Парасимпатическая нервная система
Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( ноябрь 2011 г. ) |
Парасимпатическая нервная система | |
---|---|
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | парасимпатический отдел вегетативной системы |
Акроним(ы) | ПСНС |
МеШ | D010275 |
ТА98 | A14.3.02.001 |
ТА2 | 6661 |
ФМА | 9907 |
Анатомическая терминология |
Парасимпатическая нервная система ( ПСНС ) — один из трех отделов вегетативной нервной системы , остальные — симпатическая нервная система и энтеральная нервная система . [1] [2] Энтеральную нервную систему иногда считают частью вегетативной нервной системы, а иногда считают независимой системой. [3]
Автономная нервная система отвечает за регулирование бессознательных действий организма. Парасимпатическая система отвечает за стимуляцию процессов «отдых и переваривания» или «кормления и размножения». [4] действия, которые происходят, когда организм находится в состоянии покоя, особенно после еды, включая сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение (слезы), мочеиспускание , пищеварение и дефекацию . Его действие описывается как дополняющее действие симпатической нервной системы , которая отвечает за стимулирование активности, связанной с реакцией «бей или беги» .
Нервные волокна парасимпатической нервной системы возникают из центральной нервной системы . К специфическим нервам относятся несколько черепно-мозговых нервов , в частности глазодвигательный нерв , лицевой нерв , языкоглоточный нерв и блуждающий нерв . Три спинномозговых нерва крестца ( S2–4 ), обычно называемые тазовыми внутренностными нервами , также действуют как парасимпатические нервы.
Из-за своего расположения парасимпатическую систему обычно называют имеющей «краниосакральный отток», что контрастирует с симпатической нервной системой, которая, как говорят, имеет «грудопоясничный отток». [5]
Структура
[ редактировать ]Парасимпатические нервы бывают вегетативными или висцеральными. [6] [7] ветви периферической нервной системы (ПНС). Иннервация парасимпатических нервов осуществляется через три основные области:
- Определенные черепные нервы черепа, а именно преганглионарные парасимпатические нервы (CN III, CN VII, CN IX и CN X), обычно возникают из определенных ядер центральной нервной системы (ЦНС) и синапсов в одном из четырех парасимпатических ганглиев : цилиарном , крылонебном. , ушной или подчелюстной . От этих четырех ганглиев парасимпатические нервы завершают свой путь к тканям-мишеням через тройничного ветви нерва ( глазничный нерв , верхнечелюстной нерв , нижнечелюстной нерв ).
- Блуждающий нерв (CN X) не участвует в работе этих краниальных ганглиев , поскольку большинство его парасимпатических волокон предназначены для широкого спектра ганглиев на или вблизи органов грудной клетки ( пищевод , трахея , сердце , легкие ) и органов брюшной полости ( желудок , поджелудочная железа , печень , почки , тонкий кишечник и около половины толстого кишечника ). Иннервация блуждающего нерва заканчивается в месте соединения средней и задней кишки, непосредственно перед селезеночным изгибом поперечно -ободочной кишки .
- Тела тазовых висцеральных эфферентных преганглионарных нервных клеток расположены в латеральном сером роге спинного мозга на уровне позвонков T12–L1 (спинной мозг заканчивается на позвонках L1–L2 мозговым конусом ) , а их аксоны выходят из позвоночного столба как Спинномозговые нервы S2–S4 проходят через крестцовые отверстия . [8] Их аксоны отходят от ЦНС и образуют синапс в вегетативном ганглии. Парасимпатический ганглий , в котором синапс преганглионарных нейронов находится рядом с органом иннервации. Это отличается от симпатической нервной системы, где синапсы между пре- и постганглионарными эфферентными нервами обычно возникают в ганглиях, которые находятся дальше от органа-мишени.
