Jump to content

Последовательность гомология

(Перенаправлено из паралогов )
гена Филогения как красные и синие ветви в филогении серого. генов Вверху: дублирование генов продуцирует два паралога ( гистон H1.1 и 1,2 ). Событие видообразования производит ортологи у двух дочерних видов (человек и шимпанзе). Внизу: у отдельных видов ( E. coli ) ген имеет аналогичную функцию ( гистоноподобный белок нуклеоид-структурирования ), но имеет отдельное эволюционное происхождение, а также аналог .

Гомология последовательности - это биологическая гомология между ДНК , РНК или белковыми последовательностями , определенная с точки зрения общего происхождения в эволюционной истории жизни . Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из -за трех явлений: либо событие видообразования (ортологи), либо событие дублирования (паралоги), либо горизонтальное (или боковое) событие переноса генов (ксенологи). [ 1 ]

Гомология среди ДНК, РНК или белков обычно выводится из их нуклеотид или аминокислот сходства . Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны с эволюционными изменениями из общей предков. Выравнивания нескольких последовательностей используются для указания, какие области каждой последовательности являются гомологичными.

Идентичность, сходство и сохранение

[ редактировать ]
Выравнивание последовательности млекопитающих белков гистонов . Последовательности-это средние 120-180 аминокислотных остатков белков. Остатки, которые сохраняются во всех последовательностях, выделены серыми. Ключ ниже обозначает консервативную последовательность (*), консервативные мутации (:), полуконсервативные мутации (.) И неконсервативные мутации (). [ 2 ]

Термин «процентная гомология» часто используется для обозначения «сходства последовательностей», то есть процент идентичных остатков ( процентная идентичность ) или процент остатков, консервативных с аналогичными физико -химическими свойствами ( процентное сходство ), например, лейцина и изолецина , обычно является, обычно является. Используется для «количественной оценки гомологии». [ 3 ] Последовательности либо гомологичны, либо нет. [ 3 ] Это включает в себя то, что термин «процентная гомология» является неправильным. [ 4 ]

Как и в случае с морфологическими и анатомическими структурами, сходство последовательностей может происходить из -за конвергентной эволюции , или, как и в случае с более коротким последовательностями, случайно, что означает, что они не гомологичны. Гомологичные области последовательности также называются консервативными . Это не следует путать с сохранением в аминокислотных последовательностях, где аминокислота в определенном положении была заменена другим, который обладает функционально эквивалентными физико -химическими свойствами.

Частичная гомология может возникнуть, когда сегмент сравниваемых последовательностей имеет общее происхождение, а остальное - нет. Такая частичная гомология может возникнуть в результате события слияния генов .

Ортология

[ редактировать ]
Верх: придурный ген дубликат , чтобы произвести два паралога (гены A и B). Событие видообразования производит ортологи у двух дочерних видов. Внизу: у отдельного вида неродственный ген имеет аналогичную функцию (ген C), но имеет отдельное эволюционное происхождение , а также аналог .

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если они предполагаются, что они будут происходить от одной и той же наследственной последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид расходится в два отдельных вида, копии одного гена у двух, полученных в результате, являются ортологичными. Ортологи, или ортологичные гены, являются генами у разных видов, которые возникали путем вертикального спуска из одного гена последнего общего предка . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитч . [ 5 ]

Например, регуляторный белок растительного гриппа присутствует как у арабидопсиса (многоклеточное высшее растение), так и у Chlamydomonas (отдельные зеленые водоросли). Версия Chlamydomonas более сложна: она пересекает мембрану дважды, а не один раз, содержит дополнительные домены и подвергается альтернативному сплайсингу. Однако это может полностью заменить гораздо более простой белок арабидопсиса , если он перенесен из водорослей в геном растений посредством генотической инженерии . Значительная сходство последовательности и общие функциональные домены указывают на то, что эти два гена являются ортологичными генами, [ 6 ] унаследован от общего предка .

