✖


Jump to content

Сертоли клетка

(Перенаправлено из Сертоли )
Сертоли клетка
Зародышевый эпителий яичка .
1. Базальная пластинка
2. Сперматогония
3. Первичный (1-й заказ) сперматоцит
4. Вторичный (2-й заказ) сперматоцит
5. Разработка сперматиды
6. Зрелая сперматид
7. Сертоли -клетка
8. Плотное соединение ( кровавый барьер )
Гистологический сечение через паренхиму яичка кабана .
1. просвет трубчатых семиниферус
2. Сперматиды
3. Сперматоциты
4. Сперматогония
5. Сертоли -ячейка
6. Миофибробласты
7. Лейдиг Клетки
8. Капилляры
Подробности
Система Репродуктивная система
Расположение Яички
Функция Обеспечить питание развивающимся сперматозоиду
Идентификаторы
Сетка D012708
FMA 72298
Анатомические термины микроанатомии

Клетки Сертоли являются типом сунтилюсулярной «медсестры» клеток человека , обнаруженной в яичках , которые способствуют процессу сперматогенеза (выработка сперматозоидов ) в качестве структурного компонента семенных канальцев . Они активируются с помощью фолликула-стимулирующего гормона (FSH), секретируемого аденогипофизом и экспрессирующим рецептором FSH на их мембранах.

История

[ редактировать ]

Клетки Сертоли названы в честь Энрико Сертоли , итальянского физиолога, который обнаружил их во время изучения медицины в Университете Павии , Италия. [ 1 ] Он опубликовал описание своей одноименной ячейки в 1865 году. [ 2 ] Клетка была обнаружена Сертоли с микроскопом Belthle, который был приобретен в 1862 году. В публикации 1865 года в его первом описании использовались термины «деревья, похожая на ячейку» или «струйную ячейку»; Самое главное, он назвал их «материнскими клетками». Позже другие ученые использовали имя Энрико для маркировки этих ячеек в публикациях, начиная с 1888 года. По состоянию на 2006 год были опубликованы два учебника, которые посвящены ячейке Сертоли.

Структура

[ редактировать ]

Клетки Сертоли специфически расположены в сверлочках семенных канальцев, поскольку это единственное место в яичках, где продуцируются сперматозоиды. Как основная опорная ячейка канальцев, они, как правило, очень большие и аморфные, с отдельными клетками, растягивающимися от базальной пластинки до просвета; Их цитоплазма часто полностью окружает клетки зародышевой линии, которые они ответственны за уход. Клетки Сертоли легко путают с другими клетками зародышевого эпителия при использовании стандартных окрашивания методов ; Наиболее отличительной особенностью клетки Сертоли является его темный ядром . [ 3 ]

Разработка

[ редактировать ]

Клетки Сертоли необходимы для мужского сексуального развития. клеток Сертоли Пролиферация и дифференциация в основном активируются FGF9 , с которой они также образуют цикл при прямой установке. [ 4 ] [ 5 ] Было высказано предположение, что клетки Сертоли могут происходить из мезонефроса плода . [ 6 ] После полового созревания клетки Сертоли начинают удлиняться. Их нуклеоли становятся большими, а плотные соединения завершаются, создавая заполненное жидкостью пространство просвета. [ 7 ]

FSH отвечает за контроль пролиферации клеток Сертоли вскоре после рождения и стимулирует продукцию факторов, полученных из клеток Сертоли, которые контролируют развитие яичек и зародышевых клеток. FSH, лютеинизирующий гормон . гормон, стимулирующие щитовидную железу , и HCG Известно, что влияют на развитие клеток Сертоли и репродуктивное здоровье мужского пола. FSH необходим для митогена клеток Sertoli, который стимулирует экспрессию различных клеточных маркеров. [ 7 ]

После полной дифференциации клетка Сертоли считается терминально дифференцированной и не может пролиферировать. [ 8 ] Следовательно, после того, как начался сперматогенез, создается более не было клеток Сертоли, а их популяция в семенных канальцах конечна.

Недавно, однако, ученые нашли способ вызвать клетки Сертоли к ювенильному пролиферативному фенотипу за пределами тела. [ 9 ] Это приводит к возможности восстановления некоторых дефектов нишевых клеток яичка, которые могут вызвать мужское бесплодие.

