Очистительный симбиоз
Уборочный симбиоз — это взаимовыгодное объединение особей двух видов, при котором один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). Очистительный симбиоз хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков , особенно губаны , а также виды других родов, специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупной рыбы и других морских животных. Другие чистящие симбиозы существуют между птицами и млекопитающими, а также в других группах.
Поведение при уборке было впервые описано греческим историком Геродотом примерно в 420 году до нашей эры, хотя его пример (птицы, обслуживающие крокодилов), по-видимому, встречается лишь редко.
Роль чистящих симбиозов обсуждается биологами уже более тридцати лет. Некоторые считают, что уборка представляет собой бескорыстное сотрудничество, по сути чистый мутуализм , повышающий физическую форму обоих людей. Другие, такие как Роберт Триверс, считают, что это иллюстрирует взаимный эгоизм, взаимный альтруизм . Другие снова полагают, что уборка – это просто односторонняя эксплуатация, форма паразитизма .
Также имеет место мошенничество, когда либо уборщик иногда причиняет вред своему клиенту, либо хищный вид имитирует уборщика. Хищническое мошенничество аналогично бейтсовской мимикрии , когда безобидная журчалка имитирует жалящую осу, хотя и с другой стороны. Некоторые настоящие рыбы-чистильщики, такие как бычки и губаны, имеют одинаковые цвета и узоры , что является примером конвергентной эволюции . Взаимное сходство рыб-чистильщиков аналогично мюллеровской мимикрии , когда жалящие пчелы и осы имитируют друг друга.
История
[ редактировать ]
В своих «Историях» (книга II) древнегреческий историк Геродот писал: [ 1 ] [ 2 ]
Поскольку [ крокодил ] живет главным образом в реке, внутренняя часть его рта постоянно покрыта пиявками ; поэтому случается, что, в то время как все другие птицы и звери избегают его, с трохилом он живет в мире, так как он многим обязан этой птице: ибо крокодил, когда он выходит из воды и выходит на сушу, находится в привычка лежать с широко открытым ртом, навстречу западному ветру: в такое время трохил залезает ему в рот и пожирает пиявок. Это приносит пользу крокодилу, который доволен и старается не повредить трохил. [ 1 ]
Таким образом, Геродот утверждал ( ок. 440 г. до н. э. ), что нильские крокодилы имели то, что сейчас называют чистящим симбиозом, с птицей, которую он назвал трохилом , возможно, с куликом . В 1906 году Генри Шеррен процитировал Джона Мейсона Кука, сына турагента Томаса Кука , сообщившего из Египта, что он видел, как несколько шпорокрылых ржанок приблизились к крокодилу, который открыл им пасть: [ 3 ]
Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства во время пребывания в Египте в 1876 году «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к крокодилу, очевидно спящему, который открыл пасть. Птица прыгнула внутрь, и крокодил сомкнул пасть, и через какое-то очень короткое время, вероятно, не более чем за минуту или две, крокодил открыл пасть, и мы увидели, как птица спустилась к кромке воды». Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, которые доктор Склейтер определил как шпорокрылых ржанок; так что вопрос о том, какая птица входит в пасть крокодила, теперь решен. [ 3 ]
МакФарланд и Ридер, просматривая доказательства, обнаружили, что [ 4 ]
Обширные наблюдения за нильскими крокодилами в регулярных или случайных ассоциациях с различными видами потенциальных чистильщиков (например, ржанками, куликами, водяными диккопами )... привели лишь к нескольким сообщениям о том, что кулики удаляют пиявок изо рта и горловых щитков и щелкают насекомых вдоль тело рептилии. [ 4 ]
Спорные отношения
