12-оксофитодиеноатредуктаза
| 12-оксофитодиеноатредуктаза | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| ЕС №. | 1.3.1.42 | ||
| CAS №. | 101150-03-2 | ||
| Базы данных | |||
| Intenz | Intenz View | ||
| Бренда | Бренда вход | ||
| Расширение | Вид Nicezyme | ||
| Кегг | Кегг вход | ||
| Метатический | Метаболический путь | ||
| Напрямую | профиль | ||
| PDB Структуры | RCSB PDB PDBE PDBSUM | ||
| Джин Онтология | Друг / Quickgo | ||
| |||
12-оксофитодиеноатредуктаза (OPRS) представляет собой фермент семейства старых желтых ферментов (OYE). [ 2 ] OPR сгруппированы в две группы: Opri и Oprii - вторая группа находится в центре внимания этой статьи, поскольку функция первой группы неизвестна, но является предметом текущих исследований. [ 3 ] Фермент OPR использует кофактор флавинового мононуклеотида (FMN) и катализирует следующую реакцию в пути синтеза жамоновой кислоты : [ 4 ]
Эта реакция возникает в пероксисомах у растений. [ 5 ] несколько изозимов Было обнаружено с различной субстратной стереоспецифичности: три в Solanum lycopersicum , 13 в Oryza sativa и пять в Arabidopsis thaliana . [ 6 ] Изозим OPR3 наиболее широко изучен, потому что он может уменьшить все 4 стереоизомеры субстрата, OPDA и потому, что он показал наиболее значительным ферментом в пути синтеза жамоновой кислоты . [ 7 ] [ 4 ]
Структура
[ редактировать ]Структура 12-оксофитодиеноатредуктазы напоминает ферменты OYE и была выяснена рентгеновскими кристаллическими структурами. [ 1 ] КДНК кодирует 372 аминокислоты для этого фермента. [ 2 ] Он демонстрирует складку из восьми параллельных бета-нитей, окруженных восемью альфа-спиралями, для создания формы ствола. [ 6 ] Было показано, что повороты в петлях N-концов бета-цепи содержат три-четыре аминокислотные остатки и диапазон C-концевых петлей между тремя и 47 аминокислотными остатками. [ 6 ] C-концевые петли в значительной степени составляют активный сайт, и больший диапазон количества остатков обусловлен разнообразием в различных активных участках изозима . [ 6 ]
OPR3, наиболее тщательно изученная изоформа 12-оксофитодиеноатредуктазы, имеет более широкий карман связывания, чем OPR1, который энантиоселективен только для одного энантиомера OPDA. [ 1 ] Остатки TYR78 и TYR246, которые находятся в устье активного участка, ответственны за более высокую энантиоселективность OPR1. [ 8 ] [ 1 ] OPR1 и OPR3 имеют идентичные остатки связывания субстрата, но разница в ширине устья активного сайта определяет специфичность OPR1. [ 8 ] [ 1 ]
Также было показано, что 12-оксофитодиеноатаатредуктаза практикует самоотверждение путем димеризации . [ 6 ] Это единственный флавопротеин, который, как известно, димеризуется для ингибирования, и, как полагают, эта димеризация регулируется фосфорилированием . [ 6 ] Димеризация возникает путем взаимного связывания двух петель с двумя активными сайтами. [ 6 ] Эти петли очень эволюционно сохраняются, что указывает на то, что димеризация является целенаправленной и значительной в регулировании. [ 6 ]
Механизм
[ редактировать ]Было показано, что используемый механизм восстановления является механизм пинг-понга, би-би. [ 6 ] Кофактор FMN сначала уменьшается с помощью NADPH , затем подложка связана, и, наконец, субстрат уменьшается путем переноса гидрида от NADPH в бета -углерод подложки. [ 6 ] KM OPR3 в Зеа Мэйс составляет 190 микромоляр для его субстрата OPDA. Было обнаружено, что [ 9 ]
Биологическая функция
