✖


Jump to content

Архейный вирус

Sulfolobus Заражение архея
с СТСВ-1 . Два веретенообразных вириона
видны вблизи поверхности клетки.

Архейный вирус — это вирус , который заражает и размножается в археях , домене одноклеточных прокариотических организмов . Архейные вирусы, как и их хозяева, встречаются по всему миру, в том числе в экстремальных условиях, негостеприимных для большинства форм жизни, таких как кислые горячие источники , сильно соленые водоемы и на дне океана. Они также были обнаружены в организме человека. Первый известный архейный вирус был описан в 1974 году, и с тех пор было обнаружено большое разнообразие архейных вирусов, многие из которых обладают уникальными характеристиками, не встречающимися у других вирусов. Мало что известно об их биологических процессах, например о том, как они размножаются , но считается, что они имеют множество независимых источников, некоторые из которых, вероятно, предшествуют последнему архейному общему предку (LACA). [1]

Большая часть разнообразия, наблюдаемого у архейных вирусов, связана с их морфологией. Их полные тела, называемые вирионами, бывают разных форм, в том числе имеют форму веретена или лимона, палочек, бутылочек, капель и спиралей. Некоторые содержат вирусную оболочку , липидную мембрану, окружающую вирусный капсид , в котором хранится вирусный геном . В некоторых случаях оболочка окружает геном внутри капсида. Все известные архейные вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), но некоторые могут содержать рибонуклеиновой кислоты геномы (РНК). Почти все идентифицированные содержат геномы с двухцепочечной ДНК, небольшое меньшинство имеет геномы с одноцепочечной ДНК. Большая часть генов, кодируемых архейными вирусами, не имеет известной функции или гомологии с какими-либо другими генами. [2]

По сравнению с бактериальными и эукариотическими вирусами, лишь немногие архейные вирусы описаны подробно. Несмотря на это, изученные вирусы весьма разнообразны и отнесены к более чем 20 семействам, многие из которых не имеют никакого отношения к каким-либо другим известным вирусам. В целом все архейные вирусы можно разделить на две большие группы: родственные бактериальным и эукариотическим вирусам и не относящиеся к ним. Первый включает вирусы, обнаруженные в сферах Duplodnaviria и Varidnaviria , которые, вероятно, имеют древнее происхождение, предшествовавшее LACA, а второй включает царство Adnaviria. [3] и все семейства архейных вирусов, не отнесенные к высшим таксонам, которые, как полагают, имеют более позднее происхождение из невирусных мобильных генетических элементов, таких как плазмиды .

Как архейные вирусы взаимодействуют со своими хозяевами и окружающей средой, в значительной степени неизвестно. Многие из них создают стойкую инфекцию, во время которой потомство постоянно производится с низкой скоростью, не убивая архея-хозяина. Некоторые из них эволюционировали вместе со своими хозяевами, адаптируясь к среде, в которой живут археи. Например, бикаудавирусы отращивают два хвоста на противоположных концах своего тела после того, как покидают клетку-хозяина, что может помочь им найти нового хозяина в малонаселенной среде. Считается, что в океанах архейные вирусы играют важную роль в переработке питательных веществ, особенно на дне океана, где они являются основной причиной смерти. Для некоторых архейных вирусов в гиперсоленой среде уровень солености может влиять на инфекционность и поведение вируса.

Области исследований в области вирусологии архей включают лучшее понимание их разнообразия и изучение способов их репликации. Некоторые среды, такие как кислые горячие источники, почти исключительно населены архей, поэтому эти среды очень полезны для изучения того, как архейные вирусы взаимодействуют со своими хозяевами. Поскольку большая часть их генов не имеет известной функции, существует большой резерв генетического материала, который предстоит изучить. В первые десятилетия исследований архейных вирусов Вольфрам Зиллиг и его коллеги обнаружили многочисленные семейства архейных вирусов. С 2000 года такие методы, как метагеномика, выявили множество новых архейных вирусов, а такие методы, как криогенная электронная микроскопия и синтения генов , помогли лучше понять историю их эволюции.

Терминология

[ редактировать ]

Архейные вирусы первоначально назывались «бактериофагами» или просто «фагами» — термины, общие с бактериальными вирусами . Это отражало имевшуюся в то время классификацию архей с бактериями в системе, отделявшей прокариоты от эукариотов. Первым официальным названием, данным археям, было «архебактерии», что привело к использованию таких терминов, как «архебактериальные фаги». Однако примерно в то же время, когда в качестве названия было принято название «архебактерии», архейные вирусы стали называть вирусами, а не фагами. Тенденция от «фага» к «вирусу» при описании архейных вирусов прогрессировала на протяжении 1980-х годов. В 1990 году археи были созданы как домен с принятием трехдоменной системы классификации, которая отделяла архей, бактерии и эукариоты друг от друга. Через несколько лет термин «архебактериальный вирус» стал заменяться на «архейный вирус». [4]

С 1990 года термин «архейный вирус» стал доминирующим термином при описании вирусов, поражающих архей. Использовалось множество синонимов «архейного вируса», включая археовирус, археавирус, археовирус, археовирус, археовирус, архейный вирус, археовирус, археовирус и археовирус. [4] Обычно перед словом «архейный вирус» стоит тип зараженной археи. Например, «кренархеальный вирус» обозначает вирусы типа Archaea Thermoproteota (ранее Crenarchaeota). [5] [6] Термины «термофильный», «мезофильный», «психрофильный» и «галофильный» также часто используются при обсуждении архейных вирусов, обозначая вирусы архей, живущие в высокотемпературной, умеренно-температурной, низкотемпературной и соленой средах соответственно. [2] [7] В последнем случае также используются «галовирус» и «галоархейный вирус». [4]

Классификация

[ редактировать ]
Реконструкция криоэлектронной микроскопии икосаэдрического вируса Sulfolobus с турелью (STIV), показывающая вид в разрезе икосаэдрического капсида с симметрией T = 31 с турельными выступами, которые выходят из каждой из 5-кратных вершин. Части белковой оболочки (синие) и внутреннего липидного слоя (желтые) были удалены, чтобы обнажить внутреннюю часть. [8]