[ редактировать ]Очистительный симбиоз — отношения между парой животных разных видов, предполагающие удаление и последующее заглатывание эктопаразитов, больных и поврежденных тканей, а также нежелательных пищевых объектов с поверхности организма хозяина (клиента) организмом-чистителем (чистильщиком). ). [ 5 ] Его статус обсуждается биологами, причем точки зрения варьируются от чистого мутуализма до формы эксплуататорского паразитизма со стороны уборщиков. [ 6 ]
Морской биолог Александра Груттер объясняет: [ 7 ]
В ассоциации по очистке входят организмы-чистильщики, которые удаляют эктопаразитов и другие материалы, такие как слизь, чешуя и кожа, с поверхностей тел других животных, очевидно сотрудничающих с ними. Последних часто называют хостами, клиентами или клиентами. Поведение при уборке — одна из наиболее развитых известных систем межвидовой коммуникации, при которой клиенты принимают сложные позы, которые, как обычно предполагалось, делают эктопаразитов более доступными для уборщиков. [ 7 ]
Бескорыстное сотрудничество
[ редактировать ]Груттер и ее коллега Роберт Пулен , анализируя более тридцати лет дискуссий биологов по поводу симбиозов очистки, утверждают, что «симбиозы очистки могут быть не мутуалистическими ассоциациями, а, скорее, односторонней эксплуатацией. клиентов, чтобы освободить их от этой эксплуатации. Если клиенты являются марионетками уборщиков, то последствия эксплуатации для фитнеса должны быть небольшими». [ 6 ] В качестве примера одной из первых позиций они приводят статью К. Лимбо, написавшую в 1961 году: «С точки зрения философа биологии, степень очистки океана подчеркивает роль сотрудничества в природе, в отличие от роли зубочистки». и когтистая борьба за существование». [ 6 ]
Взаимный эгоизм
[ редактировать ]В 1971 году биолог-математик Роберт Триверс более тщательно писал: «Более чистые организмы и их хозяева отвечают предварительным условиям для эволюции взаимно альтруистического поведения. Альтруизм хозяина следует объяснять как приносящий ему пользу из-за преимущества возможности быстро и неоднократно возвращаться в такой же чище» (т.е. взаимный эгоизм). [ 6 ]
Односторонняя эксплуатация
[ редактировать ]К 1987 году Г.С. Лоузи писал менее оптимистично: «Уборщики — это не что иное, как очень умные поведенческие паразиты… которые воспользовались полезными аспектами тактильной стимуляции, обнаруженными почти у всех позвоночных». [ 6 ] Пулен и Груттер отмечают, что «за последние несколько десятилетий... мнение ученых относительно чистящих симбиозов изменилось: от бескорыстного сотрудничества к взаимовыгодному взаимодействию и, наконец, к односторонней эксплуатации». [ 6 ]
Биологический диапазон
[ редактировать ]Очистительный симбиоз известен у нескольких групп животных как в море, так и на суше (см. таблицу). К чистящим средствам относятся рыба, креветки и птицы; В число клиентов входит гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [ 7 ] Симбиозы по чистке с клиентами-рептилиями включают в себя рыбу, чистящую зубы американских крокодилов ( Crocodylus acutus ), гекконов, поедающих комаров на гигантских черепахах Альдабры ( Geochelone gigantea ) и алых крабов ( Grapsus grapsus ), а также три вида галапагосских вьюрков, удаляющих клещей с морских игуан ( Amblyrhynchus). кристатус ). [ 4 ]
| среда обитания | Очиститель | Описание | Клиент | Изображение |
|---|---|---|---|---|
| Пресноводные озера и ручьи | Черви раковые ( Branchiobdellida ) | Пиявоподобные черви живут на раках и питаются микроорганизмами, колонизирующими жабры и экзоскелет раков. | Рак [ 8 ] | 
|
| Коралловые рифы Индийского океана | Губан-чистильщик ( Labroides ) | Мелкий, продольно-полосатый, с голубым отливом; ест только эктопаразитов на «станциях очистки» | Крупная рыба, например, иглобрюхи, сладкогубы, окуни. [ 9 ] [ 10 ] | |
| Коралловые рифы Западной Атлантики | Бычки-чистильщики ( Elacatinus ) | Различные виды мелкие, с продольными полосами, с синим оттенком, что свидетельствует о конвергентной эволюции ; поедают эктопаразитов, но также и мелкую добычу | Крупная рыба [ 10 ] [ 11 ] | 
