Антарктический криль

Антарктический криль
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Малакострака
Заказ:	Евфаузиацея
Семья:	Евфаузииды
Род:	Евфаузия
Разновидность:	Э. превосходно
Биномиальное имя
	Евфаузия суперба ; День , 1850 г.
Синонимы
	Euphausia antarctica Sars, 1883 г. ; Евфаузия южная ; Ледниковая эвфаузия ; Евфаузия муррайи Сарс, 1883 г. ;

Антарктический криль ( Euphausia superba ) — вид криля , обитающий в антарктических водах Южного океана . Это маленькое плавающее ракообразное , которое живет большими стаями, называемыми стаями , иногда достигая плотности 10 000–30 000 особей на кубический метр. ^{[ 3 ]} Он питается непосредственно мельчайшим фитопланктоном , тем самым используя первичную производственную энергию , которую фитопланктон первоначально получил от Солнца, чтобы поддерживать свой пелагический (открытый океан ) жизненный цикл . ^{[ 4 ]} Он вырастает до 6 см в длину (2,4 дюйма), весит до 2 граммов (0,071 унции) и может жить до шести лет. Это ключевой вид в экосистеме Антарктики , а по биомассе он является одним из самых распространенных видов животных на планете — примерно 500 миллионов метрических тонн (550 миллионов коротких тонн; 490 миллионов длинных тонн). ^{[ 5 ]}

Жизненный цикл

Икра выметывается близко к поверхности и начинает тонуть. В открытом океане они тонут около 10 дней: науплии вылупляются на глубине около 3000 метров (9800 футов).

Основной сезон нереста антарктического криля приходится на январь-март как над континентальным шельфом , так и в верхней части глубоководных океанических районов. Как и у всех крилей, самец прикрепляет сперматофор к половому отверстию самки. Для этого первые плеоподы (ноги, прикрепленные к брюшку) самца устроены как инструменты для спаривания. Самки откладывают 6 000–10 000 яиц за раз. Они оплодотворяются при выходе из полового отверстия. ^{[ 6 ]}

Согласно классической гипотезе Марриоза Де'Абртона, ^{[ 7 ]} Согласно результатам экспедиции знаменитого британского исследовательского судна RRS Discovery , развитие яиц тогда протекает следующим образом: гаструляция (развитие яйца в эмбрион) начинается во время спуска яиц размером 0,6 мм (0,024 дюйма) на полку у дно, в океанических районах на глубине около 2000–3000 метров (6600–9800 футов). Из яйца вылупляется личинка науплиуса ; Как только он линькает в метанауплиус, молодое животное начинает мигрировать к поверхности в ходе миграции, известной как восхождение в развитии. ^{[ 8 ]}

Следующие две личиночные стадии, называемые вторым науплиусом и метанауплиусом, еще не питаются, а питаются оставшимся желтком . Через три недели молодой криль завершил восхождение. Они могут появляться в огромных количествах, по 2 особи на литр на глубине 60 м (200 футов). По мере роста следуют дополнительные личиночные стадии (второй и третий калиптопис, с первой по шестую фурцилии). Для них характерно усиление развития дополнительных ножек, сложных глаз и щетинок (щетинок). Молодь криля размером 15 мм (0,59 дюйма) напоминает габитус взрослых особей. Криль достигает зрелости через два-три года. Как и все ракообразные , криль должен линять , чтобы расти. Примерно каждые 13–20 дней криль сбрасывает свой хитиновый экзоскелет и оставляет его в виде экзувия .

Голова антарктического криля. Обратите внимание на биолюминесцентный орган на глазном стебельке и нервы, видимые в усиках , желудочную мельницу , фильтрующую сеть у торакопод и грабли на концах торакопод.

Еда

Кишечник E. superba часто можно увидеть сквозь прозрачную кожуру сияющим зеленым светом. Этот вид питается преимущественно фитопланктоном , особенно очень мелкими диатомовыми водорослями (20 мкм ), которые он фильтрует из воды с помощью кормушки. ^{[ 9 ]} Стеклянные оболочки диатомей расщепляются в желудочной мельнице и затем перевариваются в гепатопанкреасе . Криль также может ловить и поедать копепод , амфипод и другой мелкий зоопланктон . Кишка образует прямую трубку; много углерода все еще присутствует его пищеварительная эффективность не очень высока, и поэтому в кале . Антарктический криль ( E. superba ) в основном содержит хитинолитические ферменты в желудке и средней кишке, разрушающие хитиновые шипы диатомовых водорослей; дополнительные ферменты могут варьироваться в зависимости от его обширного рациона. ^{[ 10 ]}

В аквариумах было замечено, что криль поедает друг друга . Когда их не кормят, они уменьшаются в размерах после линьки , что является исключительным явлением для животных такого размера. Вероятно, это адаптация к сезонности их запасов пищи, которая ограничена в темные зимние месяцы подо льдом. Однако сложные глаза животного не уменьшаются, и поэтому соотношение между размером глаз и длиной тела оказалось надежным индикатором голодания. ^{[ 11 ]} У криля с достаточным запасом пищи глаза будут пропорциональны длине тела, по сравнению с голодающим крилем, у которого глаза будут казаться больше, чем обычно.

Видоизмененные торакоподы, образующие кормовую корзину фильтрующего аппарата, перемещаются по воде, занося в рот клетки фитопланктона.

