Растворенное органическое углерод

Часть серии на |
Углеродный цикл |
---|
![]() |
Растворенное органическое углерод ( DOC ) представляет собой фракцию органического углерода, определяемой как такая, которая может проходить через фильтр с размером пор, обычно между 0,22 и 0,7 микрометрами . [ 2 ] Фракция, оставшаяся на фильтре, называется органическим углеродом частиц (POC). [ 3 ]
Растворенное органическое вещество (DOM) является тесно связанным термином, часто используемым взаимозаменяемо с DOC. В то время как DOC относится конкретно к массе углерода в растворенном органическом материале, DOM относится к общей массе растворенного органического вещества. Таким образом, DOM также включает в себя массу других элементов, присутствующих в органическом материале, таких как азот, кислород и водород. DOC является компонентом DOM, и обычно примерно вдвое больше DOM, чем DOC. [ 4 ] Многие заявления, которые можно сделать о DOC, применяются одинаково к DOM, и наоборот .
Док в изобилии в морских и пресноводных системах и является одним из величайших велосипедных резервуаров органического вещества на Земле, учитывая такое же количество углерода , что и в атмосфере, и до 20% всего органического углерода. [ 5 ] В целом, органические углеродные соединения являются результатом процессов разложения от мертвого органического вещества, включая растения и животных. DOC может возникнуть изнутри или за пределами любого данного водоема. Док, происходящий изнутри воды, известен как автохтонный документ и обычно поступает из водных растений или водорослей , в то время как DOC, происходящий вне края воды, известен как аллохтонный DOC и обычно выходит из почв или наземных растений . [ 6 ] Когда вода происходит из земельных участков с высокой доли органических почв, эти компоненты могут сливаться в реки и озера в качестве DOC.
Морский бассейн Doc важен для функционирования морских экосистем, потому что они находятся на границе раздела между химическим и биологическим миром. DOC подпитывает морские пищевые сети Земли и является основным компонентом езды на углеродной велосипеде . [ 7 ]
Обзор
[ редактировать ]

DOC является основным питательным веществом, поддерживающим рост микроорганизмов и играет важную роль в глобальном углеродном цикле через микробную петлю . [ 10 ] В некоторых организмах (этапах), которые не питаются в традиционном смысле, растворенное вещество может быть единственным внешним источником пищи. [ 11 ] Кроме того, DOC является показателем органических нагрузков в ручьях, а также поддерживает наземную обработку (например, в почве, лесах и водно -болотных угодьях) органического вещества. Растворенный органический углерод имеет высокую долю биоразлагаемого растворенного органического углерода (BDOC) в потоках первого порядка по сравнению с потоками более высокого порядка. В отсутствие обширных водно -болотных угодий , болот или болот концентрации DOC базового потока в нетронутых водоразделах, как правило, варьируются от приблизительно 1-20 мг/л углерода. [ 12 ] Концентрации углерода значительно различаются в зависимости от экосистем. Например, Everglades могут быть рядом с верхней частью диапазона, а середина океанов может быть рядом с дном. Иногда высокие концентрации органического углерода указывают на антропогенные влияния, но большинство DOC происходит естественно. [ 13 ]
Фракция BDOC состоит из органических молекул , которые гетеротрофные бактерии могут использовать в качестве источника энергии и углерода. [ 14 ] Некоторое подмножество DOC представляет собой предшественники побочных продуктов дезинфекции для питьевой воды. [ 15 ] BDOC может способствовать нежелательному биологическому роста в системах распределения воды. [ 16 ]
Растворенная доля общего органического углерода (TOC) является оперативной классификацией. Многие исследователи используют термин «растворенный» для соединений, которые проходят через фильтр 0,45 мкм, но для удаления более высоких коллоидных концентраций также использовались фильтры 0,22 мкМ. [ 2 ]
Практическое определение растворенного, обычно используемого в морской химии - это все вещества, которые проходят через фильтр GF/F, который имеет номинальный размер пор приблизительно 0,7 мкм (фильтр стеклянного микрофибры Whatman, 0,6–0,8 мкм задержки частиц. [ 17 ] ) Рекомендуемая процедура представляет собой метод HTCO , которая требует фильтрации через предварительно скопленные стекловолокновые фильтры, обычно классификация GF/F. [ 18 ]
Лабильный и непокорный
[ редактировать ]Растворенное органическое вещество может быть классифицировано как лабильное или непокорное, в зависимости от его реактивности. Непотребляемый документ также называется рефрактерным документом, и эти термины, по -видимому, используются взаимозаменяемо в контексте DOC. В зависимости от происхождения и состава DOC его поведение и езда на велосипеде различны; Лабильная доля DOC быстро разлагается через микробиально или фотохимически опосредованные процессы, тогда как рефрактерный DOC устойчив к деградации и может сохраняться в океане на протяжении тысячелетий. В прибрежном океане органическое вещество от наземного мусора или почвы, по -видимому, более рефрактерно [ 19 ] и, таким образом, часто ведет себя консервативно. Кроме того, рефрактерный DOC производится в океане бактериальной трансформацией лабильного DOC, который изменяет его состав. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
Из -за непрерывного производства и деградации в природных системах пул DOC содержит спектр реактивных соединений, каждый из которых со своей собственной реактивностью, [ 23 ] которые были разделены на фракции от лабильного до непокорного, в зависимости от времени оборота, [ 24 ] Как показано в следующей таблице ...
Док | акроним | время оборота | количество |
---|---|---|---|
лабил | Докл | часов до нескольких дней | <200 Tg c |
полузащитный | Док | недели до месяцев | ~ 600 Tg c |
полузащитный | DOCSR | десятилетия | ~ 1400 Tg c |
непокорный | Докр | тысячи лет | ~ 63000 Tg c |
очень устойчивый | десятки тысяч лет |
Этот широкий диапазон времени оборота или деградации был связан с химическим составом, структурой и молекулярными размерами, [ 25 ] [ 26 ] Но деградация также зависит от условий окружающей среды (например, питательных веществ), разнообразия прокариот, окислительно-восстановительного состояния, доступности железа, ассоциаций минеральных частиц, температуры, воздействия солнца, биологического производства непоколечных соединений и влияния получения или разбавления индивидуальных молекулы. [ 25 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] Например, лигнин может быть разлагается в аэробных почвах, но относительно непокорный в аноксических морских отложениях. [ 32 ] Этот пример показывает, что биодоступность варьируется в зависимости от свойств экосистемы. Соответственно, даже обычно древние и непокорные соединения, такие как нефть, алициклические молекулы, богатые карбоксилом, могут быть ухудшены в соответствующих условиях окружающей среды. [ 33 ] [ 34 ]
Наземные экосистемы
[ редактировать ]Земля
[ редактировать ]P = фотосинтез r = дыхание
Растворенное органическое вещество (DOM) является одним из наиболее активных и мобильных углеродных пулов и играет важную роль в глобальном углеродном цикле. [ 41 ] Кроме того, растворенный органический углерод (DOC) влияет на отрицательный процесс денитрификации почвы , реакции кислоты в почвенном растворе, удержание и транслокацию питательных веществ ( катионы ) и иммобилизацию тяжелых металлов и ксенобиотиков . [ 42 ] DOM DOM может быть получен из разных источников (входных данных), таких как атмосферный углерод, растворенный при осадке, помете и остатках сельскохозяйственных культур, навоза, корневых экссудатах и разложении органического вещества почвы (SOM). В почве доступность DOM зависит от его взаимодействия с минеральными компонентами (например, глинами, оксидами Fe и Al), модулируемыми процессами адсорбции и десорбции . [ 43 ] Это также зависит от фракций SOM (например, стабилизированных органических молекул и микробной биомассы) от процессов минерализации и иммобилизации. Кроме того, интенсивность этих взаимодействий изменяется в соответствии с почвенными свойствами, [ 44 ] землепользование и управление урожаями. [ 43 ] [ 35 ]
Во время разложения органического материала большая часть углерода теряется как CO 2 в атмосферу путем микробного окисления. Тип почвы и ландшафтный склон, выщелачивание и сток также являются важными процессами, связанными с потери DOM в почве. [ 45 ] В хорошо дренированных почвах, выщелачиваемые DOC могут добраться до столика воды и высвобождать питательные вещества и загрязняющие вещества, которые могут загрязнять подземные воды , [ 45 ] [ 46 ] Принимая во внимание, что сток транспортирует DOM и ксенобиотики в другие области, реки и озера. [ 35 ]
Подземные воды
