Казеазаврия
Казеазавры Временной диапазон: поздний карбон — поздняя пермь ,
| |
---|---|
Ископаемый скелет Cotylorhynchus romeri | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Клэйд : | † Казеазаврия Уиллистон , 1912 год. |
Семьи | |
† Казеиды |
Caseasauria — одна из двух основных клад ранних синапсид , другая — Eupelycosauria . Казеазавры в настоящее время известны только из позднего карбона и перми и включают два внешне различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных Eothyrididae и крупных травоядных Caseidae . Эти две группы имеют ряд общих особенностей, связанных с морфологией морды и внешних ноздрей .
Предком казеазавров можно считать насекомоядных или всеядных рептилий , подобных синапсидам из пенсильванского времени каменноугольного периода , возможно, напоминающих Archaeothyris , самый ранний известный синапсид. Казеазавры были многочисленны в конце ранней перми , но к средней перми разнообразие казеазавров уменьшилось, потому что группа была вытеснена более успешными терапсидами . Последние казеазавры вымерли в конце Гваделупы (средней перми).
Описание
[ редактировать ]Среди наиболее заметных характеристик, объединяющих казеазавров, — увеличенная ноздря и кончик морды, нависающий над зубным рядом. [ 1 ]
Ранние казеазавры, включая всех эотиридид, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеидов достигали более крупных размеров, а некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus , входили в число крупнейших наземных животных ранней перми. Эти крупные травоядные таксоны достигали длины от 4 до 6 метров (от 13 до 20 футов) и массы от 330 до 500 кг (от 730 до 1100 фунтов). [ 2 ]
Эволюция
[ редактировать ]Казеазавры впервые появляются в летописи окаменелостей в конце каменноугольного периода , наряду со многими другими ранними группами амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera башкирского периода , может быть эотиридидным казеазавром. [ 3 ] Самый ранний окончательный казеазавр — Eocasea . [ 4 ]
Казеиды процветали в кунгурский известны многочисленные крупные травоядные казеиды период, и из кунгурского периода США .
Казеазавры — одна из двух клад пеликозавров, которые, как известно, дожили до эпохи Гуадалупа вместе с варанопидами. Из Гваделупы России известны два таксона казеазавров, представляющие геологически самых молодых известных казеазавров: маленький, возможно, всеядный или насекомоядный Phreatophasma , и большой травоядный Ennatosaurus . [ 5 ]
Классификация
[ редактировать ]Филогенетическое положение Caseasauria внутри Reptiliomorpha , показывающее возможные альтернативные положения Diadectomorpha . Varanopidae могут принадлежать к Sauropsida. |
Caseasauria обычно рассматривается как самая базальная клада синапсид, а все остальные синапсиды группируются в кладу Eupelycosauria . Однако не все исследования подтвердили эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство персонажей, подтверждающих базальное положение казеазавров, относятся к черепу, и представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, который определил кладу, состоящую из офиакодонтид и варанопидов, как самую базальную синапсидную кладу. [ 6 ] Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам установили, что казеазавры в конце концов были более базальными, чем офиакодонтиды и варанопиды, причем признаки, подтверждающие более производное положение казеазавров, являются результатом конвергентной эволюции между казеидами и более производными синапсидами. [ 4 ] [ 7 ] Диадектоморфы . , традиционно рассматриваемые как четвероногие анамниоты, могут оказаться синапсидами, даже более базальными, чем Caseasauria [ 8 ] [ 9 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения Caseidae по Берману и др. 2020 год [ 10 ] |
Большинство казеазавров делятся на два семейства: Eothyrididae и Caseidae . Сродство самого раннего окончательного казеазавра, Eocasea , неясно: некоторые филогенетические анализы показывают, что это казеид, а другие обнаруживают, что это базальный казеазавр, не принадлежащий ни к одному семейству. [ 11 ] [ 12 ]
К семейству Eothyrididae обычно относят три рода: Eothyris , Oedaleops и Vaugnictis . Однако некоторые филогенетические анализы не смогли определить эотиридиды как кладу, а вместо этого обнаружили, что они парафилетичны по отношению к Caseidae. [ 13 ] [ 11 ] Asaphestera также временно рассматривалась как эотиридид, но не была включена в филогенетический анализ. [ 14 ]
Остальные казеазавры относятся к семейству Caseidae.
Список видов
[ редактировать ]Палеоэкология
[ редактировать ]Палеоэкология казеид дискутируется. Обычно их интерпретируют как наземных животных из засушливых горных мест обитания. Однако казеиды обладают сходной микроструктурой костей с китообразными и ластоногими, что привело к гипотезе о том, что они вели водный образ жизни. [ 15 ] [ 16 ] Эта гипотеза была оспорена на том основании, что микроструктура их костей особенно напоминает полностью пелагические животные и отличается от микроструктуры костей полуводных животных, но строение тела казеидов несовместимо с пелагическим образом жизни. [ 16 ] Более того, окаменелости казеидов преимущественно связаны с засушливыми горными отложениями.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ангельчик и Каммерер, 2018 , стр. 125.
- ^ Ангельчик и Каммерер, 2018 , стр. 127.
- ^ Манн и др. 2020 , стр. 15.