Фильтрационная подача

Антарктический криль напрямую поглощает мельчайшие клетки фитопланктона , чего не может сделать ни одно другое животное размером с криль. Это достигается за счет фильтрационного питания с использованием высокоразвитых передних ног криля, которые образуют эффективный фильтрующий аппарат: ^{[ 12 ]} шесть торакопод (ноги, прикрепленные к грудной клетке ) создают «кормушку», используемую для сбора фитопланктона из открытой воды. В самых тонких местах отверстия в этой корзине имеют диаметр всего 1 мкм. При меньших концентрациях пищи кормушку проталкивают в воду более чем на полметра в открытом положении, а затем водоросли вычесывают к ротовому отверстию специальными щетинками (щетинками) на внутренней стороне торакопод.

Антарктический криль питается ледяными водорослями . Поверхность льда с левой стороны окрашена водорослями в зеленый цвет.

Сгребание ледяных водорослей

Антарктический криль может соскребать зеленую лужайку ледяных водорослей с нижней стороны пакового льда . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} развились специальные ряды граблеобразных щетинок У криля на кончиках торакопод , которые зигзагообразно касаются льда. Один криль может очистить площадь в квадратный фут примерно за 10 минут (1,5 см ²/с). Недавние открытия показали, что пленка ледяных водорослей хорошо развита на обширных территориях и часто содержит гораздо больше углерода, чем вся толща воды внизу. Криль находит здесь обширный источник энергии, особенно весной, когда источники пищи в зимние месяцы ограничены.

Биологический насос и секвестрация углерода

*in situ,* Снимок сделанный с помощью ecoSCOPE . В правом нижнем углу изображения виден зеленый шарик, а в левом нижнем углу — зеленая фекальная нитка.

Считается, что криль ежедневно совершает от одной до трех вертикальных миграций из смешанных поверхностных вод на глубину до 100 м. ^{[ 15 ]} Криль — очень неаккуратный питатель и часто выплевывает скопления фитопланктона (шарики), содержащие тысячи слипшихся клеток. Он также производит фекальные нити, которые все еще содержат значительное количество углерода и стеклянные оболочки диатомей . Оба тяжелы и очень быстро погружаются в пропасть. Этот процесс называется биологическим насосом . Поскольку воды вокруг Антарктиды очень глубоки (2 000–4 000 метров или 6 600–13 100 футов), они действуют как поглотитель углекислого газа : этот процесс экспортирует большое количество углерода (фиксированного углекислого газа , CO ₂ ) из биосферы и изолирует его для около 1000 лет.

Слои пелагической зоны, содержащие организмы, составляющие экосистему. Антарктический криль является частью этой экосистемы.

Если фитопланктон потребляется другими компонентами пелагической экосистемы, большая часть углерода остается в верхних слоях океана. Есть предположение, что этот процесс является одним из крупнейших механизмов биологической обратной связи на планете, возможно, самым масштабным из всех, приводимых в движение гигантской биомассой. Для количественной оценки экосистемы Южного океана необходимы дополнительные исследования.

Биология

Биолюминесценция

Криль часто называют световой креветкой, потому что он излучает свет через биолюминесцентные органы. Эти органы расположены на различных частях тела отдельного криля: одна пара органов на глазном стебельке (ср. изображение головы выше), другая пара — на бедрах второго и седьмого торакопод , а единичные органы — на четырех плеонстерниты . Эти органы света периодически, в течение 2–3 с, излучают желто-зеленый свет. Они считаются настолько развитыми, что их можно сравнить с фонариком. В задней части органа имеется вогнутый отражатель, а в передней — линза, направляющая излучаемый свет. Весь орган можно вращать с помощью мышц, которые направляют свет в определенную область. Функция этих огней еще не до конца понятна; некоторые гипотезы предполагают, что они служат для компенсации тени криля, чтобы хищники не могли видеть его снизу; другие предположения утверждают, что они играют важную роль в спаривании или обучении в ночное время.

Биолюминесцентные органы криля содержат несколько флуоресцентных веществ. Основной компонент имеет максимальную флуоресценцию при возбуждении 355 нм и эмиссии 510 нм. ^{[ 16 ]}

Реакция побега

Криль использует реакцию бегства , чтобы уклониться от хищников , очень быстро плывя назад, переворачивая задние концы. Этот способ плавания также известен как ловля лобстеров . Криль может развивать скорость более 0,6 метра в секунду (2,0 фута/с). ^{[ 17 ]} Время срабатывания оптического стимула , несмотря на низкие температуры, составляет всего 55 мс .

Геном

Геном около 48 ГБ и, таким образом , занимает E. superba является одним из крупнейших в животном мире и самым крупным из известных на сегодняшний день. Содержание повторяющейся ДНК составляет около 70% и может достигать 92,45% после дополнительной аннотации повторов, что также является самой большой известной долей среди всех геномов. нет Признаков полиплоидии . Шао и др. аннотировал 28 834 белок кодирующих гена, , в геноме антарктического криля, который аналогичен геномам других животных. Длина генов и интронов антарктического криля заметно короче, чем у двоякодышащих рыб и мексиканского аксолотля , двух других животных с гигантскими геномами. ^{[ 18 ]}

Географическое распространение

Распределение криля на изображении НАСА SeaWIFS – основные концентрации находятся в море Скотия на Антарктическом полуострове.

Антарктический криль имеет циркумполярное распространение: его можно встретить по всему Южному океану и вплоть до северной точки антарктической конвергенции . ^{[ 19 ]} Во время антарктической конвергенции холодные поверхностные воды Антарктики погружаются под более теплые субантарктические воды. Этот фронт проходит примерно под 55° южной широты ; Отсюда до континента Южный океан занимает площадь 32 миллиона квадратных километров. Это в 65 раз больше Северного моря . В зимний сезон более трех четвертей этой территории покрывается льдом, а летом 24 000 000 квадратных километров (9 300 000 квадратных миль) освобождаются ото льда. Температура воды колеблется в пределах -1,3–3 ° C (29,7–37,4 ° F).