[ редактировать ]Осадки и выщелачивание поверхностных вод растворяют органический углерод (DOC) из растительности и растительного мусора и просачиваются через колонку почвы до насыщенной зоны . Концентрация, состав и биодоступность DOC изменяются во время транспорта через колонку почвы различными физико -химическими и биологическими процессами, включая сорбцию , десорбцию , биодеградацию и биосинтез . Гидрофобные молекулы преимущественно разделены на почвенные минералы и имеют более длительное время удержания в почвах, чем гидрофильные молекулы. Время гидрофобности и удержания коллоидов и растворенных молекул в почвах контролируется их размером, полярностью, зарядом и биодоступностью . Биодоступный DOM подвергается микробному разложению, что приводит к снижению размера и молекулярной массе. Новые молекулы синтезируются микробами почвы , и некоторые из этих метаболитов попадают в водохранилище DOC в подземных водах. [ 36 ]
Пресноводные экосистемы
[ редактировать ]Водный углерод встречается в разных формах. Во -первых, деление создается между органическим и неорганическим углеродом. Органический углерод представляет собой смесь органических соединений, происходящих из детрита или первичных производителей. Его можно разделить на POC ( органический углерод с частицами ; частицы> 0,45 мкм) и DOC (растворенный органический углерод; частицы <0,45 мкм). Док обычно составляет 90% от общего количества водного органического углерода. Его концентрация колеблется от 0,1 до> 300 мг L −1 . [ 47 ]
Аналогичным образом, неорганический углерод также состоит из частиц (PIC) и растворенной фазы (DIC). PIC в основном состоит из карбонатов (например, Caco 3 ), DIC состоит из карбоната (CO 3 2- ), бикарбонат (HCO 3 − ), CO 2 и незначительно небольшая доля углекислоты (H 2 CO 3 ). Неорганические углеродные соединения существуют в равновесии, которое зависит от рН воды. [ 48 ] Концентрации DIC в пресной воде варьируются от нуля в кислых водах до 60 мг Cl −1 в районах с обогащенными карбонатом отложений. [ 49 ]
POC может быть ухудшен, чтобы сформировать DOC; Док может стать POC по флокуляции . Неорганический и органический углерод связан с водными организмами . Сопутствующий 2 используется в фотосинтезе (P), например, макрофитами , производимыми дыханием (R), и обменивается с атмосферой. Органический углерод производится организмами и выпускается во время и после их жизни; Например, в реках 1–20% от общего количества DOC производится макрофитами. [ 38 ] Углерод может войти в систему от водосбора и транспортируется в океаны реками и ручьями. Существует также обмен с углеродом в отложениях, например, захоронение органического углерода, что важно для секвестрации углерода в водных местах обитания. [ 50 ]
Водные системы очень важны в глобальной секвестрации углерода; Например, когда сравниваются различные европейские экосистемы, внутренние водные системы образуют вторую по величине углерод (19–41 Tg c y −1 ); Только леса занимают больше углерода (125–223 TG C Y −1 ). [ 51 ] [ 37 ]
Морские экосистемы
[ редактировать ]Источники
[ редактировать ]В морских системах DOC происходит либо из автохтонных , либо аллохтонных источников. Автохронный документ производится в системе, в основном организмом планктона [ 52 ] [ 53 ] и в прибрежных водах дополнительно бентическими микроводорожами, бентическими потоками и макрофитами, [ 54 ] Принимая во внимание, что аллохтонный документ в основном из наземного происхождения, дополненного подземными водами и атмосферными входами. [ 55 ] [ 56 ] В дополнение к полученным почвой гуминовым веществам , наземный документ также включает материал, выщелачиваемый из растений, экспортируемых во время дождевых событий, выбросов растительных материалов в атмосферу и осаждение в водных условиях (например, летучий органический углерод и пыльца), а также тысячи синтетических человеческих Сделанные органические химические вещества, которые могут быть измерены в океане в концентрациях следов. [ 57 ] [ 56 ] [ 7 ]
Растворенное органическое углерод (DOC) представляет собой один из основных углеродных бассейнов Земли. Он содержит аналогичное количество углерода, что и атмосфера и превышает количество углерода, связанного в морской биомассе, более двухсот раз. [ 58 ] DOC в основном производится в почти поверхностных слоях во время первичного производства и процессов выпаса зоопланктона . [ 59 ] Другими источниками морского доктора являются растворение из частиц, [ 59 ] наземный и гидротермальный вход вентиляционного отверстия, [ 60 ] и микробное производство . Прокариоты (бактерии и археи) вносят вклад в пул DOC посредством высвобождения капсулярного материала, экзополимеров и гидролитических ферментов , [ 59 ] а также через смертность (например, вирусный шунт ). Прокариоты также являются основными декомпозиторами DOC, хотя для некоторых из наиболее непокорных форм DOC очень медленная абиотическая деградация в гидротермальных системах [ 59 ] или, возможно, сорбция к тонущим частицам [ 24 ] Может быть основным механизмом удаления. Механистические знания о взаимодействии Doc-Microbe имеют решающее значение для понимания циклирования и распределения этого активного углеродного резервуара. [ 61 ]
Фитопланктон
[ редактировать ]Фитопланктон производит DOC путем внеклеточного высвобождения, обычно составляя от 5 до 30% от общей первичной продукции, [ 62 ] Хотя это варьируется от видов к видам. [ 63 ] Тем не менее, это высвобождение внеклеточного DOC усиливается под высоким уровнем света и низкого уровня питательных веществ и, таким образом, должно увеличиваться относительно от эвтрофических до олиготрофных областей, вероятно, в качестве механизма рассеивающей клеточной энергии. [ 64 ] Фитопланктон также может производить DOC путем аутолиза во время физиологических стрессовых ситуаций, например, ограничение питательных веществ. [ 65 ] Другие исследования продемонстрировали выработку DOC в связи с мезо- и макро-зоопланктоном, питающимся на фитопланктоне и бактериях. [ 66 ] [ 7 ]
Зоопланктон
[ редактировать ]Опосредованное зоопланктоном высвобождение DOC происходит посредством неряшливого кормления , экскреции и дефекации, которые могут быть важными источниками энергии для микробов. [ 67 ] [ 66 ] Такое производство DOC является наибольшим в периоды с высокой концентрацией пищи и доминированием крупных видов зоопланктона. [ 68 ] [ 7 ]
Бактерии и вирусы
[ редактировать ]Бактерии часто рассматриваются как основные потребители DOC, но они также могут производить DOC во время деления клеток и вирусного лизиса . [ 69 ] [ 70 ] [ 52 ] Биохимические компоненты бактерий в основном такие же, как и другие организмы, но некоторые соединения из клеточной стенки уникальны и используются для отслеживания DOC, полученного бактерий (например, пептидогликан ). Эти соединения широко распространены в океане, что позволяет предположить, что производство бактериального DOC может иметь важное значение в морских системах. [ 71 ] Вирусы являются наиболее распространенными формами жизни в океанах, заражающих все формы жизни, включая водоросли, бактерии и зоопланктон. [ 72 ] После инфекции вирус либо входит в бездействующее ( лизогенное ) или продуктивное ( литическое ) состояние. [ 73 ] Литический цикл вызывает нарушение ячейки (ы) и высвобождение DOC. [ 74 ] [ 7 ]


Правая сторона: микробная петля с бактериями с использованием растворенного органического углерода для получения биомассы, которая затем повторно входит в классический поток углерода через протисты. [ 76 ] [ 77 ]

Макрофиты
[ редактировать ]Морские макрофиты (то есть макроводоросли и морской травы ) очень продуктивны и простираются на крупных площадках в прибрежных водах, но их производство DOC не уделяло особого внимания. Макрофиты высвобождают DOC во время роста с консервативной оценкой (за исключением высвобождения из распадающихся тканей), что позволяет предположить, что высвобождение макроводорослей между 1-39% их валовой первичной продукции, [ 79 ] [ 80 ] в то время как водоросли выпускают менее 5% в качестве документа своего валового первичного производства. [ 81 ] Было показано, что выпущенный DOC богат углеводами, с тарифами в зависимости от температуры и доступности света. [ 82 ] Во всем мире сообщества макрофитов было предложено производить ~ 160 Tg C YR −1 DOC, который составляет приблизительно половину ежегодного вклада Global River DOC (250 TG C YR −1 ). [ 82 ] [ 7 ]
Морские отложения
[ редактировать ]
Морские отложения представляют собой основные участки деградации и захоронения ОМ в океане, размещая микробы в плотности в 1000 раз выше, чем в толще воды . [ 84 ] Концентрации DOC в отложениях часто на порядок выше, чем в вышележащей толще воды. [ 85 ] Эта разница концентраций приводит к продолжению диффузионного потока и предполагает, что отложения являются основным источником DOC, высвобождающим 350 TG C YR −1 , что сопоставимо с входом DOC из рек. [ 86 ] Эта оценка основана на расчетных диффузионных потоках и не включает в себя события ресуспенсии, которые также выпускают документ [ 87 ] и поэтому оценка может быть консервативной. Кроме того, некоторые исследования показали, что геотермальные системы и нефть вносят свой вклад в предсказанный DOC в глубокие океанские бассейны , [ 88 ] [ 89 ] Но в настоящее время отсутствуют последовательные глобальные оценки общего вклада. Во всем мире земные воды составляют неизвестную часть потока пресной воды в океанах. [ 90 ] Док в подземных водах представляет собой смесь наземного, инфильтрированного морского пехотинца и микробиального материала на месте. [ 91 ] Этот поток DOC к прибрежным водам может быть важен, поскольку концентрации в подземных водах, как правило, выше, чем в прибрежной морской воде, [ 92 ] Но надежные глобальные оценки в настоящее время не хватает. [ 7 ]