Число классифицированных архейных вирусов относительно невелико, но из-за высокого уровня разнообразия их относят ко многим различным семействам, большинство из которых были созданы специально для классификации вирусов. [9] Многие из этих семейств архейных вирусов не отнесены к высшим таксонам. Самый высокий ранг в таксономии вирусов — это область , а архейные вирусы, отнесенные к области, попадают в одну из четырех областей. Их классификация показана ниже (- viria обозначает царство, - вирусные обозначает порядок, а - viridae обозначает семейство): [2] [10]

Неназначенные семьи:

Часто проводят различие между архейными вирусами, не имеющими морфологического или генетического родства с неархейными вирусами, и теми, которые имеют. [5] [2] [11] К последним относятся: галофильные архейные каудовирусы, родственные бактериальным каудовирусам и эукариотическим герпевирусам ; Simuloviridae и Sphaerolipoviridae , инфицирующие галофильные археи и родственные бактериальным вирусам Matshushitaviridae ; и Turriviridae , который родственен семействам бактериальных вирусов Tectiviridae и Corticoviridae, а также многим семействам эукариотических вирусов, таким как Adenoviridae . [5] [2]

Дополнительная группа неклассифицированных архейных вирусов, называемая магровирусами, имеет родство с другими каудовирусами. [12] Многие мезофильные архейные каудовирусы были идентифицированы с помощью метагеномики, но еще не изолированы. [2] Предполагаемые архейные вирусы Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota) и Euryarchaeota в толще воды и отложениях были идентифицированы, но не культивировались. [13]

Группы вирусов, специфичные для архей, включают царство Adnaviria , [3] плеолиповирусы, которые относят к моноднавириям , [14] и все семейства архейных вирусов, не отнесенные к высшим таксонам. Два архейных вируса, впервые описанные в 2017 году, представляют собой Metallosphaera с башенкой. икосаэдрический вирус [15] и Methanosarcina . сферический вирус [16] Эти два вируса уникальны и не имеют никакого отношения к каким-либо другим известным вирусам, поэтому в будущем они, вероятно, будут классифицированы в новые семейства. [2] Кроме того, существуют вирусы, морфологически сходные с бикаудавирусами, называемые монокаудавирусами, но эти вирусы еще не классифицированы. [5]

Морфология

[ редактировать ]
Морфологическое разнообразие кренархейных вирусов  [8]

Хотя описано немного архейных вирусов, они весьма разнообразны морфологически и обладают некоторыми структурными характеристиками, не встречающимися у других типов вирусов. [17] Ампуллавирусы имеют бутылкообразную форму; бикаудавирусы, фузелловирусы, таспивирусы [18] халспивирусы имеют веретенообразную или лимонную форму, часто плеоморфны; [19] спиравирусы имеют спиральную форму; гуттавирусы имеют каплевидную форму. Клававирусы, рудивирусы, липотриксвирусы и тристромавирусы имеют нитчатую – гибкую или жесткую структуру. [20] – вирионы, два последних из которых содержат оболочки, окружающие капсид, в отличие от всех других известных нитчатых вирусов, у которых отсутствует липидная оболочка. [20] [21]

Глобуловирусы имеют сферическую или плеоморфную форму, плеолиповирусы имеют плеоморфную мембранную везикулоподобную форму, [22] а оваливирусы имеют катышковый капсид, заключенный в эллипсоидную или яйцевидную оболочку. [23] Каудовирусы имеют структуру «голова-хвост», в которой икосаэдрический капсид является «головой» вириона и соединен с «хвостом». Хвост может быть длинным и сократительным, длинным и несокращающимся или коротким. [24] Портоглобовирусы, галопанивирусы и турривирусы бесхвостые, с икосаэдрическими капсидами. [2] [1] Среди них галопанивирусы содержат липидную мембрану внутри капсида вокруг генома. [25]

Общей характеристикой многих групп архейных вирусов является складчатая структура главного капсидного белка (MCP). MCP портоглобовирусов содержат два антипараллельных бета-листа , называемые одинарной складкой желеобразного рулона (SJR), галопанивирусы имеют две паралогичные MCP складки SJR, а турривирусы имеют один MCP с двумя складками желейного рулона. [2] [1] Эта желеобразная складка-рулет является объединяющим признаком вирусов вариднавирии . [26] MCP архейных вирусов Caudovirales , наряду с другими вирусами Duplodnaviria , [27] отмечены складкой типа HK97. Те из Adnaviria обладают складкой SIRV2, типом пучка альфа-спирали , а MCP бикаудавирусов обладают ATV-подобной складкой, другим типом пучка альфа-спирали. Архитектурные классы MCP других групп архейных вирусов неизвестны. [21] хотя домен четырехспирального пучка часто встречается в MCP веретенообразных вирусов. [9]

Генетика

[ редактировать ]

Все изолированные архейные вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Метагеномные исследования обнаружили предполагаемые архейные вирусы, геномы которых состоят из рибонуклеиновой кислоты (РНК), но фактические хозяева этих вирусов не идентифицированы, и они еще не изолированы. [2] [25] Подавляющее большинство архейных вирусов имеют геномы двухцепочечной ДНК (дцДНК). Pleolipoviridae и Spiraviridae — единственные известные семейства вирусов архей, имеющие геномы одноцепочечной ДНК (оцДНК). Среди плеолиповирусов близкородственные альфаплеолиповирусы могут иметь геномы либо дцДНК, либо оцДНК, что указывает на гибкость структуры, которая может быть включена в зрелые вирусные частицы. [5] [2] Однако между этими вирусами все еще можно продемонстрировать генетическую связь на основе гомологии и синтении генов. [24]

Геномы архейных вирусов значительно различаются по размеру: от 5,3 тыс.п.н. у клававируса Aeropyrum pernix bacilliformvirus 1 (APBV1) до 143,8 тыс.п.н. у миовируса HGTV-1. Вирусы, специфичные для архей, как правило, имеют меньшие геномы, чем другие вирусы архей, особенно вирусы Caudovirales . [2] APBV1 с геномом около 5 т.п.н. является одним из самых маленьких известных вирусов с дцДНК. Spiravirus Вирус спиральной формы Aeropyrum имеет самый большой известный геном вируса оцДНК размером около 35 т.п.н. [5] [2] Некоторые архейные вирусы, а именно вирусы аднавирии , упаковывают свою ДНК в А-форму в результате взаимодействия МСР и В-формы прегеномной ДНК. [3] [28]

