Мутуализм (биология)

Эта статья о биологическом термине. Чтобы узнать об экономической теории и других целях, см. Мутуализм (значения) .

Колибри-ястреб пьет из гвоздики , а опыление является классическим примером мутуализма.

Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами , при котором каждый вид имеет чистую выгоду. Мутуализм — распространенный тип экологического взаимодействия. Яркими примерами являются:

• обмен питательными веществами между сосудистыми растениями и микоризными грибами ,
• оплодотворение опылителями цветковых , растений
• как растения используют плоды и съедобные семена, чтобы стимулировать животных к распространению семян , и
• как кораллы становятся фотосинтезирующими с помощью микроорганизмов зооксантелл .

Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции , при которой каждый вид испытывает пониженную приспособленность и эксплуатацию , а также паразитизму , при котором один вид извлекает выгоду за счет другого. Однако мутуализм может развиться из взаимодействий, которые начались с несбалансированных выгод, таких как паразитизм .

Термин мутуализм был введен Пьером-Жозефом ван Бенеденом в его книге 1876 года « Паразиты и соседи животных » для обозначения «взаимопомощи между видами».

Мутуализм часто путают с двумя другими типами экологических явлений: кооперацией и симбиозом . Кооперация чаще всего относится к увеличению приспособленности посредством внутривидовых (внутривидовых) взаимодействий, хотя оно использовалось (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий, а иногда и для обозначения мутуалистических взаимодействий, которые не являются обязательными. Симбиоз включает в себя два вида, живущих в тесном физическом контакте в течение длительного периода своего существования, и может быть мутуалистическим, паразитическим или комменсальным , поэтому симбиотические отношения не всегда мутуалистичны, а мутуалистические взаимодействия не всегда являются симбиотическими. Несмотря на различное определение мутуалистических взаимодействий и симбиоза, мутуализм и симбиоз в прошлом широко использовались как синонимы, и путаница в их использовании сохраняется.

Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции . Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для наземной экосистемы функционирования , поскольку:

• около 80% видов наземных растений полагаются на микоризные отношения с грибами , обеспечивающие их неорганическими соединениями и микроэлементами.
• оценки растений тропических лесов с мутуализмом распространения семян с животными колеблются как минимум от 70% до 93,5%. Кроме того, считается, что мутуализм стимулировал эволюцию большей части биологического разнообразия, которое мы видим, например, цветочных форм (важных для мутуализма опыления ) и коэволюции между группами видов.

Ярким примером взаимного опыления являются пчелы и цветковые растения. Пчелы используют эти растения в качестве источника пищи с пыльцой и нектаром. В свою очередь, они переносят пыльцу на другие близлежащие цветы, непреднамеренно обеспечивая перекрестное опыление. Перекрестное опыление стало необходимым для размножения растений и производства фруктов и семян. Пчелы получают питательные вещества из растений и позволяют успешно оплодотворять растения, демонстрируя мутуалистические отношения между двумя, казалось бы, непохожими видами.

Мутуализм также был связан с важными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки ( симбиогенез ) и колонизация земли растениями в сочетании с микоризными грибами.

Типы

Ресурсно-ресурсные отношения

Мутуалистические отношения можно рассматривать как форму « биологического бартера». в микоризных ассоциациях между корнями растений и грибами , при этом растение поставляет углеводы грибам , в обмен, в первую очередь, на фосфат но также и на азотистые соединения. Другие примеры включают бактерии- ризобии , которые фиксируют азот для бобовых растений (семейство Fabaceae) в обмен на энергосодержащие углеводы . Обмен метаболитами между несколькими мутуалистическими видами бактерий также наблюдался в процессе, известном как перекрестное питание .

Отношения сервис-ресурс

Красноклювый окпекер поедает клещей на шерсти импалы в симбиозе чистки .

Отношения между сервисом и ресурсом являются обычным явлением. Три важных типа — это опыление , очистительный симбиоз и зоохория .

При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в виде нектара или пыльцы на распространение пыльцы. Однако дацинифильные виды орхидей Bulbophyllum обмениваются половых феромонов предшественниками или бустерами через цветочные синомоны /аттрактанты в настоящих мутуалистических взаимодействиях с самцами плодовых мух Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae).