Раковины
[ редактировать ]Основными процессами, которые удаляют DOC из океанской воды, являются: (1) тепловая деградация в EG, подводные гидротермальные системы ; [ 93 ] (2) пузырьковая коагуляция и абиотическая флокуляция в микрочастицы [ 94 ] или сорбция к частицам; [ 95 ] (3) абиотическая деградация с помощью фотохимических реакций ; [ 96 ] [ 97 ] и (4) деградация гетеротрофными биотическая морскими прокариотами . [ 98 ] Было высказано предположение, что комбинированные эффекты фотохимической и микробной деградации представляют собой основные раковины DOC. [ 99 ] [ 7 ]
Тепловая деградация
[ редактировать ]-
Удаление рефрактерного документа в океанеПроизводство фитопланктона и динамика пищевой сети в поверхностных водах высвобождают разнообразную смесь растворенных молекул с различной реактивностью. Бактерии и археи используют лабильные и полуабильные формы DOC в поверхностных и мезопелагических водах Верхнего океана, оставляя после себя обширный водохранилище рефрактерного DOC (RDOC), которое сохраняется в океане на протяжении тысячелетий. Океан - это неоднородная среда, которая питает большое разнообразие микробов и физико -химических процессов с потенциалом для удаления рефрактерного DOC, когда эти молекулы сталкиваются с условиями окружающей среды и микробами, которые могут их ухудшить. Физическое смешивание транспортирует рефрактерный документ по всему царству океана и тем самым увеличивает вероятность его удаления. Глубокие океанские воды могут быть увлечены гидротермальной циркуляцией, и связанный с ними DOC может быть удален с помощью термической деградации. Тонущие частицы из лабильного DOC (LDOC) высвобождения верхнего океана, которые запускают горячие точки микробной активности и используют удаление рефрактерных молекул. Смешивание подземных вод с солнечными водами подвергает рефрактерного DOC с более теплыми температурами и фотохимическими процессами, которые могут минерализовать и трансформировать рефрактерные молекулы в простые соединения (например, пируват, формальдегид) для быстрого использования микробов. Таким образом, представляется, что срок службы рефрактерных молекул в океане регулируется скоростью глобального переворачивающего циркуляции (GOC). Это отношение указывает на замедление GOC может привести к увеличению размера резервуара рефрактерного DOC, предполагая постоянную скорость производства рефрактерного DOC (вставка панели). [ 100 ]
Термическая деградация DOC была обнаружена при высокотемпературных гидротермальных гребневых веществах, где концентрации DOC оттока ниже, чем в притоке. Хотя глобальное влияние этих процессов не было исследовано, текущие данные предполагают, что это незначительная раковина DOC. [ 93 ] Абиотическая флокуляция DOC часто наблюдается во время быстрых (минут) смены в солености, когда смешиваются свежие и морские воды. [ 101 ] Флокуляция изменяет химический состав DOC, путем удаления гуминовых соединений и уменьшая молекулярные размеры, превращая DOC в органические хлопья частиц, которые могут осаждать и/или потреблять Grazers и фильтровать кормушки , но также стимулирует бактериальную деградацию флокулированного DOC. [ 102 ] Влияние флокуляции на удаление DOC из прибрежных вод сильно варьируется с некоторыми исследованиями, предполагая, что она может удалить до 30% пула DOC, [ 103 ] [ 104 ] в то время как другие находят гораздо более низкие значения (3–6%; [ 105 ] ) Такие различия могут быть объяснены сезонными и системными различиями в химическом составе DOC, pH, концентрации металлических катионов, микробной реактивности и ионной прочности. [ 101 ] [ 106 ] [ 7 ]
Не
[ редактировать ]Цветная фракция DOC (CDOM) поглощает свет в синем диапазоне и ультрафиолетовом свете и, следовательно, влияет на производительность планктона как негативно, поглощая свет, который в противном случае был бы доступен для фотосинтеза, так и положительно за счет защиты организмов планктонов от вредного ультрафиолета. [ 107 ] [ 108 ] Однако, поскольку влияние ультрафиолетового повреждения и способности к ремонту чрезвычайно изменчиво, нет консенсуса в отношении того, как изменения ультрафиолета могут повлиять на общие сообщества планктонов. [ 109 ] [ 110 ] Поглощение света CDOM инициирует сложный диапазон фотохимических процессов, которые могут влиять на питательный, следовой металл и химический состав DOC и способствовать деградации DOC. [ 97 ]
Фотодеградация
[ редактировать ]Фотодеградация включает в себя превращение CDOM в более мелкие и менее цветные молекулы (например, органические кислоты) или в неорганический углерод (CO, CO 2 ) и соли питательных веществ (NH 4 − , HPO 2−
4 ). [ 111 ] [ 96 ] [ 112 ] Следовательно, это обычно означает, что фотодеградация преобразует непоколебимый в лабильные молекулы DOC, которые могут быстро использовать прокариоты для производства и дыхания биомассы. Тем не менее, он также может увеличить CDOM за счет трансформации соединений, таких как триглицериды, в более сложные ароматические соединения, [ 113 ] [ 114 ] которые менее разлагаются по микробам. Кроме того, ультрафиолетовое излучение может производить, например, активные формы кислорода, которые вредны для микробов. [ 115 ] Влияние фотохимических процессов на бассейн DOC зависит также от химической композиции, [ 116 ] С некоторыми исследованиями, свидетельствующими о том, что недавно произведенный автохтонный DOC становится менее биодоступным, в то время как аллохтонный DOC становится более биодоступным для прокариот после воздействия солнечного света, хотя другие обнаружили обратное. [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] Фотохимические реакции особенно важны в прибрежных водах, которые получают высокие нагрузки на земли, полученные на земле, причем около 20–30% наземного DOC быстро фотодеграли и потребляются. [ 120 ] Глобальные оценки также предполагают, что в морских системах фотодеградация DOC производит ~ 180 Tg C YR −1 неорганического углерода, с дополнительными 100 тг C YR −1 DOC сделал более доступным для деградации микробов. [ 96 ] [ 121 ] Другая попытка оценок глобального океана также предполагает, что фотодеградация (210 TG C YR −1 ) приблизительно такой же, как годовой глобальный вклад реку (250 Tg C YR −1 ; [ 122 ] ), в то время как другие предполагают, что прямая фотодеградация превышает входные данные о реке. [ 123 ] [ 124 ] [ 7 ]
Непокорный док
[ редактировать ]DOC концептуально разделен на лабильный DOC, который быстро поглощается гетеротрофными микробами, и непокорный водохранилище, которое накопилось в океане (после определения Ханселла). [ 24 ] В результате его непокорного приема, накопленный док достигает среднего радиоуглерода в возрасте от 1000 до 4000 лет в поверхностных водах и от 3000 до 6000 лет в глубоком океане, [ 125 ] указывая на то, что он сохраняется через несколько циклов смешивания глубокого океана от 300 до 1400 лет каждый. [ 126 ] За этим средним радиоуглеродным возрастом скрыт большой спектр возрастов. Follett et al. Показанный DOC содержит долю современного радиоуглеродного возраста, а также DOC, достигающий радиоуглерода до 12 000 лет. [ 127 ] [ 61 ]
Распределение
[ редактировать ]Более точные методы измерения, разработанные в конце 1990 -х годов, позволили хорошо понять, как растворенный органический углерод распределяется в морских средах как по вертикали, так и по поверхности. [ 128 ] В настоящее время понятно, что растворенный органический углерод в океане охватывает от очень лабильного до очень непокорного (огнеупорного). Лабильный растворенный органический углерод в основном производится морским организмом и потребляется в поверхностном океане и состоит из сахаров, белков и других соединений, которые легко используются морскими бактериями . [ 129 ] Перекуцкий растворенный органический углерод равномерно распространяется по всей толще воды и состоит из высокомолекулярной и структурно сложных соединений, которые трудно использовать для морских организмов, таких как лигнин , пыльца или гуминовые кислоты . В результате наблюдаемое вертикальное распределение состоит из высоких концентраций лабильного DOC в верхней части воды и низких концентраций на глубине. [ 130 ]
-
Экологические процессы, контролирующие явное обязательство океанического документаТочки представляют молекулы DOC, а стрелки представляют физико -химические и биологические процессы, которые влияют на концентрацию DOC и молекулярную состав. В поверхностном океане DOC, полученный из первичного производства, быстро повсеместно или трансформируется посредством деградации микробов (черная стрелка), фотохимическую деградацию (желтая стрелка) или обмен частиц (зеленая стрелка). Лабильные компоненты удаляются вниз по толще воды, и DOC разбавляется процессами, такими как обмен частицами (коричневая стрелка), растворение отложений (серая стрелка) и микробная переработка (белая стрелка), которые продолжают изменять, добавлять и/или удалять Молекулы из объемного пула DOC. Таким образом, очевидное обязательство DOC во внутренней части океана является новым свойством, которое в значительной степени контролируется экологическим контекстом. [ 78 ]