Немногие белки, кодируемые архейными вирусами, особенно те, которые заражают архей Thermoproteota, обнаруживают родство с другими известными белками. Для вирусов Ampullaviridae , Globuloviridae , Spiraviridae , Portogloboviridae и Tristromaviridae менее 10% кодируемых белков гомологичны белкам, обнаруженным в клеточной жизни или другим вирусам. [2] Всего неизвестны функции около 85% генов кренархейного вируса. [28] Следовательно, архейные вирусы представляют собой крупный источник неизвестных генов, подлежащих исследованию. [2] Вполне вероятно, что многие из этих генов помогают преодолевать защитные реакции хозяина, побеждать другие вирусы и адаптироваться к изменениям в экстремальной геохимической среде своих хозяев. [28] Фузелловирусы и плеолиповирусы часто интегрируются в геном своих хозяев, создавая ложное впечатление, что они кодируют многие клеточные белки. Однако для большинства семейств архейных вирусов значительное меньшинство вирусных белков гомологичны белкам, обнаруженным у архей. [2] Архейные вирусы также, по-видимому, имеют много общих генов с невирусными эгоистичными репликонами, такими как плазмиды и транспозоны . [5]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Многие аспекты жизненного цикла архейных вирусов неизвестны и в основном были выявлены на основе узнаваемых генов, кодируемых ими. Специфические клеточные рецепторы архейных вирусов, с которыми связываются на поверхности клеток, не идентифицированы, но многие из них способны связываться с внеклеточными структурами, такими как пили , включая икосаэдрический вирус Sulfolobus turreted (STIV) и нитевидный вирус 1 Acidianus (AFV1), которые связываются с пили через клешневидные структуры на вирионе. Палочковидный вирус 2 Sulfolobus Islandicus (SIRV2) прикрепляется к пилям, а затем перемещается вдоль пилей к клетке. [28] Каудовирусы прикрепляются к поверхности клеток через хвост. Плеолиповирусы и галопанивирусы обладают шиповидными белками, которые связываются с поверхностью клеток. Мало что известно о том, как ДНК архейного вируса попадает в клетку-хозяина. Каудовирусы вводят свою ДНК через хвост. [24] Вирус Haloarcula HCIV1 , галопанивирус, формирует трубчатые структуры между вирионом и поверхностью клетки, которые можно использовать для доставки вирусного генома в клетку. [25]

SIRV2, по-видимому, реплицируется посредством комбинации смещения цепи, катящегося круга и репликации, связанной с цепью. В результате этого процесса образуется сильно разветвленная «щеткообразная» промежуточная молекула, содержащая множество копий генома. Геномы единичной длины затем обрабатываются из конкатемеров в молекуле. Было высказано предположение, что AFV1 начинает репликацию с формирования D-петли , а затем прогрессирует посредством синтеза смещения цепи. Затем репликация прекращается, полагаясь на события рекомбинации за счет образования терминальных петлеобразных структур. [2] [3] Плеолиповирусы с кольцевыми геномами реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу, а плеолиповирусы с линейными геномами - посредством репликации с использованием белка. [14] [29] В целом, архейные вирусы следуют общей тенденции, наблюдаемой у вирусов с дцДНК, в которых вирусы с более крупными геномами приближаются к самодостаточности в репликации. В частности, каудовирусы, по-видимому, мало полагаются на механизм репликации хозяина. [2]

Архейный гомолог эндосомального сортировочного комплекса, необходимого для транспорта (ESCRT), используется некоторыми архейными вирусами для сборки и выхода. [28] Икосаэдрический вирус 1 (STIV1) и SIRV2 с турелью сульфобуса выходят из клеток через пирамидальные структуры, образующиеся на поверхности инфицированных клеток, которые раскрываются, как лепестки цветов. [11] Это лизирует клетку, оставляя после себя пустую сферу с отверстиями на месте пирамид. [9] [17] Плеолиповирусы, вероятно, высвобождаются из клеток посредством образования и отпочкования пузырьков, во время которых липиды из мембраны клетки-хозяина рекрутируются, чтобы служить вирусной оболочкой. [24] Галопанивирусы высвобождаются из клеток посредством лизиса и неорганизованного высвобождения из клетки, что в конечном итоге приводит к лизису. [25]

Архейные вирусные инфекции могут быть вирулентными, умеренными или персистирующими. Вирулентные вирусы размножаются, производя потомство в клетке-хозяине после заражения, что в конечном итоге приводит к гибели клетки. Вирусы умеренного пояса могут образовывать со своими хозяевами стабильные лизогены, но при этом иметь возможность производить потомство в более позднее время. Другие инфекции могут быть персистирующими, во время которых вирусы-потомки постоянно производятся с низкой скоростью, не вызывая лизиса клеток в состоянии хозяина, обычно называемом состоянием носителя. Большинство известных архейных вирусов вызывают стойкую инфекцию, они распространены среди галовирусов и доминируют среди гипертермофильных архейных вирусов. Сообщается, что лишь несколько архейных вирусов имеют вирулентный или литический жизненный цикл. Некоторые вирусы архей кодируют интегразу , которая облегчает интеграцию их ДНК в ДНК хозяев, тем самым устанавливая умеренный или лизогенный жизненный цикл. Затем лизогения может быть прервана стрессовыми факторами, что приводит к репликации вируса и лизису клеток. [17] [24] Высокая распространенность хронических вирусных инфекций среди архей может выступать в качестве формы межвирусной конкуренции, предотвращая заражение архей другими, потенциально смертельными вирусами. [11]

Филогенетика

[ редактировать ]

Архейные вирусы, по-видимому, имеют два типа происхождения: древнее происхождение, предшествовавшее последнему общему предку архей (LACA), и более позднее происхождение из невирусных мобильных генетических элементов (MGE). «Древние» архейные вирусы группируются в одну из двух групп: первая группа содержит хвостатые бактериальные вирусы и эукариотические герпевирусы из области дуплоднавирий ; [27] другая группа содержит бактериальные и эукариотические вирусы из области Varidnaviria . [5] [26] Обе эти сферы, вероятно, возникли еще до LACA. [1]