Фагофилы питаются (ресурсами) эктопаразитами , тем самым оказывая антивредительскую услугу, как при очистительном симбиозе . Elacatinus и Gobiosoma , роды бычков , питаются эктопаразитами своих клиентов во время их чистки.

Зоохория – распространение семян растений животными. Это похоже на опыление тем, что растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, переизбыток семян) для животных, разносящих семена (услуга). Растения могут рекламировать эти ресурсы с помощью цвета. и множество других характеристик фруктов, например, аромат. Плоды трубкозубого огурца ( Cucumis humifructus ) закопаны так глубоко, что растение полагается исключительно на острое обоняние трубкозубца , чтобы обнаружить созревшие плоды, извлечь, съесть, а затем разбросать семена; Таким образом, географический ареал C. humifructus ограничивается ареалом трубкозуба.

Другой тип — тли защита от муравьев , при которой тли обменивают сахаром богатую медвяную росу (побочный продукт их питания соком растений ) в обмен на защиту от хищников, таких как божьи коровки .

Отношения сервис-сервис

Рыба-клоун Ocellaris и морские анемоны Риттера живут в симбиозе взаимного обслуживания: рыба отгоняет рыбу-бабочку , а щупальца анемоны защищают рыбу от хищников.

Строгое взаимодействие между сервисами встречается очень редко по далеко не ясным причинам. Одним из примеров являются отношения между морскими анемонами и рыбами-анемонами в семействе Pomacentridae : анемоны обеспечивают рыбе защиту от хищников (которые не переносят укусы щупалец анемоны), а рыбы защищают анемоны от рыб-бабочек (семейство Chaetodontidae ), которые ешь анемоны. Однако, как и во многих мутуализмах, у него есть несколько аспектов: при мутуализме анемона-рыба-анемона отходы аммиака рыбы питают симбиотические водоросли , которые находятся в щупальцах анемоны. Таким образом, то, что кажется взаимностью услуга-услуга, на самом деле имеет компонент услуга-ресурс. Второй пример - это отношения между некоторыми муравьями рода Pseudomyrmex и деревьями рода Acacia , такими как свистящая колючка и мегафонная акация . Муравьи . гнездятся внутри шипов растения В обмен на убежище муравьи защищают акации от нападения травоядных животных (которых они часто поедают, когда те достаточно малы, внося ресурсный компонент в эти отношения услуга-услуга) и конкуренции со стороны других растений, обрезая растительность, которая затеняет акацию. Кроме того, присутствует еще один ресурсно-служебный компонент, поскольку муравьи регулярно питаются богатыми липидами пищевыми телами, называемыми бельтианскими телами , которые находятся на растении акации .

В неотропах муравей Myrmelachista schumani устраивает гнездо в особых полостях Duroia волосатого . Растения, находящиеся поблизости, принадлежащие к другим видам, погибают муравьиной кислотой . Это избирательное садоводство может быть настолько агрессивным, что на небольших участках тропического леса доминирует дуройя волосатая . Местные жители называют эти своеобразные участки « садами дьявола ».

В некоторых из этих отношений стоимость защиты муравья может быть весьма высокой. Кордия сп. деревья в тропических лесах Амазонки имеют своего рода партнерство с Allomerus sp. муравьи, строящие свои гнезда в видоизмененных листьях. Чтобы увеличить доступное жизненное пространство, муравьи уничтожают цветочные почки дерева. Цветы умирают, и вместо них развиваются листья, предоставляя муравьям больше жилищ. Другой вид Allomerus sp. муравей живет с Hirtella sp. дерево в тех же лесах, но в этих отношениях дерево поменялось ролями с муравьями. Когда дерево готово дать цветы, муравьи, обитающие на определенных ветвях, начинают увядать и сморщиваться, вынуждая обитателей бежать, оставляя цветы дерева развиваться без нападения муравьев.