В дополнение к вертикальным распределениям, горизонтальные распределения были смоделированы и отобраны. [ 131 ] В поверхностном океане на глубине 30 метров более высокие растворенные концентрации органического углерода обнаруживаются в южно -тихоокеанском гир, южноатлантической гир и в Индийском океане. На глубине 3000 метров самые высокие концентрации находятся в глубокой воде Северной Атлантики, где растворенный органический углерод из поверхностного океана высокой концентрации удаляется до глубины. В то время как в северном Индийском океане высокий док наблюдается из -за высокого потока пресной воды и отложений. Поскольку временные масштабы горизонтального движения вдоль дна океана находятся в тысячах лет, рефрактерный растворенный органический углерод медленно потребляется на пути с Северной Атлантики и достигает минимума в северной части Тихого океана. [ 131 ]
Как возникает
[ редактировать ]Растворенное органическое вещество - это гетерогенный пул из тысяч, вероятно, миллионов органических соединений. Эти соединения различаются не только по составу и концентрации (от PM до мкМ), но также происходят из различных организмов (фитопланктон, зоопланктон и бактерии) и окружающей среды (наземная растительность и почвы, экосистемы прибрежных бахромов) и могут быть произведены недавно или тысячи много лет назад. Более того, даже органические соединения, полученные из одного и того же источника и одного и того же возраста, могли быть подвергнуты различным историям обработки, прежде чем накапливаться в одном и том же пуле DOM. [ 78 ]
Внутренний океан DOM - это очень модифицированная фракция, которая остается после многих лет воздействия солнечного света, использования гетеротрофами, флокуляции и коагуляции, а также взаимодействия с частицами. Многие из этих процессов в пуле DOM являются специфическими для составного или класса. Например, конденсированные ароматические соединения очень осчувствуют, [ 132 ] в то время как белки, углеводы и их мономеры легко заняты бактериями. [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] Микробы и другие потребители избирательны в типе DOM, который они используют, и обычно предпочитают определенные органические соединения по сравнению с другими. Следовательно, DOM становится менее реактивным, поскольку он постоянно переработана. Другим способом, пул DOM становится менее лабильным и более рефрактерным с деградацией. Поскольку это переработано, органические соединения постоянно добавляются в пул объемного DOM путем физического смешивания, обмена с частицами и/или производства органических молекул сообществом потребителей. [ 70 ] [ 21 ] [ 136 ] [ 100 ] Таким образом, композиционные изменения, которые происходят во время деградации, являются более сложными, чем простое удаление более лабильных компонентов и результирующее накопление оставшихся, менее лабильных соединений. [ 78 ]
Растворенное перечисление органического вещества (то есть, его общая реактивность в направлении деградации и/или использования) является возникающим свойством. Восприятие изменяющих приходцев DOM изменяется во время деградации органического вещества и в сочетании с любым другим процессом, который удаляет или добавляет органические соединения в рассматриваемый пул DOM. [ 78 ]
Удивительная устойчивость к высокой концентрации DOC к деградации микробов была рассмотрена несколькими гипотезами. [ 137 ] Распространенное представление состоит в том, что непоколевая фракция DOC обладает определенными химическими свойствами, которые предотвращают разложение микробами («Гипотеза внутренней стабильности»). Альтернативное или дополнительное объяснение дается «гипотезой разведения», что все соединения лабильны, но существуют в концентрациях индивидуально слишком низкими, чтобы поддерживать микробные популяции, но в совокупности образуют большой пул. [ 138 ] Гипотеза разбавления обнаружила поддержку в недавних экспериментальных и теоретических исследованиях. [ 139 ] [ 140 ] [ 61 ]
Изоляция и анализ DOM
[ редактировать ]DOM находится в низких концентрациях в природе для прямого анализа с ЯМР или MS . Кроме того, образцы DOM часто содержат высокие концентрации неорганических солей, которые несовместимы с такими методами. [ 141 ] Следовательно, необходима концентрация и этап выделения образца. [ 141 ] [ 142 ] Наиболее используемыми методами выделения являются ультрафильтрация , обратный осмос и твердофазная экстракция . [ 143 ] Среди них твердофазная добыча считается самой дешевой и легкой техникой. [ 142 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Река Блэкуотер
- Растворенное неорганическое углерод
- Пенопластовая линия
- Микробная петля
- Общий органический углерод
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Roshan, S. and Devries, T. (2017) «Эффективное растворенное производство органического углерода и экспорт в олиготрофном океане». Природная связь , 8 (1): 1–8. Два : 10.1038/S41467-017-02227-3 .
- ^ Jump up to: а беременный «Органический углерод» . Биогеохимические методы . Получено 27 ноября 2018 года .
- ^ Кенни, Джонатан Э.; Бида, Морган; Pagano, Todd (октябрь 2014 г.). «Тенденции в уровнях аллохтонного растворенного органического углерода в природной воде: обзор потенциальных механизмов при изменении климата» . Вода . 6 (10): 2862–2897. doi : 10.3390/w6102862 .
- ^ Moody, CS and Worrall, F. (2017) «Скорость моделирования деградации DOC с использованием композиции DOM и гидроклиматических переменных». Журнал геофизических исследований: Biogeosciences , 122 (5): 1175–1191. Два : 10.1002/2016JG003493 .
- ^ Хеджес, Джон I. (3 декабря 1991 г.). «Глобальные биогеохимические циклы: прогресс и проблемы» (PDF) . Морская химия . 39 (1–3): 67–93. doi : 10.1016/0304-4203 (92) 90096-S .
- ^ Крицберг, Эмма С.; Коул, Джонатан Дж.; Пейс, Майкл Л.; Гранели, Вильгельм; Bade, Darren L. (март 2004 г.). «Автохронные и аллохтонные источники углерода бактерий: результаты всего заседания 13 C Эксперименты с добавлением » (PDF) . Лимнология и океанография . 49 (2): 588–596. BIBCODE : 2004LIMOC..49..588K . DOI : 10.4319/LO.2004.49.2.0588 . ISSN 0024-3590 . S2CID 15021562 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Lønborg, C., Carreira, C., Jickells, T. and Alvarez-Salgado, XA (2020) «Воздействие глобальных изменений на велосипедную циклу органического углерода (DOC)». Границы в морской науке , 7 : 466. два : 10.3389/fmars.2020.00466 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- " 2017, C. 24 : 293–3 doi : 10.5194/npg-24-293-2017 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0 .
- ^ Саймон, М., Гроссарт Х., Швейцер Б. и Плуг, Х. (2002) «Микробная экология органических агрегатов в водных экосистемах». Водная микробная экология , 28 : 175–211. два : 10.3354/ame028175 .
- ^ Кирхман, Дэвид Л.; Сузуки, Йошими; Гарсайд, Кристофер; Ducklow, Hugh W. (15 августа 1991 г.). «Высокие показатели оборота растворенного органического углерода во время весеннего цветущего фитопланктона». Природа . 352 (6336): 612–614. Bibcode : 1991natur.352..612K . doi : 10.1038/352612A0 . S2CID 4285758 .
- ^ Jaeckle, WB; Манахан, Д.Т. (1989). «Кормление" не въезжающей "личинкой: поглощение растворенных аминокислот из морской воды лецитотрофными личинками гастропод халиотис руфессенс ». Морская биология . 103 : 87–94. doi : 10.1007/bf00391067 . S2CID 84541307 .
- ^ Cheremisinoff, Николас; Давеншин, Антон (2015). «Операции гидравлического разрыва: Справочник по практике управления окружающей средой» . Управление окружающей средой . ISBN 9781119099994 .
- ^ Эльсер, Стивен (2014). «Коричневая вода: экологические и экономические последствия увеличения растворенного органического углерода в озерах» . Архивировано с оригинала 25 сентября 2017 года.
- ^ Ву, Цин; Чжао, Синь-хуа; Ван, Сяо-Дан (2008). «Связь между гетеротрофными бактериями и некоторыми физическими и химическими параметрами в сети распределения питьевой воды в северном городе Китая» . 2008 2 -я Международная конференция по биоинформатике и биомедицинской инженерии . С. 4713–4716. doi : 10.1109/icbbe.2008.336 . ISBN 978-1-4244-1747-6 Полем S2CID 24876521 .
- ^ «Растворенное органическое углерод (DOC)» .
- ^ Нараяна, PS; Варалакшми, D; Пуллайя, т; Самбасив Рао, Крс (2018). Методология исследования в зоологии Научные издатели. П. 225. ISBN 9789388172400 .
- ^ «Whatman Glass Microfiber Filters, Grade GF/F» . Мерк.
- ^ Кнап, А. Майклз; А. Закройте; А. утю; Х. Диксон, А. (1994). Протоколы для совместных глобальных исследований по потоку океана (JGOFS) измерения ядра . JGOFS.
- ^ Cauwet G (2002) «Дом в прибрежной зоне» . В: Ханселл Д. и Карлсон С (ред.) Биогеохимия морского растворенного органического вещества , стр. 579–610, Elsevier. ISBN 9780080500119 .
- ^ Tremblay, L. and Benner, R. (2006) «Микробный вклад в N-иммубилизацию и сохранение органических веществ при разрушающемся растении-детрите». Geochimica et Cosmochimica Acta , 70 (1): 133–146. два : 10.1016/j.gca.2005.08.024 .
- ^ Jump up to: а беременный Цзяо, Нианжи; Herndl, Gerhard J.; Ханселл, Деннис А.; Беннер, Рональд; Каттнер, Герхард; Вильгельм, Стивен У.; Кирхман, Дэвид Л.; Вайнбауэр, Маркус Г.; Ло, Тингвей; Чен, Фэн; Азам, Фарук (2010). «Микробное производство непокорного растворенного органического вещества: долгосрочное хранение углерода в глобальном океане». Nature Reviews Microbiology . 8 (8): 593–599. doi : 10.1038/nrmicro2386 . PMID 20601964 . S2CID 14616875 .
