Взаимность и сохранение

Сохранение – это поддержание биологического разнообразия . Сохранение может быть сосредоточено на сохранении разнообразия на генетическом , видовом , сообществе или уровне всей экосистемы . В этой статье будет рассмотрено сохранение видов на уровне видов, поскольку мутуализм предполагает взаимодействие между видами. Конечная цель сохранения на этом уровне — предотвратить исчезновение видов. Однако сохранение видов преследует более широкую цель – поддерживать численность и распространение всех видов, а не только тех, которым грозит исчезновение (van Dyke 2008). Определить ценность сохранения конкретных видов можно с помощью эволюционно значимых единиц, которые, по сути, пытаются расставить приоритеты в сохранении видов, которые являются наиболее редкими, быстро сокращающимися и наиболее отличающимися генотипически и фенотипически (Мориц 1994, Фрейзер и Бернатчес 2001). .

Мутуализм можно определить как «межвидовое взаимодействие, при котором каждый из двух видов-партнеров получает чистую выгоду» (Бронштейн и др., 2004). Здесь чистая выгода определяется как краткосрочное увеличение инклюзивной приспособленности (IF). Включение концепции генетического родства (через IF) имеет важное значение, поскольку многие мутуализмы связаны с эусоциальными насекомыми, у которых большинство особей не являются репродуктивно активными. Краткосрочный компонент выбран потому, что он полезен с оперативной точки зрения, хотя роль долгосрочной адаптации не учитывается (де Мазанкур и др., 2005). Этого определения мутуализма должно быть достаточно для данной статьи, хотя в нем не учитываются многочисленные подзаголовки теории ЕС, применяемые к мутуализму, а также трудности изучения краткосрочных выгод по сравнению с долгосрочными, которые обсуждаются в Foster and Wenselneers (2006). ) и де Мазанкур и др. (2005) соответственно. Мутуализмы можно разделить на две категории. Во-первых, облигатный мутуализм, когда два мутуалистических партнера полностью взаимозависимы в вопросах выживания и воспроизводства. Во-вторых, факультативный мутуализм, когда два мутуалистических партнера извлекают выгоду из мутуализма, но теоретически могут выжить в отсутствие друг друга.

Мутуализмы чрезвычайно распространены: фактически считается, что все организмы в какой-то момент своей жизни участвуют в мутуализме (Бронштейн и др., 2004). Это особенно верно для принятого здесь определения мутуализма, где травоядность может парадоксальным образом быть мутуалистической, например, в ситуации, когда растение сверхкомпенсирует это, производя больше биомассы при выпасе. Таким образом, любой вид, признанный особенно важным для сохранения, вероятно, будет иметь мутуалистических партнеров. Обсуждение всех этих мутуализмов выходит за рамки этой статьи, поэтому основное внимание будет уделено конкретно мутуализмам животных и растений.

Сосуществование мутуализма

Событие мутуализма – это событие, при котором вид вымирает после потери своего мутуалиста (Кох и др., 2004). Модели пытались предсказать, когда нарушение мутуализма приведет к совместному вымиранию, поскольку в этой ситуации защита мутуализма будет особенно важна для сохранения. Эти модели многомерны, поэтому исследуйте сложные сети взаимодействий, а не просто пары взаимодействующих видов. Это означает, что эти модели включают в себя моделирование разрушения облигатных мутуализмов (которые непосредственно приводят к совместному исчезновению), а также разрушения факультативных мутуализмов (которые могут косвенно вести к совместному исчезновению). Кох и др. (2004) используют «номографическую модель дочернего вымирания», которая оценивает вероятность того, что исчезновение вида приведет к исчезновению его мутуализма, для заданной оценки специфики мутуализма. Применяя модель к реальным видам, Koh et al. (2004) подсчитали, что с тех пор, как за последние несколько столетий начались записи о вымирании видов, произошло 200 случаев одновременного исчезновения, и 6300 случаев одновременного исчезновения находятся под угрозой в ближайшем будущем. Однако эти оценки относятся не только к со-вымиранию мутуализма (например, включены паразитические со-вымирания), но со-вымирания мутуализма составляют значительную часть приведенных чисел. Кроме того, модель предсказывает, что эти одновременные вымирания могут запустить каскады вымирания, в результате которых вымирают многие другие виды в окружающей экосистеме. Другие недавние модели в значительной степени согласуются с этой моделью, предсказывая, что совместное вымирание мутуализма является очень важной причиной исчезновения видов и может привести к каскадам вымирания (Данн и др., 2009).

