Личинка ракообразной
Ракообразные могут пройти через ряд личиночных и незрелых стадий между вылуплением из их яиц и достижением их взрослой формы. Каждая из этапов разделена линькой , в которой проливается твердый экзоскелет , чтобы животное расти. Личинки . ракообразных взрослые часто имеют небольшое сходство со взрослого, и все еще есть случаи, когда неизвестно, какие личинки вырастут до того, что Это особенно верно в отношении ракообразных, которые живут как бентические взрослые (на морском дне), более чем где личинки планктоны , и тем самым легко пойманные.
Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками, когда они были обнаружены, и были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными, чтобы охватить определенные личиночные стадии в широких группах ракообразных, таких как Zoea и Nauplius . Другие термины описаны формы, которые обнаруживаются только в определенных группах, таких как глаукотоэ , крабов отшельника или филлосома омаров с туфлями и колючих омаров .
Жизненный цикл
[ редактировать ]В наиболее полном жизненный цикл ракообразных начинается с яйца , которое обычно оплодотворяется , но вместо этого может быть произведен партеногенез . Это яйцо вылупляется в до-ларву или до-зои. Через серию линьков молодое животное проходит через различные этапы ZOEA, за которыми следуют мегалопа или пост-ларва. За этим следует метаморфоза в незрелую форму, которая широко напоминает взрослого, и после дальнейших линьков взрослая форма наконец достигается. Некоторые ракообразные продолжают раковиться как взрослые, в то время как для других развитие гонад сигнализирует о последней линьке.
Любые органы, которые отсутствуют у взрослых, обычно не появляются в личинках, хотя есть несколько исключений, таких как переживание четвертого перэопода в личинках Люцифера , и некоторые плеоподы в некоторых аномуре и крабах . [ 1 ] В более экстремальном примере Sacculina и других ризоцефала имеют отличительную личинку Nauplius со своей сложной структурой тела, но взрослая форма не имеет многих органов из -за крайней адаптации к его паразитарной жизни.
История изучения личинки ракообразных
[ редактировать ]Антони Ван Леувенхук была первым человеком, который соблюдал разницу между личиночных ракообразными и взрослыми, когда он наблюдал, как яйца Циклопа вылупились в 1699 году. [ 1 ] Несмотря на это и другие наблюдения в течение следующих десятилетий, среди ученых возникли споры о том, произошла ли метаморфоза у ракообразных, с противоречивыми наблюдениями, основанными на различных видах, некоторые из которых прошли через метаморфозу, а некоторые - нет. В 1828 году Джон Воган Томпсон опубликовал статью «о метаморфозах ракообразной и о зои, разоблачив свою единственную структуру и демонстрируя, что они, как предполагалось, особенный род, а личинка ракообразной !!» Однако его работа не считалась из -за того, что раки не проходят метаморфозу. [ 2 ] Это противоречие сохранялось до 1840 -х годов, и первые описания полной серии личиночных форм не были опубликованы до 1870 -х годов ( Сидни Ирвинг Смит на американском лобстере в 1873 году; Георг Оссиан Сарс на европейском лобстере в 1875 году и Уолтер Факсон на Shrimp Palaemonetes vulgaris в 1879 году). [ 1 ]
Личиночные этапы
[ редактировать ]
Науплиус
[ редактировать ]Название рода Nauplius было опубликовано посмертно Отто Фридрихом Мюллером в 1785 году для животных, которые, как известно, теперь являются личинками копепода . Стадия Nauplius (множественное число: Nauplii ) характеризуется только из трех сегментов головы, которые покрыты одним панцирем . Задний корпус, когда он присутствует, не сегментировано. Каждый сегмент головы имеет пару придатков ; антенны , антенны и мандибулы . Эта личинка имеет различный образ жизни; Некоторые из них бентичны, в то время как другие являются пловцами, некоторые питаются, в то время как другие являются не питателями ( Lecithotrophic ). Nauplius также является стадией, на которой присутствует простой, непарный глаз. Глаз известен по этой причине как «Науплерный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя он сохраняется во взрослой форме в некоторых группах, таких как Notostraca . [ 3 ] [ 4 ] В некоторых группах ракообразных не хватает этого типа личинок, у изопод являются одним из примеров. [ 5 ]
Зоя
[ редактировать ]Род Zoea был первоначально описан Луи Августином Гийом Бомком в 1802 году для животного, которое, как известно, в настоящее время является личиной краба . [ 1 ] Стадия ZOEA (множественное число: ZOEAS или ZOEAE ), найдена только у членов Malacostraca , [ 5 ] характеризуется использованием грудных придатков для плавания и большого спинного позвоночника. [ 5 ]
Пост-ларва
[ редактировать ]Пост-ларва или мегалопа , также найденные исключительно в Малакостраке, [ 5 ] характеризуется использованием брюшных придатков (плеоподов) для движения. Пост-ларва обычно похожа на форму для взрослых, и для этой стадии было установлено много имен в разных группах. Уильям Элфорд Лич построил род Megalopa в 1813 году для краба после Ларвала; МОППОД житель - после-ларва называется житель ; Barnacle ; Larva называется Cypris Post - Креветка ; называется парвой после- ларва Краб отшельника пост-ларва называется глаукото ; / Пост-ларва колючий лобстер пушистый омаров называется пуерулусом , а омаром с тапочкой пост-ларва называется Nisto .