Воды Южного океана образуют систему течений. Всякий раз, когда происходит дрейф западного ветра , поверхностные слои перемещаются вокруг Антарктиды в восточном направлении. Рядом с континентом дрейф восточного ветра движется против часовой стрелки. На фронте между тем и другим развиваются крупные вихри , например, в море Уэдделла . Стаи криля плавают в этих водных массах, образуя единую стаю по всей Антарктиде, с обменом генами по всей территории. В настоящее время мало что известно о точных схемах миграции, поскольку отдельные особи криля еще не могут быть помечены для отслеживания их перемещения. Самые крупные косяки видны из космоса и их можно отследить с помощью спутника. ^{[ 20 ]} Один рой покрыл площадь океана в 450 квадратных километров (170 квадратных миль) на глубине 200 метров (660 футов) и, по оценкам, содержал более 2 миллионов тонн криля. ^{[ 21 ]} Недавние исследования показывают, что криль не просто пассивно дрейфует в этих течениях, а фактически изменяет их. ^{[ 21 ]} Двигаясь вертикально через океан с 12-часовым циклом, стаи играют важную роль в смешивании более глубокой, богатой питательными веществами воды с бедной питательными веществами водой на поверхности. ^{[ 21 ]}

Экология

Антарктический криль является ключевым видом антарктической экосистемы за пределами прибрежного шельфа. ^{[ 22 ]} и обеспечивает важный источник пищи для китов , тюленей (таких как морские леопарды , морские котики и тюлени-крабоеды ), кальмаров , ледяной рыбы , пингвинов , альбатросов и многих других видов птиц . Тюлени-крабоеды даже развили специальные зубы в качестве приспособления для ловли этого обильного источника пищи: их необычные многолопастные зубы позволяют этому виду отсеивать криль из воды. Его зубной ряд выглядит как идеальный фильтр, но как он работает в деталях, до сих пор неизвестно. Крабоеды — самые многочисленные тюлени в мире; 98% их рациона составляет E. superba . Эти тюлени потребляют более 63 миллионов тонн криля каждый год. ^{[ 23 ]} У морских леопардов похожие зубы (45% криля в рационе). Все тюлени потребляют 63–130 миллионов тонн, все киты 34–43 миллиона тонн, птицы 15–20 миллионов тонн, кальмары 30–100 миллионов тонн и рыба 10–20 миллионов тонн, что в сумме составляет 152–313 миллионов тонн потребления криля. каждый год. ^{[ 24 ]}

Размер шага между крилем и его добычей необычайно велик: обычно требуется три или четыре шага от маленьких клеток фитопланктона размером 20 мкм до организма размером с криль (через маленьких копепод , крупных веслоногих, мизид размером 5 см и рыб ). ^{[ 4 ]}

E. superba обитает только в Южном океане. В Северной Атлантике Meganyctiphanes norvegica , а в Тихом океане — Euphausia pacifica доминирующим видом является .

Биомасса и производство

Биомасса . антарктического криля в 2009 году оценивалась в 0,05 гигатонн углерода (Гт C), что аналогично общей биомассе человека (0,06 Гт C) ^{[ 25 ]} Причина, по которой антарктический криль способен накапливать такую высокую биомассу и продуктивность, заключается в том, что воды вокруг ледяного антарктического континента содержат одно из крупнейших скоплений планктона в мире, возможно, самое большое. Океан наполнен фитопланктоном ; поднимаясь из глубин на залитую светом поверхность, вода переносит питательные вещества из всех океанов мира обратно в фотозону , где они снова становятся доступными для живых организмов.

Таким образом, первичное производство — преобразование солнечного света в органическую биомассу, основу пищевой цепи — имеет годовую фиксацию углерода 1–2 г/м. ² в открытом океане. Вблизи льда она может достигать 30–50 г/м. ². Эти значения не являются чрезвычайно высокими по сравнению с очень продуктивными районами, такими как Северное море или регионы апвеллинга , но территория, на которой это происходит, огромна даже по сравнению с другими крупными производителями первичного сырья, такими как тропические леса . Кроме того, во время южного лета световой день способствует этому процессу. Все эти факторы делают планктон и криль важной частью экоцикла планеты.

Упадок из-за сокращения пакового льда

Температура и площадь паковых льдов с течением времени, согласно данным, собранным Loeb *et al.* 1997. ^{[ 26 ]} Масштаб льда инвертирован, чтобы продемонстрировать корреляцию; горизонтальная линия — это точка замерзания, а наклонная линия — среднее значение температуры.

Возможное снижение биомассы антарктического криля могло быть вызвано сокращением зоны паковых льдов из-за глобального потепления . ^{[ 27 ]} Антарктическому крилю, особенно на ранних стадиях развития, по-видимому, необходимы структуры пакового льда, чтобы иметь хорошие шансы на выживание. Паковый лед имеет естественные пещерообразные особенности, которые криль использует, чтобы уклоняться от хищников. В годы низкого пакового льда криль имеет тенденцию уступать место сальпам . ^{[ 28 ]} бочкообразной формы свободно плавающий фильтратор , который также питается планктоном.