Удивительно, но, учитывая предсказания модели, существует очень мало зарегистрированных примеров реального сосуществования глобального мутуализма (Бронштейн и др., 2004, Данн и др., 2009), и многие часто цитируемые примеры при рассмотрении оказываются неубедительными. Например, хорошо документированный случай совместного вымирания животных и растений и каскадного вымирания включает взаимодействие бабочки ( Phengaris arion ) и муравья ( Myrmica sabuleti ). Личинки P. arion обеспечивают медвяной росой рабочих M. sabuleti , которые выращивают гусениц в своем гнезде. Когда вирус миксомы был введен для борьбы с популяциями кроликов в Великобритании, последующее увеличение площади пастбищ привело к снижению температуры почвы на уровне земли. Это вызвало сокращение популяций M. sabuleti , что привело к исчезновению популяций P. arion (Dunn 2005). Однако на самом деле это относительно слабый пример, поскольку это было локальное (а не глобальное) вымирание, а характер взаимодействия часто не рассматривается как мутуалистический, поскольку давно известно, что Гусеницы M. sabuleti поедают личинки M. sabuleti (Элмс и Томас, 1992).

Так почему же существует очень мало задокументированных примеров сосуществования мутуализма? Возможны различные причины. Возможно, сосуществование глобального мутуализма действительно редкость, а предсказания модели неточны. Модели могут переоценивать специфичность мутуализмов, поскольку виды могут ассоциироваться с альтернативными видами только тогда, когда их «нормальный» мутуализм редок или отсутствует. Например, пчелы -олиголектики посещают небольшое количество цветков для сбора пыльцы. Однако эти пчелы обычно не обладают строго специализированной анатомией, морфологией или физиологией. Следовательно, при отсутствии этих обычных цветков многие виды пчел-олиголектиков могут переключиться на сбор пыльцы с видов цветов, с которыми они обычно никогда не ассоциировались бы (Wcislo and Cane 1996). Даже некоторые инжирные осы , которых часто считают полностью облигатными родственными отношениями, сохраняют низкую плотность популяции при заселении в новые районы без естественных мутуалистических видов инжирных деревьев (McKey 1989). Модели также могут недооценивать надежность мутуализма. Например, фиговые деревья и инжирные осы коадаптированы так, что осы могут находить деревья на большом расстоянии (Бронштейн и др., 1994).

Альтернативно, возможно, просто произошло множество глобальных сосуществований мутуализма, о которых мы еще не знаем. Это объяснение вполне вероятно, поскольку мутуализм как взаимодействие обычно недостаточно изучен (Бронштейн 1994, Ричардсон и др. 2000). Кроме того, существует трудность определить, когда тот или иной вид вымирает во всем мире, по сравнению с тем, что он просто чрезвычайно редок или поддерживается исключительно с помощью программ разведения в неволе. Разумеется, приведенные объяснения не являются взаимоисключающими. Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы исправить предсказания модели о многих сосуществованиях мутуализма из-за отсутствия эмпирических доказательств таких событий. Только тогда мы сможем выяснить, может ли сохранение мутуализма предотвратить глобальное вымирание многих видов.

Мутуализм «кодеклайны»

Даже если глобальное совместное исчезновение мутуализма действительно редко, сохранение мутуализма все равно может быть важным для сохранения. Как упоминалось ранее, сохранение заключается не только в предотвращении вымирания, но и в предотвращении сокращения видов. В отличие от совместного вымирания, существует множество зарегистрированных примеров того, как упадок или исчезновение вида привело к упадку его мутуалиста («кодеклины»). Документально подтвержденным примером нарушения мутуализма опыления, приводящего к сокращению популяции, является взаимодействие индийского каучукового дерева ( Ficus elastica ) и его осы-опылителя ( Pleistodontes clavigar ). Фрагментация среды обитания привела к тому, что популяция F. elastica сократилась до очень низкого уровня. Однако F. Elastic может размножаться клонально, поэтому до сих пор сохранился. Между тем, P. clavigar практически вымер во всем мире, поскольку мутуалистические отношения, вероятно, обязательны для P. clavigar (Mawsdley et al. 1998). Примером нарушения мутуализма при распространении семян, вызывающего сокращение популяции, являются два эндемичных вида на острове Менорка. Плодоядная ящерица ( Podarcis lilfordi ) — семенной разносчик кустарника ( Daphne Rodriguezii ). Когда P. lilfordi вымер на Менорке из-за появления хищных млекопитающих, численность D. Rodriguezii значительно снизилась до уровня, находящегося под угрозой исчезновения. Это снижение D. rodriguezii можно объяснить локальным исчезновением P. lilfordi из-за отсутствия пополнения саженцев на Менорке по сравнению с другими близлежащими островами, где P. lilfordi оставался существующим, а популяции D. Rodriguezii были более крупными (Traveset and Riera 2005). .