Ортология строго определена с точки зрения происхождения. Учитывая, что точное происхождение генов в разных организмах трудно определить из -за дублирования генов и событий перестройки генома, наиболее убедительное доказательство того, что два сходных гена являются ортологичными, обычно обнаруживается путем проведения филогенетического анализа линии гена. Ортологи часто, но не всегда, имеют одинаковую функцию. [ 7 ]

Ортологичные последовательности предоставляют полезную информацию в таксономической классификации и филогенетических исследованиях организмов. Схема генетической дивергенции может быть использована для отслеживания связанности организмов. Два организма, которые очень тесно связаны, могут отображать очень похожие последовательности ДНК между двумя ортологами. И наоборот, организм, который дополнительно удаляется эволюционно из другого организма, вероятно, будет демонстрировать большую дивергенцию в последовательности изучаемых ортологов. [ Цитация необходима ]

Базы данных ортологичных генов

[ редактировать ]

Учитывая их огромное значение для биологии и биоинформатики , ортологичные гены были организованы в нескольких специализированных базах данных , которые предоставляют инструменты для идентификации и анализа ортологичных генных последовательностей. В этих ресурсах используются подходы, которые обычно можно классифицировать на те, которые используют эвристический анализ всех парных сравнений последовательностей, и тех, которые используют филогенетические методы. Методы сравнения последовательностей были впервые первыми в базе данных COGS в 1997 году. [ 8 ] Эти методы были расширены и автоматизированы в двенадцати различных базах данных наиболее продвинутыми являются айбра, анализируя дрожжи, реконструируя происхождение гомологов [ 9 ] а также эти следующие базы данных прямо сейчас.

  • Яйцо -нонг [ 10 ] [ 11 ]
  • Greenphyldb [ 12 ] [ 13 ] для растений
  • Внедорожник [ 14 ] [ 15 ] фокусируется на парных ортологических отношениях
  • Онологи [ 16 ] [ 17 ] является хранилищем генов, удерживаемых из дупликаций цельного генома в геномах позвоночных, включая человека и мыши.
  • Их [ 18 ]
  • Ортодб [ 19 ] Придерживается того, что концепция ортологии относится к различным пунктам видообразования, предоставляя иерархию ортологов вдоль видового дерева.
  • Ортоинсиптор [ 20 ] является хранилищем ортологичных генов для 4753 организмов, охватывающих три области жизни
  • Ортологический [ 21 ] [ 22 ]
  • Ортомам [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] для млекопитающих
  • Orthomcl [ 26 ] [ 27 ]
  • Округлять [ 28 ]

подходы на основе деревьев Филогенетические направлены на то, чтобы отличить видообразование от событий дупликации генов путем сравнения генных деревьев с видовыми деревьями, как реализовано в базах данных и программных инструментах, таких как:

Третья категория гибридных подходов использует как эвристические, так и филогенетические методы для построения кластеров и определения деревьев, например:

Паралита

[ редактировать ]

Паралогными генами являются гены, которые связаны с помощью событий дублирования в последнем общем предке (LCA) сравниваемого вида. Они являются результатом мутации дублированных генов во время отдельных событий видообразования. Когда потомки из LCA имеют мутированные гомологи оригинальных дублированных генов, тогда эти гены считаются паралогами. [ 1 ]

Например, в LCA один ген (ген A) может быть дублирован, чтобы сделать отдельный сходный ген (ген B), эти два гена будут продолжать передаваться в последующие поколения. Во время видообразования одна среда будет способствовать мутации в гене A (ген A1), создавая новые виды с генами A1 и B. Затем в отдельном событии видообразования одна среда будет способствовать мутации в геном B (ген B1). Новый вид с генами A и B1. Гены потомков A1 и B1 являются паралогическими друг для друга, потому что они являются гомологами, которые связаны с помощью дублирования в последнем общем предке двух видов. [ 1 ]

Дополнительные классификации паралогов включают аллопаралоги (абит-паралоги) и симпалические (in-paralogs). Аллопаралоги - это паралоги, которые развивались из дупликаций генов, которые предшествовали данному событию видообразования. Другими словами, аллопаралоги - это паралоги, которые развивались из дублирования, которые произошли в LCA сравниваемых организмов. Пример выше является примером аллопаралогии. Симпаралоги - это паралоги, которые развивались из дупликации генов паралогических генов в последующих событиях видообразования. Из приведенного выше примера, если потомки с генами A1 и B перенес другое событие видообразования, в котором дублировался ген A1, новые виды будут иметь гены B, A1A и A1B. В этом примере гены A1A и A1B являются симпалами. [ 1 ]

позвоночных Гены HOX организованы в наборах паралогов. Каждый кластер HOX (HOXA, HOXB и т. Д.) находится на другой хромосоме. Например, человеческий кластер Hoxa находится на хромосоме 7 . Кальцификация мыши Hoxa, показанная здесь, имеет 11 паралогических генов (2 отсутствуют). [ 37 ]

