Глубоко горько-сладкий
| Глубоко горько-сладкий | |
|---|---|
 | |
| Просвечивающая электронная микрофотография везикул Ca. A. boonei из культуры (масштабная линейка, 200 нм) | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| Тип: | « Эвриархеота » |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | неопределенное место |
| Род: | « Кандидат на кислотную глубину » |
| Разновидность: | " Ка А. Буней" |
| Биномиальное имя | |
| « Кандидатура Deep Acid Boonei» Рейзенбах и др. 2006 г. | |
« Candidatus Aciduliprofundum boonei» — облигатный термоацидофильный кандидат вид- архей, принадлежащий к типу « Euryarchaeota ». Выделенный из кислой гидротермальной среды , « Ca. A. boonei» является первым культивируемым представителем биогеохимически значимой клады термоацидофильных архей, известной как « Глубоководный гидротермальный источник Euryarchaeota 2 (DHVE2) ».
Клеточная морфология и физиология
[ редактировать ]« Ca. A. boonei» — облигатный термоацидофил, способный расти при рН 3,3-5,8, с зоной оптимума 4,2-4,8. Было показано, что культуры растут при температуре от 55 до 77 °C, при этом лучший рост наблюдается при 70 °C с оптимальным содержанием NaCl 2,5–3,5% (мас./об.) . [1]
Морфологически археон описывается как плейоморфный кокк диаметром 0,6–1,0 мкм, подвижный благодаря единственному жгутику , покрытому проксимально . « Ca. A. boonei» Клетки окружены плазматической мембраной и единственным S-слоем , который структурно сравним со слоем Picrophilus oshimae . Несмотря на распространенное мнение, что S-слои являются квазикристаллическими, S-слой « Ca. A. boonei» демонстрирует видимую пластичность и способен изгибаться в небольшие, сильно изогнутые структуры, напоминающие везикулы . [2] Отпочковавшись от клетки, эти сферические компоненты могут отделять небольшие количества цитоплазмы и перемещаться внеклеточно, пока не объединятся с соседними клетками. Другие визуальные наблюдения A. boonei» с помощью трансмиссионной электронной микроскопии « Ca. показали, что эти везикулы отпочковываются от клетки цепочками. У других бактерий и архей подобные везикулы образуются для удаления неправильно свернутых белков или токсинов в периоды стресса, для перемещения мРНК , межклеточной коммуникации и доставки факторов вирулентности . Биогеохимическое значение энергозатратного процесса почкования у этого вида еще не выявлено .
Дальнейшие химические анализы показали, что его мембранные липиды в основном состоят из циклопентановыми дибифитанилтетраэфиров глицерина с 0-4 кольцами . Эта биохимическая структура, вероятно, является отличительной чертой ацидофильных Thermoproteota и Euryarchaeota и была обнаружена у Ferroplasma и Thermoplasma , которые являются ближайшими культивируемыми родственниками Ca. A. boonei.
Окружающая среда и экология
[ редактировать ]Идентификация термоацидофильных архей ограничивалась глубоководными гидротермальными жерлами, населяющими бентосную среду. Точнее, « Ca. A. boonei» обнаружен в образцах, собранных с горизонтальных фланцев дымоходов, выступающих со дна океана. Считается, что кондуктивное охлаждение и диффузия конечных жидкостей создают идеальную микронишу для оптимального выживания организма в такой суровой среде. Эти условия чрезвычайно ограничивают жизнь и требуют уникального метаболизма и поведения. Гидротермальные источники характеризуются высокой температурой , ограниченным содержанием кислорода , токсичными и редуцированными , что ограничивает колонизацию организмов, способных выжить в таких суровых условиях. Следовательно, организмы, обитающие в этой среде, обычно являются экстремофилами, такими как термофилы , ацидофилы , галофилы и барофилы/пьезофилы .
Уникальная гидротермальная среда богата метаболитами на основе серы и железа, которые используются различными литотрофными организмами в качестве электронов доноров и акцепторов . В результате местная среда допускает широкий спектр метаболических процессов, которые зависят от температурных и химических градиентов .
Метаболизм
[ редактировать ]Как облигатный анаэроб , « Ca. A. boonei» для выживания нуждается в ограниченных бескислородных редуцированных нишах. Он выигрывает от постоянного поступления неорганических акцепторов электронов , таких как элементарная сера , сульфат и трехвалентное железо . Подобные условия естественным образом формируются в жерловой системе в результате геофизических и геохимических процессов, происходящих под земной корой и в бентосных жидкостях , заливающих жерла .
Показано, что археи являются облигатными гетеротрофами , которые в первую очередь ферментируют пептиды для использования энергии. Геномные исследования выявили наличие множества протеолитических и пептидолитических ферментов пептидов , которые участвуют в метаболизме . Кроме того, реконструкция генома выявила полный, но модифицированный путь Эмбдена-Мейерофа-Парнаса , который действует в глюконеогенном направлении.