С другой стороны, группы вирусов, специфичные для архей, в значительной степени отделены от всех других вирусов, что позволяет предположить независимое происхождение этих вирусов и небольшой горизонтальный перенос генов с другими вирусами. Кроме того, у групп вирусов, специфичных для архей, отсутствуют общие характерные гены, участвующие в репликации ядра и морфогенетических функциях, такие как общий основной белок капсида, [21] это еще раз указывает на то, что группы вирусов, специфичные для архей, не имеют общего происхождения. [5] [2] В LACA могли присутствовать по крайней мере две специфичные для архей вирусные группы: веретенообразные вирусы и царство Adnaviria . Вполне возможно, что некоторые специфичные для архей вирусные группы предшествовали LACA, но были потеряны в других клеточных доменах. [1]

Несмотря на небольшую связь между группами архейных вирусов, многие из них демонстрируют генетическую связь с невирусными MGE, особенно с плазмидами, с которыми они имеют общие различные гены. Это позволяет предположить, что многие архейные вирусы произошли от MGE, которые приобрели гены формирования вирионов. [5] [2] [17] Примечательно, что археи могут одновременно содержать как плазмиды, так и вирусы, что способствует частому генетическому обмену. [17] Некоторые MGE могут происходить от архейных вирусов, таких как TKV4-подобные провирусы и pTN3-подобные интегративные плазмиды Thermococcus , которые кодируют белки, характерные для Varidnaviria, но, по-видимому, не производят вирионы. [2]

В некоторых случаях границы между архейными вирусами и архейными плазмидами стираются. Например, плазмида антарктической археи передается между клетками в пузырьке, который имеет кодируемые плазмидой белки, встроенные в липидную мембрану, что делает эту плазмиду морфологически очень похожей на плеолиповирусы. [28] Сульфолобусные плазмиды pSSVi и pSSVx не только имеют родство с фузелловирусами, но действуют как их сателлиты и могут инкапсидироваться в веретенообразные частицы при коинфекции фузелловирусами SSV1 или SSV2, что позволяет им распространяться вирусоподобным образом. [5]

Эволюция

[ редактировать ]

Многие необычные характеристики архейных вирусов гипертермофилов, вероятно, представляют собой адаптации, необходимые для репликации в хозяевах и для стабильности в экстремальных условиях окружающей среды. [11] Кроме того, генетические мутации происходят у архейных вирусов с большей частотой, чем у бактериальных ДНК-вирусов, и чаще встречаются в кодирующих областях, чем в некодирующих областях, что может способствовать фенотипическому разнообразию архейных вирусов. [24] А-форма ДНК геномов вирусов аднавирий [3] вероятно, является механизмом защиты ДНК от суровых условий окружающей среды, поскольку ДНК А-формы обнаруживается в различных биологических объектах в экстремальных условиях. Точно так же геном клававируса APBV1 упакован в плотную левостороннюю суперспираль с основными капсидными белками, что отражает адаптацию, позволяющую ДНК выживать при высоких температурах. [28]

Среда с высокой температурой и низким pH (т.е. кислая), в которой обитают археи, имеет низкую плотность клеток. Кроме того, период полураспада архейных вирусов при высоких температурах часто невелик, менее часа, поэтому у некоторых вирусов выработались механизмы преодоления этих проблем. Двухвостый вирус Acidianus (ATV), бикаудавирус, претерпевает конформационные изменения в структуре вириона после выхода из клетки. Центральная веретенообразная форма вириона сжимается в ширину, а два хвоста вытягиваются наружу с противоположных сторон. Это изменение происходит при отсутствии клетки-хозяина, источника энергии или внешних кофакторов и, вероятно, представляет собой способ для вируса более легко идентифицировать нового хозяина за счет увеличения области, которую он может искать. [28] [30]

Почти все культивируемые термофильные архейные вирусы способны вызывать хроническую или стойкую инфекцию. Лишь небольшая часть исключительно вирулентна. Галофильные вирусы архей имеют тенденцию быть литическими, но могут также быть лизогенными. Это говорит о том, что лизогенный жизненный цикл архейных вирусов может быть адаптацией к суровой окружающей среде за пределами их хозяев. Вертикальная передача посредством лизогении в сочетании с горизонтальной передачей была бы полезна в суровых условиях, в которых архейные вирусы живут за пределами своих хозяев, поскольку вирусы, передающиеся горизонтально, могут не найти хозяина. Из-за вышеупомянутой низкой плотности клеток и быстрого периода полураспада эти вирусы с большей вероятностью будут размножаться в рамках хронического или лизогенного жизненного цикла. [11] [28]

Геномные последовательности, называемые «вирусными и плазмидными элементами» (ViPRE), содержат вирусы и другие MGE, такие как плазмиды, которые интегрируются в геном хозяина, образуя группы генов, которые могут перемещаться между вирусами во время рекомбинации. Это позволяет создавать новые вирусы путем реассортации. Этот тип рекомбинации был предложен для объяснения того, почему галоархейные вирусы внутри Halopanivirales и Pleolipoviridae могут иметь одни и те же основные структурные белки, но разные геномные характеристики и методы репликации. Есть также доказательства того, что ViPRE участвуют в рекомбинации как между вирусами, так и между видами хозяев. Это делает возможным обширную рекомбинацию между вирусами, плазмидами и архей с образованием мобильных групп генов из разных источников, что может привести к быстрой эволюции галоархейных вирусов и их хозяев. [24]

Коэволюция с хозяевами

[ редактировать ]

Наблюдалась коэволюция архей и их вирусов. У метаногенных архей отряда Methanococcales поддержания клеточных минихромосом (MCM) геликаза , по-видимому, претерпела ускоренную эволюцию из-за приобретения вирусом, ускоренной эволюции в качестве вирусного гена и реинтеграции в архей-хозяев, заменяя исходный ген MCM. В других случаях белки репликации, кодируемые архейными вирусами, по-видимому, имеют общее происхождение со своими архейными аналогами, но точные механизмы этого недостаточно изучены. семейства B Полимераза PolB3 галофильных и метаногенных архей, по-видимому, была рекрутирована из архейных каудовирусов. [2]

Экология

[ редактировать ]