|
| Солоноватая вода, Южная Азия | Рыба-цихлида, хромид оранжевый ( Pseudetroplus maculatus ) | Питается эктопаразитами; питается яйцами, личинками | Рыба-цихлида, зеленый хромид ( Etroplus suratensis ) [ 12 ] [ 13 ] | |
| Пресная вода, бассейн Амазонки | Молодь полосатого сома Рафаэля ( Platydoras Armatulus ) | Только молодь сильно полосатая и питается эктопаразитами. | Трахира ( Hoplias ср. Malabaricus ) [ 14 ] | - |
| Коралловые рифы Карибского бассейна и Индо-Тихоокеанского региона | Виды креветок-чистильщиков | Ешьте эктопаразитов на очистных станциях, собирайте мусор; всеядный | Рыба разных видов [ 6 ] [ 15 ] | 
|
| Коралловые рифы Карибского бассейна и Индо-Тихоокеанского региона | Крабовые самолеты минута | Поедайте эктопаразитов, живя на хозяине | Морская черепаха Логгерхед ( Caretta caretta ) [ 6 ] [ 16 ] | 
|
| Пантропические коралловые рифы: Западная Атлантика, Тихий океан. | Десятиногий Stenopus hispidus («полосатая коралловая креветка») | Размахивает усиками для рекламы услуги; поедает паразитов, грибки, мертвые ткани | Рыба различных видов; [ 17 ] [ 18 ] морская черепаха ястреба [ 19 ] | 
|
| Африканские равнины, саванна | Красноклювый бык ( Buphagus erythrorhynchus ) | Поедает синих клещей ( Boophilus decoloratus ) и бурых ушных клещей ( Rhipicephalus Appendiculatus ) (до 100 взрослых особей или 1000 личинок/день), кровь: сохраняет кожные раны открытыми. | Крупные млекопитающие , например, импала , носорог , домашний скот. [ 20 ] | 
|
| Бразильская открытая страна | Якана плетеная ( Jacana jacana ), коровья блестящая птица ( Molothrus bonariensis ), тиран скота ( Machetornis rixosa ), коровья птица гигантская ( Molothrus oryzivorus ), каракара желтоголовая ( Milvago chimachima ). | Питаются клещами , слепнями и другими паразитами. | Капибара ( Hydrochoerus Hydrochaeris ) [ 21 ] | 
|
| Североамериканские пустыни, леса и т. д. | Виды псевдоскорпионов | Ешьте эктопаразитов пакраты | Вид пакрата ( Neotoma ) [ 22 ] | 
|
| Затопленная лавовая платформа на Гавайях | Рыбы-чистильщики, в основном желтые хвостатки ( Zebrasoma flavescens ) и рыбы-хирурги с золотыми глазами ( Ctenochaetus ). | Рыба на очистных станциях кормится панцирями и кожей черепах. | Зеленая морская черепаха ( Chelonia mydas ) [ 23 ] | 
|
| Кения и Уганда | Полосатые мангусты ( Mungos mungo ) | Было замечено удаление клещей и других паразитов. | Бородавочник ( Phacochoerus africanus ) [ 24 ] [ 25 ] | 
|
Наиболее известные чистящие симбиозы наблюдаются среди морских рыб, где несколько видов мелких рыб, особенно губанов, специализируются по цвету, рисунку и поведению в качестве чистильщиков, оказывая услуги по очистке и удалению эктопаразитов более крупным, часто хищным рыбам. [ 26 ] Более чистые виды, как показано в таблице, сильно различаются по степени зависимости от своих клиентов. Некоторые из них, по сути, являются чистыми облигатными симбионтами , например губан-чистильщик; некоторые являются оппортунистическими или факультативными симбионтами, как оранжевый хромид или некоторые креветки-чистильщики; а некоторые, например быки, сочетают небольшое количество паразитов (полезно для клиента) с забором крови (вредно для клиента), их любимой пищей. [ 20 ]
Мимикрия среди рыб-чистильщиков
[ редактировать ]
Взаимная мимикрия среди рыб-чистильщиков
[ редактировать ]Многие рыбы-чистильщики разных семейств, такие как карибский неоновый бычок ( Elacatinus evelynae ) и индо-тихоокеанский губан-чистильщик ( Labroides dimidiatus ), имеют характерное сочетание длинного узкого тела, продольной полосы, синего цвета и небольшого размера. « Конвергентная сигнализация среди чистильщиков с использованием размера, полосок и цвета должна облегчить их узнавание покупателями рыбы». [ 27 ] Это аналогично мюллеровской мимикрии , когда истинно апосематические виды (например, осы) имитируют предупреждающие цвета друг друга.