Термин «видовая группа» можно использовать для описания способа группировки отдельных организмов. В этом нетаксономическом контексте можно говорить о «одновидовых группах» и «смешанных видовых группах». Хотя группы одного вида являются нормой, примеров смешанных групп предостаточно. Например, зебра ( Equus burchelli ) и антилопа гну ( Connochaetes taurinus ) могут оставаться вместе в периоды миграции на большие расстояния через Серенгети в качестве стратегии борьбы с хищниками. Cercopithecus mitis и Cercopithecus ascanius , виды обезьян из леса Какамега в Кении , могут находиться в непосредственной близости и путешествовать по лесу по одним и тем же маршрутам в течение периода до 12 часов. Эти смешанные группы видов не могут быть объяснены совпадением проживания в одной и той же среде обитания. Скорее, они создаются активным поведенческим выбором хотя бы одного из рассматриваемых видов.

Математическое моделирование

Математическая трактовка мутуализмов, как и изучение мутуализмов в целом, отстает от исследований хищников или взаимодействий хищник-жертва, потребитель-ресурс. В моделях мутуализма термины «тип I» и «тип II» функциональные реакции относятся к линейным и насыщающим отношениям, соответственно, между выгодой, предоставляемой индивидууму вида 1 ( зависимая переменная ), и плотностью вида 2 (независимая переменная). переменная).

Функциональный ответ типа I

Одной из простейших схем моделирования взаимодействий видов являются уравнения Лотки-Вольтерра . В этой модели изменения плотности населения двух мутуалистов количественно выражаются как:

${\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}$

где

• $N_{i}$ = плотность популяции вида i .
• $r_{i}$ = собственная скорость роста популяции вида i .
• $\alpha _{ii}$ = негативное влияние внутривидовой скученности на вид i .
• $\beta _{ij}$ = благотворное влияние плотности вида j на вид i .

Мутуализм, по сути, представляет собой уравнение логистического роста , модифицированное для мутуалистического взаимодействия. Термин мутуалистического взаимодействия представляет собой увеличение роста популяции одного вида в результате присутствия большего числа других видов. Поскольку мутуалистический интерактивный термин β всегда положителен, эта простая модель может привести к нереалистичному неограниченному росту. Поэтому, возможно, было бы более реалистично включить в формулу еще один член, представляющий механизм насыщения, чтобы избежать этого.

Функциональный ответ типа II

В 1989 году Дэвид Гамильтон Райт модифицировал приведенные выше уравнения Лотки-Вольтерра, добавив новый член βM / K , чтобы представить мутуалистическую зависимость. Райт также рассмотрел концепцию насыщения, которая означает, что с более высокой плотностью населения уменьшается выгода от дальнейшего увеличения мутуалистической популяции. Без насыщения, в зависимости от величины параметра α, плотность видов будет увеличиваться бесконечно. Поскольку это невозможно из-за ограничений окружающей среды и пропускной способности, модель, включающая насыщение, будет более точной. Математическая теория Райта основана на предпосылке простой модели мутуализма двух видов, в которой преимущества мутуализма становятся насыщенными из-за ограничений, налагаемых временем обработки. Райт определяет время обработки как время, необходимое для обработки пищевого продукта, от первоначального взаимодействия до начала поиска новых продуктов питания, и предполагает, что обработка продуктов питания и поиск продуктов питания являются взаимоисключающими. Мутуалисты, демонстрирующие добывающее поведение, подвергаются ограничениям на время обработки. Мутуализм может быть связан с симбиозом.

Обработка временных взаимодействий

В 1959 году К.С. Холлинг провел свой классический эксперимент с диском, в котором предполагалось, что

1. количество пойманных продуктов питания пропорционально отведенному времени на поиски ; и
2. что существует переменная времени обработки , которая существует отдельно от понятия времени поиска. Затем он разработал уравнение функциональной реакции типа II , которое показало, что скорость кормления эквивалентна

${\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}$

где

• a = мгновенная скорость открытия
• x = плотность продукта питания
• T _H = время обработки

Уравнение, которое включает в себя функциональную реакцию типа II и мутуализм:

${\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]$

где

• N и M = плотности двух мутуалистов
• r = собственная скорость увеличения N
• c = коэффициент, измеряющий негативное внутривидовое взаимодействие. Это эквивалентно обратной величине пропускной способности 1/ K N в логистическом уравнении .
• a = мгновенная скорость обнаружения
• b = коэффициент, преобразующий встречи с M в новые единицы N.