Степень воздействия архейных вирусов на своих хозяев в значительной степени неизвестна. Прогнозируется, что они будут играть большую роль глубже в океане и в недрах, где соотношение вирусов и прокариот и количество связанных с вирусами последовательностей ДНК в метагеномах выше. Имеются данные о высокой смертности, вызванной вирусами, в основном Nitrososphaerota , в глубоководных экосистемах, что приводит к выбросам примерно 0,3–0,5 гигатонн углерода во всем мире каждый год. Гибель этих архей высвобождает клеточное содержимое, тем самым усиливая минерализацию органического вещества и дыхание неинфицированных гетеротрофов . В свою очередь, это стимулирует процессы регенерации азота, поставляя 30–60% аммиака, необходимого для поддержания архейной хемоавтотрофной продукции углерода в глубоководных отложениях. [13] Археи и бактерии населяют глубоководные отложения примерно в равном количестве, но вирусопосредованный лизис архей происходит в большей степени, чем бактерий. Таким образом, архейные вирусы могут быть основным фактором биогеохимического круговорота в океанах. [11]

Было показано, что все галоархейные вирусы выдерживают более широкий диапазон солености, чем их хозяева, что может быть эволюционным преимуществом, данным вирусам. Для некоторых, таких как HVTV-1 и HSTV-2, инфекционность зависит от соли, а низкая соленость может вызвать обратимую инактивацию вирионов. Для других галоархейных вирусов, таких как phiCh1, концентрации вируса увеличиваются при низкой солености, когда популяция хозяев мала. Галоархейные вирусы His1 и S5100 вызывают стойкие инфекции, когда соленость превышает оптимальный уровень для их хозяев, и лизуют клетки-хозяева, когда соленость низкая. Это может быть вирусная стратегия выхода из клеток-хозяев, когда они испытывают стресс и умирают, или вирусы могут распознавать, когда хозяева непригодны для репликации вируса, поэтому рост вируса и лизис в условиях низкой солености не будут способствовать отбору, поскольку хозяева умирают. В этих условиях вирус может извлечь выгоду из ограниченной эволюции защиты хозяина, а также за счет переноса, сохранения или передачи своей ДНК подходящим хозяевам после восстановления популяции архей. [24]

Взаимодействие с иммунной системой

[ редактировать ]

Почти все археи обладают множественными системами иммунной защиты. CRISPR -Cas, в частности, почти повсеместен, особенно у гипертермофилов. [7] поскольку около 90% секвенированных архей обладают хотя бы одним локусом CRISPR-Cas в своем геноме. Эти локусы содержат лидерную последовательность, чередующиеся короткие идентичные последовательности, называемые повторами, и вариабельные области, называемые спейсерами, которые обычно идентичны последовательностям, взятым из чужеродной ДНК. CRISPR транскрибируются с образованием CRISPR-РНК, которая может нейтрализовать чужеродные генетические элементы за счет комплементарности оснований. [17] [24] Иммунитет к вирусам, полученный от систем CRISPR-Cas, передается дочерним клеткам как форма наследственного иммунитета. [7]

Архейные вирусы могут, по крайней мере временно, избегать системы нацеливания CRISPR-Cas за счет изменений в целевой последовательности. [17] Некоторые архейные вирусы несут массивы CRISPR, которые, вероятно, предотвращают совместное заражение одной и той же клетки другими вирусами. [11] Архейные вирусы также кодируют множество белков, которые модулируют определенные стадии взаимодействия вируса с хозяином, включая белки, которые инактивируют защитные механизмы хозяина, такие как CRISPR-Cas. [2]

Исследовать

[ редактировать ]

По сравнению с бактериальными и эукариотическими вирусами, об архейных вирусах известно немного. Области интересов архейных вирусологов включают лучшее понимание разнообразия архейных вирусов, того, как архейные вирусы влияют на экологию и эволюцию микробных сообществ, как архейные вирусы взаимодействуют со своими хозяевами, какие функции имеют гены, кодируемые архейными вирусами, а также морфология и Цикл репликации архейных вирусов. [9]

Археи доминируют в горячих источниках с высокой температурой и низким pH по всему миру, например, в Йеллоустонском национальном парке , до такой степени, что эукариоты отсутствуют, а бактерии составляют лишь небольшой процент присутствующей клеточной биомассы. Более того, в этих средах обычно мало разнообразия: в каждом конкретном месте присутствует менее десяти видов архей. Это делает окружающую среду полезной для изучения того, как архейные вирусы взаимодействуют со своими хозяевами в отсутствие других микробов . Вирусы мезофильных архей относительно малоизучены, особенно по сравнению с бактериальными вирусами в этих средах. [11] [28]

Большинство описанных архейных вирусов были выделены из экстремальных геотермальных и гиперсоленых сред, где доминируют археи. [9] [17] Напротив, об архейных вирусах, обитающих в морской среде, почве и организме человека, известно немного. [9] У человека археи обитают в ротовой полости, коже и кишечнике, где они составляют около 10% анаэробного сообщества кишечника человека. Несмотря на это, ни одна архея не связана с заболеванием у людей, и не известно, чтобы какой-либо архейный вирус способствовал патогенезу заболевания у людей. [11]

Небольшое количество идентифицированных архейных вирусов связано со сложностью культивирования архей. Метагеномика помогла преодолеть эту проблему, выявив большое количество ранее не описанных вирусных групп. В одном исследовании было идентифицировано 110 групп вирусов, из которых на тот момент были описаны только семь, что указывает на то, что изучена лишь небольшая часть вирусов экстремальных условий. [28] Большинство архейных вирусов было выделено из двух из 14 признанных или предполагаемых типов архей, Thermoproteota и Euryarchaeota , что указывает на то, что будущие открытия, вероятно, еще больше расширят знания о разнообразии архейных вирусов. [9] [11] Архейные вирусы также можно идентифицировать косвенно посредством анализа последовательностей CRISPR. [8]

Для лучшего понимания генов архейных вирусов и их взаимодействия с хозяевами использовались различные методы. Биохимический анализ использовался для сравнения гомологов генов, генетический анализ позволил показать, какие гены необходимы для функционирования, а структурный анализ белковых складок позволил выявить связь архейных вирусов с другими вирусами посредством общей структуры. Также использовались независимые от культуры методы, включая вирусное мечение, флуоресцентную гибридизацию фагов in situ , геномику одиночных клеток и биоинформатический анализ ранее опубликованных данных о последовательностях. [28] Веретенообразный вирус 1 сульфолобуса (SSV1), SIRV2 и STIV были разработаны в модельные системы для изучения взаимодействий вирус-хозяин. [9] Криогенная электронная микроскопия (криоЭМ) помогла проанализировать структурные сходства между вирусами, например, показав, что липотриксвирусы, рудивирусы и тристромавирусы кодируют один и тот же MCP. [3] Гомология и синтения генов также смогли продемонстрировать эволюционную связь, например связь между халспивирусами и таспивирусами. [31]