Агрессивная имитация рыб-чистильщиков собачек
[ редактировать ]Саблезубая собачка ( Aspidontus taeniatus ) — хищная собачка , агрессивный имитатор , который точно напоминает синеполосого губана-чистильщика не только цветом и рисунком, но и ритуальным танцем, который губан-чистильщик исполняет, когда потенциальные рыбы-клиенты плавают поблизости. [ 28 ] Однако вместо того, чтобы оказать услугу по уборке, о которой он сигнализирует, он откусывает кусочки здоровой кожи, чешуи и слизи у хозяина, а затем быстро уплывает в безопасное место. [ 29 ]
| Тип мимикрии | Модель | Подражать | Дуп | Отношения модель-обманщик | Ожидание дурака | Эффект |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Бейтсианская мимикрия | Оса | журчалка | Хищная птица | Антагонистический хищник-жертва | Мимик выглядит вредно | Мимик обманывает хищника, заставляя его не есть мимика |
| Агрессивная мимикрия | Губан-чистильщик Bluestreak | Саблезубая собачка | Клиентская рыба | Кооперативный клиент-уборщик | Мимик выглядит чище | Мимик обманывает клиента, позволяя ему укусить |
Эффект агрессивной мимикрии в чистящем симбиозе аналогичен бейтсовской мимикрии , где безобидный «съедобный вид-миметик копирует предупреждающий сигнал ядовитого апосематического модельного вида, тем самым получая защиту от хищников». [ 30 ] Как и в случае с бейтсовской мимикрией, частота успешных атак на клиентов-уборщиков со стороны синеполосой клыкастой собачки ( Plagiotremus rhinorhynchos ), которая, как и саблезубая собачка, имитирует губана-чистильщика ( Labroides dimidiatus ), зависит от частоты, а это означает, что мимикрия более эффективен, когда мошеннический клыкастый губан встречается редко по сравнению с губанами-чистильщиками. Разница, однако, в том, что агрессивный имитатор вступает в отношения сотрудничества (между уборщиком и клиентом), тогда как «бейтсианский имитатор вступает в антагонистическое взаимодействие хищник-жертва (где модели являются неприятной добычей)». [ 30 ] Клыкастый выработал яд, содержащий опиоиды , который притупляет боль и снижает кровяное давление, сбивая с толку укушенного хозяина и давая обманщику-мимику время сбежать. [ 31 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Геродот. «История Геродота» . Книга вторая: Эвтерпа . Древние миры. стр. 2:68. Архивировано из оригинала 19 июля 2012 года . Проверено 12 февраля 2012 г.
- ^ Плиний Старший (цитата по « Эвтерпе » Геродота , 68). «Книга VI, II, глава XXV: О крокодиле, сцинке и бегемоте» . Естественная история . Проверено 13 февраля 2012 г.