- ^ Lee, SA, Kim, TH и Kim, G. (2020) «Отслеживание наземных и морских источников растворенного органического углерода в прибрежном заливе с использованием стабильных изотопов углерода». Biogeosciences , 17 (1). Два : 10.5194/BG-17-135-2020 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а беременный Vahatalo, Av, Aarnos, H. и Mantyniemi S. (2010). Континуум биоразлагаемости и биодеградация кинетика природного органического вещества, описанная в бета -распределении. Биогеохимия 100, 227–240. doi: 10.1007/s10533-010-9419-4
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ханселл, Деннис А. (2013). «Переходные растворенные фракции органического углерода». Ежегодный обзор морской науки . 5 : 421–445. doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100757 . PMID 22881353 .
- ^ Jump up to: а беременный Amon, RMW и Benner, R. (1996). Использование бактерий различных классов растворенного органического вещества. Лимнол. Океаногр. 41, 41–51. doi: 10.4319/lo.1996.41.1.0041
- ^ Benner, R. и Amon, RM (2015). Размер-реактивность континуум основных биоэлементов в океане. Энн. Преподобный март SCI. 7, 185–205. doi: 10.1146/annurev-marine-010213-135126
- ^ Thingstad, TF, Havskum, H., Kaas, H., Nielsen, TG, Riemann, B., Lefevre, D., et al. (1999). Бактериальные взаимодействия и деградация органического вещества в условиях P-ограниченных: анализ эксперимента в корпусе с использованием простой модели. Лимнол. Океаногр. 44, 62–79. doi: 10.4319/lo.1999.44.1.0062
- ^ Del-Giorgio, P. и Davies, J. (2003). «Модели растворенной лабилизации и потребления органического вещества в водных экосистемах», в водных экосистемах: интерактивность растворенного органического вещества, ред. Сек Финдли и RL Sinsabaugh (Сан -Диего, Калифорния: Академическая пресса), 399–424. doi: 10.1016/b978-012256371-3/50018-4
- ^ Bianchi, TS (2011). Роль органического углерода, полученного на земле, в прибрежном океане: изменяющаяся парадигма и эффект заполнения. Прокурор Нат. Академический Наука США 108, 19473–19481. doi: 10.1073/pnas.1017982108
- ^ Kattner, G., Simon, M. и Koch, BP (2011). «Молекулярная характеристика растворенного органического вещества и ограничений для использования прокариотических средств», в микробном углеродном насосе в океане, Eds N. Jiao, F. Azam и S. Sanser (Вашингтон, округ Колумбия: Science/AAAS).
- ^ Keil, RG и Mayer, LM (2014). «Минеральные матрицы и органическое вещество», в трактате по геохимии, 2 -е изд., Эдс Х. Холланд и К. Турекиан (Оксфорд: Elsevier), 337–359. doi: 10.1016/b978-0-08-095975-7.01024-x
- ^ Bianchi, TS, Cui, X., Blair, NE, Burdige, DJ, Eglinton, Ti и Galy, V. (2018). Центры органического углеродного захоронения и окисления на границе земельного участка. Орг Геохим. 115, 138–155. doi: 10.1016/j.orggeochem.2017.09.008
- ^ Ward, ND, Keil, RG, Medeiros, PM, Brito, DC, Cunha, AC, Dittmar, T., et al. (2013). Утолщение термопояшенных макромолекул в реке Амазонка. НАТ Geosci. 6, 530–533. Doi: 10.1038/ngeo1817
- ^ Myers-Pigg, AN, Louchouarn, P., Amon, RMW, Prokushkin, A., Pierce, K. и Rubtsov, A. (2015). Лабильный пирогенный растворенный органический углерод в основных арктических реках сибирских: последствия для метаболических связей потока лесных пожаров. Геофий. Резерв Летал 42, 377–385. doi: 10.1002/2014gl062762
- ^ Jump up to: а беременный в Gmach, MR, Cherubin, MR, Kaiser, K. и Cerri, CEP (2020) «Процессы, которые влияют на растворение органического вещества в почве: обзор». Scientia Agricola , 77 (3). Два : 10.1590/1678-992X-2018-0164 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а беременный Shen, Y., Chapelle, FH, Strom, EW и Benner, R. (2015) «Происхождение и биодоступность растворенного органического вещества в подземных водах». Биогеохимия , 122 (1): 61–78. Два : 10.1038/S41467-019-11394-4 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а беременный Reitsema, Re, Meire, P. and Schoelynck, J. (2018) «Будущее пресноводных макрофитов в изменяющемся мире: распущенное количество и качество органического углерода и его взаимодействие с макрофитами». Границы в науке о растениях , 9 : 629. Два : 10.3389/fpls.2018.00629 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а беременный Томас, JD (1997). Роль растворенного органического вещества, особенно свободных аминокислот и гумических веществ, в пресноводных экосистемах. FRESHW. Биол. 38, 1–36. doi: 10.1046/j.1365-2427.1997.00206.x
- ^ Cole, JJ, Prairie, YT, Caraco, NF, McDowell, WH, Tranvik, LJ, Stregl, RG, et al. (2007). Страх глобальный углеродный цикл: интеграция внутренних вод в наземный углеродный бюджет. Экосистемы 10, 172–185. doi: 10.1007/s10021-006-9013-8
- ^ Raymond, PA, Hartmann, J., Lauerwald, R., Sobek, S., McDonald, C., Hoover, M., et al. (2013). Глобальные выбросы углекислого газа из внутренних вод. Nature 503, 355–359. doi: 10.1038/nature12760
- ^ Kalbitz, K.; Solinger, S.; Парк, JH; Michalzik, B.; Matzner, E. 2000. Управление по динамике растворенного органического вещества в почвах: обзор. Наука почвы 165: 277–304.
- ^ Zech, W.; Senesi, N.; Guggenberger, G.; Кайзер, К.; Lehmann, J.; Миано, ТМ; Милтнер, А.; Schroth, G. 1997. Факторы, контролирующие гимнацию и минерализацию органического вещества почвы в тропиках. Geoderma 79: 117–161.
- ^ Jump up to: а беременный Сайди, Ар; Smernik, RJ; Baldock, JA; Кайзер, К.; Sanderman, J. 2015. Микробная деградация органического углерода сорбированного в филлосиликатные глины с горным покрытием оксида железа и без него. Европейский журнал почвенной науки 66: 83–94.
- ^ Kaiser, K.; Guggenberger, G. 2007. Сорптивная стабилизация органического вещества микропористым готитом: сорбция в небольшие поры против комплексообразования поверхности. Европейский журнал почвенной науки 58: 45–59.
- ^ Jump up to: а беременный Вен, KS; Гойн, KW; Motavalli, pp; Udawatta, RP 2009. Стоки и растворенная потери органического углерода из исследования в парных водорослях трех соседних сельскохозяйственных водосборов. Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда 130: 115–122.
- ^ Sparling, G.; Chibnall, E.; Pronger, J.; Rutledge, S.; Стена, А.; Кэмпбелл, Д.; Schipper, L. 2016. Оценки ежегодных потерь выщелачивания растворенного органического углерода с пастбищ на аллофанических почвах, пасших с молочным скотом, Вайкато, Новая Зеландия. Новозеландский журнал сельскохозяйственных исследований 59: 32–49.
- ^ Sobek, S., Tranvik, LJ, Prairie, YT, Kortelainen, P. и Cole, JJ (2007). Паттерны и регуляция растворенного органического углерода: анализ 7500 широко распределенных озер. Лимнол. Океаногр. 52, 1208–1219. doi: 10.4319/lo.2007.52.3.1208
- ^ Stumm, W. и Morgan, JJ (1996). Водная химия: химические равновесия и скорость в природных водах. Экологическая наука и техника. Нью -Йорк: John Wiley & Sons, Inc.