Паралогические гены могут формировать структуру целых геномов и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают гены гомеобокс ( HOX ) у животных. Эти гены не только перенесли дупликации генов в хромосомах , но и дубликации целого генома . В результате гены HOX у большинства позвоночных кластеризованы по нескольким хромосомам, причем лучше всего изучаются кластеры HOXA-D. [ 37 ]

Другим примером являются гены Glogin , которые кодируют миоглобин и гемоглобин и считаются древними паралогами. Точно так же четыре известных класса гемоглобинов ( гемоглобин A , гемоглобин A2 , гемоглобин B и гемоглобин F ) являются паралогами друг друга. В то время как каждый из этих белков служит одной и той же основной функции транспорта кислорода, они уже слегка расходились по функции: гемоглобин плода (гемоглобин F) имеет более высокое сродство к кислороду, чем взрослый гемоглобин. Однако функция не всегда сохраняется. человека ангиогенин расходился от рибонуклеазы , и, хотя два паралога остаются схожими по третичной структуре, их функции в клетке теперь совершенно разные. Например, [ Цитация необходима ]

Часто утверждается, что ортологи более функционально похожи, чем паралоги схожей дивергенции, но несколько статей бросили вызов этому понятию. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Регулирование

[ редактировать ]

Паралоги часто регулируются по-разному, например, имеют различные тканевые паттерны экспрессии (см. Гены HOX). Однако они также могут регулироваться по -разному на уровне белка. Например, Bacillus subtilis кодирует два паралога глутаматдегидрогеназы : Gudb конститутивно транскрибируется, тогда как ROCG строго регулируется. В своих активных олигомерных состояниях оба фермента показывают сходные ферментативные скорости. Тем не менее, свопы ферментов и промоторов вызывают серьезные потери физической подготовки, что указывает на коэволюцию промотора -анзима. Характеристика белков показывает, что по сравнению с ROCG ферментативная активность Гудба сильно зависит от глутамата и pH. [ 41 ]

Паралогические хромосомные области

[ редактировать ]

Иногда крупные области хромосом разделяют содержание генов, сходное с другими хромосомными областями в одном и том же геноме. [ 42 ] Они хорошо охарактеризованы в человеческом геноме, где они использовались в качестве доказательства для поддержки гипотезы 2R . Наборы дублированных, трехкратных и четырехлетних генов с родственными генами на разных хромосомах считаются остатками из генома или хромосомных дупликаций. Набор регионов паралогических областей вместе называется паралогоном . [ 43 ] Хорошо изученные наборы областей паралогии включают в себя области хромосомы человека 2, 7, 12 и 17, содержащих кластеры генов HOX , гены коллагенов , гены кератина и другие дублированные гены, [ 44 ] Области хромосом человека 4, 5, 8 и 10, содержащие гены нейропептидных рецепторов, гены гомеобокс класса NK и многие другие семейства генов , [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] и части человеческих хромосом 13, 4, 5 и X, содержащие гены Parahox и их соседей. [ 48 ] Основной комплекс гистосовместимости (MHC) на хромосоме человека 6 имеет области паралики на хромосомах 1, 9 и 19. [ 49 ] Большая часть человеческого генома , по -видимому, присваивается для регионов паралог. [ 50 ]

Онология

[ редактировать ]
Событие дублирования целого генома продуцирует геном с двумя копиями каждого гена.
Событие видообразования производит ортологи гена у двух дочерних видов. Горизонтальное событие переноса генов от одного вида к другому добавляет ксенолог гена к своему геному.
Событие видообразования производит ортологи гена у двух дочерних видов. Последующая гибридизация этих видов генерирует гибридный геном с гомеологом копирования каждого гена от обоих видов.

Онологичные гены-это паралогические гены , которые возникли в результате процесса дублирования всего генома . Название было впервые дано в честь Сусуму Оно Кеном Вулфом. [ 51 ] Онологи полезны для эволюционного анализа, потому что все онологи в геноме расходились в течение одного и того же времени (поскольку их общее происхождение во всем дублировании генома). Также известно, что онологи демонстрируют большую связь с раком, доминирующими генетическими расстройствами и патогенными изменениями числа копий. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

Ксенология

[ редактировать ]

Гомологи, возникающие в результате горизонтального переноса генов между двумя организмами, называются ксенологами. Ксенологи могут иметь разные функции, если новая среда сильно отличается для горизонтального движущегося гена. В целом, однако, ксенологи обычно имеют сходную функцию в обоих организмах. Термин был придуман Уолтером Фитч. [ 5 ]