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Шеррен, Генри (1906). Популярная естественная история . Касселл. п. 268.
Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства во время пребывания в Египте в 1876 году «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к крокодилу, очевидно спящему, который открыл пасть. Птица прыгнула внутрь и крокодил сомкнул пасть, и через какое-то время, вероятно, не более минуты или двух, крокодил открыл пасть, и мы увидели, как птица спустилась к воде. край." Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, которые доктор Склейтер определил как шпорцевых ржанок; так что вопрос о том, какая птица входит в пасть крокодила, теперь решен.
- ^ Jump up to: а б с Макфарланд, Крейг Г.; Ридер, WG (1974). «Очистительный симбиоз с участием галапагосских черепах и двух видов дарвиновских вьюрков». Zeitschrift für Tierpsychologie . 34 (5): 464–483. дои : 10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x . ПМИД 4454774 .
- ^ Лоузи, GS (1972). «Экологическое значение очистительного симбиоза». Копейя . 1972 (4): 820–833. дои : 10.2307/1442741 . JSTOR 1442741 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Пулен, Робер ; Груттер, А.С. (1996). «Очистительный симбиоз: приблизительные и адаптивные объяснения» (PDF) . Бионаука . 46 (7): 512–517. дои : 10.2307/1312929 . JSTOR 1312929 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 октября 2004 г. Проверено 11 февраля 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с Груттер, Александра С. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов». Паразитология . 124 (7): С65–С81. дои : 10.1017/S0031182002001488 . ПМИД 12396217 . S2CID 26816332 .
- ^ Скелтон, Джеймс; Фаррелл, Кейтлин Дж.; Крид, Роберт П.; Уильямс, Бронвин В.; Эймс, Кэтлин; Хелмс, Брайан С.; Стокель, Джеймс; Браун, Брайан Л. (2013). «Слуги, негодяи и автостопщики: современное понимание сложных взаимодействий между раками и их эктосимбиотическими червями (Branchiobdellida)». Наука о пресной воде . 32 (4): 1345–1357. дои : 10.1899/12-198.1 . S2CID 86614891 .
- ^ Хельфман, Г; Коллетт, Б.; Фейси, Д. (1997). Разнообразие рыб . Издательство Блэквелл. п. 380. ИСБН 0-86542-256-7 .
- ^ Jump up to: а б Феннер, Роберт М. (2001). Добросовестный морской аквариумист . ТФХ. стр. 282–283. ISBN 1-890087-02-5 .
- ^ Чейни, ЛК; Коте, М. (2005). «Мутуализм или паразитизм? Переменный результат чистящих симбиозов» . Письма по биологии . 1 (2): 162–165. дои : 10.1098/rsbl.2004.0288 . ПМК 1626222 . ПМИД 17148155 .
- ^ Вайман, Ричард Л.; Уорд, Джек А. (1972). «Очистительный симбиоз цихлид Etroplus maculatus и Etroplus suratensis . I. Описание и возможная эволюция». Копейя . 1972 (4): 834–838. дои : 10.2307/1442742 . JSTOR 1442742 .
- ^ Loiselle, Paul V. (1995). The Cichlid Aquarium . Germany: Tetra Press. ISBN 1-56465-146-0 .
- ^ Карвальо, Луселия Нобре; Арруда, Рафаэль; Янсен, Зуанон (2003). «Записи о ухаживании Platydoras costatus (Siluriformes: Doradidae) в бассейне Амазонки, Бразилия» . Неотропическая тилология . 1 (2): 137–139. дои : 10.1590/S1679-62252003000200009 .
- ^ Лимбо, К. (1961). «Очистительный симбиоз». Научный американец . 205 (2): 42–49. Бибкод : 1961SciAm.205b..42L . doi : 10.1038/scientificamerican0861-42 .