Закисление океана

Еще одной проблемой для антарктического криля, а также многих кальцифицирующих организмов (кораллов, двустворчатых мидий, улиток и т. д.) является подкисление океанов, вызванное увеличением уровня углекислого газа. ^{[ 29 ]} Экзоскелет криля содержит карбонат, который подвержен растворению в условиях низкого pH . Уже было показано, что повышенное содержание углекислого газа может нарушить развитие икры криля и даже помешать вылуплению молоди криля, что приведет к будущему широкомасштабному географическому снижению успешности вылупления криля. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Однако дальнейшее влияние закисления океана на жизненный цикл криля остается неясным, но ученые опасаются, что это может существенно повлиять на его распространение, численность и выживание. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Рыболовство

Ежегодный мировой вылов *E. superba* , составленный на основе данных ФАО . ^{[ 34 ]}

Вылов антарктического криля составляет порядка 100 000 тонн в год. Основными странами-ловушками являются Южная Корея , Норвегия , Япония и Польша . ^{[ 35 ]} Продукты используются в качестве корма для животных и наживки для рыб. Промысел криля сложен в двух важных отношениях. Во-первых, крилевая сеть должна иметь очень мелкую ячейку, создающую очень высокое сопротивление , которое создает дуговую волну , отклоняющую криль в стороны. Во-вторых, мелкие сетки имеют тенденцию очень быстро засоряться.

Еще одна проблема – доставка улова криля на борт. Когда вся сеть вытаскивается из воды, организмы сжимают друг друга, что приводит к большим потерям жидкости криля. Были проведены эксперименты по перекачиванию криля, пока он еще находится в воде, через большую трубку на борту. В настоящее время также разрабатываются специальные крилевые сети. Обработка криля должна быть очень быстрой, поскольку улов портится в течение нескольких часов. Высокое содержание белка и витаминов делает криль вполне пригодным как для непосредственного потребления человеком, так и для производства кормов для животных. ^{[ 36 ]}

Вылов криля и, возможно, чрезмерный вылов криля вызывают растущую озабоченность. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