[ редактировать ]Реакция, катализируемая 12-оксофитодиеноатредуктазой, находится в пути биосинтеза жамоновой кислоты. Жемновая кислота известна своей важности как регулятор генов для развития и защиты. [ 4 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
Показано, что OPR3 индуцируется прикосновением, ветром, ультрафиолетовым светом, применением моющих средств, ранения и бассиностероидов . [ 4 ] В ответ на рану было показано, что его активность частично зависит от восприятия жамоновой кислоты. [ 4 ] Также показано, что он обладает большей эффективностью фермента, чем OPR1 и OPR2 в Arabidopsis thaliana , показывая, что это значительный фермент в пути биосинтеза жамоновой кислоты. [ 4 ]
Актуальность для сельского хозяйства
[ редактировать ]Этот фермент представляет интерес к исследованиям биологии растений, потому что было показано, что разрушенный ген OPR3 вызывает мужскую бесплодие у Arabidopsis thaliana . [ 13 ] Это представляет интерес к пониманию факторов, связанных с жизнеспособной развитием пыльцы, в центре внимания исследований в сельскохозяйственной отрасли. [ 13 ]
Актуальность к фиторемедиации
[ редактировать ]Показано, что OPR также функционирует в восстановлении взрывчатого 2,4,6-тринитротолула (TNT). [ 14 ] Поскольку TNT является известным токсичным загрязнителем окружающей среды, который трудно разлагается, использование фиторемедиации для очистки участков, загрязненных TNT, представляет значительный интерес. [ 14 ] OPR1 разлагал TNT быстрее и с большим количеством деградированных продуктов, чем другие изозимы. [ 14 ] Поэтому этот фермент можно использовать в фиторемедиации. [ 14 ]
Филогенетика
[ редактировать ]Филогенетический анализ , изучающий структурную эволюцию и функциональную дивергенцию различных паралогов OPR, обнаружил семь консервативных подсемейств и предполагаемое расширение семейств OPR произошло на земельных заводах. [ 15 ] В общей сложности было обнаружено 74 гена OPR у 11 видов из шести основных растительных линий. [ 15 ] Удивительно, но было обнаружено, что интроны различаются по длине и количеству, но сохранялись в положении, что указывает на последовательную потерю интрона. [ 15 ] Исследование также показало, что петля связывания субстрата и альфа-спирали, но не бета-листы, были критическими для функциональной дивергенции после установки подсемейств и, следовательно, важны в белках OPR. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Breithaupt C, Strassner J, Breitinger U, Huber R, Macheroux P, Schaller A, et al. (2001). «Рентгеновская структура 12-оксофитодиеноатредуктазы 1 дает структурную информацию о связывании субстрата и специфичности в семействе Ой» . Структура 9 (5): 419–29. doi : 10.1016/s0969-2126 (01) 00602-5 . PMID 11377202 .
- ^ Jump up to: а беременный Schaller F, Weiler EW (1997). оксофитодиеноатредуктазы, фермента октадеканоидного сигнального пути от арабидопсиса . «Молекулярное клонирование и характеристика 12 - J Biol Chem . 272 (44): 28066–72. doi : 10.1074/jbc.272.44.28066 . PMID 9346960 .
- ^ Dong W, Wang M, Xu F, Quan T, Peng K, Xiao L, et al. (2013). «Пшеничный оксофитодиеноатредуктаза ген TAOPR1 обеспечивает толерантность к солености посредством усиления передачи сигналов абсцизовой кислоты и поглощения активных форм кислорода» . Plant Physiol . 161 (3): 1217–28. doi : 10.1104/pp.112.211854 . PMC 3585591 . PMID 23321418 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Schaller F, Biesgen C, Müssig C, Altmann T, Weiler EW (2000). «12-оксофитодиеноатредуктаза 3 (OPR3) является изоферментом, участвующим в биосинтезе джассоната». Планта 210 (6): 979–84. doi : 10.1007/s004250050706 . PMID 10872231 . S2CID 20645267 .