Как и в симпатической нервной системе, сигналы эфферентных парасимпатических нервов передаются от центральной нервной системы к месту назначения с помощью системы из двух нейронов . Первый нейрон этого пути называется преганглионарным или пресинаптическим нейроном . Его клеточное тело находится в центральной нервной системе, а его аксон обычно доходит до синапса с дендритами постганглионарного нейрона где-то еще в организме. Аксоны пресинаптических парасимпатических нейронов обычно длинные и простираются от ЦНС к ганглию, который либо очень близок к органу-мишени, либо встроен в него. В результате постсинаптические парасимпатические нервные волокна становятся очень короткими. [9] : 42
Черепные нервы
[ редактировать ]Глазодвигательный нерв отвечает за ряд парасимпатических функций, связанных с глазом. [10] Глазодвигательные волокна ПНС берут начало в ядре Эдингера-Вестфаля в центральной нервной системе и проходят через верхнюю глазничную щель к синапсу в цилиарном ганглии, расположенном сразу за орбитой (глазом). [11] От цилиарного узла постганглионарные парасимпатические волокна отходят через короткие волокна цилиарного нерва, являющегося продолжением носо-ресничного нерва (ветви глазного отдела тройничного нерва (CN V 1 )). Короткие ресничные нервы иннервируют орбиту, контролируя цилиарную мышцу (отвечающую за аккомодацию ) и мышцу сфинктера радужной оболочки , которая отвечает за миоз или сужение зрачка (в ответ на свет или аккомодацию). В состав глазодвигательного нерва входят два мотора, известные как соматический мотор и висцеральный мотор. Соматический мотор отвечает за точные движения глаза и удержание взгляда на объекте. Висцеральный мотор способствует сужению зрачка. [12]
Парасимпатическая часть лицевого нерва контролирует секрецию подъязычных и подчелюстных слюнных желез , слезной железы и желез, связанных с полостью носа. Преганглионарные волокна берут начало в ЦНС в верхнем слюноотделительном ядре и выходят в качестве промежуточного нерва (который некоторые вообще считают отдельным черепным нервом), чтобы соединиться с лицевым нервом, дистальнее (дальше) от него, выходящим на поверхность центральной нервной системы. лицевого нерва Сразу после коленчатого ганглия (общего сенсорного ганглия) в височной кости лицевой нерв отдает два отдельных парасимпатических нерва. Первый — это большой каменистый нерв , второй — барабанная струна . Большой каменистый нерв проходит через среднее ухо и в конечном итоге соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическими волокнами), образуя нерв крыловидного канала . Парасимпатические волокна нерва крыловидного канала синапсируют у крылонебного узла , который тесно связан с верхнечелюстным отделом тройничного нерва (CN V 2 ). Постганглионарные парасимпатические волокна отходят от крылонебного узла в нескольких направлениях. Одна ветвь выходит из скуловой части CN V 2 и проходит по сообщающейся ветви, чтобы соединиться со слезным нервом (ветвью глазного нерва CN V 1 ) перед синапсом в слезной железе. Эти парасимпатические вещества слезной железы контролируют выработку слез. [13]
Отдельной группой парасимпатических отходящих от крылонебного узла являются нисходящие небные нервы (ветвь CN V 2 ), к которым относятся большой и малый небные нервы. Большой небный парасимпатический синапс на твердом небе и регулирующие расположенные там железы слизи. Малый небный нерв образует синапсы на мягком небе и контролирует редкие вкусовые рецепторы и слизистые железы. Еще одним набором подразделений крылонебного узла являются задний, верхний и нижний латеральный носовые нервы; и носо-небные нервы (все ветви CN V 2 , верхнечелюстной ветви тройничного нерва), которые обеспечивают парасимпатическую иннервацию желез слизистой оболочки носа . Вторая парасимпатическая ветвь, отходящая от лицевого нерва, — барабанная хорда. Этот нерв несет секретомоторные волокна к подчелюстным и подъязычным железам. Барабанная струна проходит через среднее ухо и прикрепляется к язычному нерву (нижнечелюстной отдел тройничного нерва, CN V 3 ). После присоединения к язычному нерву преганглионарные волокна образуют синапсы в подчелюстном ганглии и направляют постганглионарные волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам.
Языкоглоточный нерв имеет парасимпатические волокна, иннервирующие околоушную слюнную железу. Преганглионарные волокна отходят от CN IX в виде барабанного нерва и продолжаются до среднего уха, где образуют барабанное сплетение на мысе улитки среднебарабанной кости. Барабанные сплетения нервов соединяются, образуют малый каменистый нерв и выходят через овальное отверстие в синапс ушного ганглия . От ушного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна идут вместе с ушно-височным нервом (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, CN V 3 ) к околоушной слюнной железе.