Личинки ракообразных групп
[ редактировать ]Branchiopoda
[ редактировать ]В Branchiopoda потомный люк как личинка Nauplius или Metanauplius. [ 6 ]
Цефалокарида
[ редактировать ]В Средиземноморской подковочной креветке Lightiella Magdalenina , молодой переживает 15 этапов после Nauplius, называемые этапами Metanaupliar и по двум ювенильным этапам, причем каждый из первых шести этапов добавил два сегмента туловища, и последние четыре сегменты добавляются отдельные. [ 7 ]
Remipedia
[ редактировать ]Личинки переосмысления являются лецитотрофными , потребляющими яичный желток , а не используют внешние источники пищи. Эта характеристика, которая разделяется с малакостраканскими группами, такими как Decapoda и Euphausiacea (Krill), использовалась, чтобы предложить связь между remipedia и malacostraca. [ 8 ]
Малакостра
[ редактировать ]Амфипод напоминает взрослых. [ 9 ]
Молодые изоподные ракообразные выводят непосредственно в стадию Манки , которая по внешнему виду похож на взрослого. Отсутствие свободно плавающей личиночной формы привело к высоким показателям эндемизма у изопод, но также позволило им колонизировать землю в форме дерева .
Stomatopoda
[ редактировать ]Личинки многих групп мантисских креветков плохо известны. В суперсемействе Lysiosquilloidea личинки люк в виде личинок антизойей с пятью парами торакальных придаток и развиваются в личинки Erichthus , где появляются плеоподы. В Squilloidea личинка псевдозойи в превращается в личинку алимы , в то время как псевдозоира развивается гонодактоидеа в эрихтус . [ 10 ]
единственная личинка -ископаемого Была обнаружена стоматопод в верхней части юрского известняка литографического . [ 11 ]
Криль
[ редактировать ]Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя подробно существуют небольшие различия от видов к видам. После вылупления личинки проходят несколько этапов, называемых Науплиусом , Псевдометанауплиусом , Метанауплиусом , Калиптопсисом и Фуралией , каждый из которых подразделяется на несколько подстанов. Стадия Pseudometanauplius является исключительной для так называемых «Sac-Spawners». До стадии Metanauplius личинки зависят от запасов желтка , но со стадии Calyptopsis они начинают питаться фитопланктоном . На этапах Furcilia добавляются сегменты с парами пломмеров, начиная с самых первых сегментов, причем каждая новая пара становится функциональной только на следующей линьке. После окончательной стадии Фуралиа криль напоминает взрослого.
Decapoda
[ редактировать ]
Помимо креветок подготовки Дендробраншиата , все ракообразные Decapod выводят яйца на плеоподах самки. Это привело к развитию, когда ракообразные Decapod в целом сокращались. [ 1 ] В Decapods существует не более девять личиночных стадий, как у Krill , и Decapod nauplii и Krill nauplii часто не хватает рта и выживают на питательных веществах, поставляемых в яичном желтовании (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием яйца составляют примерно 1% от размера взрослого; У видов с сокращенным развитием и, следовательно, больше желтка в яйцах, яйца могут достигать 1/9 от размера взрослого. [ 1 ]
Пост-ларва креветок называется Парва , после того, как вид Акантефира Парва описал Анри Кутьер , но впоследствии был признан личинкой Акантефирской пурпуре . [ 12 ]
У морских омаров есть три личиночных стадию, все похожие по внешнему виду.