Однако в некоторых случаях было показано, что снижение одного партнера в мутуализме не приводит к значительному снижению другого. Например, гавайскую лозу ( Freycinetia arborea ) в девятнадцатом веке опылили четыре вида птиц. Все эти виды птиц сейчас либо находятся под угрозой исчезновения, либо вымерли. Несмотря на это, F. arborea продолжает выживать в разумной численности, но в настоящее время опыляется главным образом недавно интродуцированной белоглазкой ( Zosterops japonica ) (Cox and Elmqvist 2000). В этом случае сохранение мутуализма не требовалось для поддержания популяции F. arborea . Вероятно, нет опубликованных оценок того, как часто упадок одного вида не приводит к упадку мутуалиста этого вида из-за «замещающего» мутуалиста. Однако, судя по немногочисленным примерам в литературе, где сообщалось о такой замене, это, по-видимому, относительно редкое явление.

Чужеродные виды в мутуализме

Пример гавайской виноградной лозы также показывает, что чужеродные виды могут участвовать в мутуализме животных и растений. Фактически, чужеродные виды часто зависят от мутуализма, чтобы утвердиться в новых средах обитания (особенно на островах), и особенно те чужеродные виды, которые требуют опыления с помощью животных (Ричардсон и др., 2000). Эти чужеродные виды, по определению, будут полезны для краткосрочной инклюзивной приспособленности видов, с которыми они образуют мутуализм. Однако чужеродные виды окажут негативное воздействие на другие виды экосистемы. Например, через конкуренцию за ресурсы (включая конкуренцию за мутуалистических партнеров) (Кайзер-Банбери и др., 2009). Фактически, эти негативные воздействия теоретически могут распространиться по всей экосистеме и привести к тому, что чужеродные виды окажут косвенное долгосрочное негативное воздействие на своих мутуалистов. Это означает, что мутуализм с участием чужеродных видов важен для сохранения. Однако действия природоохранной организации могут быть направлены либо на сохранение, либо на разрушение мутуализма.

В некоторых ситуациях природоохранная организация захочет сохранить взаимные отношения. Например, многие Гавайские острова потеряли подавляющее большинство своих местных распространителей семян, а интродуцированные виды птиц теперь выступают в качестве важнейших распространителей семян местных видов. Фактически, эти экзотические виды, по-видимому, действительно способствуют возобновлению естественного роста лесов в некоторых районах (Фостер и Робинсон, 2007). В таких ситуациях сохранение естественного мутуализма может стать менее важным, чем сохранение нового. Чужеродные виды, вовлеченные в мутуализм, на самом деле могут быть желательны для защитников природы, чтобы защитить их более общим способом. Чужеродные виды особенно склонны порождать крайне генерализованные и асимметричные мутуализмы, которые помогают стабилизировать сообщества, делая их менее уязвимыми к упадку и вымиранию (Aizen et al. 2008).

В других ситуациях сохранению будет способствовать разрушение мутуализма с участием чужеродных видов. Например, чужеродные шмели ( Bombus terrestris ) вытеснили многих местных опылителей и опылили некоторые нежелательные виды сорняков по всему миру (Hingston et al. 2002). Эти мутуализмы могут привести к сокращению видов животных и растений, имеющих особую ценность для сохранения. Эмпирические данные позволяют предположить, что в большинстве случаев природоохранная организация должна попытаться разрушить мутуализм, связанный с чужеродными видами (Кайзер-Банбери и др., 2009).

См. также

• Биология сохранения
• Мутуализм (биология)