Блуждающий нерв
[ редактировать ]Блуждающий нерв , названный в честь латинского слова vagus (поскольку нерв контролирует такой широкий спектр тканей-мишеней – vagus на латыни буквально означает «блуждающий»), выполняет парасимпатические функции, которые берут начало в дорсальном ядре блуждающего нерва и двойном ядре. в ЦНС. Блуждающий нерв является необычным краниальным парасимпатическим нервом, поскольку он не соединяется с тройничным нервом, чтобы добраться до тканей-мишеней. Другая особенность состоит в том, что блуждающий нерв имеет связанный с ним вегетативный ганглий примерно на уровне позвонка С1. Блуждающий нерв не дает парасимпатики черепу. Блуждающий нерв сложно точно отследить из-за его повсеместного распространения в грудной клетке и брюшной полости , поэтому будут обсуждаться его основные роли. Несколько парасимпатических нервов отходят от блуждающего нерва, когда он входит в грудную клетку. Один нерв — возвратный гортанный нерв , который становится нижним гортанным нервом. От левого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает аорту и возвращается обратно к гортани и проксимальному отделу пищевода, тогда как от правого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает правый. подключичная артерия возвращается в то же место, что и ее аналог. Эти разные пути являются прямым результатом эмбриологического развития системы кровообращения. Каждый возвратный гортанный нерв снабжает трахею и пищевод парасимпатической секретомоторной иннервацией связанных с ними желез (и других волокон, не являющихся ПН).
Еще один нерв, который отходит от блуждающих нервов примерно на уровне входа в грудную клетку, — это сердечные нервы . Эти сердечные нервы формируют сердечные и легочные сплетения вокруг сердца и легких. По мере того, как основные блуждающие нервы проникают в грудную клетку, они тесно связаны с пищеводом и симпатическими нервами симпатических стволов, образуя пищеводное сплетение. Это очень эффективно, поскольку с этого момента основной функцией блуждающего нерва будет контроль над гладкими мышцами и железами кишечника . По мере поступления пищеводного сплетения в брюшную полость через пищеводное отверстие формируются передний и задний стволы блуждающего нерва. Затем стволы блуждающего нерва соединяются с преаортальным симпатическим ганглием вокруг аорты и расходятся с кровеносными сосудами и симпатическими нервами по всей брюшной полости. В область парасимпатической нервной системы в брюшной полости входят поджелудочная железа, почки, печень, желчный пузырь , желудок и кишечная трубка. Блуждающий вклад парасимпатической нервной системы продолжается вниз по кишечной трубке до конца средняя кишка . Средняя кишка заканчивается на двух третях поперечной ободочной кишки возле селезеночного изгиба . [14]
Тазовые чревные нервы
[ редактировать ]Тазовые внутренностные нервы , S2–4, работают в тандеме, иннервируя внутренние органы таза . В отличие от черепа, где одна парасимпатическая система отвечает за одну конкретную ткань или область, по большей части каждая из тазовых внутренних органов передает волокна во внутренние органы таза, путешествуя к одному или нескольким сплетениям, прежде чем они распределятся по целевой ткани. Эти сплетения состоят из смешанных вегетативных нервных волокон (парасимпатических и симпатических) и включают пузырное, предстательное, ректальное, маточно-влагалищное и нижнее подчревное сплетения. Преганглионарные нейроны этого пути образуют синапсы не в ганглиях, как в черепе, а скорее в стенках тканей или органов, которые они иннервируют. Пути волокон различны, и автономная нервная система таза каждого человека уникальна. Висцеральные ткани таза, которые контролируются парасимпатическим нервным путем, включают ткани мочевого пузыря, мочеточников, мочевого сфинктера, анального сфинктера, матки, простаты, желез, влагалища и полового члена. Бессознательно парасимпатическая система вызывает перистальтические движения мочеточников и кишечника, перемещая мочу из почек в мочевой пузырь и пищу по кишечному тракту, а при необходимости парасимпатическая система помогает в выделении мочи из мочевого пузыря или дефекации. Стимуляция парасимпатической системы заставит мышцу детрузора (стенку мочевого пузыря) сокращаться и одновременно расслаблять внутреннюю мышцу сфинктера между мочевым пузырем и уретрой, позволяя мочевому пузырю опорожниться. Кроме того, парасимпатическая стимуляция внутреннего анального сфинктера расслабляет эту мышцу, позволяя дефекацию. В этих процессах участвуют и другие скелетные мышцы, но парасимпатическая система играет огромную роль в воздержании и задержке стула.