Архейный гомолог эндосомального сортировочного комплекса, необходимого для транспорта (ESCRT), используется некоторыми архейными вирусами, такими как STIV и SIRV2, для сборки и выхода. ESCRT используется некоторыми эукариотическими вирусами, включая вирус Эбола , ВИЧ и вирус гепатита B , для облегчения выхода из клетки-хозяина. Это предполагает, что почкование вирусов из архей аналогично почкованию эукариотических вирусов и что белки, участвующие в ESCRT, присутствовали до появления эукариот. Таким образом, открытие новых процессов в архейных вирусах может дать больше информации об их связи с эукариотическими вирусами, в частности с вирусами Asgardarchaeota , типа Archaea, который образует монофилетическую кладу с эукариотами. [9] [28]

История

[ редактировать ]

Первое описание архейного вируса было сделано Торсвиком и Дандасом в 1974 году в статье Nature под названием «Бактериофаг Halobacterium salinarum ». [4] Этот вирус, получивший название Hs1, [32] — каудовирус, идентифицированный как инфицирующий Halobacterium salinarum , галофильную архею. Вирусы галофильных архей продолжали выявлять на протяжении 1970-х и 1980-х годов. [9] В 1980-х годах Вольфрам Циллиг и его коллеги начали выделять вирусы из термофильных архей отрядов Thermoproteales и Sulfolobales . [9] В общей сложности ему и его коллегам предстоит открыть и охарактеризовать четыре семейства архейных вирусов: Fuselloviridae , Rudiviridae , Lipothrixviridae и Guttaviridae . Чтобы обнаружить эти вирусы, Зиллиг разработал методы культивирования их хозяев. [33]

Фузелловирусы были первой открытой независимой группой архейных вирусов. Первоначально ошибочно принятый за плазмиду в 1982 году, SSV1 был первым описанным фузелловирусом. [34] [35] [36] SSV1 станет важной моделью для изучения транскрипции у архей, способствуя признанию архей третьим доменом клеточной жизни. [8] В 2004 году был описан турривирус STIV1, связывающий архейные вирусы с бактериальными и эукариотическими вирусами в области, которая сейчас называется вариднавирией . [26] [37] Бикаудавирус ATV был описан в 2005 году и отличался способностью претерпевать морфологические изменения независимо от клетки-хозяина. [30] [38]