Функция

[ редактировать ]

Поскольку его основная функция состоит в том, чтобы питать развивающиеся сперматозоиды через стадии сперматогенеза , клетка Сертоли также называется «матери» или «медсестра». [ 10 ] Клетки Сертоли также действуют как фагоциты , потребляя остаточную цитоплазму во время сперматогенеза. Транслокация клеток из базальной пластинки в просвет семенных канальцев происходит путем конформационных изменений в боковых краях клеток Сертоли.

Секретор

[ редактировать ]

Клетки Сертоли секретируют следующие вещества:

Структурный

[ редактировать ]

Окклюзирующие соединения клеток Сертоли образуют барьер крови -тест , структуру, которая разделяет интерстициальный кровный компартмент яичка от адлуминального компартмента семенных канальцев. Из-за апикального прогрессирования сперматогонии окклюзирующие соединения должны быть динамически реформированы и нарушены, чтобы позволить иммуноистенциальной сперматогонии пересекать барьер кровь-testis, чтобы они могли стать иммунологически уникальными. Клетки Сертоли контролируют вход и выход питательных веществ , гормонов и других химических веществ в канальцы яичка, а также делают адлуминальное компартмент иммуноприютированным сайтом.

Клетки Сертоли также ответственны за установление и поддержание ниши сперматогониальных стволовых клеток , что обеспечивает обновление стволовых клеток и дифференцировку сперматогонии в зрелые зародышевые клетки, которые прогрессируют по ступенькам через длинный процесс сперматогенеза, заканчиваясь на высвобождении сперматозои в процессе в процессе в процессе известный как сперматография . [ 13 ] Клетки Sertoli связываются с сперматогониальными клетками через N-кадгерины и галактозилтрансферазу (через углеводы).

Другие функции

[ редактировать ]

Во время сперматогенеза клетки Сертоли обеспечивают питание для сперматогонии.

Клетки Сертоли способны восстановить повреждение ДНК . [ 14 ] В этом восстановлении, вероятно, используется процесс не-гомологичного соединения, включающего белки XRCC1 и PARP1 , которые экспрессируются в клетках Сертоли. [ 14 ]

Клетки Сертоли имеют более высокую частоту мутации, чем сперматогенные клетки . [ 15 ] По сравнению со сперматоцитами частота мутации примерно в 5-10 раз выше в клетках Сертоли. Это может отражать необходимость большей эффективности репарации ДНК и предотвращения мутаций в зародышевой линии, чем в соматических клетках.

Иммуномодулирующие свойства клеток Сертоли

[ редактировать ]

Помимо экспрессирующих факторов, которые имеют решающее значение для созревания сперматозоидов, клетки Сертоли также продуцируют широкий диапазон молекул (либо на их поверхности, либо растворимой), которые способны модифицировать иммунную систему. Способность клеток Сертоли изменять иммунный ответ в канальце необходима для успешного созревания сперматозоидов. Сперматозоиды экспрессируют неоэпитопы на своей поверхности, когда они прогрессируют через разные стадии созревания, что может вызвать сильный иммунный ответ, если они помещаются в другую часть тела.

Молекулы, продуцируемые клетками Сертоли, связанные с иммуносупрессией или иммунорегуляцией

[ редактировать ]

Система Fas/Fas-L -экспрессия Fas-лиганда (Fas-L) на поверхности SCS активирует апоптотическую гибель клеток, поддерживающих рецептор Fas, например, цитотоксические Т-клетки . [ 16 ]

- Растворимый FASL: повышение эффективности системы

- Растворимые Fas: FASL -блокировка на поверхности других клеток (без апоптотической индукции в клетках Сертоли иммунными клетками)

B7/H1-уменьшение пролиферации эффекторных Т-клеток [ 17 ]

JAGGED1 (JAG1) - Индукция экспрессии транскрипционного фактора FOXP3 в наивных Т -лимфоцитах (увеличение относительного количества Т -регуляторных клеток ) [ 18 ]

Ингибитор протеазы-9 (PI-9)-член семейства Серпинов (ингибиторы сериновой протеазы), [ 19 ] что индуцирует секрецию протеазы Гранзим B , цитотоксические Т-клетки и NK-клетки способны индуцировать апоптоз в клетках-мишенях. SCS производит Pi-9, который необратимо связывает гранзим B и ингибирует его активность.