- ^ Madsen, TV и Sand-Jensen, K. (1991). Фотосинтетическая ассимиляция углерода в водных макрофитах. Акват. Бот. 41, 5–40. doi: 10.1016/0304-3770 (91) 90037-6
- ^ Regnier, P., Friedlingstein, P., Ciais, P., Mackenzie, Ft, Gruber, N., Janssens, IA, et al. (2013). Антропогенное возмущение углеродных потоков от земли до океана. НАТ Geosci. 6, 597–607. doi: 10.1038/ngeo1830
- ^ Luyssaert, S., Abril, G., Andres, R., Bastviken, D., Bellassen, V., Bergamaschi, P., et al. (2012). Европейская земля и внутренняя вода CO 2 , CO, CH 4 и N 2 O BALACE в период с 2001 по 2005 год. Biogeosciences 9, 3357–3380. doi: 10.5194/bg-9-3357-2012
- ^ Jump up to: а беременный Кавасаки Н. и Беннер Р. (2006). Бактериальное высвобождение растворенного органического вещества во время роста и снижения клеток: молекулярное происхождение и состав. Лимнол. Океаногр. 51, 2170–2180. doi: 10.4319/lo.2006.51.5.2170
- ^ Lønborg, C., Alvarez-Salgado, Xa, Davidson, K. и Miller, AEJ (2009). Производство биодоступных и рефрактерных растворенных органических веществ с помощью прибрежных гетеротрофных микробных популяций. Устье. Побережье. Shelf Sci. 82, 682–688. doi: 10.1016/j.ecs.2009.02.026
- ^ Wada, S., Aoki, MN, Tsuchiya, Y., Sato, T., Shinagawa, H. и Hama, T. (2007). Количественный и качественный анализ растворенного органического вещества, выпущенного из Эклонии Кава Кьеллман, в заливе Ара, Шимода, полуостров Изу, Япония. J. Exp. Мар. Биол. Экол. 349, 344–358. doi: 10.1016/j.jembe.2007.05.024
- ^ Willey, JD, Kieber, RJ, Eyman, MS Jr. и Brooks Avery, G. (2000). Дождевая вода растворила концентрации органического углерода и глобальный поток. Глобус Биогеохим. Циклы 14, 139–148. doi: 10.1029/1999gb900036
- ^ Jump up to: а беременный Raymond, PA, и Spencer, RGM (2015). «Riverine Dom», в биогеохимии морского растворенного органического вещества, ред. Да Ханселл и Карлсон (Амстердам: Elsevier), 509–533. doi: 10.1016/b978-0-12-405940-5.00011-x
- ^ Dachs, J. и Méjanelle, L. (2010). Органические загрязнители в прибрежных водах, отложениях и биоте: соответствующий фактор экосистем во время антропоцена? Устьевые побережья 33, 1–14. doi: 10.1007/s12237-009-9255-8
- ^ Ханселл, Деннис; Карлсон, Крейг; Репета, Даниэль; Schlitzer, Reiner (2009). «Распущенное органическое вещество в океане: противоречие стимулирует новые идеи». Океанография . 22 (4): 202–211. doi : 10.5670/Oceanog.2009.109 . HDL : 1912/3183 . S2CID 129511530 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Карлсон, Крейг А.; Ханселл, Деннис А. (2015). «DOM -источники, раковины, реактивность и бюджеты». Биогеохимия морского растворенного органического вещества . С. 65–126. doi : 10.1016/b978-0-12-405940-5.00003-0 . ISBN 9780124059405 .
- ^ Zigah, Prosper K.; McNichol, Ann P.; Сюй, Ли; Джонсон, Карл; Сантинелли, Чиара; Карл, Дэвид М.; Репета, Даниэль Дж. (2017). «Аллохтонные источники и динамический цикл океана растворенного органического углерода, выявленные изотопами углерода». Геофизические исследования . 44 (5): 2407–2415. Bibcode : 2017georl..44.2407z . doi : 10.1002/2016gl071348 . HDL : 1912/8912 . S2CID 55057882 .
- ^ Jump up to: а беременный в Mentges, A.; Feenders, C.; Deutsch, C.; Blasius, B.; Дитмар Т. (2019). «Долгосрочная стабильность морского растворенного органического углерода возникает из нейтральной сети соединений и микробов» . Научные отчеты . 9 (1): 17780. Bibcode : 2019natsr ... 917780M . doi : 10.1038/s41598-019-54290-z . PMC 6883037 . PMID 31780725 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Карл, Д.М., Хевель, Д.В., Бьоркман К. и Лелье, Р.М. (1998). Роль распущенного выброса органического вещества в продуктивности олиготрофного северного океана в северной части Тихого океана. Лимнол. Океаногр. 43, 1270–1286. doi: 10.4319/lo.1998.43.6.1270
- ^ Wetz, MS и Wheeler, PA (2007). Высвобождение растворенного органического вещества прибрежными диатомогами. Лимнол. Океаногр. 52, 798–807. doi: 10.4319/lo.2007.52.2.0798
- ^ Торнтон, DCO (2014). Растворенное высвобождение органического вещества (DOM) фитопланктоном в современном и будущем океане. Евро. J. Phycol. 49, 20–46. doi: 10.1080/09670262.2013.875596
- ^ Boekell, WHMV, Hansen, FC, Riegman, R. и Bak, RPM (1992). Индуцированное лизисом снижение цветущего пружина Phaeocystis и соединение с микробной пищевой промышленностью. Мар. ЭКОЛ. Прогик Сервис 81, 269–276. doi: 10.3354/meps081269
- ^ Jump up to: а беременный Hygum, BH, Petersen, JW и Søndergaard, M. (1997). Растворенное органическое углерод, выпущенное в зоопланктоне. J. Plankton Res. 19, 97–111. doi: 10.1093/plankt/19.1.97
- ^ Lampert, W. (1978). Выпуск растворенного органического углерода за счет пастбищного зоопланктона. Лимнол. Океаногр. 23, 831–834. doi: 10.4319/lo.1978.23.4.0831
- ^ Jumars, PA, Penry, DL, Baross, JA и Perry, MJ (1989). Закрытие микробной петли: растворенный путь углерода к гетеротрофным бактериям из неполного приема, пищеварения и поглощения у животных. Глубокий море Res. 36, 483–495. doi: 10.1016/0198-0149 (89) 90001-0
- ^ Iturriaga, R. и Zsolnay, A. (1981). Трансформация некоторых растворенных органических соединений естественной гетеротрофной популяцией. Мар. Биол. 62, 125–129. doi: 10.1007/bf003888174
- ^ Jump up to: а беременный Ogawa, H.; Amagai, Y.; Koike, я.; Кайзер, К.; Беннер Р. (2001). «Производство рефрактерных растворенных органических веществ с помощью бактерий». Наука . 292 (5518): 917–920. Bibcode : 2001sci ... 292..917o . doi : 10.1126/science.1057627 . PMID 11340202 . S2CID 36359472 .
- ^ McCarthy, M., Pratum, T., Hedges, J. и Benner, R. (1997). Химический состав растворенного органического азота в океане. Nature 390, 150–154. doi: 10.1038/36535
- ^ Саттл, Калифорния (2005). Вирусы в море. Nature 437, 356–361. doi: 10.1038/nature04160
- ^ Weinbauer, Mag (2004). Экология прокариотических вирусов. FEMS Microbiol. Rev. 28, 127–181. doi: 10.1016/j.femsre.2003.08.001
- ^ Lønborg, C., Middelboe, M. и Brussaard, CPD (2013). Вирусный лизис микромонас пусильи : воздействие на выработку и состав растворенных органических веществ. Биогеохимия 116, 231–240. doi: 10.1007/s10533-013-9853-1
- ^ Hansell DA и Craig AC (2015) «Морское растворенное органическое вещество и углеродный цикл». Океанография , 14 (4): 41–49. Два : 10.5670/Oceanog.2001.05 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Krabberød, AK; Bjorbækmo, MFM; Shalchian-Tabrizi, K.; Logares, R. (2017). «Изучение океанического микроэукариотического взаимодействия с подходами к метамике» . Водная микробная экология . 79 : 1–12. doi : 10.3354/ame01811 . HDL : 10261/153315 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен в рамках международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0
- ^ Делонг, Эдвард Ф.; Карл, Дэвид М. (2005). «Геномные перспективы в микробной океанографии». Природа . 437 (7057): 336–342. Bibcode : 2005natur.437..336d . doi : 10.1038/nature04157 . PMID 16163343 . S2CID 4400950 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Вагнер С., Шуботц Ф., Кайзер К., Халлманн С., Веска Х., Россель, П.Е., Хансман Р., Элверт М., Миддельбург Дж.Дж., Энгель А. и Блаттманн, TM (2020) «успокаивающий DOM: текущая перспектива будущего океанического растворенного органического углерода». Границы в морской науке , 7 : 341. Два : 10.3389/fmars.2020.00341 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Брилинский, М. (1977). Выброс растворенного органического вещества некоторыми морскими макрофитами. Мар. Биол. 39, 213–220. doi: 10.1007/bf00390995
- ^ Беременная, AM (1983). Высвобождение растворенного органического углерода из энтеариновой макроводоросли пролиферы энтероморфы. Мар. Биол. 73, 37–42. doi: 10.1007/bf00396283
- ^ Penhale, PA и Smith, Wo (1977). Вывод растворенного органического углерода от Eelgrass (Zostera Marina) и его эпифиты. Лимнол. Океаногр. 22, 400–407. doi: 10.4319/lo.1977.22.3.0400
- ^ Jump up to: а беременный Баррон, С. и Дуарте, К.М. (2015). Растворенные органические углеродные бассейны и экспорт из прибрежного океана. Глобус Биогеохим. Циклы 29, 1725–1738. doi: 10.1002/2014GB005056
- ^ Martin, P., Cherukuru, N., Tan, AS, Sanwlani, N., Mujahid, A. и Müller, M. (2018) Саравак, Борнео », Biogeosciences , 15 (2): 6847–6865. Два : 10.5194/BG-15-6847-2018 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Hewson, I., O'Neil, JM, Fuhrman, JA и Dennison, WC (2001). Распределение и изобилие частиц, подобные вирусам, в отложениях и вышележащих водах вдоль градиентов эвтрофикации в двух субтропических устьях. Лимнол. Океаногр. 46, 1734–1746. doi: 10.4319/lo.2001.46.7.1734
