнольдса (редакторы), «Палеонтология и стратиграфия слоев ларамида в бассейне Денвера», Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  47. ^ Сахни, Ашок (1972). «Фауна позвоночных формации Джудит-Ривер, Монтана» (бесплатный PDF-файл, может не загружаться) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 147 : 321–412. http://hdl.handle.net/2246/1099 . Проверено 10 марта 2007 г.
  48. ^ «Тецелозавр» . Триболд Палеонтология, Инк . Проверено 1 июня 2016 г.
  49. ^ Пирсон, Дин А.; Шефер, Терри; Джонсон, Кирк Р.; Николс, Дуглас Дж.; и Хантер, Джон П. (2002). «Биостратиграфия позвоночных формации Хелл-Крик на юго-западе Северной Дакоты и северо-западе Южной Дакоты». Формация Хелл-Крик и граница мелового и третичного периодов на Северных Великих равнинах: интегрированные континентальные записи конца мелового периода. 145–167.
  50. ^ Jump up to: а б Лайсон, Тайлер Р.; Лонгрич, Николас Р. (2011). «Пространственное разделение ниш у динозавров позднего мела (маастрихта) Северной Америки» . Труды Королевского общества Б. 278 (1709): 1158–1164. дои : 10.1098/rspb.2010.1444 . ПМК   3049066 . ПМИД   20943689 .
  51. ^ Карпентер, Кеннет ; Молодой; Д. Брюс (2002). «Динозавры позднего мела из бассейна Денвера, штат Колорадо» (PDF) . Геология Скалистых гор . 37 (2): 237–254. Бибкод : 2002RMGeo..37..237C . дои : 10.2113/11 .
  52. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press, Inc., стр. 175–176. ISBN  978-1-55971-038-1 .
  53. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; ЛеЛёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». Динозаврия (2-я). 517–606.
  54. ^ Бигелоу, Филипп. «Меловые фаунистические фации Хелл-Крик»; поздний маастрихт» . Архивировано из оригинала 24 января 2007 г. Проверено 26 января 2007 г.
  55. ^ Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Ланс в восточном Вайоминге». В Нельсоне, Джеральд Э. (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a6969d5fea00536aeff6dccc780e2cef__1724645040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a6/ef/a6969d5fea00536aeff6dccc780e2cef.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Thescelosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)