Как строгий хемогетеротроф , Ca. A. boonei требует постоянного поступления пептидов для осуществления клеточных процессов. Культуральные исследования показали, что археи растут только на триптиказо-пептоне, казеине и дрожжевом экстракте. Рост этих сложных органических веществ выявил образование небольших органических кислот, таких как формиат и ацетат . для получения необходимых экзогенных пептидов « Ca. Было показано, что A. boonei» имеет мембрану, в которую встроены пептидазы и арсенал пермеаз , которые помогают расщеплять внеклеточные компоненты и впоследствии транспортировать их в клетку для утилизации. Кроме того, цитоплазма наполнена пептидазами, которые продолжают метаболизм пептидов. Анализ генома показывает, что архея ауксотрофна по многим аминокислотам , о чем свидетельствуют незавершенные пути биосинтеза в ее реконструированном геноме. Таким образом, некоторые пептиды и аминокислоты будут поступать в клетку и использоваться для получения энергии, тогда как другие будут включены в клеточные механизмы.
На основании экологических исследований глубоководных гидротермальных жерловых систем считается, что бескислородная восстановленная среда, в которой процветает Ca. A. boonei, частично формируется синергетическими ассоциациями организма с другими членами его гидротермальных источников. вентиляционное сообщество. Геномные исследования показали, что члены клады DHVE2 , в которую входит « Ca. A. boonei», встречаются (пространственно) вместе с другими термоацидофильными архей, которые используют различные источники углерода и/или энергии . [3]
Геном
[ редактировать ]Трудности физического культивирования Ca. A. boonei привели к множеству геномных исследований, направленных на понимание организма и других членов его клады. Количественная ПЦР использовалась для обнаружения последовательностей архей в образцах глубоководных жерл по всему миру. [4] Анализ гена 16S рРНК позволил провести филогенетическую реконструкцию DHVE2 и других термофильных архей с глубоким разветвлением, часто встречающихся в гидротермальной среде. Филогенетические деревья были построены, чтобы наглядно продемонстрировать новизну группы DHVE2, а также « Ca. A. boonei».
штамма В результате чернового варианта генома T469 " Ca. A. boonei" был получен 31 каркас размером в среднем примерно 47 тыс. пар оснований (килопар оснований) с содержанием G+C% 39%. Реконструкция собрала воедино карту генов, участвующих в формировании жгутиков, и показала, что новая организация организма напоминает обе преобладающие архитектуры жгутиковых генов у архей; фла1 и фла2 . Новый третий паттерн организации жгутиков представляет собой своего рода гибрид fla1 и fla2, но без нескольких важных компонентов. Это предполагает, что как редуктивная эволюция , так и горизонтальный перенос генов могли сыграть роль в приобретении генов жгутиков.
Открытие и изоляция
[ редактировать ]Археон был впервые выделен в образцах сульфидов, собранных во время водолазных экспедиций в Центре распространения Восточного Лау в рамках исследовательского проекта под руководством Анны-Луи Рейзенбах в 2006 году. Несмотря на предыдущие трудности с изоляцией представителей класса архей DHVE2 из этих гидротермальных жерл. В конечном итоге он был изолирован в океанской среде в анаэробных и кислых условиях, что предотвратило рост Thermoplasma volcanium , который часто превосходит « Ca. A. boonei». Позже организм был изолирован в образцах Восточно-Тихоокеанского поднятия и Срединно-Атлантического хребта .
Этимология
[ редактировать ]Aciduliprofundum происходит от слова кислый ( лат .), немного кислый; и profundum (лат.), глубокий, из-за его ацидофильной природы и донной локализации соответственно. Boonei (латиница) из Буна относится к Дэвиду Буну, который внес значительный вклад в изучение разнообразия архей .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рейсенбах А.Л., Лю Й., Банта А., Беверидж Т., Кирштейн Дж., Схаутен С., Тайви М., Фон Дамм К., Войтек М. (2006). «Вездесущий термоацидофильный архей из глубоководных гидротермальных источников». Природа . 442 (7101): 444–447. Бибкод : 2006Natur.442..444R . дои : 10.1038/nature04921 . hdl : 1912/1408 . ПМИД 16871216 . S2CID 4315587 .
- ^ Рейзенбах А.Л., Флорес Г. (2008). «Встречи с необычными термоацидофилами с помощью электронной микроскопии помогают провести геномный анализ Aciduliprofundum boonei ». Геобиология . 6 (3): 331–336. дои : 10.1111/j.1472-4669.2008.00152.x . ПМИД 18445019 . S2CID 5212797 .
- ^ Флорес Г., Вагнер И., Лю Ю., Рейзенбах А.Л. (2012). «Распределение, численность и разнообразие термоацидофильных «эвриархеот 2 глубоководных гидротермальных источников» » . Передний. Микробиол . 3 : 1–17. дои : 10.3389/fmicb.2012.00047 . ПМЦ 3282477 . ПМИД 22363325 .
- ^ Такай К., Хорикош К. (1999). «Генетическое разнообразие архей в глубоководных гидротермальных жерлах» . Генетика . 152 (4): 1285–1297. дои : 10.1093/генетика/152.4.1285 . ПМЦ 1460697 . ПМИД 10430559 .