пресноводных раков Эмбрионы отличаются от эмбрионов других ракообразных, имеющих 40 клеток эктотелобластов , а не около 19. [ 13 ] Личинки показывают сокращенную разработку и люк с полным дополнением взрослых придаток за исключением уроподов и первой пары плеопод . [ 1 ]
Личинки ахелаты ( омаров с турнирами , колючими омарами и пушистыми омарами ) не похожи ни на любые другие личинки ракообразных. Личинки известны как филлосома , после того, как род филлосомы, возведенной Уильямом Элфордом Лич в 1817 году. Они сглажены и прозрачны, с длинными ногами и глазами на длинных глазах. После прохождения 8–10 стадий филлосомы, личинка подвергается «самой глубокой трансформации на одной линьке в декаподе», когда она развивается в так называемой стадии Puerulus , которая представляет собой незрелую форму, напоминающую взрослое животное. [ 1 ]
Члены традиционной талассинидеи могут быть разделены на две группы на основе их личинок. По словам Роберта Герни , [ 1 ] группа» axiidae и callianassidae семьи включает в Гомаринская « себя Это разделение соответствует дивизии позже подтверждено молекулярной филогентикой [ 14 ]
Среди аномуры существуют значительные различия в количестве личиночных стадий. В южноамериканском пресноводном роде Aegla молодой люк из яиц во взрослой форме. [ 1 ] Приземистые омары проходят через четыре, или иногда пять, личиночные состояния, которые имеют длинную рострум и позвоночник по обе стороны от панциря ; Первая пост-ларва очень напоминает взрослого. [ 1 ] Фарфоровые крабы имеют две или три личиночных стадию, на которых рострум и задний позвоночник на панцире «чрезвычайно длинные». [ 1 ] Крабы отшельника проходят через четыре личиночных стадию. Пост-ларва известна как глаукотоэ после рода, названного Анри Милн-Эдвардсом в 1830 году. [ 1 ] Glaucothoe составляет 3 миллиметра (0,12 дюйма) длиной) в Pagurus longicarpus , но личинки глаукото до 20 мм (0,79 дюйма) известны, и когда -то считалось, что они представляют животных, которые не смогли правильно развиться. [ 1 ] Как и в предыдущих этапах, глаукотое симметрична, и хотя глаукото начинается как свободная плавающая форма, он часто приобретает оболочку гастропода ; Кокосовой краб , Биргус Латро , всегда несет раковину, когда незрелое животное выходит на берег, но это отбрасывается позже. [ 1 ]
Хотя они классифицируются как крабы , личинки дромиацеи похожи на личины аномуры, что привело к тому, что многие ученые поставили в аномуру в аномуре, а не с другими крабами. Помимо Dromiacea, все крабы имеют сходную и отличительную личинку. У краба Zoea есть тонкий, изогнутый живот и раздвоенный Telson , но его наиболее поразительными чертами являются длинные ростральные и дорсальные колючки, которые иногда дополняются дальнейшими боковыми шипами. [ 1 ] Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Личинки крабов предварительной зоны были обнаружены в содержимое ранней желудка меловой костиной рыбы окаменелими . [ 15 ]
МОПЕПОДА
[ редактировать ]МОППОДЫ имеют шесть этапов Naupliar, за которыми следуют этап, называемый Coepepodid , который имеет одинаковое количество сегментов тела и придаток во всех кобородовых. У личинки с копеподидом есть две пары не сегментированных придаток плавания, а не сегментированного «заднего тела», включающего грудную клетку и живот. [ 1 ] Как правило, есть пять стадий копеподида, но паразитные кобогодо могут остановиться после одной стадии копеподида. Как только гонады развиваются, больше нет линьков. [ 1 ]
Паразитические копеподы
[ редактировать ]
А, нога 3;
B, нога 3 (другой образец);
C, нога 4;
D, хвостовая ветвь;
E, привычка предполагаемой женщины, дорсальная.
Шкалы: A - D = 0,025 мм; E = 0,2 мм. [ 16 ]
Чалимус (множественное число халими) представляет собой стадию развития паразита рыбы с копеподом, такого как лосось ( лепеофтерус лосомон ). [ 17 ] [ 18 ]
Chalimus Burmeister, 1834 также является синонимом Lepeophtheirus nordmann, 1832.
Парень
[ редактировать ]Одиночный род в Facetotecta , Hansenocaris , известен только по его личинкам. Впервые их описал Кристиан Андреас Виктор Хенсен в 1887 году и назвал «Y-Nauplia» Гансом Джейкобом Хансеном , предполагая, что они являются личинками сареев . [ 19 ] Предполагается, что взрослые являются паразитами других животных. [ 20 ]
Смотрите также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий Роберт Герни (1942). Личинки ракообразного декапода (PDF) . Лондон: Рэй Общество . С. 1–306.
- ^ Николсон, Адам (2021). "Краб". Жизнь между приливами (1 изд.). Нью -Йорк: Фаррар, Страус и Жиру. С. 116–118. ISBN 9780374251437 .