Гомеология

[ редактировать ]

Гомеологичные (также написанные гомеологичные) хромосомы или части хромосом-это те, которые объединены после гибридизации межвидовой и аллополиплоизации с образованием гибридного генома , и чьи отношения были полностью гомологичными у наследственных видов. [ 57 ] В аллополиплоидах гомологичные хромосомы в каждом родительском субгеноме должны верно сочетаться во время мейоза , что приводит к дизомическому наследии; Однако в некоторых аллополиплоидах гомеологичные хромосомы родительских геномов могут быть почти так же похожи друг на друга, как и гомологичные хромосомы, что приводит к тетрасомному наследу (четыре хромосома при сочетания мейоза), межгромом рекомбинации и уменьшению плодоности. [ Цитация необходима ]

Гаметология

[ редактировать ]

Гаметология обозначает взаимосвязь между гомологичными генами на не перечисляющихся, противоположных половых хромосомах . Термин был придуман Гарсия-Морено и Минделл. [ 58 ] 2000. Гаметологи являются результатом возникновения генетического пола и барьеров для рекомбинации между половыми хромосомами. Примеры гаметологов включают ЧДВ и ЧДЗ у птиц. [ 58 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Koonin EV (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика» . Ежегодный обзор генетики . 39 : 309–38. doi : 10.1146/annurev.genet.39.073003.114725 . PMID   16285863 .
  2. ^ "Clustal FAQ #Symbols" . Класт . Получено 8 декабря 2014 года .
  3. ^ Jump up to: а беременный Reeck GR, De Haën C, Teller DC, Doolittle RF, Fitch WM, Dickerson Re, et al. (Август 1987). « Гомология» в белках и нуклеиновых кислотах: терминологическое смелости и выход из этого ». Клетка . 50 (5): 667. doi : 10.1016/0092-8674 (87) 90322-9 . PMID   3621342 . S2CID   42949514 .
  4. ^ Холман С (январь 2004 г.). «Оценка сходства белка: упрощенная версия оценки взрыва как превосходная альтернатива процентной идентичности для получения родов родственных последовательностей белка» . Санта -Клара High Technology Law Journal . 21 (1): 55. ISSN   0882-3383 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Fitch Wm (июнь 1970 г.). «Отличительный гомологичный от аналогичных белков». Систематическая зоология . 19 (2): 99–113. doi : 10.2307/2412448 . JSTOR   2412448 . PMID   5449325 . Если гомология является результатом дупликации генов, так что обе копии спускались рядом во время истории организма (например, a и b himoglobin), гены следует назвать паралогическими (параллельно). Если гомология является результатом видообразования, так что история гена отражает историю вида (например, гемоглобин у человека и мыши), гены должны быть названы ортологичными (ortho = точное).
  6. ^ Falciatore A, Merendino L, Barneche F, Ceol M, Meskauskiene R, Apel K, Rochaix JD (январь 2005 г.). «Белки FLP действуют как регуляторы синтеза хлорофилла в ответ на свет и пластидные сигналы в Chlamydomonas» . Гены и развитие . 19 (1): 176–87. doi : 10.1101/gad.321305 . PMC   540235 . PMID   15630026 .
  7. ^ Fang G, Bhardwaj N, Robilotto R, Gerstein MB (март 2010 г.). «Начало работы в ортологии гена и функционального анализа» . PLOS Computational Biology . 6 (3): E1000703. BIBCODE : 2010PLSCB ... 6E0703F . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000703 . PMC   2845645 . PMID   20361041 .
  8. ^ Cogs: кластеры ортологичных групп белков
    Татусов Р.Л., Кунин Э.В., Липман диджей (октябрь 1997). «Геномная перспектива на семейства белков» . Наука . 278 (5338): 631–7. Bibcode : 1997sci ... 278..631t . doi : 10.1126/science.278.5338.631 . PMID   9381173 .