Ссылки

• Айзен М.А., Моралес К.Л. и Моралес Дж.М. (2008), Инвазивные мутуалисты разрушают местные сети опыления, PLoS Biology, Vol. 6 стр. 396–403.
• Бронштейн, Дж. Л. (1994), Наше нынешнее понимание мутуализма, Ежеквартальный обзор биологии, Vol. 69 стр. 31–51
• Бронштейн Дж. Л., Дикманн У. и Ферьер Р. (2004), Промежуточный отчет: Коэволюционная динамика и сохранение мутуализма, Международный институт прикладного системного анализа, стр. 1–23.
• Чивиан Э. и Бернштейн А. (редакторы) (2008 г.), Поддержание жизни: как здоровье человека зависит от биоразнообразия, гл. 8, стр. 339, Oxford University Press.
• Кокс, П.А. и Элмквист (2000), Вымирание опылителей на островах Тихого океана, Vol. 14 стр. 1237–1239.
• де Мазанкур К., Лоро М. и Дикманн У. (2005), Понимание мутуализма при адаптации к партнеру, Journal of Ecology, Vol. 93, стр. 305–314.
• Данн, Р.Р. (2005), Современные вымирания насекомых, забытое большинство, Conservation Biology, Vol. 19 стр. 1030–1036.
• Данн Р.Р., Харрис Н.К., Колвелл Р.К., Кох Л.П. и Содхи Н.С. (2009), Шестое массовое совместное вымирание: являются ли наиболее находящиеся под угрозой исчезновения виды паразитами и мутуалистами?, Труды Королевского общества B, Vol. 276 стр. 3037–3045.
• Элмс, Г.В., и Томас, Дж.А. (1992), Сложность сохранения видов в управляемых средах обитания: взаимодействие между бабочками Maculinea и их муравьями-хозяевами, Биоразнообразие и охрана, Vol. 1 стр. 155–169.
• Фостер Дж.Т. и Робинсон С.К. (2007), Интродуцированные птицы и судьба тропических лесов Гавайских островов, Биология охраны природы, Том. 21 стр. 1248–1257.
• Фостер К.Р. и Вензельнерс Т. (2006), Общая модель эволюции мутуализма, Журнал эволюционной биологии, Vol. 19 стр. 1283–1293.
• Фрейзер, Дж., и Бернатчез, Л. (2001), Адаптивное эволюционное сохранение: к единой концепции определения единиц сохранения, Молекулярная экология, Vol. 10 стр. 2741–2752.
• Хингстон А.Б., Мардсен-Смедли Дж., Дрисколл Д.А., Корбетт С., Фентон Дж., Андерсон Р., Плауман К., Маулинг Ф., Дженкин М., Мацуи К., Бонэм, К.Дж., Иловски, М., Маккуиллан, П.Б., Яксли, Б., Рид, Т., Стори, Д., Пул, Л., Маллик, С.А., Фицджеральд, Н., Киркпатрик, Дж.Б., Феби, Дж. , Харвуд А.Г., Майклс К.Ф., Рассел М.Дж., Блэк П.Г., Эммерсон Л., Висойу М., * Моргейн Дж., Брин С., Гейтс С., Бантич М.Н. и Демаршелье, JM (2002), Степень вторжения в местную растительность Тасмании экзотического шмеля Bombus terrestris (Apoidea: Apidae), Austral Ecology, Vol. 27 стр. 162–172.
• Кайзер-Банбери, К.Н., Травесет, А., и Хансен, Д.М. (2009), Сохранение и восстановление мутуализма растений и животных на океанических островах, Перспективы экологии растений, эволюции и системики, в печати
• Кох Л.П., Данн Р.Р., Соди Н.С., Колвелл Р.К., Проктор Х.К. и Смит В.С. (2004), Сосуществование видов и кризис биоразнообразия, Science, Vol. 205 стр. 1632–1634 гг.
• Маргулес, Ч.Р. и Пресси, Р.Л. (2000), Систематическое планирование охраны природы, Nature, Vol. 405 стр. 243–253.
• Модсли Н.А., Комптон С.Г. и Уиттакер Р.Дж. (1989), Биология сохранения, Vol. 12 стр. 1416–1420 гг.
• Макки, Д. (1989), Популяционная биология инжира: применение для сохранения, Cellular and Molecular Life Sciences, Vol. 45 стр. 661–673.
• Оценка экосистем на пороге тысячелетия (2005 г.), Экосистемы и благополучие человека: синтез биоразнообразия, Краткое изложение, стр. 8, Институт мировых ресурсов, Вашингтон, округ Колумбия.
• Мориц, К. (1994), Определение «эволюционно значимых единиц» для сохранения, Тенденции в экологии и эволюции, Vol. 9 стр. 373–375.
• Ричардсон Д.М., Олсопп Н., Д'Антонио К.М., Милтон С.Дж. и Рейманек М. (2000), Biological Reviews, Vol. 75 стр. 65–93
• Травесет А. и Риера Н. (2005), Нарушение системы распространения семян ящерицы и ее экологические последствия для находящихся под угрозой исчезновения эндемичных растений на Балеарских островах, Conservation Biology, Vol. 19 стр. 421–431.
• Ван Дайк., Ф. (2008), Биология сохранения: основы, концепции, приложения, 2-е место. изд., глава 4, стр. 117–118 Springer Verlag
• Всисло, В.Т., Кейн Дж.Х. (1996), Использование цветочных ресурсов одиночными пчелами (Hymenoptera apoidea) и эксплуатация хранимых ими продуктов естественными врагами, Annual Review of Entomology, Vol. 41 стр. 257–286.