Исследование, опубликованное в 2016 году, предполагает, что все сакральные вегетативные функции могут быть сочувствующими; Это указывает на то, что прямая кишка, мочевой пузырь и репродуктивные органы могут иннервироваться только симпатической нервной системой. Это предположение основано на детальном анализе 15 фенотипических и онтогенетических факторов, дифференцирующих симпатические и парасимпатические нейроны у мышей. Предполагая, что полученные результаты, скорее всего, применимы и к другим млекопитающим, эта точка зрения предполагает упрощенную, двухчастную архитектуру вегетативной нервной системы, в которой парасимпатическая нервная система получает сигналы исключительно от черепных нервов, а симпатическая нервная система - от грудного до крестцово-спинномозгового отделов. нервы. [15]
Орган | Нервы [16] | позвоночника Начало [16] |
---|---|---|
желудок | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10 | |
двенадцатиперстная кишка | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10 | |
тощая и подвздошная кишка | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 | |
селезенка | Т6 , Т7 , Т8 | |
желчный пузырь и печень |
| Т6 , Т7 , Т8 , Т9 |
толстая кишка |
| |
головка поджелудочной железы | Т8 , Т9 | |
приложение |
| Т10 |
мочевой пузырь |
| С2-С4 |
почки и мочеточники | Т11 , Т12 |
Функция
[ редактировать ]ощущение
[ редактировать ]Афферентные волокна вегетативной нервной системы, передающие сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему, не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. [9] : 34–35 Вместо этого вегетативная сенсорная информация передается по общим висцеральным афферентным волокнам .
Общие висцеральные афферентные ощущения представляют собой преимущественно бессознательные висцеральные моторно-рефлекторные ощущения от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не обнаруживаются, в некоторых случаях они могут посылать болевые в ЦНС ощущения, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или кишечник внезапно растягивается, организм интерпретирует афферентный болевой стимул как соматический по происхождению. Эта боль обычно нелокализована. Боль также обычно возникает в дерматомах , находящихся на том же уровне спинномозговых нервов, что и висцеральный афферентный синапс .
Сосудистые эффекты
[ редактировать ]Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется деятельностью внутреннего водителя ритма сердца. В здоровом сердце основным водителем ритма является скопление клеток на границе предсердий и полой вены, называемое синоатриальным узлом. Клетки сердца обладают способностью генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. В результате клетки узла спонтанно генерируют электрическую активность, которая впоследствии распространяется по всему сердцу, что приводит к регулярному сердечному ритму.
В отсутствие каких-либо внешних раздражителей синоатриальная стимуляция способствует поддержанию частоты сердечных сокращений в диапазоне 60–100 ударов в минуту (уд/мин). [17] В то же время две ветви вегетативной нервной системы действуют взаимодополняюще, увеличивая или замедляя частоту сердечных сокращений. В этом контексте блуждающий нерв действует на синоатриальный узел, замедляя его проводимость, тем самым активно модулируя тонус блуждающего нерва. Эта модуляция опосредована нейротрансмиттером ацетилхолином и последующими изменениями в ионных токах и кальции клеток сердца. [18]
Блуждающий нерв играет решающую роль в регуляции сердечного ритма, модулируя реакцию синоатриального узла; Тонус блуждающего нерва можно оценить количественно, исследуя модуляцию сердечного ритма, вызванную изменениями тонуса блуждающего нерва. В общем, повышенный тонус блуждающего нерва (и, следовательно, его активность) связан с уменьшенной и более вариабельной частотой сердечных сокращений. [19] [20] Основным механизмом воздействия парасимпатической нервной системы на сосудистый и сердечный контроль является так называемая респираторная синусовая аритмия (РСА). РСА описывается как физиологическое и ритмическое колебание частоты сердечных сокращений на частоте дыхания, характеризующееся увеличением частоты сердечных сокращений во время вдоха и уменьшением во время выдоха.