- ^ Давенпорт, Джон (1994). «Очистительная связь между океаническим крабом Planes minutus и морской черепахой Caretta caretta ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 74 (3): 735–737. дои : 10.1017/S0025315400047780 . S2CID 86805915 .
- ^ Мортон, Брайан; Мортон, Джон Эдвард (1983). «Коралловая сублитораль» . Экология морского побережья Гонконга . Издательство Гонконгского университета . стр. 253–300. ISBN 978-962-209-027-9 .
- ^ Восс, Гилберт Л. (2002). «Рачки» . Морская жизнь Флориды и Карибского бассейна . Публикации Courier Dover . стр. 78–123 . ISBN 978-0-486-42068-4 .
- ^ Сазима, Иван; Гроссман, Алиса; Сазима, Кристина (2004). «Черепахи-ястребы посещают усатых парикмахеров: чистящий симбиоз между Eretmochelys imbricata и креветкой Stenopus hispidus » . Биота Неотропика . 4 (1): 1–6. дои : 10.1590/s1676-06032004000100011 . hdl : 11449/211785 . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Проверено 11 февраля 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Уикс, Пол (2000). «Красноклювые быки: вампиры или клещи?» . Поведенческая экология . 11 (2): 154–160. дои : 10.1093/beheco/11.2.154 .
- ^ Сазима, Иван; Сазима, Кристина (2010). «Бразильские птицы-чистильщики: обновленная информация и краткая переоценка» . Биота Неотропика . 10 (1): 327–331. дои : 10.1590/s1676-06032010000100028 . Архивировано из оригинала 15 апреля 2018 г. Проверено 13 февраля 2012 г.
- ^ Франке, Оскар Ф.; Вильегас-Гусман, Габриэль А. (2006). «Симбиотические отношения между псевдоскорпионами (Arachnida) и пакратами (Rodentia)» . Журнал арахнологии . 34 (2): 289–298. дои : 10.1636/04-36.1 . S2CID 56014568 .
- ^ Кателлаччи, Алима; Вудделл, Александра; Райс, Марк Р. «Очистительный симбиоз и ежедневное поведение зеленых черепах ( Chelonia mydas ) в Пуако, Гавайи» (PDF) . Гавайская подготовительная академия. Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2015 года . Проверено 11 июня 2012 г.
- ↑ Warthog. Архивировано 5 апреля 2011 г. в Wayback Machine на Wildwatch.com.
- ^ Banded Brothers, серия 1 на bbc.co.uk
- ^ Карри, О. (2005). Мораль как естественная история ( кандидатская диссертация). Лондонский университет .
- ^ Стаммер, Лаура Э.; Веллер, Дженнифер А.; Джонсон, Магнус Л.; Коте, Изабель М. (2004). «Размер и полосы: как рыбные клиенты узнают чистильщиков» (PDF) . Поведение животных . 68 (1): 145–150. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.10.018 . S2CID 53299983 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 августа 2012 г. Проверено 11 февраля 2012 г.
- ^ «Сравнительный шоппинг, подозрительное изобретение?» . КОРДИС Экспресс . Проверено 8 июня 2009 г.
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2007). « Aspidontus taeniatus » в FishBase . 5 Версия 2007 года.
- ^ Jump up to: а б Чейни, Карен Л.; Коте, Изабель М. (2005). «Частотно-зависимый успех агрессивных мимиков в очищающем симбиозе» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1581): 2635–2639. дои : 10.1098/rspb.2005.3256 . JSTOR 30047878 . ПМК 1559983 . ПМИД 16321786 .
- ^ Кейсвелл, Николас Р.; и др. (2017). «Эволюция клыков, яда и систем мимикрии у морских собачек» . Современная биология . 27 (8): 1184–1191. дои : 10.1016/j.cub.2017.02.067 . hdl : 1887/115463 . ПМИД 28366739 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Лаборатория экологии коралловых рифов. Архивировано 29 декабря 2015 г. в Wayback Machine (публикации Grutter et al.).