- ^ Страснер Дж., Шаллер Ф., Фрик Уб, Хоу Г.А., Вейлер Е.В., Амрхейн Н. и др. (2002). «Характеристика и анализ экспрессии кДНК-микрооррезов 12-оксофитодиеноатредуктаз выявляет дифференциальную роль в октадеканоидном биосинтезе в локальном по сравнению с системной реакцией на рану» . Растение J. 32 (4): 585–601. doi : 10.1046/j.1365-313x.2002.01449.x . PMID 12445129 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Breithaupt C, Kurzbauer R, Lilie H, Schaller A, Strassner J, Huber R, et al. (2006). «Кристаллическая структура 12-оксофитодиеноатредуктазы 3 от томата: самоотвращение путем димеризации» . Proc Natl Acad Sci USA . 103 (39): 14337–42. Bibcode : 2006pnas..10314337B . doi : 10.1073/pnas.060603103 . PMC 1586121 . PMID 16983071 .
- ^ Schaller F, Hennig P, Weiler EW (1998). «12-оксофитодиеноат-10,11-редуктаза: появление двух изоферментов различной специфичности против стереоизомеров 12-оксофитодиеновой кислоты» . Plant Physiol . 118 (4): 1345–51. doi : 10.1104/pp.118.4.1345 . PMC 34750 . PMID 9847108 .
- ^ Jump up to: а беременный Breithaupt C, Kurzbauer R, Schaller F, Stintzi A, Schaller A, Huber R, et al. (2009). «Структурная основа субстрата специфичности растения 12-оксофитодиеноатредуктазы». J Mol Biol . 392 (5): 1266–77. doi : 10.1016/j.jmb.2009.07.087 . PMID 19660473 .
- ^ Вик Б.А., Циммерман, округ Колумбия (1986). «Характеристика 12-оксо-фитодиеновой кислоты редуктазы в кукурузе: путь жамоновой кислоты» . Plant Physiol . 80 (1): 202–5. doi : 10.1104/pp.80.1.202 . PMC 1075082 . PMID 16664582 .
- ^ Engelberth J, Seidl-Adams I, Schultz JC, Tumlinson JH (2007). «Элециторы насекомых и воздействие зеленых листовых летучих веществ по-разному активируют основные октадеканоиды и транскрипты 12-оксо-фитодиеновой кислоты редуктуктаз в Зеа Мэйс». Мол заводный микроб взаимодействует . 20 (6): 707–16. doi : 10.1094/mpmi-20-6-0707 . PMID 17555278 .
- ^ Costa CL, Arruda P, Benedetti CE (2000). «Ген арабидопсиса, индуцированный ранение функционально гомологичным флавопротеин -оксидоредуктазам». Растение Мол биол . 44 (1): 61–71. doi : 10.1023/a: 1006464822434 . PMID 11094980 . S2CID 25461452 .
- ^ Тани Т., Факеджима Х, Окада К., Чуджо Т., Аримур С., Цусумими Н. и др. (2008). «Идентификация гена osopr7, кодирующего 12-оксофитоатредуктазу, участвующую в биосинте жамоновой кислоты в рисе» Планта 227 (3): 517–2 Doi : 10.1007/ s00425-007-0635-7 17938955PMID 11041621S2CID
- ^ Jump up to: а беременный Stintzi A, Browse J (2000). «Мутант Arabidopsis мужского пола, OPR3, не имеет 12-оксофитодиеновой кислоты редуктазы, необходимой для синтеза джасмоната» . Proc Natl Acad Sci USA . 97 (19): 10625–30. Bibcode : 2000pnas ... 9710625S . doi : 10.1073/pnas.190264497 . PMC 27075 . PMID 10973494 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Beynon ER, Symons ZC, Jackson RG, Lorenz A, Rylott EL, Bruce NC (2009). «Роль oxophytodienoate-редуктаз в детоксикации взрывоопасного 2,4,6-тринитротолуола с помощью арабидопсиса» . Plant Physiol . 151 (1): 253–61. doi : 10.1104/pp.109.141598 . PMC 2735992 . PMID 19605548 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Li W, Liu B, Yu L, Feng D, Wang H, Wang J (2009). «Филогенетический анализ, структурная эволюция и функциональная дивергенция 12-оксо-фитодиеноат-кислотно-редуктазы семейства генов у растений» . BMC Evol Biol . 9 : 90. DOI : 10.1186/1471-2148-9-90 . PMC 2688005 . PMID 19416520 .