Сексуальная активность
[ редактировать ]Другая роль, которую играет парасимпатическая нервная система, связана с сексуальной активностью. У мужчин кавернозные нервы предстательного сплетения стимулируют гладкие мышцы фиброзных трабекул извитых спиральных артерий полового члена, расслабляя их и позволяя крови заполнить два кавернозных тела и губчатое тело полового члена, делая его жестким для подготовки к половому акту. активность. При выбросе эякулята симпатические нервы участвуют и вызывают перистальтику и семявыносящего протока закрытие внутреннего сфинктера уретры, чтобы предотвратить попадание спермы в мочевой пузырь. В то же время парасимпатические средства вызывают перистальтику мышц уретры, а срамной нерв вызывает сокращение луковично-губчатой мышцы (скелетная мышца не осуществляется через ПН), чтобы принудительно испустить сперму. Во время ремиссии половой член снова становится вялым. У женщин имеется эректильная ткань, аналогичная мужской, но менее существенная, которая играет большую роль в сексуальной стимуляции. ПП вызывают у самок выделение секрета, уменьшающего трение. У женщин также парасимпатические нервы иннервируют фаллопиевых трубах , что способствует перистальтическим сокращениям и перемещению яйцеклетки в матку для имплантации. Выделения женских половых путей способствуют миграции сперматозоидов. ПН (и в меньшей степени СН) играют значительную роль в размножении. [9]
Рецепторы
[ редактировать ]Парасимпатическая нервная система использует главным образом ацетилхолин (АХ) в качестве нейромедиатора , хотя пептиды (такие как холецистокинин ). могут использоваться и [21] [22] АХ действует на два типа рецепторов: мускариновые и никотиновые холинорецепторы . Большинство передач происходит в два этапа: при стимуляции преганглионарный нейрон высвобождает АХ в ганглии, который действует на никотиновые рецепторы постганглионарных нейронов. Затем постганглионарный нейрон высвобождает АХ для стимуляции мускариновых рецепторов органа-мишени.
Типы мускариновых рецепторов
[ редактировать ]Пять основных типов мускариновых рецепторов:
- Мускариновые рецепторы М1 ( CHRM1 ) расположены в нервной системе.
- Мускариновые рецепторы М2 ( CHRM2 ) расположены в сердце и действуют, чтобы вернуть сердце в нормальное состояние после действий симпатической нервной системы: замедления частоты сердечных сокращений , снижения сократительной силы предсердной сердечной мышцы и снижения скорости проводимости. синоатриального узла и атриовентрикулярного узла . Они оказывают минимальное влияние на сократительные силы желудочковой мышцы вследствие скудной иннервации желудочков со стороны парасимпатической нервной системы.
- ( Мускариновые рецепторы М3 CHRM3 ) расположены во многих местах тела, например, в эндотелиальных клетках кровеносных сосудов, а также в легких, вызывая бронхоконстрикцию . Конечным эффектом иннервируемых рецепторов М3 на кровеносные сосуды является расширение сосудов , поскольку ацетилхолин заставляет эндотелиальные клетки вырабатывать оксид азота , который диффундирует в гладкие мышцы и приводит к расширению сосудов. Они также находятся в гладких мышцах желудочно-кишечного тракта , которые помогают улучшить перистальтику кишечника и расширить сфинктеры. Рецепторы М3 также расположены во многих железах, которые помогают стимулировать секрецию слюнных желез и других желез тела. Они также располагаются на мышце детрузора и уротелии мочевого пузыря, вызывая их сокращение. [23]
- : Мускариновые рецепторы М4 постганглионарные холинергические нервы, возможные эффекты на ЦНС.
- : Мускариновые рецепторы М5 возможное воздействие на ЦНС.