или, что то же самое,

${\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]$

где

• Х = 1/ аТ _Н
• β = б / Т _Ч

Эта модель наиболее эффективно применяется к свободноживущим видам, встречающим в процессе своего существования ряд особей мутуалистической части. Райт отмечает, что модели биологического мутуализма, как правило, качественно схожи, поскольку представленные изоклины обычно имеют положительный убывающий наклон и в целом схожие диаграммы изоклин. Мутуалистические взаимодействия лучше всего визуализировать как изоклины с положительным наклоном, что можно объяснить тем фактом, что насыщение выгод, предоставляемых мутуализмом, или ограничений, налагаемых внешними факторами, способствуют уменьшению наклона.

Функциональная реакция II типа визуализируется в виде графика ${\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}$ против М. ​

Структура сетей

Было обнаружено, что мутуалистические сети, возникающие в результате взаимодействия между растениями и опылителями, имеют схожую структуру в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. Структура этих мутуалистических сетей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия, а также для емкости сообщества.

Математические модели, изучающие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что особый способ организации сетей растения-опылители сводит к минимуму конкуренцию между опылителями. уменьшить распространение косвенных эффектов и тем самым повысить стабильность экосистемы и может даже привести к сильному косвенному облегчению отношений между опылителями в суровых условиях. Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей исчезают одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга, выживая в сложных условиях.

Подобный коллапс в масштабах всего сообщества, затрагивающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия преодолеют критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться нелегким. Улучшение условий, необходимое для восстановления опылителей, может быть существенно большим, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло.

Люди

Собаки и овцы были одними из первых животных, одомашненных .

Люди вовлечены во взаимодействие с другими видами: их кишечная флора необходима для эффективного пищеварения . Заражение головными вшами могло быть полезным для человека, поскольку стимулировало иммунный ответ, который помогает снизить угрозу смертельных заболеваний, переносимых вшами .

Некоторые отношения между людьми и домашними животными и растениями в разной степени мутуалистичны. Например, сельскохозяйственные сорта кукурузы служат пищей для человека и не могут размножаться без вмешательства человека, потому что листовая оболочка не раскрывается, а семенная головка («кукуруза в початке») не разрушается и не разбрасывает семена естественным путем.

В традиционном сельском хозяйстве некоторые растения являются растениями-компаньонами , обеспечивающими друг другу укрытие, плодородие почвы и/или естественную борьбу с вредителями . Например, фасоль может выращивать стебли кукурузы в виде шпалеры, одновременно фиксируя азот в почве для кукурузы - явление, которое используется в сельском хозяйстве «Трех сестер» .

Один исследователь предположил, что ключевым преимуществом Homo sapiens перед неандертальцами в конкуренции за схожие места обитания был их мутуализм с собаками.

Кишечная микробиота

Микробиота в кишечнике человека развивалась одновременно с человеческим видом, и эти отношения считаются мутуализмом, который полезен как для человека-хозяина, так и для бактерий в популяции кишечника. Слизистый слой кишечника содержит комменсальные бактерии, которые производят бактериоцины , изменяют pH кишечного содержимого и конкурируют за питание, подавляя колонизацию патогенами. Микробиота кишечника, содержащая триллионы микроорганизмов , обладает метаболической способностью производить и регулировать множество соединений, которые достигают кровообращения и влияют на функцию дистальных органов и систем. Нарушение защитного барьера слизистой оболочки кишечника может способствовать развитию рака толстой кишки .