- ^ Crustaceamorpha: метаморфоза и личинки - UCMP Berkley
- ^ Ключ для идентификации ракообразных Nauplii - Academia.edu
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый «Crustaceamorpha: метаморфоза и личинки» . ucmp.berkeley.edu . UC Museum of Paleontology (UCMP) . Получено 22 августа 2022 года .
- ^ Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida)
- ^ Альберто Аддис; Франческа Биагиси. Антонелло Флис; Я истеблишмент, я есть. Марселла Каркупино (2007). «Личино -личинка Лайтла Магдаленины (ракообразное, головокружение)». Морская биология . 152 (3): 733-744. doi : 10.1007 / s00227-007-0735-8 . S2CID 85246439 .
- ^ Стефан Конеманн; Джёрген Олесен; Frederike Alwes; Томас Илифф; Марио Хонеманн; Петра Унгерер; Карстен Вольф; Герхард Шольц (2009). «Пост-эмбриональное развитие Remipedia (ракообразное)-результаты аддиции и новые идеи». Гены развития и эволюция . 219 (3): 131–145. doi : 10.1007/s00427-009-0273-0 . PMID 19184096 . S2CID 11575617 .
- ^ «Биология амфиподов» . Музей Виктория . Архивировано из оригинала 18 сентября 2010 года . Получено 7 июня 2010 года .
- ^ Святой Ахён; JK Lowry. «Стоматопода: семьи» . Мировая ракообразная . Австралийский музей . Архивировано из оригинала 14 декабря 2010 года . Получено 6 июня 2010 года .
- ^ Иоахим Т. Хауг; Каролин Хауг; Манфред Эрлих (2008). «Первая личинка -ископаемого стоматопод (членистоногие: ракообразные) и новый способ документирования окаменелостей Solnhofen (Верхняя Юра, Южная Германия)» (PDF) . Палеодиверстность . 1 : 103–109.
- ^ Кемп, Стэнли В. (1907). "XI. Biscayan Plankton. Часть XI.-decapoda" . Труды Лондонского общества Линни. 2 -я серия: зоология . 10 (8): 205–217. doi : 10.1111/j.1096-3642.1907.tb00072.x .
- ^ Г. Шольц; С. Рихтер (1995). «Филогенетическая систематика рептантской декаподы (ракообразная, малакострака)». Зоологический журнал Линневого общества . 113 (3): 289–328. doi : 10.1006/zjls.1995.0011 .
- ^ Сэмми де могила; Н. Дин Пентхефф; Шейн Т. Ахёнг; и др. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов ракообразных Decapod» (PDF) . Бюллетень Raffles of Zoology . Поставка 21: 1–109. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-06.
- ^ Джон Г. Маизи и Мария да Глория П. де Карвалью (1995). «Первые записи о ископаемых серопидных декапудах и ископаемых крабовых личинках брахирана (членистоногих, ракообразных), с замечаниями о некоторых предполагаемых ископаемых палаамонов, из формации Сантана (Аптиан-Альбиан, NE Бразилия)» (PDF) . Американский музей новичок (3132): 1–20.
- ^ Venmathim, вдовы; Луна, Seon Yng; О, истинно; О, Sung You; SOH, ты тебя; Кровь, голландский; Музыка, Анна; Boxhall, Gefrey Allan (2013). Окружающие видины из лептефхейруса цикла калигуса Caligidae и леперзонов : : Caligidae» « Пассит . 20 : 15. doi : 10.1051/ 20155 PMC 3718518 PMID 23647664
- ^ Жизненный цикл лосося лепеофтерусного лососевого (Copepoda: Caligidae) имеет только две стадии халимуса. La Hamre, C Eichner, CMA Caipang, St Dalvin…, Plos One, 2013
- ^ Ультраструктура фронтальной нити у личинок халимуса калигуса Elongatus и лепеофтерусного лососевого от атлантического лосося, Salmo Salar. Оу Пайк, К. Маккензи, Роуэнд, Патогены дикой и фермерской рыбы: морские вши, 1993
- ^ Ea Ponomarenko (2006). «Facetotecta - нерешенная загадка морской биологии». Российский журнал морской биологии . 32 (Suppl. 1): S1 - S10. doi : 10.1134/s1063074006070017 . S2CID 2943845 .
- ^ Герхард Шольц (2008). «Зоологические детективные истории: случай жизненного цикла фасетотектана ракообразных» . Журнал биологии . 7 (5): 16. doi : 10.1186/jbiol77 . PMC 2447532 . PMID 18598383 .