  9. ^ Correia K, Yu SM, Mahadevan R (январь 2019 г.). «Айбра: кураторская база данных ортологов для дрожжей и грибов, охватывающих 600 миллионов лет эволюции» . База данных . 2019 . doi : 10.1093/база данных/Baz022 . PMC   6425859 . PMID   30893420 .
  10. ^ Eggnog: эволюционная генеалогия генов: не спервиченные ортологичные группы
    Muller J, Szklarczyk D, Julien P, Letunic I, Roth A, Kuhn M, et al. (Январь 2010). «Eggnog v2.0: расширение эволюционной генеалогии генов с усиленными не супервизированными ортологичными группами, видами и функциональными аннотациями» . Исследование нуклеиновых кислот . 38 (проблема базы данных): D190-5. doi : 10.1093/nar/gkp951 . PMC   2808932 . PMID   19900971 .
  11. ^ Powell S, Forslund K, Szklarczyk D, Trachana K, Roth A, Huerta-ecepas J, et al. (Январь 2014). «Eggnog v4.0: вложенный ортологический вывод между 3686 организмами» . Исследование нуклеиновых кислот . 42 (проблема базы данных): D231-9. doi : 10.1093/nar/gkt1253 . PMC   3964997 . PMID   24297252 .
  12. ^ Greenphyldb
    Conte MG, Gaillard S, Lanau N, Rouard M, Périn C (январь 2008 г.). «Greenphyldb: база данных для сравнительной геномики растений» . Исследование нуклеиновых кислот . 36 (проблема базы данных): D991-8. doi : 10.1093/nar/gkm934 . PMC   2238940 . PMID   17986457 .
  13. ^ Rouard M, Guignon V, Aluome C, Laporte MA, Droc G, Walde C, et al. (Январь 2011). «Greenphyldb v2.0: сравнительная и функциональная геномика у растений» . Исследование нуклеиновых кислот . 39 (проблема базы данных): D1095-102. doi : 10.1093/nar/gkq811 . PMC   3013755 . PMID   20864446 .
  14. ^ Inparanoid: эукариотические ортологические группы
    Ostlund G, Schmitt T, Forslund K, Köstler T, Messina DN, Roopra S, et al. (Январь 2010). «Inparanoid 7: новые алгоритмы и инструменты для эукариотической ортологии» . Исследование нуклеиновых кислот . 38 (выпуск базы данных): D196-203. doi : 10.1093/nar/gkp931 . PMC   2808972 . PMID   19892828 .
  15. ^ Sonnhammer El, östlund G (январь 2015 г.). «Inparanoid 8: Ортологический анализ между 273 протеомами, в основном эукариотическими» . Исследование нуклеиновых кислот . 43 (проблема базы данных): D234-9. doi : 10.1093/nar/gku1203 . PMC   4383983 . PMID   25429972 .
  16. ^ Singh PP, Arora J, Isambert H (июль 2015 г.). «Идентификация генов OHNOLOG, происходящих из дупликации всего генома у ранних позвоночных, на основе сравнения синтени в нескольких геномах» . PLOS Computational Biology . 11 (7): E1004394. BIBCODE : 2015PLSCB..11E4394S . doi : 10.1371/journal.pcbi.1004394 . PMC   4504502 . PMID   26181593 .
  17. ^ «Охнологи позвоночных» . Ohnologs.curie.fr . Получено 2018-10-12 .
  18. ^ Altenhoff AM, Glover NM, Train CM, Kaleb K, Warwick Vesztrocy A, Dylus D, et al. (Январь 2018). «База данных OMA Orthology в 2018 году: получение эволюционных отношений между всеми областями жизни через более богатые веб -и программные интерфейсы» . Исследование нуклеиновых кислот . 46 (D1): D477 - D485. doi : 10.1093/nar/gkx1019 . PMC   5753216 . PMID   29106550 .
  19. ^ Zdobnov EM, Tegenfeldt F, Kuznetsov D, Waterhouse RM, Simão FA, Ioannidis P, et al. (Январь 2017). «Orthodb v9.1: каталогизация эволюционных и функциональных аннотаций для животных, грибковых, растений, архиальных, бактериальных и вирусных ортологов» . Исследование нуклеиновых кислот . 45 (D1): D744 - D749. doi : 10.1093/nar/gkw1119 . PMC   5210582 . PMID   27899580 .
  20. ^ Nevers Y, Kress A, Defosset A, Ripp R, Linard B, Thompson JD, et al. (Январь 2019). «Orthoinspector 3.0: открытый портал для сравнительной геномики» . Исследование нуклеиновых кислот . 47 (D1): D411 - D418. doi : 10.1093/nar/gky1068 . PMC   6323921 . PMID   30380106 .
  21. ^ Ортологический