Эволюция мутуализма

Эволюция по типам

Каждое поколение каждого организма нуждается в питательных веществах – и подобных питательных веществах – больше, чем в определенных защитных характеристиках, поскольку их польза для фитнеса сильно различается, особенно в зависимости от окружающей среды. Это может быть причиной того, что хозяева с большей вероятностью станут зависимыми от вертикально передаваемых бактерий-мутуалистов, которые обеспечивают питательные вещества, чем от тех, которые обеспечивают защитные преимущества. Эта закономерность обобщена Ямадой и др. за пределы бактерий. Демонстрация 2015 года того, что недоедающие дрозофилы сильно зависят от своего грибкового симбионта Issatchenkia orientalis в плане получения аминокислот.

Распад мутуализма

Мутуализмы не статичны и могут быть утрачены в ходе эволюции. Сакс и Симмс (2006) предполагают, что это может происходить четырьмя основными путями:

1. Один мутуалист переходит к паразитизму и больше не приносит пользы своему партнеру. такие как головные вши
2. Один партнер отказывается от мутуализма и живет автономно.
3. Один партнер может исчезнуть
4. Партнер может быть переключен на другой вид

Есть много примеров разрушения мутуализма. Например, линии растений, населяющие среду, богатую питательными веществами, в ходе эволюции много раз независимо отказывались от микоризного мутуализма. Эволюционно головные вши могли быть мутуалистическими, поскольку они обеспечивают ранний иммунитет к различным заболеваниям, передаваемым вшами; однако по мере того, как эти болезни были искоренены, отношения стали менее мутуалистическими и более паразитическими.

Измерение и определение мутуализма

Измерить точную выгоду от приспособленности для особей в мутуалистических отношениях не всегда просто, особенно когда особи могут получать выгоды от множества видов, например, от большинства растений и опылителей мутуализмов . Поэтому принято классифицировать мутуализмы в зависимости от близости ассоциации, используя такие термины, как облигатный и факультативный . Однако определение понятия «близость» также проблематично. Оно может относиться к взаимной зависимости (виды не могут жить друг без друга) или биологической близости отношений в отношении физической близости ( например , один вид живет в тканях другого вида).

См. также

• Арбускулярная микориза
• Совместная адаптация
• Коэволюция
• Экологическое содействие
• Плодоядное животное
• Большой медовод - имеет мутуализм с людьми.
• Межвидовое общение
• Мюллеровская мимикрия
• Взаимность и сохранение
• Взаимопомощь: фактор эволюции
• Симбиогенез
• Взаимодействие растений и животных