Ссылки

^ Кавагути, С.; Никол, С. (2015). « Эуфаузия суперба » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T64239743A64239951. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T64239743A64239951.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
^ Волкер Сигел (2010). Фолькер Сигел (ред.). « Эуфаузия суперба Дана, 1850» . Мировая база данных Euphausiacea . Всемирный регистр морских видов . Архивировано из оригинала 24 мая 2011 года . Проверено 10 мая 2011 г.
^ Уильям М. Хамнер; Пегги П. Хамнер; Стивен В. Стрэнд; Рональд В. Гилмер (1983). «Поведение антарктического криля Euphausia superba : хеморецепция, питание, стайное обучение и линька». Наука . 220 (4595): 433–435. Бибкод : 1983Sci...220..433H . дои : 10.1126/science.220.4595.433 . ПМИД 17831417 . S2CID 22161686 .
^ Jump up to: ^а ^б Уве Килс; Норберт Клагес (1979). «Криль» [Криль]. Обзор естественных наук (на немецком языке). 32 (10): 397–402. Архивировано из оригинала 05 марта 2016 г. Проверено 10 мая 2011 г.
^ Стивен Никол; Ёсинари Эндо (1997). Мировой промысел криля . Технический документ по рыболовству 367. Продовольственная и сельскохозяйственная организация . ISBN 978-92-5-104012-6 .
^ Робин М. Росс; Лэнгдон Б. Кетин (1986). «Насколько продуктивен антарктический криль?». Бионаука . 36 (4): 264–269. дои : 10.2307/1310217 . JSTOR 1310217 .
^ Джеймс Уильям Слессор Марр (1962). Естественная история и география антарктического криля ( Euphausia superba Dana) . Отчеты «Дискавери». Том. 32. С. 33–464.
^ Ирмтраут Хемпель; Готхильф Хемпель (1986). «Полевые наблюдения за развитием личинок Euphausia superba (Crustacea)». Полярная биология . 6 (2): 121–126. дои : 10.1007/BF00258263 . S2CID 22182714 .
^ Уве Килс. «Антарктический криль Euphausia superba фильтр торакопод» . Ecoscope.com. Архивировано из оригинала 1 мая 2002 г. Проверено 19 мая 2003 г.
^ Бухгольц, Фридрих (июнь 1996 г.). «Полевое исследование физиологии пищеварения антарктического криля Euphausia superba с особым вниманием к хитинолитическим ферментам» . Журнал исследований планктона . 18 (6): 895–906. doi : 10.1093/plankt/18.6.895 — через Research Gate.
^ Хён-Чуль Шин; Стивен Никол (2002). «Использование зависимости между диаметром глаза и длиной тела для выявления последствий длительного голодания антарктического криля Euphausia superba » . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 239 : 157–167. Бибкод : 2002MEPS..239..157S . дои : 10.3354/meps239157 .
^ Уве Килс (1983). «Плавание и питание антарктического криля Euphausia superba – выдающаяся энергетика и динамика – некоторые уникальные морфологические детали». В SB Schnack (ред.). К биологии криля Euphausia superba – Материалы семинара и отчет Группы экологии криля . Berichte zur Polarforschung. Институт полярных и морских исследований Альфреда Вегенера . стр. 130–155.
^ Питер Маршалл; Уве Килс. «Антарктический криль Euphausia superba в ледяной пещере» . Ecoscope.com. Архивировано из оригинала 1 декабря 2002 г. Проверено 19 мая 2003 г.
^ Ганс-Петер Маршалл (1988). «Стратегия зимовки антарктического криля под паковым льдом моря Уэдделла». Полярная биология . 9 (2): 129–135. дои : 10.1007/BF00442041 . S2CID 19130587 .
^ Герайнт А. Тарлинг; Магнус Л. Джонсон (2006). «Насыщение вызывает у криля чувство погружения» . Современная биология . 16 (3): 83–84. дои : 10.1016/j.cub.2006.01.044 . ПМИД 16461267 .
^ Х. Роджер Харви; Се-Чон Джу (10–12 декабря 2001 г.). Биохимическое определение возрастной структуры и истории питания антарктического криля Euphausia superba во время южной зимы . Третье совещание научных исследователей Южного океана GLOBEC США. Арлингтон.
^ Уве Килс (1982). Плавательное поведение, плавательные способности и энергетический баланс антарктического криля Euphausia superba . Научная серия БИОМАССА. Том. 3. С. 1–122. Архивировано из оригинала 13 декабря 2002 г. Проверено 26 марта 2010 г.
^ Шао, Чанвэй; Сунь, Шуай; Лю, Кайцян; Ван, Цзяхао; Ли, Шуо; Лю, Цюнь; Дигл, Брюс Э.; Сейм, Инге; Бисконтин, Альберто; Ван, Цянь; Лю, Синь; Кавагути, Со; Лю, Ялин; Джарман, Саймон; Ван, Юэ (16 марта 2023 г.). «Огромный повторяющийся геном антарктического криля раскрывает адаптацию к окружающей среде и понимание популяций» . Клетка . 186 (6): 1279–1294.e19. дои : 10.1016/j.cell.2023.02.005 . hdl : 11577/3472081 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 36868220 .
^ « Эуфаузия суперба » . Евфаузииды Мирового океана . Портал идентификации морских видов . Проверено 20 мая 2011 г.
^ Хоар, Бен (2009). Миграция животных. Лондон: Музей естественной истории. п. 107. ISBN 978-0-565-09243-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Хоар, Бен (2009). Миграция животных. Лондон: Музей естественной истории. п. 107. ISBN 978-0-565-09243-6
^ Марио Вакки; Филипп Кубби; Лаура Гильотти; Ева Пизано (2012). «Взаимодействие морского льда с полярными рыбами: сосредоточьтесь на истории жизни антарктической чешуйницы». В Гвидо ди Приско; Чинция Верде (ред.). Влияние глобальных изменений на биоразнообразие . Адаптация и эволюция в морской среде. Том. 1. Springer Science & Business Media. стр. 51–73. дои : 10.1007/978-3-642-27352-0_4 . ISBN 9783642273513 .
^ В. Н. Боннер (1995). «Птицы и млекопитающие – тюлени Антарктики» . В Р. Бакли (ред.). Антарктида . Пергамон Пресс . стр. 202–222 . ISBN 978-0-08-028881-9 .
^ DGM Миллер; И. Хэмптон (1989). Биология и экология антарктического криля ( Euphausia superba Dana): обзор . Научная серия БИОМАССА. Том. 9. Научный комитет по антарктическим исследованиям . стр. 1–66. ISBN 978-0-948277-09-2 .
^ Бар-Он, Инон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (21 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле» . Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. дои : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN 0027-8424 . ПМК 6016768 . ПМИД 29784790 .
^ В. Леб; В. Сигел; О. Хольм-Хансен; Р. Хьюитт; В. Фрейзер; В. Трайвелпис; С. Трайвелпис (1997). «Влияние площади морского льда и доминирования криля или сальпы на пищевую сеть Антарктики» (PDF) . Природа . 387 (6636): 897–900. Бибкод : 1997Natur.387..897L . дои : 10.1038/43174 . S2CID 205032748 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая 2011 г. Проверено 10 мая 2011 г.
^ Лиза Гросс (2005). «По мере того как ледяной покров Антарктики отступает, хрупкая экосистема висит на волоске» . ПЛОС Биология . 3 (4): е127. дои : 10.1371/journal.pbio.0030127 . ПМЦ 1074811 . ПМИД 15819605 .
^ Ангус Аткинсон; Волкер Сигел; Евгений Пахомов; Питер Ротери (2004). «Долгосрочное сокращение запасов криля и увеличение количества сальп в Южном океане». Природа . 432 (7013): 100–103. Бибкод : 2004Natur.432..100A . дои : 10.1038/nature02996 . ПМИД 15525989 . S2CID 4397262 .
^ Центр совместных исследований антарктического климата и экосистем (2008 г.). «Анализ позиции: выбросы CO ₂ и изменение климата: воздействие ОКЕАНА и проблемы адаптации». Анализ позиции . ISSN 1835-7911 .
^ Итак, Кавагути; Харуко Курихара; Роберт Кинг; Лилиан Хейл; Томас Берли; Джеймс П. Робинсон; Акио Исида; Масахидэ Вакита; Патти Вёрчью; Стивен Никол; Ацуши Ишимацу (2011). «Будет ли криль хорошо себя чувствовать в условиях закисления Южного океана?» (PDF) . Письма по биологии . 7 (2): 288–291. дои : 10.1098/rsbl.2010.0777 . ПМК 3061171 . ПМИД 20943680 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2011 г. Проверено 10 мая 2011 г.
^ Итак, Кавагути; Акио Исида; Роберт Кинг; Бен Рэймонд; Н. Уоллер; А. Констебль; Стивен Никол; Масахидэ Вакита; Ацуши Ишимацу (2013). «Карты рисков для антарктического криля в условиях прогнозируемого закисления Южного океана» ( PDF ) . Природа Изменение климата . 3 (9): 843–847. Бибкод : 2013NatCC...3..843K . дои : 10.1038/nclimate1937 .
^ Джилл Роуботэм (24 сентября 2008 г.). «Швейцарский морской исследователь отправляется на поиски криля» . Австралиец . Архивировано из оригинала 11 декабря 2008 года . Проверено 28 сентября 2008 г.
^ Джеймс С. Орр; Виктория Дж. Фабри; Оливье Омон; Лоран Бопп; Скотт С. Дони ; и др. (2005). «Антропогенное закисление океана в XXI веке и его влияние на кальцифицирующие организмы» (PDF) . Природа . 437 (7059): 681–686. Бибкод : 2005Natur.437..681O . дои : 10.1038/nature04095 . ПМИД 16193043 . S2CID 4306199 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г.
^ «Информационный бюллетень о видах Euphausia superba » . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Проверено 16 июня 2005 г.
^ Статистический бюллетень АНТКОМа, том. 20 (1998–2007). Архивировано 25 февраля 2009 г. в Wayback Machine , АНТКОМ, Хобарт, Австралия, 2008 г. Последний раз доступ к URL был осуществлен 3 июля 2008 г.
^ Иниго Эверсон; Дэвид Дж. Агнью; Дензил Г.М. Миллер (2000). «Промысел криля и будущее». В Иниго Эверсон (ред.). Криль: биология, экология и рыболовство . Серия «Рыба и водные ресурсы». Оксфорд: Блэквелл Сайенс . стр. 345–348. ISBN 978-0-632-05565-4 .
^ Британская антарктическая служба и Королевское географическое общество. «Открытие Антарктиды: чрезмерный вылов рыбы» .
^ Челси Харви (2020). «Двойной удар в виде потепления и чрезмерного вылова рыбы может обернуться катастрофой для антарктического криля» . Научный американец .