    Chiu JC, Lee EK, Egan MG, Sarkar In, Coruzzi GM, Desalle R (март 2006 г.). «Ортологическая: автоматизация идентификации ортолога в масштабе генома в рамках экологической структуры» . Биоинформатика . 22 (6): 699–707. doi : 10.1093/bioinformatics/btk040 . PMID   16410324 .
  22. ^ Иган М., Ли Эк, Чиу Дж.С., Коруцци Г., Десалле Р. (2009). «Оценка ортологии генов с ортологической». В Posada D (ред.). Биоинформатика для анализа последовательности ДНК . Методы в молекулярной биологии. Тол. 537. Humana Press. С. 23–38. doi : 10.1007/978-1-59745-251-9_2 . ISBN  978-1-59745-251-9 Полем PMID   19378138 .
  23. ^ Ортомам
    Ranwez V, Delsuc F, Ranwez S, Belkhir K, Tilak Mk, Douzery EJ (ноябрь 2007 г.). «Ортомам: база данных ортологичных геномных маркеров для филогенетики плацентарных млекопитающих» . BMC Эволюционная биология . 7 (1): 241. Bibcode : 2007bmcee ... 7..241r . doi : 10.1186/1471-2148-7-241 . PMC   2249597 . PMID   18053139 .
  24. ^ Douzery EJ, Scornavacca C, Romiguier J, Belkhir K, Galtier N, Delsuc F, Ranwez V (июль 2014 г.). «Orthomam V8: база данных ортологичных экзонов и кодирующих последовательностей для сравнительной геномики у млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1923–8. doi : 10.1093/molbev/msu132 . PMID   24723423 .
  25. ^ Scornavacca C, Belkhir K, Lopez J, Dernat R, Delsuc F, Douzery EJ, Ranwez V (апрель 2019 г.). «Orthomam V10: масштабирующая ортологичная кодирующая последовательность и выравнивания экзонов с более чем сто геномов млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (4): 861–862. doi : 10.1093/molbev/msz015 . PMC   6445298 . PMID   30698751 .
  26. ^ Orthomcl: идентификация ортологических групп для эукариотических геномов
    Chen F, Mackey AJ, Stoeckert CJ, Roos DS (январь 2006 г.). «Orthomcl-DB: запрос комплексной многоспецифической коллекции ортологических групп» . Исследование нуклеиновых кислот . 34 (проблема базы данных): D363-8. doi : 10.1093/nar/gkj123 . PMC   1347485 . PMID   16381887 .
  27. ^ Fischer S, Brunk BP, Chen F, Gao X, Harb OS, йодис JB, et al. (Сентябрь 2011). «Использование Orthomcl для назначения белков в группы Orthomcl-DB или для кластера протеомы в новые ортологические группы» . Текущие протоколы в биоинформатике . Глава 6 (1): Блок 6.12.1–19. doi : 10.1002/0471250953.bi0612S35 . ISBN  978-0471250951 Полем PMC   3196566 . PMID   21901743 .
  28. ^ Обзор
    Deluca TF, Wu IH, Pu J, Monaghan T, Пешкин L, Сингх S, Wall DP (август 2006 г.). «Обзор: многопозиционный репозиторий ортологов и эволюционных расстояний» . Биоинформатика . 22 (16): 2044–6. doi : 10.1093/bioinformatics/btl286 . PMID   16777906 .
  29. ^ Treefam: База данных семейств деревьев
    Van der Heijden RT, Snel B, Van Noort V, Huynen MA (март 2007 г.). «Предсказание ортологии при масштабируемом разрешении с помощью анализа филогенетического дерева» . BMC Bioinformatics . 8 : 83. DOI : 10.1186/1471-2105-8-83 . PMC   1838432 . PMID   17346331 .
  30. ^ Treefam: База данных семейств деревьев
    Ruan J, Li H, Chen Z, Coghlan A, Coin LJ, Guo Y, et al. (Январь 2008 г.). «TreeFam: 2008 Обновление» . Исследование нуклеиновых кислот . 36 (проблема базы данных): D735-40. doi : 10.1093/nar/gkm1005 . PMC   2238856 . PMID   18056084 .
  31. ^ Schreiber F, Patricio M, Muffato M, Pignatelli M, Bateman A (январь 2014 г.). «Treefam V9: новый веб-сайт, больше видов и ортология на лету» . Исследование нуклеиновых кислот . 42 (проблема базы данных): D922-5. doi : 10.1093/nar/gkt1055 . PMC   3965059 . PMID   24194607 .
  32. ^ Orthofinder: ортологи из генных деревьев
    Emms DM, Kelly S (ноябрь 2019). «Orthofinder: филогенетический ортологический вывод для сравнительной геномики» . Биология генома . 20 (1): 238. doi : 10.1186/s13059-019-1832-y . PMC   6857279 . PMID   31727128 .