Типы никотиновых рецепторов
[ редактировать ]У позвоночных никотиновые рецепторы подразделяются на два подтипа в зависимости от их основных мест экспрессии: никотиновые рецепторы мышечного типа (N1) преимущественно для соматических мотонейронов; и никотиновые рецепторы нейронального типа (N2) преимущественно для вегетативной нервной системы. [24]
Связь с симпатической нервной системой
[ редактировать ]Симпатические и парасимпатические отделы обычно функционируют противоположно друг другу. Симпатический отдел обычно функционирует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел осуществляет действия, не требующие немедленной реакции. Мнемоника для обобщения функций парасимпатической нервной системы — SSLUDD ( сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и дефекация ).
Клиническое значение
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( январь 2012 г. ) |
Функции, которым способствует активность парасимпатической нервной системы, связаны с нашей повседневной жизнью. Парасимпатическая нервная система способствует пищеварению и синтезу гликогена , а также обеспечивает нормальное функционирование и поведение.
Парасимпатическое действие помогает перевариванию и всасыванию пищи за счет увеличения активности мускулатуры кишечника, увеличения желудочной секреции и расслабления пилорического сфинктера. Это так называемый отдел ВНС «отдых и переваривание». [25]
Парасимпатическая нервная система уменьшает дыхание и частоту сердечных сокращений и улучшает пищеварение. Стимуляция парасимпатической нервной системы приводит к:
- Сужение зрачков
- Снижение частоты сердечных сокращений и артериального давления.
- Сужение бронхиальных мышц
- Увеличение пищеварения
- Повышенное производство слюны и слизи.
- Увеличение секреции мочи [26]
История
[ редактировать ]Терминология «парасимпатическая нервная система» была введена Джоном Ньюпортом Лэнгли в 1921 году. Он был первым человеком, выдвинувшим концепцию PSNS как второго отдела вегетативной нервной системы. [27]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лэнгли, Джон Ньюпорт (1921). Автономная нервная система . Кембридж: Хеффер. стр. 10 . ISBN 9781152710191 .
- ^ Покок, Джиллиан (2006). Физиология человека (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 63–64. ISBN 978-0-19-856878-0 .
- ^ «14.1B: Отделы вегетативной нервной системы» . Свободные тексты по медицине . 21 июля 2018 г. Проверено 14 ноября 2021 г.
- ^ МакКорри, ЛК (15 августа 2007 г.). «Физиология вегетативной нервной системы» . Американский журнал фармацевтического образования . 71 (4): 78. дои : 10.5688/aj710478 . ЧВК 1959222 . ПМИД 17786266 .
- ^ «- Ютуб» . www.youtube.com . Архивировано из оригинала 17 ноября 2021 г. Проверено 17 мая 2021 г.
- ^ «Висцеральные нервные волокна - определение висцеральных нервных волокон в Медицинском словаре - в Бесплатном онлайн-медицинском словаре, тезаурусе и энциклопедии» . Medical-dictionary.thefreedictionary.com . Проверено 6 июля 2012 г.
- ^ «Висцеральный нерв – RightDiagnosis.com» . Wrongdiagnosis.com. 01 февраля 2012 г. Проверено 6 июля 2012 г.
- ^ «Позвоночник и спинной мозг» . www.emery.edu. 21 августа 1997 г. Проверено 21 марта 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с Мур, Кейт Л.; Агур, АМР (2007). Основная клиническая анатомия (3-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-6274-8 .
- ^ Рико Гарофало, Ксавьер (21 июня 2019 г.). «Симпатическая и парасимпатическая нервная система: что это такое, различия и функции» . МедСалюд . Проверено 14 сентября 2019 г.
- ^ Кастильеро Мименца, «Оскар» (2016). «Парасимпатическая нервная система: функции и течение» . Психология и разум .
- ^ Джойс, Кристофер; Ле, Патрик Х.; Петерсон, Диана С. (2023). «Нейроанатомия, черепной нерв 3 (глазодвигательный)». СтатПерлс . Издательство StatPearls . Проверено 28 декабря 2023 г.
- ^ Дартт, Дарлин А. (май 2009 г.). «Нейральная регуляция секреторных процессов слезной железы: актуальность при заболеваниях сухого глаза» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 28 (3): 155–177. doi : 10.1016/j.preteyeres.2009.04.003 . ПМЦ 3652637 .
- ^ Неттер. Атлас анатомии человека, Четвертое изд. Сондерс Эльзевир. 2003.