CD59 , поверхностная молекула на SCS и член регуляторных белков комплемента (CRP), ингибирует последний этап каскада комплемента , образование комплекса мембранной атаки . [ 20 ]

Кластеррин, растворимая молекула с функциями, сходными с CD59, образует комплекс с гранзимом B и ингибирует активацию апоптоза T-лимфоцитами или NK-клетками. [ 20 ]

TGF -Бета, бета -трансформирующий фактор роста (его прямое производство SCS является спорной), способствует индукции регуляторных Т -клеток на периферию. [ 21 ]

Другие молекулы

[ редактировать ]

CD40 , молекула, связанная с дендритными клетками (DCS). SCS способна подавать регулирование экспрессии CD40 на поверхности DCS, неизвестным механизмом. Понижение CD40 приводит к снижению способности DCS стимулировать Т-клеточный ответ. [ 20 ]

Клетки Сертоли также способны ингибировать миграцию иммунных клеток, снижая инфильтрацию иммунных клеток в место воспаления.

Клиническое значение

[ редактировать ]

Опухоль клеток Сертоли-Лейдиг является частью половой пузырьковой опухолевой группы новообразований яичников . Эти опухоли продуцируют как клетки Сертоли, так и Лейдиг и приводят к увеличению секреции тестостерона в яичниках и яичках.

Другие животные

[ редактировать ]
Поперечное сечение семенного канальца яичка ( 250x крысы )

Функция клеток Сертоли в амниоте и анамниоте одинакова, но они имеют немного разные свойства по сравнению друг с другом. Анамнионты (рыба и амфибии) используют кистозный сперматогенез для получения сперматозоидов. [ 22 ] В амниоте клетки Сертоли являются терминально дифференцированными клетками, которые обычно не способны пролиферировать. В анамниоте клетки Сертоли проходят две пролиферативные фазы. Первая фаза пролиферации происходит во время установления кисты, способствуя миграции зародышевых клеток. [ 23 ] [ 24 ] Вторая фаза включает увеличение кисты, которая продуцирует пространство для пролиферирующих зародышевых клеток. [ 25 ]

Некогда общепринятый факт, что клетки Сертоли не могут разделить и пролиферировать в амниоте, недавно был оспорен. После ксеногенной трансплантации было показано, что клетки Сертоли восстанавливают способность пролиферировать. [ 26 ]

Исследовать

[ редактировать ]

В последнее время (2016) экспериментальные модели аутоиммунных воспалительных расстройств, включая диабет , вызвали влияние клеток Сертоли в трансплантацию клеточной терапии благодаря их иммунорегуляторным и противовоспалительным свойствам. [ 27 ]

Исследование адаптации клеток Sertoli для использования при лечении сахарного диабета I типа включает в себя стратегию котрансплантации β -клеток вместе с клетками Сертоли в организм реципиента. У мышей, крыс и людей присутствие этих клеток восстанавливало гомеостаз глюкозы , а также понижены требования к внешнему инсулину . Во всех случаях не использовалась иммуносупрессия, и роль этого лекарства была принята и предоставлена ​​SC. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Обработка спонтанно диабетических и ожирений мышей с трансплантацией микрокапсулированных клеток Сертоли в подкожных отложениях живота жира, Giovanni et al. [ 27 ] продемонстрировали, что более половины обработанных мышей показали улучшенный гомеостаз глюкозы. Эта недавняя научная работа обещает лучшее лечение для пациентов с сахарным диабетом 2 типа за счет использования клеточной терапии.