  33. ^ Вилелла А.Дж., Северин Дж., Урета-Видал А., Хенг Л., Дурбин Р., Бирни Э (февраль 2009 г.). «Ensemblcompara Genetrees: Полные, филогенетические деревья с дубликацией у позвоночных» . Исследование генома . 19 (2): 327–35. doi : 10.1101/gr.073585.107 . PMC   2652215 . PMID   19029536 .
  34. ^ Спасибо, Soranzo N, Haerty W, Davey RP (март 2018 г.). «GeneseQtofamily: галактический рабочий процесс, чтобы найти семейства генов на основе конвейера Ensembl сравнения Genetrees» . Гигаскаука . 7 (3): 1–10. doi : 10.1093/gigascience/giy005 . PMC   5863215 . PMID   29425291 .
  35. ^ Sayers EW, Barrett T, Benson DA, Bolton E, Bryant SH, Canese K, et al. (Январь 2011). «Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации» . Исследование нуклеиновых кислот . 39 (проблема базы данных): D38-51. doi : 10.1093/nar/gkq1172 . PMC   3013733 . PMID   21097890 .
  36. ^ Fulton DL, Li Yy, Laird MR, Horsman BG, Roche FM, Brinkman FS (май 2006 г.). «Улучшение специфичности высокопроизводительного предсказания ортолога» . BMC Bioinformatics . 7 : 270. DOI : 10.1186/1471-2105-7-270 . PMC   1524997 . PMID   16729895 .
  37. ^ Jump up to: а беременный Zakany J, Duboule D (август 2007 г.). «Роль генов HOX во время развития конечностей позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (4): 359–66. doi : 10.1016/j.gde.2007.05.011 . PMID   17644373 .
  38. ^ Студер Р.А., Робинсон-Ричави М (май 2009 г.). «Насколько мы можем быть уверены, что ортологи похожи, но паралоги отличаются?» Полем Тенденции в генетике . 25 (5): 210–6. doi : 10.1016/j.tig.2009.03.004 . PMID   19368988 .
  39. ^ Nehrt NL, Clark WT, Radivojac P, Hahn MW (июнь 2011 г.). «Тестирование гипотезы ортолога со сравнительными функциональными геномными данными у млекопитающих» . PLOS Computational Biology . 7 (6): E1002073. BIBCODE : 2011PLSCB ... 7E2073N . doi : 10.1371/journal.pcbi.1002073 . PMC   3111532 . PMID   21695233 .
  40. ^ Эйзен Дж (20 сентября 2011 г.). «Специальное гостевое сообщение и приглашение на обсуждение от Мэтью Хана на документах о ортологе» .
  41. ^ Noda-Garcia L, Romero Romero ML, Longo LM, Kolodkin-Gal I, Tawfik DS (июль 2017 г.). «Бацилл глутаматдегидрогеназы расходился посредством коэволюции транскрипции и регуляции ферментов» . Embo сообщает . 18 (7): 1139–1149. doi : 10.15252/emb.201743990 . PMC   5494520 . PMID   28468957 .
  42. ^ Lundin LG (апрель 1993 г.). «Эволюция генома позвоночных, отраженные в паралогических хромосомных областях у человека и дома». Геномика . 16 (1): 1–19. doi : 10.1006/geno.1993.1133 . PMID   8486346 .
  43. ^ Coulier F, Popovici C, Villet R, Birnbaum D (декабрь 2000 г.). "Metahox генов кластеров". Журнал экспериментальной зоологии . 288 (4): 345–51. doi : 10.1002/1097-010x (20001215) 288: 4 <345 :: AID-JEZ7> 3.0.CO; 2-й . PMID   11144283 .
  44. ^ Руддл Ф.Х., Бентли К.Л., Мурта М.Т., Риш Н. (1994). «Потеря и прирост гена в эволюции позвоночных». Разработка . 1994 : 155–61. doi : 10.1242/dev.1994.suplement.155 . PMID   7579516 .
  45. ^ Pébusque MJ, Coulier F, Birnbaum D, Pontarotti P (сентябрь 1998 г.). «Древние крупномасштабные дупликации генома: филогенетический анализ и анализ связей проливают свет на эволюцию хордома» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (9): 1145–59. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026022 . PMID   9729879 .
  46. ^ Ларссон Т.А., Олссон Ф., Санстрем Г., Лундин Л.Г., Бреннер С., Венкатеш Б., Лархаммар Д. (июнь 2008 г.). «Дубликации ранних позвоночных хромосом и эволюция областей гена рецептора нейропептида Y» . BMC Эволюционная биология . 8 (1): 184. Bibcode : 2008bmcee ... 8..184L . doi : 10.1186/1471-2148-8-184 . PMC   2453138 . PMID   18578868 .