Дальнейшее чтение

Кларк, А.; Диджей Моррис (1983). «К энергетическому бюджету криля: физиология и биохимия Euphausia superba Dana». Полярная биология . 2 (2): 69–86. дои : 10.1007/BF00303172 . S2CID 23804588 .
Хемпель, Г. (1985). «Морские пищевые сети Антарктики». В WR Зигфрид; PR Конди; Законы РМ (ред.). Антарктические круговороты питательных веществ и пищевые сети . Берлин: Шпрингер . стр. 266–270. ISBN 978-0-387-13417-8 .
Хемпель, Г. (1987). Мартин В. Ангел; В. Найджел Боннер (ред.). «Пелагическая система Южного океана с преобладанием криля» . Интернационал окружающей среды . 13 (1): 33–36. дои : 10.1016/0160-4120(87)90041-9 . Научные требования к сохранению Антарктики. Архивировано из оригинала 26 июля 2020 г. Проверено 12 декабря 2019 г.
Хемпель, Готхильф (1991). «Жизнь в зоне антарктического морского льда». Полярный рекорд . 27 (162): 249–253. дои : 10.1017/S0032247400012663 . S2CID 128710441 .
Хемпель, Готхильф; Кеннет Шерман (2003). Крупные морские экосистемы мира: тенденции в эксплуатации, защите и исследованиях . Том. 12. Амстердам: Эльзевир . ISBN 978-0-444-51027-3 .
Хилл, Симеон (2013). «Перспективы устойчивого увеличения доступности длинноцепочечных омега-3: уроки промысла антарктического криля» (PDF) . Жирные кислоты Омега-6/3 . Нью-Йорк: Springer Business + Media. стр. 267–299. дои : 10.1007/978-1-62703-215-5_14 . ISBN 978-1-62703-215-5 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г.
Икеда, Т. и П. Диксон (1984). «Влияние кормления на метаболическую активность антарктического криля ( Euphausia superba Dana)». Полярная биология . 3 (1): 1–9. дои : 10.1007/BF00265561 . S2CID 41999027 .
Исии, Х.; М. Омори; М. Маэда и Ю. Ватанабэ (1987). «Скорость обмена веществ и элементный состав антарктического криля Euphausia superba Dana». Полярная биология . 7 (6): 379–382. дои : 10.1007/BF00293228 . S2CID 24088774 .
Килс, У. (2006). «Как питается криль » В Готхильф Хемпель; Ирмтрауд Хемпель; Сигрид Шиль (ред.). Увлечение морскими исследованиями. Экологическая книга для чтения . Бремен: Хаушильд. стр. 112–115. ISBN 978-3-89757-310-9 .
Моклин, Дж. и Л.Р. Фишер (1969). Биология Евфаузиид . Достижения морской биологии. Том. 7. Академическая пресса .
Никол, С.; ВК де ла Маре (1993). «Управление экосистемой и антарктический криль». Американский учёный . 81 (1): 36–47. Бибкод : 1993AmSci..81...36N .
Никол, Стивен и Жаклин Фостер (2003). «Последние тенденции в промысле антарктического криля» (PDF) . Водные живые ресурсы . 16 (1): 42–45. дои : 10.1016/S0990-7440(03)00004-4 . Архивировано из оригинала ( PDF ) 18 января 2006 г. . Проверено 17 июня 2005 г.
Кетин, Л.Б.; Р. М. Росс и А. Кларк (1994). «Энергетика криля: сезонные и экологические аспекты физиологии Euphausia superba » . В Сайеде Закарии Эль-Сайеде (ред.). Экология Южного океана: взгляд на биомассу . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 165–184. ISBN 978-0-521-44332-6 .
Сархаге, Дитрих (1989). «Промысел антарктического криля: потенциальные ресурсы и экологические проблемы» . В Джоне Ф. Кэдди (ред.). Морской промысел беспозвоночных: его оценка и управление . Уайли . стр. 13–33. ISBN 978-0-471-83237-9 .

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 25 минут )

Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 3 сентября 2005 г. и не отражает последующие изменения.

СМИ, связанные с Euphausia superba, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Euphausia superba, на Wikispecies.
Проект подсчета криля
Дневник РРС Джеймса Кларка Росс , дающий популярное представление об антарктическом криле.
Эуфаузия суперба от MarineBio.
Время криля , Австралийский антарктический отдел
Веб-камера крилевого аквариума , Австралийский антарктический отдел
Информационный бюллетень об антарктическом криле , Австралийское антарктическое подразделение
«Криль борется за выживание, пока тает морской лед» . Земная обсерватория . НАСА . 10 января 2000 г.
Марк Кинвер (12 апреля 2011 г.). «Пингвины страдают от сокращения запасов антарктического криля» . Новости Би-би-си .