Клетки Сертоли способствуют принятию кожного трансплантата реципиентным организмом [ 31 ] и их присутствие также помогает увеличить количество моторных нейронов в спинном мозге мышей SOD1 (мышиная модель, используемая при изучении амиотрофического бокового склероза ). [ 32 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Синд/518 в том, кто его назвал?
  2. ^ Сертоли, Энрико (1865). «О существовании конкретных клеток, разветвленных в полунарочных каналах яичка человека» [о существовании частиц, разветвленных клетками в семенных каналах яичка человека]. Морганьи (на итальянском языке). 7 : 31–40.
  3. ^ OSU Центр ветеринарных наук о здоровье-OSU-CVHS Home Archived 2006-12-09 на машине Wayback [ Полная цитата необходима ]
  4. ^ Ким Й., Кобаяши А., Секидо Р., Динаполи Л., Бреннан Дж., Шабоисье М.К., Пулат Ф., Бехрингер Р.Р., Ловелл-Бэдж Р., Капель Б (июнь 2006 г.). «FGF9 и WNT4 действуют как антагонистические сигналы для регулирования определения пола млекопитающих» . PLOS Биология . 4 (6): E187. doi : 10.1371/journal.pbio.0040187 . PMC   1463023 . PMID   16700629 .
  5. ^ Moniot B, Declosmenil F, Barrionuevo F, Scherer G, Aritake K, Malki S, Marzi L, Cohen-Solal A, Georg I, Klattig J, Englert C, Kim Y, Capel B, Eguchi N, Urade Y, Boizet-Bonhoure B, Poulat F (июнь 2009 г.). «Путь PGD2, независимо от FGF9, усиливает активность SOX9 в клетках Сертоли во время мужской сексуальной дифференцировки» . Разработка . 136 (11): 1813–21. doi : 10.1242/dev.032631 . PMC   4075598 . PMID   19429785 .
  6. ^ Vize PD, Woolf AS, Bard J (2003). Почка: от нормального развития до врожденного заболевания . Академическая пресса. С. 82–. ISBN  978-0-12-722441-1 Полем Получено 18 ноября 2010 года .
  7. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Шах, w; Хан, R; Шах, б; Хан, а; DIL, S; Лю, w; Вэнь, J; Цзян, х (2021). «Молекулярный механизм половых гормонов на развитие и пролиферацию клеток Сертоли» . Границы в эндокринологии . 12 : 648141. DOI : 10.3389/fendo.2021.648141 . PMC   8344352 . PMID   34367061 .
  8. ^ Шарп Р.М., МакКиннелл С., Кивлин С., Фишер Дж. С. (июнь 2003 г.). «Пролиферация и функциональное созревание клеток Сертоли и их отношение к расстройствам яичкости во взрослом возрасте» . Размножение . 125 (6): 769–84. doi : 10.1530/reprod/125.6.769 . PMID   12773099 .
  9. ^ Николлс П.К., Стентон П.Г., Чен Дж. Л., Олкорн Дж.С., Хаверфилд Дж. Т., Цянь Х., Уолтон К.Л., Грегоревич П., Харрисон Калифорния (декабрь 2012 г.). «Передача сигналов актина регулирует дифференцировку и функцию клеток Сертоли» . Эндокринология . 153 (12): 6065–77. doi : 10.1210/en.2012-1821 . PMID   23117933 .
  10. ^ Rato L, Alves MG, Socorro S, Duarte AI, Cavaco JE, Oliveira PF (май 2012 г.). «Метаболическая регуляция важна для сперматогенеза». Природные обзоры. Урология . 9 (6): 330–8. doi : 10.1038/nrurol.2012.77 . PMID   22549313 . S2CID   7385545 .
  11. ^ Xiong X, Wang A, Liu G, Liu H, Wang C, Xia T, Chen X, Yang K (июль 2006 г.). «Влияние P, P'-дихлордифенидихлорэтилен на экспрессию трансферрина и андроген-связывающего белка в клетках Sertoli крыс». Экологические исследования . 101 (3): 334–9. Bibcode : 2006er .... 101..334x . doi : 10.1016/j.envres.2005.11.003 . PMID   16380112 .
  12. ^ Скиннер М.К., Грисволд М.Д. (июнь 1983 г.). «Клетки Сертоли синтезируют и секретируют цирулоплазминоподобный белок» . Биология размножения . 28 (5): 1225–1229. doi : 10.1095/biolreprod28.5.1225 . PMID   6871315 .
  13. ^ О'Доннелл Л., Николс П.К., О'Брайан М.К., Маклахлан Р.И., Стэнтон П.Г. (январь 2011 г.). «Сперматография: процесс высвобождения сперматозоидов» . Сперматогенез . 1 (1): 14–35. doi : 10.4161/spmg.1.1.14525 . PMC   3158646 . PMID   21866274 .