  47. ^ Поллард SL, Голландия PW (сентябрь 2000 г.). «Свидетельство 14 кластеров гена гомеобокс у происхождения генома человека» . Текущая биология . 10 (17): 1059–62. doi : 10.1016/s0960-9822 (00) 00676-x . PMID   10996074 . S2CID   32135432 .
  48. ^ Mulley JF, Chiu CH, Holland PW (июль 2006 г.). «Распад кластера гомеобокс после дублирования генома в телеостах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (27): 10369–10372. Bibcode : 2006pnas..10310369M . doi : 10.1073/pnas.0600341103 . PMC   1502464 . PMID   16801555 .
  49. ^ Флайник М.Ф., Касахара М (сентябрь 2001 г.). «Сравнительная геномика MHC: проблески в эволюцию адаптивной иммунной системы» . Иммунитет . 15 (3): 351–62. doi : 10.1016/s1074-7613 (01) 00198-4 . PMID   11567626 .
  50. ^ McLysaght A, Hokamp K, Wolfe KH (июнь 2002 г.). «Обширное геномное дублирование во время ранней хордовой эволюции». Природа генетика . 31 (2): 200–4. doi : 10.1038/ng884 . PMID   12032567 . S2CID   8263376 .
  51. ^ Вулф К (май 2000). «Надежность-это не то, где вы думаете». Природа генетика . 25 (1): 3–4. doi : 10.1038/75560 . PMID   10802639 . S2CID   85257685 .
  52. ^ Singh PP, Affeldt S, Cascone I, Selimoglu R, Camonis J, Isambert H (ноябрь 2012 г.). «Об расширении« опасных »репертуаров генов дупликациями всего генома у ранних позвоночных» . Сотовые отчеты . 2 (5): 1387–98. doi : 10.1016/j.celrep.2012.09.034 . PMID   23168259 .
  53. ^ Малагути Г., Сингх П.П., Исамберт Х (май 2014). «О сохранении дубликатов генов, подверженных доминирующим вредным мутациям» . Теоретическая биология населения . 93 : 38–51. doi : 10.1016/j.tpb.2014.01.004 . PMID   24530892 .
  54. ^ Singh PP, Affeldt S, Malaguti G, Isambert H (июль 2014 г.). «Человеческие гены заболевания обогащены паралогами, происходящими из дублирования всего генома» . PLOS Computational Biology . 10 (7): E1003754. BIBCODE : 2014PLSCB..10E3754S . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003754 . PMC   4117431 . PMID   25080083 .
  55. ^ McLysaght A, Makino T, Grayton HM, Trotepano M, Mitchell KJ, Vassos E, Collier DA (январь 2014 г.). «Онологи перепредставлены в мутациях патогенных чисел копий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (1): 361–6. Bibcode : 2014pnas..111..361m . doi : 10.1073/pnas.1309324111 . PMC   3890797 . PMID   24368850 .
  56. ^ Макино Т., Маклисагт А (май 2010 г.). «Ohnologs в геноме человека - это дозировка сбалансирована и часто связана с болезнью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (20): 9270–4. Bibcode : 2010pnas..107.9270m . doi : 10.1073/pnas.0914697107 . PMC   2889102 . PMID   20439718 .
  57. ^ Glover NM, Redestig H, Dessimoz C (июль 2016 г.). «Гомеологи: что они и как мы их выводем?» Полем Тенденции в науке о растениях . 21 (7). Cell Press : 609–621. doi : 10.1016/j.tlants.2016.02.005 . PMC   4920642 . PMID   27021699 .
  58. ^ Jump up to: а беременный García-Moreno J, Mindell DP (декабрь 2000 г.). «Укоренение филогения гомологичными генами на противоположных половых хромосомах (гаметологи): тематическое исследование с использованием Avian CHD» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (12): 1826–32. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026283 . PMID   11110898 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5d48e29c4728d85361913308a35c75d3__1721508360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5d/d3/5d48e29c4728d85361913308a35c75d3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sequence homology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)