[iucn_status_19_November_2021-1] Кавагути, С.; Никол, С. (2015). « Эуфаузия суперба » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T64239743A64239951. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T64239743A64239951.en . Проверено 19 ноября 2021 г.

[2] Волкер Сигел (2010). Фолькер Сигел (ред.). « Эуфаузия суперба Дана, 1850» . Мировая база данных Euphausiacea . Всемирный регистр морских видов . Архивировано из оригинала 24 мая 2011 года . Проверено 10 мая 2011 г.

[H+83-3] Уильям М. Хамнер; Пегги П. Хамнер; Стивен В. Стрэнд; Рональд В. Гилмер (1983). «Поведение антарктического криля Euphausia superba : хеморецепция, питание, стайное обучение и линька». Наука . 220 (4595): 433–435. Бибкод : 1983Sci...220..433H . дои : 10.1126/science.220.4595.433 . ПМИД 17831417 . S2CID 22161686 .

[KK79-4] Jump up to: ^а ^б Уве Килс; Норберт Клагес (1979). «Криль» [Криль]. Обзор естественных наук (на немецком языке). 32 (10): 397–402. Архивировано из оригинала 05 марта 2016 г. Проверено 10 мая 2011 г.

[NE97-5] Стивен Никол; Ёсинари Эндо (1997). Мировой промысел криля . Технический документ по рыболовству 367. Продовольственная и сельскохозяйственная организация . ISBN 978-92-5-104012-6 .

[RQ86-6] Робин М. Росс; Лэнгдон Б. Кетин (1986). «Насколько продуктивен антарктический криль?». Бионаука . 36 (4): 264–269. дои : 10.2307/1310217 . JSTOR 1310217 .

[Marr62-7] Джеймс Уильям Слессор Марр (1962). Естественная история и география антарктического криля ( Euphausia superba Dana) . Отчеты «Дискавери». Том. 32. С. 33–464.

[8] Ирмтраут Хемпель; Готхильф Хемпель (1986). «Полевые наблюдения за развитием личинок Euphausia superba (Crustacea)». Полярная биология . 6 (2): 121–126. дои : 10.1007/BF00258263 . S2CID 22182714 .

[9] Уве Килс. «Антарктический криль Euphausia superba фильтр торакопод» . Ecoscope.com. Архивировано из оригинала 1 мая 2002 г. Проверено 19 мая 2003 г.

[10] Бухгольц, Фридрих (июнь 1996 г.). «Полевое исследование физиологии пищеварения антарктического криля Euphausia superba с особым вниманием к хитинолитическим ферментам» . Журнал исследований планктона . 18 (6): 895–906. doi : 10.1093/plankt/18.6.895 — через Research Gate.

[SN02-11] Хён-Чуль Шин; Стивен Никол (2002). «Использование зависимости между диаметром глаза и длиной тела для выявления последствий длительного голодания антарктического криля Euphausia superba » . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 239 : 157–167. Бибкод : 2002MEPS..239..157S . дои : 10.3354/meps239157 .

[Kils832-12] Уве Килс (1983). «Плавание и питание антарктического криля Euphausia superba – выдающаяся энергетика и динамика – некоторые уникальные морфологические детали». В SB Schnack (ред.). К биологии криля Euphausia superba – Материалы семинара и отчет Группы экологии криля . Berichte zur Polarforschung. Институт полярных и морских исследований Альфреда Вегенера . стр. 130–155.

[13] Питер Маршалл; Уве Килс. «Антарктический криль Euphausia superba в ледяной пещере» . Ecoscope.com. Архивировано из оригинала 1 декабря 2002 г. Проверено 19 мая 2003 г.

[Mar88-14] Ганс-Петер Маршалл (1988). «Стратегия зимовки антарктического криля под паковым льдом моря Уэдделла». Полярная биология . 9 (2): 129–135. дои : 10.1007/BF00442041 . S2CID 19130587 .

[15] Герайнт А. Тарлинг; Магнус Л. Джонсон (2006). «Насыщение вызывает у криля чувство погружения» . Современная биология . 16 (3): 83–84. дои : 10.1016/j.cub.2006.01.044 . ПМИД 16461267 .

[HS01-16] Х. Роджер Харви; Се-Чон Джу (10–12 декабря 2001 г.). Биохимическое определение возрастной структуры и истории питания антарктического криля Euphausia superba во время южной зимы . Третье совещание научных исследователей Южного океана GLOBEC США. Арлингтон.

[Kils82-17] Уве Килс (1982). Плавательное поведение, плавательные способности и энергетический баланс антарктического криля Euphausia superba . Научная серия БИОМАССА. Том. 3. С. 1–122. Архивировано из оригинала 13 декабря 2002 г. Проверено 26 марта 2010 г.

[18] Шао, Чанвэй; Сунь, Шуай; Лю, Кайцян; Ван, Цзяхао; Ли, Шуо; Лю, Цюнь; Дигл, Брюс Э.; Сейм, Инге; Бисконтин, Альберто; Ван, Цянь; Лю, Синь; Кавагути, Со; Лю, Ялин; Джарман, Саймон; Ван, Юэ (16 марта 2023 г.). «Огромный повторяющийся геном антарктического криля раскрывает адаптацию к окружающей среде и понимание популяций» . Клетка . 186 (6): 1279–1294.e19. дои : 10.1016/j.cell.2023.02.005 . hdl : 11577/3472081 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 36868220 .

[MSIP-19] « Эуфаузия суперба » . Евфаузииды Мирового океана . Портал идентификации морских видов . Проверено 20 мая 2011 г.

[20] Хоар, Бен (2009). Миграция животных. Лондон: Музей естественной истории. п. 107. ISBN 978-0-565-09243-6 .