  14. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Ахмед Э.А., Бартен-ван Риджбрук А.Д., Кал Х.Б., Садри-Ардекани Х., Мизрак С.К., Ван Пелт А.М., де Ройдж Д.Г. (июнь 2009 г.). «Репарация пролиферативной активности in vitro и ДНК показывает, что взрослые клетки Sertoli мыши и человека не являются терминально дифференцированными, покоящимися клетками» . Биология размножения . 80 (6): 1084–91. doi : 10.1095/biolreprod.108.071662 . PMID   19164176 .
  15. ^ Уолтер К.А., Интано Г.В., Маккарри младший, МакМахан К.А., Уолтер Р.Б. (август 1998 г.). «Частота мутации снижается во время сперматогенеза у молодых мышей, но увеличивается у старых мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (17): 10015–9. Bibcode : 1998pnas ... 9510015W . doi : 10.1073/pnas.95.17.10015 . PMC   21453 . PMID   9707592 .
  16. ^ Dal Secco V, Riccioli A, Padula F, Ziparo E, Filippini A (февраль 2008 г.). «Клетки мыши Сертоли демонстрируют фенотипические и функциональные признаки антиген-презентативных клеток в ответ на гамма интерферона» . Биология размножения . 78 (2): 234–42. doi : 10.1095/biolreprod.107.063578 . PMID   17989360 .
  17. ^ Kaur G, Thompson LA, Dufour JM (июнь 2014 г.). «Клетки Сертоли-иммунологические стражи сперматогенеза» . Семинары в биологии клеток и развития . 30 : 36–44. doi : 10.1016/j.semcdb.2014.02.011 . PMC   4043859 . PMID   24603046 .
  18. ^ Campese AF, Grazioli P, De Cesaris P, Riccioli A, Bellavia D, Pelullo M, Padula F, Noce C, Verkhovskaia S, Filippini A, Latella G, Screpanti I, Ziparo and, Starace D (март 2014 г.). «Клетки мыши Сертоли поддерживают генерацию регуляторных Т -клеток DE Novo, запуская путь Notch через Solble Jagged1» . Биология размножения . 90 (3): 53. doi : 10.1095/biolreprod.113.113803 . PMID   24478388 .
  19. ^ Potempa J, Korzus E, Travis J (июнь 1994 г.). «Серпин суперсемейство ингибиторов протеиназы: структура, функция и регуляция» . Журнал биологической химии . 269 ​​(23): 15957–60. doi : 10.1016/s0021-9258 (17) 33954-6 . PMID   8206889 .
  20. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Lee HM, OH BC, Lim DP, Lee DS, Lim HG, Park CS, Lee Jr (июнь 2008 г.). «Механизм гуморальной и клеточной иммунной модуляции, обеспечиваемый клетками свиньи Сертоли» . Журнал корейской медицинской науки . 23 (3): 514–20. doi : 10.3346/jkms.2008.23.3.514 . PMC   2526533 . PMID   18583891 .
  21. ^ Iliadou PK, Tsomes C, Kaprara A, Prisons I, Goulis DG (октябрь 2015 г.). «Клетка Сертоли: Новая клиническая потенциальность » гормоны 14 (4): 504–1 Doi : 10.14310/ horm.2002.164 PMID   26859601
  22. ^ Schulz RW, De França LR, Lareyre JJ, Le Gac F, Legac F, Chiarini-Garcia H, Nobroga RH, Miura T (февраль 2010 г.). «Сперматогенез у рыбы». Общая и сравнительная эндокринология . 165 (3): 390–411. Doi : 10.1016/j.ygcen.2009.02.013 . PMID   19348807 .
  23. ^ Morais RD, Nobrega RH, Gómez-González NE, Schmidt R, Bogerd J, France LR, Schulz RW (ноябрь 2013). «Гормон щитовидной железы стимулирует пролиферацию клеток Sertoli и сперматогонии одного типа A в яичках взрослых рыбок данио (Danio Rerio)» . Эндокринология . 154 (11): 4365–76. Doi : 10.1210/en.2013-1308 . HDL : 11449/112650 . PMID   24002037 .
  24. ^ Lacerda SM, Costa GM, Campos-Junior PH, Segatelli TM, Yazawa R, Takeuchi Y, Morita T, Yoshizaki G, Franca LR (февраль 2013 г.). «Трансплантация зародышевых клеток как потенциальный биотехнологический подход к размножению рыб». Физиология рыбы и биохимия . 39 (1): 3–11. doi : 10.1007/s10695-012-9606-4 . PMID   22290474 . S2CID   10134737 .