- ^ Burdige, DJ и Gardner, KG (1998). Молекулярное распределение растворенного органического углерода в морских водах пор. Март Хим. 62, 45–64. doi: 10.1016/s0304-4203 (98) 00035-8
- ^ Burdige, DJ и Komada, T. (2014). «Воды пор отложений», в биогеохимии морского растворенного органического вещества, ред. Да Хансен и Карлсон (Кембридж, Массачусетс: Академическая пресса), 535–577. doi: 10.1016/b978-0-12-405940-5.00012-1
- ^ Komada, T. и Reimers, CE (2001). Индуцированное ресуспензией распределение органического углерода между фазами твердого тела и раствора от перехода реки-океан. Март Хим. 76, 155–174. doi: 10.1016/s0304-4203 (01) 00055-x
- ^ Dittmar, T. и Koch, BP (2006). Термогенное органическое вещество, растворенное в абиссальном океане. Март Хим. 102, 208–217. doi: 10.1016/j.marchem.2006.04.003
- ^ Dittmar, T. и Paeng, J. (2009). Тепло-индуцированная молекулярная сигнатура в морском растворенном органическом веществе. НАТ Geosci. 2, 175–179. doi: 10.1038/ngeo440
- ^ Burnett, WC, Aggarwal, PK, Aureli, A., Bokuniewicz, H., Cable, JE, Charette, MA, et al. (2006). Квадратифицируя подводную подводную подводную подводную подводную подводную подводную подводную подводную лодку подземных вод в прибрежной зоне с помощью нескольких методов. Нож. Общая среда. 367, 498–543. Doi: 10.1016/j.scittenv.2006.05.0
- ^ Longnecker, K. и Kujawinski, EB (2011). Состав растворенного органического вещества в подземных водах. Геохим. Космочим. Acta 75, 2752–2761. Doi: 10.1016/j.gca.2011.02.020
- ^ Webb, JR, Santos, IR, Maher, DT, Tait, DR, Cyronak, T., Sadat-Noori, M., et al. (2019). Подземные воды как источник растворенного органического вещества для прибрежных вод: понимание наблюдений от радона и CDOM в 12 неглубоких прибрежных системах. Лимнол. Океаногр. 64, 182–196. doi: 10.1002/lno.11028
- ^ Jump up to: а беременный Lang, SQ, Butterfield, DA, Lilley, MD, Paul Johnson, H. и Hedges, JI (2006). Растворенное органическое углерод в гидротермальных системах с осью хребта и хребтом. Геохим. Космочим. Acta 70, 3830–3842. doi: 10.1016/j.gca.2006.04.031
- ^ Kerner, M., Hohenberg, H., Ertl, S., Reckermann, M. и Spitzy, A. (2003). Самоорганизация растворенных органических микрочастиц, подобных томелле, в речной воде. Nature 422, 150–154. doi: 10.1038/nature01469
- ^ Chin, WC, Orellana, MV и Verdugo, P. (1998). Спонтанная сборка морских растворенных органических веществ в полимерные гели. Nature 391, 568–572. doi: 10.1038/35345
- ^ Jump up to: а беременный в Моран, Массачусетс, и Зепп, Р.Г. (1997). Роль фотореакций в формировании биологически лабильных соединений из растворенного органического вещества. Лимнол. Океаногр. 42, 1307–1316. doi: 10.4319/lo.1997.42.6.1307
- ^ Jump up to: а беременный Mopper, K., Kieber, DJ и Stubbins, A. (2015). «Морская фотохимия органического вещества», в биогеохимии морского растворенного органического вещества, Eds CA Carlson и Da Hansell (Amsterdam: Elsevier), 389–450. doi: 10.1016/b978-0-12-405940-5.00008-x
- ^ Lønborg, C. и Alvarez-Salgado, XA (2012). Утилизация по сравнению с экспортом биодоступного растворенного органического вещества в прибрежном океане и эффективность насоса континентального шельфа. Глобус Биогеохим. Циклы 26: GB3018. doi: 10.1029/2012GB004353
- ^ Carlson, CA, и Hansell, DA (2015). «Источники DOM, раковины, реактивность и бюджеты», в биогеохимии морского растворенного органического вещества, ред. CA CARLSON и DA Hansell (Сан -Диего, Калифорния: Академическая пресса), 65–126. doi: 10.1016/b978-0-12-405940-5.00003-0
- ^ Jump up to: а беременный Шен, Юань; Беннер, Рональд (2018). «Смешивание его в цикле углерода в океане и удаление рефрактерного растворенного органического углерода» . Научные отчеты . 8 (1): 2542. Bibcode : 2018natsr ... 8.2542S . doi : 10.1038/s41598-018-20857-5 . PMC 5803198 . PMID 29416076 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а беременный Sholkovitz, ER (1976). Флокуляция растворенного органического и неорганического вещества во время смешивания речной воды и морской воды. Геохим. Космочим. Acta 40, 831–845. doi: 10.1016/0016-7037 (76) 90035-1
- ^ Tranvik, LJ и Sieburth, JM (1989). Влияние флокулированной гуминовой материи на свободные и прикрепленные пелагические микроорганизмы. Лимнол. Океаногр. 34, 688–699. doi: 10.4319/lo.1989.34.4.0688
- ^ Mulholland, PJ (1981). Образование частиц органического углерода в воде из юго-восточного болотного потока. Лимнол. Океаногр. 26, 790–795. doi: 10.4319/lo.1981.26.4.0790
- ^ Пауэлл, RT, Landing, Wm и Bauer, JE (1996). Коллоидные следовые металлы, органический углерод и азот в юго -восточном устье США. Март Хим. 55, 165–176. doi: 10.1016/s0304-4203 (96) 00054-0
- ^ Sholkovitz, ER, Boyle, EA и Price, NB (1978). Удаление растворенных гуминовых кислот и железа во время смешивания устья. Земля планета. Наука Летал 40, 130–136. doi: 10.1016/0012-821x (78) 90082-1
- ^ Volk, C., Bell, K., Ibrahim, E., Verges, D., Emy, G. и Lechevallier, M. (2000). Влияние улучшенного и оптимизированного коагуляции на удаление органического вещества и его биоразлагаемой фракции в питьевой воде. Вода. 34, 3247–3257. doi: 10.1016/s0043-1354 (00) 00033-6
- ^ Williamson, CE, Stemberger, RS, Morris, DP, Frost, TA и Paulsen, SG (1996). Ультрафиолетовое излучение в озерах Северной Америки: оценки затухания из измерений DOC и последствий для сообществ планктонов. Лимнол. Океаногр. 41, 1024–1034. doi: 10.4319/lo.1996.41.5.1024
- ^ Williamson, CE, Overholt, EP, Pilla, RM, Leach, TH, Brentrup, JA, Knoll, LB, et al. (2015). Экологические последствия долгосрочного Браунинга в озерах. Наука Резейт 5: 18666. doi: 10.1038/srep18666
- ^ Jeffrey, WH, AAS, P., Lyons, MM, Coffin, RB, Pledger, RJ и Mitchell, DL (1996). Амбиент солнечный излучение, индуцированное фотодобы, у морского бактериопланктона. Фотохим. Фотобиол. 64, 419–427. doi: 10.1111/j.1751-1097.1996.tb03086.x
- ^ Род, С.К., Павловский, М. и Толриан Р. (2001). Влияние ультрафиолетового излучения на вертикальное распределение зоопланктона рода Дафнии. Nature 412, 69–72. doi: 10.1038/35083567
- ^ Miller, WL и Zepp, RG (1995). Фотохимическое производство растворенного неорганического углерода из наземного органического вещества: значимость цикла океанического органического углерода. Геофий. Резерв Летал 22, 417–420. doi: 10.1029/94GL03344
- ^ Moran, MA, Sheldon, WM и Zepp, RG (2000). Потеря углерода и оптические свойства изменяются во время долгосрочной фотохимической и биологической деградации устьевого растворенного органического вещества. Лимнол. Океаногр. 45, 1254–1264. doi: 10.4319/lo.2000.45.6.1254
- ^ Kieber, RJ, Hydro, LH и Seaton, PJ (1997). Фотоокисление триглицеридов и жирных кислот в морской воде: значение для образования морских гуминовых веществ. Лимнол. Океаногр. 42, 1454–1462. doi: 10.4319/lo.1997.42.6.1454
- ^ Berto, S., Laurentiis, Ed, Tota, T., Chiavazza, E., Daniele, PG, Minella, M., et al. (2016). Свойства человекоподобного материала, возникающего в результате фототрансформации L-тирозина. Наука Общая среда. 546, 434–444. doi: 10.1016/j.scitotenv.2015.12.047
- ^ Hudson, JJ, Dillon, PJ и Somers, KM (2003). Долгосрочные паттерны в растворенном органическом углероде в бореальных озерах: роль падающего излучения, осадков, температуры воздуха, южных колебаний и кислотного осаждения. Гидроль Земля Syst. Наука 7, 390–398. doi: 10.5194/hess-7-390-2003
- ^ Benner, R., Benitez-Nelson, B., Kaiser, K. и Amon, RMW (2004). Экспорт молодого терригентного растворенного органического углерода из рек до Арктического океана. Геофий. Резерв Летал 31: L05305. doi: 10.1029/2003GL019251
- ^ Obernosterer, I. и Herndl, GJ (1995). Фитопланктон внеклеточный высвобождение и рост бактерий: зависимость от неорганического соотношения N: P. Мар. ЭКОЛ. Прогик Сервис 116, 247–257. doi: 10.3354/meps116247
- ^ Беннер Р. и Циглер С. (1999). «Продают ли фотохимические преобразования растворенного органического вещества, а также биореактивные субстраты?» В материалах 8-го международного симпозиума по микробной экологии, Эдс Кр Белл, М. Брилинский и П. Джонсон-Грин (Порт Арансас, Техас: Техасский университет в Остине).