- ^ Эспиноза-Медина, I; Саха, О; Буамморо, Ф; Шетту, З; Росси, Ф; Ричардсон, штат Вашингтон; Брюне, JF (18 ноября 2016 г.). «Сакральный вегетативный отток симпатический» (PDF) . Наука . 354 (6314): 893–897. Бибкод : 2016Sci...354..893E . дои : 10.1126/science.aah5454 . ПМК 6326350 . ПМИД 27856909 .
- ^ Jump up to: а б Если в графах не указано иное, источником является: Мур, Кейт Л.; Агур, АМР (2002). Основная клиническая анатомия (2-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 199. ИСБН 978-0-7817-5940-3 .
- ^ Нунан Д., Сандеркок Г.Р., Броди Д.А. (ноябрь 2010 г.). «Количественный систематический обзор нормальных значений кратковременной вариабельности сердечного ритма у здоровых взрослых». Стимуляция и клиническая электрофизиология . 33 (11): 1407–17. дои : 10.1111/j.1540-8159.2010.02841.x . ПМИД 20663071 . S2CID 44378765 .
- ^ Хауленд Р.Х. (июнь 2014 г.). «Стимуляция блуждающего нерва» . Текущие отчеты по поведенческой нейронауке . 1 (2): 64–73. дои : 10.1007/s40473-014-0010-5 . ПМК 4017164 . ПМИД 24834378 .
- ^ Даймонд Л.М., Фагундес С.П., Баттерворт М.Р. (2011). «Стиль привязанности, тон блуждающего нерва и эмпатия во время взаимодействия матери и подростка». Журнал исследований подросткового возраста . 22 (1): 165–184. дои : 10.1111/j.1532-7795.2011.00762.x .
- ^ Гроссман П., Вильгельм Ф.Х., Шперле М. (август 2004 г.). «Дыхательная синусовая аритмия, сердечный блуждающий контроль и повседневная активность». Американский журнал физиологии. Физиология сердца и кровообращения . 287 (2): H728–34. дои : 10.1152/ajpheart.00825.2003 . ПМИД 14751862 . S2CID 5934042 .
- ^ Ванк, SA (ноябрь 1995 г.). «Холецистокининовые рецепторы». Американский журнал физиологии . 269 (5, часть 1): G628–46. дои : 10.1152/ajpgi.1995.269.5.G628 . ПМИД 7491953 .
- ^ Такай, Н; Шида, Т; Учихаши, К; Уэда, Ю; Ёсида, Ю. (15 апреля 1998 г.). «Холецистокинин как нейромедиатор и нейромодулятор парасимпатической секреции подчелюстной железы крысы». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 842 (1): 199–203. Бибкод : 1998NYASA.842..199T . дои : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09649.x . ПМИД 9599311 . S2CID 28329900 .
- ^ Моро, К; Утияма, Дж.; Чесс-Уильямс, Р. (декабрь 2011 г.). «Спонтанная активность уротелия/собственной пластинки уротелия и роль мускариновых рецепторов М3 в опосредовании скорости реакции на растяжение и карбахол». Урология . 78 (6): 1442.e9–15. дои : 10.1016/j.urology.2011.08.039 . ПМИД 22001099 .
- ^ Колкухун, Дэвид. «Никотиновые рецепторы ацетилхолина» (PDF) . www.ucl.ac.uk/ . Университетский колледж Лондона . Проверено 4 марта 2015 г.
- ^ Барретт, Ким Э. (29 января 2019 г.). Обзор медицинской физиологии Ганонга . Барман, Сьюзен М., Брукс, Хеддуэн Л., Юань, Джейсон X.-J., 1963-, Предшественник: Ганонг, Уильям Ф. (Двадцать шестое изд.). [Нью-Йорк]. ISBN 9781260122404 . OCLC 1076268769 .
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ «Парасимпатическая нервная система - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 7 марта 2023 г.
- ^ Джонсон, Джоэл О. (2013), «Физиология вегетативной нервной системы», Фармакология и физиология анестезии , Elsevier, стр. 208–217, doi : 10.1016/b978-1-4377-1679-5.00012-0 , ISBN 978-1-4377-1679-5