  25. ^ Almeida FF, Kristoffersen C, Taranger GL, Schulz RW (январь 2008 г.). «Сперматогенез у атлантического трески (Gadus morhua): новая модель развития кистозных клеток зародышевых клеток» . Биология размножения . 78 (1): 27–34. doi : 10.1095/biolreprod.107.063669 . PMID   17881768 .
  26. ^ Mital P, Kaur G, Bowlin B, Paniagua NJ, Korbutt GS, Dufour JM (январь 2014 г.). «Недословие, клетки Сертоли постпубертатной крысы возобновили пролиферацию после трансплантации» . Биология размножения . 90 (1): 13. doi : 10.1095/biolreprod.113.110197 . PMC   4076399 . PMID   24285718 .
  27. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Лука Г., Арато И., Манкусо Ф., Кальвитти М., Фалабелла Г., Мердоло Г., Баста Г., Камерон Д.Ф., Хансен Б.К., Фалларино Ф., Барони Т., Аглиетти М.К., Тортооли С., Бодо М., Калафиоре Р. (ноябрь 2016). «Ксенотрансплантат микрокапсулированных клеток Sertoli восстанавливает гомеостаз глюкозы у мышей дБ/дБ со спонтанным сахарным диабетом». Ксенотрансплантация . 23 (6): 429–439. doi : 10.1111/xen.12274 . PMID   27678013 . S2CID   46744082 .
  28. ^ Вальдес-Гонсалес Р.А., Дорантес Л.М., Гарибей Г.Н., Брахо-Бланшет и, Мендес А.Дж., Давила-Пресес Р., Эллиотт Р.Б., Вер Уилл Л., Белый диджей (сентябрь 2005 г.). «Ксенотрансплантация неонатальных островков свиньи из клеток Лангерганса и Сертоли: 4-летнее исследование». Европейский журнал эндокринологии . 153 (3): 419–27. Doi : 10 1530/eje.1.01982 . PMID   16131605 .
  29. ^ Korbutt GS, Elliott JF, Rajotte RV (февраль 1997 г.). «Котрансплантация аллогенных островков с аллогенными агрегатами ячеек допускает долгосрочную выживаемость трансплантата без системной иммуносупрессии» . Диабет . 46 (2): 317–22. doi : 10.2337/diab.46.2.317 . PMID   9000711 .
  30. ^ Li Y, Xue W, Liu H, Fan P, Wang X, Ding X, Tian X, Feng X, Pan X, Zheng J, Tian P, Ding C, Fan X (2013-02-20). «Комбинированная стратегия покрытия эндотелиальных клеток, клеток сертоли и инфузии улучшает защиту от вассуляризации и отторжения островковых трансплантатов» . Plos один . 8 (2): E56696. BIBCODE : 2013PLOSO ... 856696L . doi : 10.1371/journal.pone.0056696 . PMC   3577699 . PMID   23437215 .
  31. ^ Bistoni G, Calvitti M, Mancuso F, Arato I, Falabella G, Scare R, Fallarino F, Becchetti A, Baroni T, Mazzitelli S, Nastruzzi C, Bodo M, Becchetti E, Cameron DF, Luca G, Calafiore R (июль 2012 г. ) «Продолжительность выживаемости аллотрансплантата кожи у крыс путем трансплантации микрокапсулированных клетчатых клетчатых змей неонатальных свиных змей». Биоматериалы . 33 (21): 5333–40. Doi : 10.1016/j.biomaterial.2012.04.020 . PMID   22560198 .
  32. ^ Хемендинг, Ришель; Ван, Джей; Малик, Саафан; Персински, Рафал; Коупленд, Джейн; Эмерих, Двейн; Горс, Пол; Халберштадт, Крейг; Розенфельд, Джеффри (2005). «Клетки Сертоли улучшают выживаемость моторных нейронов у трансгенных мышей SOD1, модели амиотрофического бокового склероза». Экспериментальная неврология . 196 (2): 235–243. doi : 10.1016/j.expneurol.2005.07.025 . PMID   16242126 . S2CID   352751 .
[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет среду, связанные с клетками Сертоли .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sertoli_cell&oldid=1241513699"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: cdecfa6728e9fc2f781e0f69b182c0c6__1724245440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/cd/c6/cdecfa6728e9fc2f781e0f69b182c0c6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sertoli cell - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)