Вирус Aeropyrum в форме спирали был идентифицирован в 2012 году как первый спиравирус и первый известный архейный вирус с оцДНК. [39] Sulfolobus альфапортоглобовирус 1 стал первым описанным портоглобовирусом в 2017 году. [40] Портоглобовирусы, наряду с галопанивирусами, станут важными для понимания эволюционной истории вариднавирии , поскольку они представляют более базальные линии этого мира, чем ранее описанные вариднавирусы, такие как турривирусы. [1] На основе структурного крио-ЭМ анализа и других методов в 2020 году была создана область Аднавирия , став единственной областью вирусов, содержащей исключительно архейные вирусы. [10] [3]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ До 2020 года Sphaerolipoviridae было единственным семейством в отряде Halopanivirales , но оно было разделено, и два его предыдущих рода, содержавшие архейные вирусы, теперь соответствуют семействам Simuloviridae и Sphaerolipoviridae . Если в источниках до 2020 года упоминаются Sphaerolipoviridae , в этой статье используется « Halopanivirales ».
  2. ^ Halspiviridae содержит только один род: Salterprovirus . Этот род часто называют при упоминании вирусов этого семейства.
  3. ^ Хотя Portogloboviridae не отнесены к какому-либо более высокому таксону, это семейство связано с вирусами из области Varidnaviria .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (ноябрь 2020 г.). «LUCA и его комплексный виром» (PDF) . Nat Rev Микробиол . 18 (11): 661–670. дои : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID   32665595 . S2CID   220516514 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Крупович М., Цвиркайте-Крупович В., Иранзо Дж., Прангишвили Д., Кунин Е.В. (15 января 2018 г.). «Вирусы архей: Структурная, функциональная, экологическая и эволюционная геномика» . Вирус Рес . 244 : 181–193. doi : 10.1016/j.virusres.2017.11.025 . ПМК   5801132 . ПМИД   29175107 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г Крупович М., Кун Дж.Х., Ван Ф., Бакеро Д.П., Доля В.В., Эгельман Э.Х., Прангишвили Д., Кунин Е.В. (12 июля 2021 г.). « Аднавирия : новое царство архейных нитчатых вирусов с линейными геномами двухцепочечной ДНК А-формы» . Журнал вирусологии . 95 (15): e0067321. дои : 10.1128/JVI.00673-21 . ПМЦ   8274609 . ПМИД   34011550 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Абедон С.Т., Мюррей К.Л. (2013). «Археальные вирусы, а не архейные фаги: археологические раскопки» . Архея . 2013 : 251245. дои : 10.1155/2013/251245 . ПМЦ   3638648 . ПМИД   23653528 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Иранзо Дж., Кунин Е.В., Прангишвили Д., Крупович М. (28 ноября 2016 г.). «Двусторонний сетевой анализ архейной виросферы: эволюционные связи между вирусами и безкапсидными мобильными элементами» . Дж Вирол . 90 (24): 11043–11055. дои : 10.1128/JVI.01622-16 . ПМК   5126363 . ПМИД   27681128 .
  6. ^ Лю Ю, Брандт Д., Ишино С., Ишино Ю., Кунин Е.В., Калиновский Дж., Крупович М., Прангишвили Д. (июнь 2019 г.). «Новые архейные вирусы, обнаруженные с помощью метагеномного анализа вирусных сообществ в накопительных культурах» . Энвайрон Микробиол . 21 (6): 2002–2014. Бибкод : 2019EnvMi..21.2002L . дои : 10.1111/1462-2920.14479 . ПМЦ   11128462 . ПМИД   30451355 . S2CID   53950297 .
  7. ^ Jump up to: а б с Кунин Е.В., Макарова К.С., Вольф Ю.И. (8 сентября 2017 г.). «Эволюционная геномика защитных систем архей и бактерий» . Анну Рев Микробиол . 71 : 233–261. doi : 10.1146/annurev-micro-090816-093830 . ПМК   5898197 . ПМИД   28657885 .
  8. ^ Jump up to: а б с д Лоуренс СМ, Менон С., Эйлерс Б.Дж., Ботнер Б., Хаят Р., Дуглас Т., Янг М.Дж. (8 мая 2009 г.). «Структурно-функциональные исследования архейных вирусов» . J Биол Хим . 284 (19): 12599–12603. дои : 10.1074/jbc.R800078200 . ПМК   2675988 . ПМИД   19158076 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Снайдер Дж.С., Булдок Б., Янг М.Дж. (май 2015 г.). «40 лет архейной вирусологии: расширение вирусного разнообразия» . Вирусология . 479–480: 369–378. дои : 10.1016/j.virol.2015.03.031 . ПМИД   25866378 .
  10. ^ Jump up to: а б «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 года . Проверено 12 июля 2021 г.
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Вирт Дж., Янг М. (13 августа 2020 г.). «Интригующий мир архейных вирусов» . ПЛОС Патог . 16 (8): e1008574. doi : 10.1371/journal.ppat.1008574 . ПМЦ   7425843 . ПМИД   32790746 .
  12. ^ Философ А, Ютин Н, Флорес-Урибе Х, Шарон И, Кунин Е.В., Бежа О (8 мая 2017 г.). «Новые многочисленные океанические вирусы некультивируемых морских эвриархей II группы» . Современная биология . 27 (9): 1362–1368. дои : 10.1016/j.cub.2017.03.052 . ПМЦ   5434244 . ПМИД   28457865 .
  13. ^ Jump up to: а б Дановаро Р., Растелли Э., Коринальдези С., Тангерлини М., Делл'Анно А. (27 июля 2017 г.). «Морские археи и архейные вирусы в условиях глобальных изменений» . F1000Рес . 6 : 1241. doi : 10.12688/f1000research.11404.1 . ПМЦ   5532796 . ПМИД   29034077 .
  14. ^ Jump up to: а б Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини Ф.М., Кун Дж.Х. (20 мая 2020 г.). «Глобальная организация и предлагаемая мегатаксономия мира вирусов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 84 (2): e00061-19. дои : 10.1128/MMBR.00061-19 . ПМК   7062200 . ПМИД   32132243 .
  15. ^ Вагнер С., Редди В., Астуриас Ф., Хошуэй М., Джонсон Дж.Э., Манрике П., Мансон-МакГи Дж., Баумайстер В., Лоуренс К.М., Янг М.Дж. (15 октября 2017 г.). «Выделение и характеристика турельчатого икосаэдрического вируса Metallosphaera, члена-основателя нового семейства архейных вирусов» . Журнал вирусологии . 91 (20). дои : 10.1128/JVI.00925-17 . ПМЦ   5625487 . ПМИД   28768871 .
  16. ^ Вайденбах К., Никель Л., Неве Х., Алхнбаши О.С., Кюнцель С., Купчок А., Бауэрсахс Т., Кэссиди Л., Толи А., Бакофен Р., Шмитц Р.А. (15 ноября 2017 г.). «Сферический вирус Methanosarcina, новый архейный литический вирус, нацеленный на штаммы Methanosarcina» . Журнал вирусологии . 91 (22). дои : 10.1128/JVI.00955-17 . ПМК   5660497 . ПМИД   28878086 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Пина М., Бизе А., Фортер П., Прангишвили Д. (ноябрь 2011 г.). «Археовирусы» . FEMS Микробиол Ред . 35 (6): 1035–1054. дои : 10.1111/j.1574-6976.2011.00280.x . ПМИД   21569059 .