- ^ Перейти обратно: а б Рейш и Фрёбиш, 2014 .
- ^ Броклхерст и Фрёбиш, 2017 .
- ^ Бенсон 2012 .
- ^ Броклхерст и др. 2016 .
- ^ Марьянович и Лаурин 2019 .
- ^ Клембара и др. 2021 .
- ^ Берман и др. 2020 .
- ^ Перейти обратно: а б Шпиндлер и др. 2018 .
- ^ Форд и Бенсон 2020 .
- ^ Сумида, Пеллетье и Берман, 2014 , стр. 20–21.
- ^ Манн и др. 2020 .
- ^ Ламбертц и др. 2016 .
- ^ Перейти обратно: а б Ангельчик и Каммерер, 2018 , стр. 128.
Библиография
[ редактировать ]- Ангельчик, Кеннет Д.; Каммерер, Кристиан Ф. (22 октября 2018 г.). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Де Грютер. стр. 117–198. дои : 10.1515/9783110341553-005 . ISBN 978-3-11-034155-3 . S2CID 92370138 .
- Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
- Берман, Дэвид С; Мэддин, Хиллари С.; Хенричи, Эми К.; Сумида, Стюарт С.; Скотт, Дайан; Рейс, Роберт Р. (31 марта 2020 г.). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии» . Анналы музея Карнеги . 86 (1): 43. дои : 10.2992/007.086.0103 . ISSN 0097-4463 . S2CID 216027787 .
- Броклхерст, Нил; Фрёбиш, Йорг (21 февраля 2017 г.). «Повторное исследование загадочного русского четвероногого Phreatophasma aenigmaticum и его эволюционное значение» . Ископаемый рекорд . 20 (1): 87–93. doi : 10.5194/fr-20-87-2017 . ISSN 2193-0074 .
- Броклхерст, Нил; Рейс, Роберт; Фернандес, Винсент; Фрёбиш, Йорг (2016). «Переописание кузнецов миктерозавра, раннепермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов пеликозаврового класса» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0156810. Бибкод : 2016PLoSO..1156810B . дои : 10.1371/journal.pone.0156810 . ПМЦ 4917111 . ПМИД 27333277 .
- Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Би Джей (2020). «Филогения ранних амниот и сходство Parareptilia и Varanopidae» . Экология и эволюция природы . 4 (1): 57–65. дои : 10.1038/s41559-019-1047-3 . ISSN 2397-334X . ПМИД 31900445 . S2CID 209673326 . Проверено 7 февраля 2020 г.
- Клембара, Йозеф; Рута, Марчелло; Хайн, Мирослав; Берман, Дэвид С. (2021). «Анатомия черепной коробки и внутреннего уха четвероногих четвероногих Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha) позднего карбона, выявленная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения» . Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.709766 . ISSN 2296-701X .
- Ламбертц, М.; Шелтон, CD; Шпиндлер, Ф.; Перри, Сан-Франциско (2016). «Казеевская точка эволюции гомолога диафрагмы среди самых ранних синапсидов». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1385 (1): 3–20. Бибкод : 2016NYASA1385....3L . дои : 10.1111/nyas.13264 . ПМИД 27859325 . S2CID 24680688 .
- Манн, Арьян; Ну и дела, Брайан М.; Пардо, Джейсон Д.; Марьянович, Давид; Адамс, Габриэль Р.; Калторп, Ами С.; Мэддин, Хиллари С.; Андерсон, Джейсон С. (2020). «Переоценка исторических «микрозавров» из Джоггинса, Новая Шотландия, выявляет скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме амниот» . Статьи по палеонтологии . 6 (4): 605–625. дои : 10.1002/spp2.1316 . ISSN 2056-2802 . S2CID 218925814 .
- Марьянович, Давид; Лорен, Мишель (04 января 2019 г.). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных пересмотрена посредством пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных» . ПерДж . 6 : е5565. дои : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6322490 . ПМИД 30631641 .
- Рейс, Роберт Р. (1986). Пеликозаврия . Справочник палеогерпетологии. Штутгарт; Нью-Йорк: Густав Фишер Верлаг. ISBN 978-3-437-30486-6 .
- Рейс, Роберт Р.; Фрёбиш, Йорг (2014). «Старейший казеидный синапсид из позднего пенсильванского периода Канзаса и эволюция травоядных животных у наземных позвоночных» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е94518. Бибкод : 2014PLoSO...994518R . дои : 10.1371/journal.pone.0094518 . ПМЦ 3989228 . ПМИД 24739998 .
- Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В.; Лутхардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Рёсслер, Ронни (2018). «Первые древесные «пеликозавры» (Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, Юго-Восточная Германия, с обзором филогении варанопидов» . ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9 . eISSN 1867-6812 . ISSN 0031-0220 . S2CID 133846070 .
- Сумида, Стюарт С; Пеллетье, Валери; Берман, Дэвид С. (2014). «Новая информация о базальном синапсиде пеликозаврового класса Oedaleops». В Каммерере, Кристиан Ф.; Ангельчик, Кеннет Д.; Фрёбиш, Йорг (ред.). Ранняя эволюционная история Synapsida . Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 7–23. дои : 10.1007/978-94-007-6841-3_2 . ISBN 978-94-007-6840-6 .