[Hoare,_Ben_2009_p._107-21] Jump up to: ^а ^б ^с Хоар, Бен (2009). Миграция животных. Лондон: Музей естественной истории. п. 107. ISBN 978-0-565-09243-6

[22] Марио Вакки; Филипп Кубби; Лаура Гильотти; Ева Пизано (2012). «Взаимодействие морского льда с полярными рыбами: сосредоточьтесь на истории жизни антарктической чешуйницы». В Гвидо ди Приско; Чинция Верде (ред.). Влияние глобальных изменений на биоразнообразие . Адаптация и эволюция в морской среде. Том. 1. Springer Science & Business Media. стр. 51–73. дои : 10.1007/978-3-642-27352-0_4 . ISBN 9783642273513 .

[Bon95-23] В. Н. Боннер (1995). «Птицы и млекопитающие – тюлени Антарктики» . В Р. Бакли (ред.). Антарктида . Пергамон Пресс . стр. 202–222 . ISBN 978-0-08-028881-9 .

[MH89-24] DGM Миллер; И. Хэмптон (1989). Биология и экология антарктического криля ( Euphausia superba Dana): обзор . Научная серия БИОМАССА. Том. 9. Научный комитет по антарктическим исследованиям . стр. 1–66. ISBN 978-0-948277-09-2 .

[25] Бар-Он, Инон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (21 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле» . Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. дои : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN 0027-8424 . ПМК 6016768 . ПМИД 29784790 .

[L+97-26] В. Леб; В. Сигел; О. Хольм-Хансен; Р. Хьюитт; В. Фрейзер; В. Трайвелпис; С. Трайвелпис (1997). «Влияние площади морского льда и доминирования криля или сальпы на пищевую сеть Антарктики» (PDF) . Природа . 387 (6636): 897–900. Бибкод : 1997Natur.387..897L . дои : 10.1038/43174 . S2CID 205032748 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая 2011 г. Проверено 10 мая 2011 г.

[Gr05-27] Лиза Гросс (2005). «По мере того как ледяной покров Антарктики отступает, хрупкая экосистема висит на волоске» . ПЛОС Биология . 3 (4): е127. дои : 10.1371/journal.pbio.0030127 . ПМЦ 1074811 . ПМИД 15819605 .

[A+04-28] Ангус Аткинсон; Волкер Сигел; Евгений Пахомов; Питер Ротери (2004). «Долгосрочное сокращение запасов криля и увеличение количества сальп в Южном океане». Природа . 432 (7013): 100–103. Бибкод : 2004Natur.432..100A . дои : 10.1038/nature02996 . ПМИД 15525989 . S2CID 4397262 .

[ACECRC-29] Центр совместных исследований антарктического климата и экосистем (2008 г.). «Анализ позиции: выбросы CO ₂ и изменение климата: воздействие ОКЕАНА и проблемы адаптации». Анализ позиции . ISSN 1835-7911 .

[30] Итак, Кавагути; Харуко Курихара; Роберт Кинг; Лилиан Хейл; Томас Берли; Джеймс П. Робинсон; Акио Исида; Масахидэ Вакита; Патти Вёрчью; Стивен Никол; Ацуши Ишимацу (2011). «Будет ли криль хорошо себя чувствовать в условиях закисления Южного океана?» (PDF) . Письма по биологии . 7 (2): 288–291. дои : 10.1098/rsbl.2010.0777 . ПМК 3061171 . ПМИД 20943680 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2011 г. Проверено 10 мая 2011 г.

[31] Итак, Кавагути; Акио Исида; Роберт Кинг; Бен Рэймонд; Н. Уоллер; А. Констебль; Стивен Никол; Масахидэ Вакита; Ацуши Ишимацу (2013). «Карты рисков для антарктического криля в условиях прогнозируемого закисления Южного океана» ( PDF ) . Природа Изменение климата . 3 (9): 843–847. Бибкод : 2013NatCC...3..843K . дои : 10.1038/nclimate1937 .

[32] Джилл Роуботэм (24 сентября 2008 г.). «Швейцарский морской исследователь отправляется на поиски криля» . Австралиец . Архивировано из оригинала 11 декабря 2008 года . Проверено 28 сентября 2008 г.

[33] Джеймс С. Орр; Виктория Дж. Фабри; Оливье Омон; Лоран Бопп; Скотт С. Дони ; и др. (2005). «Антропогенное закисление океана в XXI веке и его влияние на кальцифицирующие организмы» (PDF) . Природа . 437 (7059): 681–686. Бибкод : 2005Natur.437..681O . дои : 10.1038/nature04095 . ПМИД 16193043 . S2CID 4306199 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г.

[FAO05-34] «Информационный бюллетень о видах Euphausia superba » . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Проверено 16 июня 2005 г.

[35] Статистический бюллетень АНТКОМа, том. 20 (1998–2007). Архивировано 25 февраля 2009 г. в Wayback Machine , АНТКОМ, Хобарт, Австралия, 2008 г. Последний раз доступ к URL был осуществлен 3 июля 2008 г.

[E+00-36] Иниго Эверсон; Дэвид Дж. Агнью; Дензил Г.М. Миллер (2000). «Промысел криля и будущее». В Иниго Эверсон (ред.). Криль: биология, экология и рыболовство . Серия «Рыба и водные ресурсы». Оксфорд: Блэквелл Сайенс . стр. 345–348. ISBN 978-0-632-05565-4 .

[37] Британская антарктическая служба и Королевское географическое общество. «Открытие Антарктиды: чрезмерный вылов рыбы» .

[38] Челси Харви (2020). «Двойной удар в виде потепления и чрезмерного вылова рыбы может обернуться катастрофой для антарктического криля» . Научный американец .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]