  18. ^ Адриансенс Э.М., Салливан М.Б., Кнежевич П., ван Зил Л.Дж., Саркар Б.Л., Дутиль Б.Е., Альфенас-Зербини П., Лобочка М., Тонг Ю., Бристер Дж.Р., Морено Свитт А.И., Клампп Дж., Азиз Р.К., Барыльски Дж., Утияма Дж., Эдвардс Р.А., Кропински А.М., Петти Н.К., Клоки М.Р., Кушкина А.И., Морозова В.В., Даффи С., Гиллис А., Румниекс Дж., Куртбёке И., Чанишвили Н., Гудридж Л., Виттманн Дж., Лавин Р., Янг Х.Б., Прангишвили Д., Эно Ф., Тернер Д., Поранен М.М., Оксанен Х.М., Крупович М. (май 2020 г.). «Таксономия прокариотических вирусов: обновление 2018-2019 гг. от Подкомитета ICTV по бактериальным и архейным вирусам» . Арх Вирол . 165 (5): 1253–1260. дои : 10.1007/s00705-020-04577-8 . hdl : 2381/43909 . ПМИД   32162068 . S2CID   212654325 .
  19. ^ Хохштейн Р., Боллшайлер Д., Энгельхардт Х., Лоуренс К.М., Янг М. (сентябрь 2015 г.). «Крупнохвостые веретенообразные вирусы архей: новый способ ведения вирусного бизнеса» . Дж Вирол . 89 (18): 9146–9149. дои : 10.1128/JVI.00612-15 . ПМЦ   4542365 . ПМИД   26085149 .
  20. ^ Jump up to: а б Бакеро Д.П., Лю Й., Ван Ф., Эгельман Э.Х., Прангишвили Д., Крупович М. (2020). «Структура и сборка архейных вирусов» (PDF) . Достижения в области исследования вирусов . 108 : 127–164. дои : 10.1016/bs.aivir.2020.09.004 . ISBN  9780128207611 . ПМИД   33837715 . S2CID   226518172 .
  21. ^ Jump up to: а б с Крупович М., Кунин Е.В. (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков» . Proc Natl Acad Sci США . 114 (12): Е2401–Е2410. Бибкод : 2017PNAS..114E2401K . дои : 10.1073/pnas.1621061114 . ПМЦ   5373398 . ПМИД   28265094 .
  22. ^ Пиетиля М.К., Ройне Э., Сенчило А., Бэмфорд Д.Х., Оксанен Х.М. (январь 2016 г.). «Pleolipoviridae, недавно предложенное семейство, включающее архейные плеоморфные вирусы с одноцепочечными или двухцепочечными ДНК-геномами» . Архив вирусологии . 161 (1): 249–56. дои : 10.1007/s00705-015-2613-x . ПМИД   26459284 . S2CID   17018998 .
  23. ^ Хуан Л., Ван Х. (март 2021 г.). «Профиль таксономии вируса ICTV: Ovaliviridae » . Джей Ген Вирол . 102 (3). дои : 10.1099/jgv.0.001546 . ПМЦ   8515868 . ПМИД   33331812 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Люк А.В., Уильямс Т.Дж., Эрдманн С., Папке Р.Т., Кавиччиоли Р. (13 ноября 2014 г.). «Вирусы галоархей» . Жизнь . 4 (4): 681–715. Бибкод : 2014Life....4..681L . дои : 10.3390/life4040681 . ПМЦ   4284463 . ПМИД   25402735 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Демина Т.А., Пиетиля М.К., Свирскайте Дж., Раванатти Дж.Дж., Атанасова Н.С., Бэмфорд Д.Х., Оксанен Х.М. (18 февраля 2017 г.). «HCIV-1 и другие бесхвостые икосаэдрические внутренние мембраносодержащие вирусы семейства Sphaerolipoviridae» . Вирусы . 9 (2): 32. дои : 10.3390/v9020032 . ПМЦ   5332951 . ПМИД   28218714 .
  26. ^ Jump up to: а б с Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикального желеобразного рулона» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 12 июля 2021 г.
  27. ^ Jump up to: а б Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные капсидные белки типа HK97» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 12 июля 2021 г.
  28. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Хансон-МакГи Дж. Х., Снайдер Дж. К., Янг М. Дж. (27 февраля 2018 г.). «Археальные вирусы из высокотемпературных сред» . Гены . 9 (3): 128. doi : 10.3390/genes9030128 . ПМЦ   5867849 . ПМИД   29495485 .
  29. ^ Бэмфорд Д.Х., Пиетиля М.К., Ройне Э., Атанасова Н.С., Динстбир А., Оксанен Х.М. (декабрь 2017 г.). «Профиль таксономии вируса ICTV: Pleolipoviridae » . Джей Ген Вирол . 98 (12): 2916–2917. дои : 10.1099/jgv.0.000972 . ПМЦ   5882103 . ПМИД   29125455 .
  30. ^ Jump up to: а б Прангишвили Д., Крупович М. (июль 2018 г.). «Профиль таксономии вируса ICTV: Bicaudaviridae » . Джей Ген Вирол . 99 (7): 864–865. дои : 10.1099/jgv.0.001106 . ПМИД   29877786 . S2CID   46951991 .
  31. ^ Ким К.Дж., Крупович М., Ри С.К. «Создать одно новое семейство ( Thaspiviridae ), включающее один новый род ( Nitmarvirus ) и один новый вид для веретенообразных вирусов, заражающих мезофильные археи» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 13 июля 2021 г.
  32. ^ Тан С.Л., Натталл С., Дьял-Смит М. (май 2004 г.). «Галовирусы HF1 и HF2: свидетельства недавнего и крупного события рекомбинации» . J Бактериол . 186 (9): 2810–2817. дои : 10.1128/JB.186.9.2810-2817.2004 . ПМЦ   387818 . ПМИД   15090523 .
  33. ^ Стедман К. «Письмо Вольфрама ASM» (PDF) . Портлендский государственный университет . Проверено 12 июля 2021 г.
  34. ^ Йейтс С., МакВильям П., Зиллиг В. (1982). «Плазмида архебактерии Sulfolobus acidocaldarius» . ЭМБО Дж . 1 (9): 1035–1038. дои : 10.1002/j.1460-2075.1982.tb01292.x . ПМЦ   553158 . ПМИД   16453430 .
  35. ^ Мартин А., Йейтс С., Янекович Д., Райтер В.Д., Айхер В., Зиллиг В. (сентябрь 1984 г.). «SAV 1, умеренная индуцируемая УФ-излучением ДНК-вирусоподобная частица из изолята B12 архебактерии Sulfolobus acidocaldarius» . ЭМБО Дж . 3 (9): 2165–2168. дои : 10.1002/j.1460-2075.1984.tb02107.x . ПМЦ   557659 . ПМИД   16453555 .
  36. ^ Кемин Э.Р., Пиетиля М.К., Оксанен Х.М., Фортерре П., Рийпстра В.И., Схоутен С., Бэмфорд Д.Х., Прангишвили Д.Х., Крупович М. (ноябрь 2015 г.). «Веретенообразный вирус 1 сульфолобуса содержит гликозилированные капсидные белки, клеточный белок хроматин и липиды, полученные от хозяина» . Дж Вирол . 89 (22): 11681–11691. дои : 10.1128/JVI.02270-15 . ПМЦ   4645638 . ПМИД   26355093 .
  37. ^ Янг М., Прангишвили Д. (июнь 2013 г.). «Создайте семейство Turriviridae , включающее новый род Alphaturrivirus и два новых вида» (PDF) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 12 июля 2021 г.
  38. ^ Херинг М., Вестергаард Г., Рэйчел Р., Чен Л., Гарретт Р.А., Прангишвили Д. (25 августа 2005 г.). «Вирусология: независимое развитие вируса вне хозяина». Природа . 426 (7054): 1101–1102. Бибкод : 2005Natur.436.1101H . дои : 10.1038/4361101а . ПМИД   16121167 . S2CID   4360413 .
  39. ^ Мочизуки Т., Крупович М., Пехау-Арноде Г., Сако Ю., Фортерре П., Прангишвили Д. (14 августа 2012 г.). «Архейный вирус с исключительной вирионной архитектурой и самым большим геномом одноцепочечной ДНК» . Proc Natl Acad Sci США . 109 (33): 13386–13391. Бибкод : 2012PNAS..10913386M . дои : 10.1073/pnas.1203668109 . ПМЦ   3421227 . ПМИД   22826255 .
  40. ^ Лю Ю, Ишино С, Ишино Ю, Пеау-Арноде Г, Крупович М, Прангишвили Д (9 июня 2017 г.). «Новый тип многогранных вирусов, инфицирующих гипертермофильные археи» . Дж Вирол . 91 (13): e00589-17. дои : 10.1128/JVI.00589-17 . ПМЦ   5469268 . ПМИД   28424284 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Archaeal_virus&oldid=1227032420"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 75e60c96c8df557dfea79ae89aad56f8__1717389900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/75/f8/75e60c96c8df557dfea79ae89aad56f8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Archaeal virus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)