- ^ Sulzberger, B. и Durisch-Kaiser, E. (2009). Химическая характеристика растворенного органического вещества (DOM): предпосылка для понимания ультрафиолетового индуцированного изменения свойств поглощения DOM и биодоступности. Акват. Наука 71, 104–126. doi: 10.1007/s00027-008-8082-5
- ^ Miller, WL и Moran, MA (1997). Взаимодействие фотохимических и микробных процессов в разложениях рефрактерных растворенных органических веществ из прибрежной морской среды. Лимнол. Океаногр. 42, 1317–1324. doi: 10.4319/lo.1997.42.6.1317
- ^ Stubbins, A., Uher, G., Law, CS, Mopper, K., Robinson, C. и Upstill-Goddard, RC (2006). Открытое фотопродукция окиси углерода. Глубокий море Res. II топ. Шпилька Океаногр. 53, 1695–1705. doi: 10.1016/j.dsr2.2006.05.011
- ^ Miller, WL, Moran, MA, Sheldon, WM, Zepp, RG и Opsahl, S. (2002). Определение кажущихся квантовых спектра выхода для образования биологически лабильных фотопродуктов. Лимнол. Океаногр. 47, 343–352. doi: 10.4319/lo.2002.47.2.0343
- ^ Эндрюс, SS и Zafiriou, OC (2000). Фотохимическое потребление кислорода в морских водах: основной сосу для цветного растворенного органического вещества? Лимнол. Океаногр. 45, 267–277. doi: 10.4319/lo.2000.45.2.0267
- ^ Wang, X.-C., Chen, RF и Gardner, GB (2004). Источники и транспорт растворенного и частиц органического углерода в устье реки Миссисипи и прилегающие прибрежные воды северного залива Мексиканского. Март Хим. 89, 241–256. doi: 10.1016/j.marchem.2004.02.014
- ^ Уокер, Бретт Д.; Beaupré, Steven R.; Гильдсон, Томас П.; Маккарти, Мэтью Д.; Druffel, Ellen RM (2016). «Тихоокеанский углеродный велосипед, ограниченный размером органического вещества, возрастом и композицией» . Природа Геонаука . 9 (12): 888–891. Bibcode : 2016natge ... 9..888w . doi : 10.1038/ngeo2830 .
- ^ Khatiwala, S.; Primeau, F.; Хольцер М. (2012). «Вентиляция глубокого океана, ограниченная индикационными наблюдениями и последствиями для радиоуглеродных оценок идеального среднего возраста» . Земля и планетарные научные письма . 325–326: 116–125. BIBCODE : 2012E & PSL.325..116K . doi : 10.1016/j.epsl.2012.01.038 . S2CID 7017553 .
- ^ Фоллетт, Кристофер Л.; Репета, Даниэль Дж.; Ротман, Даниэль Х.; Сюй, Ли; Santinelli, Chiara (2014). «Скрытый цикл растворенного органического углерода в глубоком океане» . Труды Национальной академии наук . 111 (47): 16706–16711. BIBCODE : 2014PNAS..11116706F . doi : 10.1073/pnas.1407445111 . PMC 4250131 . PMID 25385632 .
- ^ Шарп, Джонатан Х. (6 августа 1996 г.). «Морской растворенный органический углерод: правильные более старые значения?». Морская химия . 56 (3–4): 265–277. doi : 10.1016/s0304-4203 (96) 00075-8 .
- ^ Сондергаард, Мортен; Mathias Middelboe (9 марта 1995 г.). «Поперечный анализ лабильного растворенного органического углерода» (PDF) . Серия прогресса в морской экологии . 118 : 283–294. Bibcode : 1995meps..118..283s . doi : 10.3354/meps118283 .
- ^ Грубер, Дэвид Ф.; Жан-Поль Симджув; Sybil P. Seitzinger ; Гари Л. Тагхон (июнь 2006 г.). «Динамика и характеристика рефрактерного растворенного органического вещества, продуцируемого чистой бактериальной культурой в экспериментальной системе хищников-пищи» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (6): 4184–4191. Bibcode : 2006apenm..72.4184G . doi : 10.1128/aem.02882-05 . PMC 1489638 . PMID 16751530 .
- ^ Jump up to: а беременный Ханселл, Деннис А.; Крейг А. Карлсон; Даниэль Дж. Репета; Рейнер Шлицер (2009). «Распущенное органическое вещество в океане: противоречие стимулирует новые идеи» . Океанография . 22 (4): 202–211. doi : 10.5670/Oceanog.2009.109 . HDL : 1912/3183 .
- ^ Stubbins, A., Niggemann, J. и Dittmar, T. (2012). Фотобария глубокого океана растворенного черного углерода. Biogeosciences 9, 1661–1670. doi: 10.5194/bg-9-1661-2012
- ^ Hodson, RE, MacCubbin, AE и Pomeroy, LR (1981). Растворенное использование аденозина трифосфата с помощью свободного живого и прикрепленного бактериопланктона. Мар. Биол. 64, 43–51. doi: 10.1007/bf00394079
- ^ Hollibaugh, JT и Azam, F. (1983). Микробная деградация растворенных белков в морской воде. Лимнол. Океаногр. 28, 1104–1116. doi: 10.4319/lo.1983.28.6.1104
- ^ Ferguson, RL и Sunda, WG (1984). Использование аминокислот планктонными морскими бактериями: важность чистой техники и низких добавок субстрата. Лимнол. Океаногр. 29, 258–274. doi: 10.4319/lo.1984.29.2.0258
- ^ Кайзер К. и Беннер Р. (2008). Основной бактериальный вклад в океанское резервуар детритального органического углерода и азота. Лимнол. Океаногр. 53, 99–112. doi: 10.4319/lo.2008.53.1.0099
- ^ Дитмар, Торстен (2015). «Причины долгосрочной стабильности растворенного органического вещества». Биогеохимия морского растворенного органического вещества . С. 369–388. doi : 10.1016/b978-0-12-405940-5.00007-8 . ISBN 9780124059405 .
- ^ Джаннаш, Холгер В. (1967). «Рост морских бактерий при ограничивающих концентрациях органического углерода в морской воде1» . Лимнология и океанография . 12 (2): 264–271. Bibcode : 1967 Limoc..12..264J . doi : 10.4319/lo.1967.12.2.0264 .
- ^ Арриета, JM; Mayol, E.; Хансман, RL; Herndl, GJ; Дитмар, Т.; Duarte, CM (2015). «Пределы разбавления растворяют органическое использование углерода в глубоком океане» . Наука . 348 (6232): 331–333. Bibcode : 2015sci ... 348..331a . doi : 10.1126/science.1258955 . PMID 25883355 . S2CID 28514618 .
- ^ Tarving, Sachia J.; Thygesen, Uffe H.; Риман, лассе; Стедмон, Колин А. (2015). «Модель внеклеточных ферментов в свободных микробах: какая стратегия окупается?» Полем Прикладная и экологическая микробиология . 81 (21): 7385–7393. Bibcode : 2015apenm..81.7385t . doi : 10.1128/aem.02070-15 . PMC 4592861 . PMID 26253668 .
- ^ Jump up to: а беременный Nebbioso, Антонио; Пикколо, Алессандро (январь 2013 г.). «Молекулярная характеристика растворенного органического вещества (DOM): критический обзор» . Аналитическая и биоаналитическая химия . 405 (1): 109–124. doi : 10.1007/s00216-012-6363-2 . ISSN 1618-2642 . PMID 22965531 . S2CID 36714947 .
- ^ Jump up to: а беременный Несовершеннолетний, Элизабет С.; Свенсон, Майкл М.; Мэттсон, Брюс М.; Ойлер, Алан Р. (21 августа 2014 г.). «Структурная характеристика растворенного органического вещества: обзор современных методов для изоляции и анализа» . Наука окружающей среды: процессы и воздействия . 16 (9): 2064–2079. doi : 10.1039/c4em00062e . PMID 24668418 .
- ^ Зеленый, Нельсон W.; Пердью, Э. Майкл; Айкен, Джордж Р.; Батлер, Кенна Д.; Чен, Хонгмей; Дитмар, Торстен; Ниггеманн, Джутта; Стаббинс, Арон (20 апреля 2014 г.). «Средство трех методов для крупномасштабной изоляции океанического растворенного органического вещества» . Морская химия . 161 : 14–19. Bibcode : 2014march.161 ... 14G . doi : 10.1016/j.marchem.2014.01.012 . ISSN 0304-4203 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Hansell DA и Carlson CA (Eds.) (2014) Биогеохимия морского растворенного органического вещества , второе издание, Academic Press. ISBN 9780124071537 .
- Стоун, Ричард (18 июня 2010 г.). «Морская биогеохимия: невидимая рука за огромным углеродным резервуаром». Наука . 328 (5985): 1476–1477. Bibcode : 2010sci ... 328.1476s . doi : 10.1126/science.328.5985.1476 . PMID 20558685 .