Дальнейшие ссылки

• Анжер, Натали (22 июля 2016 г.). «Жители африканских племен могут уговорить птиц помочь им найти мед» . Нью-Йорк Таймс .
• Баскомпт, Дж.; Джордано, П.; Мелиан, CJ; Олесен, Дж. М. (2003). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных» . Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9383–9387. Бибкод : 2003PNAS..100.9383B . дои : 10.1073/pnas.1633576100 . ПМК   170927 . ПМИД   12881488 .
• Бастолла, У.; Фортуна, Массачусетс; Паскуаль-Гарсия, А.; Феррера, А.; Люке, Б.; Баскомпт, Дж. (2009). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–1020. Бибкод : 2009Natur.458.1018B . дои : 10.1038/nature07950 . ПМИД   19396144 . S2CID   4395634 . * Бретон, Лоррейн М.; Аддикотт, Джон Ф. (1992). «Зависимый от плотности мутуализм во взаимодействии тли и муравья». Экология . 73 (6): 2175–2180. дои : 10.2307/1941465 . JSTOR   1941465 .
• Бронштейн, Дж. Л. (1994). «Наше нынешнее понимание мутуализма». Ежеквартальный обзор биологии . 69 (1): 31–51. дои : 10.1086/418432 . S2CID   85294431 .
• Бронштейн, Дж. Л. (2001). «Эксплуатация мутуализма» . Экологические письма . 4 (3): 277–287. Бибкод : 2001EcolL...4..277B . дои : 10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x .
• Бронштейн Ю.Л. 2001. Цена мутуализма. Американский зоолог 41 (4): 825-839 С.
• Бронштейн, Дж. Л.; Аларкон, Р; Гебер, М (2006). «Эволюция мутуализма растений и насекомых» . Новый фитолог . 172 (3): 412–28. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01864.x . ПМИД   17083673 .
• Денисон, РФ; Кирс, ET (2004). «Почему большинство ризобий приносят пользу своим растениям-хозяевам, а не паразитируют?» . Микробы и инфекции . 6 (13): 1235–1239. дои : 10.1016/j.micinf.2004.08.005 . ПМИД   15488744 .
• ДеВрис, П.Дж.; Бейкер, я (1989). «Бабочка-эксплуатация мутуализма муравьев и растений: добавление оскорбления травоядных». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 97 (3): 332–340.
• Хоксема, доктор юридических наук; Бруна, EM (2000). «Рассматривая важные вопросы межвидового мутуализма: обзор теоретических подходов». Экология . 125 (3): 321–330. Бибкод : 2000Oecol.125..321H . дои : 10.1007/s004420000496 . ПМИД   28547326 . S2CID   22756212 .
• Ян, GC; Бердсли, JW (2000). «Взаимодействие муравьев (Hymenoptera: Formicidae) и мучнистых червецов (Homoptera: Pseudococcidae) с ананасом». Труды Гавайского энтомологического общества . 34 : 181–185.
• Ян, Гэри С.; Бердсли, JW; Гонсалес-Эрнандес, Х. (2003). «Обзор связи муравьев с мучнистым увяданием ананаса» (PDF) . Труды Гавайского энтомологического общества . 36 : 9–28.
• Левер, Джей-Джей; Нес, Э.Х.; Шеффер, М.; Баскомпт, Дж. (2014). «Внезапный крах сообществ опылителей». Экологические письма . 17 (3): 350–359. Бибкод : 2014EcolL..17..350L . дои : 10.1111/ele.12236 . hdl : 10261/91808 . ПМИД   24386999 .
• Ноэ, Р.; Хаммерштейн, П. (1994). «Биологические рынки: спрос и предложение определяют эффект выбора партнера в сотрудничестве, мутуализме и спаривании». Поведенческая экология и социобиология . 35 : 1–11. дои : 10.1007/bf00167053 . S2CID   37085820 .
• Оллертон, Дж. 2006. «Биологический бартер»: сравнение моделей специализации при различных мутуализмах. стр. 411–435 в: Васер, Н. М. и Оллертон, Дж. (ред.) Взаимодействие растений и опылителей: от специализации к обобщению. Издательство Чикагского университета. ISBN   978-0-226-87400-5
• Пашковский, У (2006). «Мутуализм и паразитизм: инь и янь растительных симбиозов». Современное мнение в области биологии растений . 9 (4): 364–370. Бибкод : 2006COPB....9..364P . дои : 10.1016/j.pbi.2006.05.008 . ПМИД   16713732 .
• Порат, Д.; Чедвик-Фурман, Небраска (2004). «Воздействие рыбы-анемоны на гигантские морские анемоны: поведение при расширении, рост и выживание». Гидробиология . 530 (1–3): 513–520. дои : 10.1007/s10750-004-2688-y . S2CID   2251533 .
• Порат, Д.; Чедвик-Фурман, Невада (2005). «Воздействие рыбы-анемона на гигантские морские анемоны: поглощение аммония, содержание зооксантеллы и регенерация тканей». Март Свежий. Поведение. Физ . 38 (1): 43–51. Бибкод : 2005MFBP...38...43P . дои : 10.1080/10236240500057929 . S2CID   53051081 .
• Томпсон, Дж. Н. 2005. Географическая мозаика коэволюции . Издательство Чикагского университета. ISBN   978-0-226-79762-5
• Райт, Дэвид Гамильтон (1989). «Простая, стабильная модель мутуализма, включающая время обработки». Американский натуралист . 134 (4): 664–667. дои : 10.1086/285003 . S2CID   83502337 .

Дальнейшее чтение

• Баучер, Д.Г.; Джеймс, С.; Килер, К. (1984). «Экология мутуализма». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 315–347. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001531 .
• Баучер, Д.Х. (редактор) (1985) Биология мутуализма: экология и эволюция Лондон: Крум Хелм 388 стр. ISBN   0-7099-3238-3