Jump to content

Генетическая структура H5N1

Генетическая структура H5N1 , высокопатогенного вируса птичьего гриппа ([вирус гриппа А подтипа H5N1]), характеризуется сегментированным РНК-геномом, состоящим из восьми генных сегментов, которые кодируют различные вирусные белки, необходимые для репликации, адаптации хозяина и уклонения от иммунитета. .

Вирус гриппа А подтипа H5N1 (A/H5N1) — подтип вируса гриппа А , вызывающий грипп (грипп), преимущественно у птиц. Он является энзоотичным (сохраняется в популяции) во многих популяциях птиц, а также панзоотическим (поражает животных многих видов на обширной территории). [ 1 ] Вирус A/H5N1 может также инфицировать млекопитающих (включая человека), контактировавших с инфицированными птицами; в этих случаях симптомы часто бывают тяжелыми или фатальными. Все подтипы вируса гриппа А имеют одинаковую генетическую структуру и потенциально способны обмениваться генетическим материалом посредством реассортации. [ 2 ] [ 3 ]

Вирус A/H5N1 выделяется со слюной, слизистой и фекалиями инфицированных птиц; другие инфицированные животные могут распространять вирусы птичьего гриппа через дыхательные выделения и другие жидкости организма (например, молоко). [ 4 ] Вирус может быстро распространяться среди домашних птиц и среди диких птиц. [ 4 ] По оценкам, в попытках сдержать вирус было убито полмиллиарда птиц, выращиваемых на фермах. [ 2 ]

Симптомы гриппа A/H5N1 варьируются в зависимости как от штамма вируса, лежащего в основе инфекции, так и от вида пораженных птиц или млекопитающих. [ 5 ] [ 6 ] Классификация на низкопатогенный птичий грипп (LPAI) или высокопатогенный птичий грипп (HPAI) основана на тяжести симптомов у домашних кур и не позволяет предсказать тяжесть симптомов у других видов. [ 7 ] Куры, инфицированные вирусом LPAI A/H5N1, проявляют легкие симптомы или протекают бессимптомно , тогда как HPAI A/H5N1 вызывает серьезные затруднения дыхания, значительное снижение яйценоскости и внезапную смерть. [ 8 ]

У млекопитающих, включая человека, грипп A/H5N1 (будь то LPAI или HPAI) встречается редко. Симптомы инфекции варьируются от легких до тяжелых, включая лихорадку, диарею и кашель. [ 6 ] С 1997 года в 23 странах были зарегистрированы случаи заражения людей вирусом A/H5N1, что привело к тяжелой пневмонии и смерти примерно в 50% случаев. [ 9 ] В период с 2003 по июль 2024 года Всемирная организация здравоохранения зарегистрировала 904 случая подтвержденного гриппа H5N1, что привело к 463 смертельным случаям. [ 10 ] Истинный уровень смертности может быть ниже, поскольку некоторые случаи с легкими симптомами могут не быть идентифицированы как H5N1. [ 11 ]

Вирус гриппа A/H5N1 был впервые выявлен у птиц, выращиваемых на фермах на юге Китая, в 1996 году. [ 12 ] В период с 1996 по 2018 год A/H5N1 сосуществовал в популяциях птиц с другими подтипами вируса, но с тех пор высокопатогенный подтип HPAI A(H5N1) стал доминирующим штаммом в популяциях птиц во всем мире. [ 13 ] Некоторые штаммы A/H5N1, высокопатогенные для кур, адаптировались и вызывают легкие симптомы у уток и гусей. [ 14 ] [ 7 ] и способны быстро распространяться посредством миграции птиц. [ 15 ] К видам млекопитающих, у которых была зарегистрирована инфекция H5N1, относятся коровы, тюлени, козы и скунсы. [ 16 ]

Из-за высокой летальности и вирулентности вируса HPAI A(H5N1), его присутствия во всем мире, все более разнообразного -хозяина резервуара и значительных продолжающихся мутаций вирус H5N1 считается крупнейшей пандемической угрозой в мире. [ 17 ] Домашняя птица потенциально может быть защищена от определенных штаммов вируса путем вакцинации. [ 18 ] На случай серьезной вспышки гриппа H5N1 среди людей агентства здравоохранения подготовили вакцины-кандидаты, которые можно использовать для предотвращения заражения и контроля вспышки; однако наращивание массового производства может занять несколько месяцев. [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ]

Номенклатура

[ редактировать ]

Из-за высокой изменчивости вируса субтипирования недостаточно для однозначной идентификации штамма вируса гриппа А. Чтобы однозначно описать конкретный изолят вируса, исследователи используют номенклатуру вируса гриппа, [ 21 ] который описывает, среди прочего, подтип, год и место сбора. Вот некоторые примеры: [ 22 ]

  • А/Рио-де-Жанейро/62434/2021 (H3N2) . [ 22 ]
    • Стартовый А указывает на то, что вирус представляет собой вирус гриппа А.
    • Рио-де-Жанейро указывает место сбора. 62434 — порядковый номер лаборатории. 2021 (или просто 21 ) указывает на то, что образец был собран в 2021 году. Виды не упоминаются, поэтому по умолчанию образец был взят у человека.
    • (H3N2) указывает на подтип вируса.
  • A/swine/South Dakota/152B/2009 (H1N2) . [ 22 ]
    • В этом примере показано дополнительное поле перед местом: свинья . Это указывает на то, что образец был взят от свиньи.
  • А/Калифорния/04/2009 A(H1N1)pdm09 . [ 22 ]
    • В последней части этого примера необычное обозначение: вместо обычного (H1N1) он использует А(H1N1)pdm09 . Это было сделано для того, чтобы отличить пандемическую линию вируса H1N1/09 ​​от более старых вирусов H1N1. [ 22 ]

Из-за воздействия птичьего гриппа на экономически важные птицефермы в 1981 году была разработана система классификации, которая разделяла штаммы птичьего вируса на высокопатогенные (и, следовательно, потенциально требующие решительных мер контроля) и низкопатогенные. Тест на это основан исключительно на воздействии на цыплят - штамм вируса является высокопатогенным птичьим гриппом (ВПГП), если 75% или более цыплят умирают после преднамеренного заражения им. Альтернативная классификация – низкопатогенный птичий грипп (LPAI). [ 23 ] С тех пор эта система классификации была модифицирована с учетом структуры белка гемагглютинина вируса. [ 24 ] Другие виды птиц, особенно водоплавающие, могут заразиться вирусом ВПГП, не проявляя серьезных симптомов, и могут распространять инфекцию на большие расстояния; Точные симптомы зависят от вида птицы и штамма вируса. [ 23 ] Классификация штамма птичьего вируса как HPAI или LPAI не позволяет предсказать, насколько серьезным может быть заболевание, если оно заразит людей или других млекопитающих. [ 23 ] [ 25 ]

С 2006 года Всемирная организация здравоохранения животных требует сообщать обо всех случаях обнаружения LPAI H5 и H7, поскольку они могут мутировать в высокопатогенные штаммы. [ 26 ]

Структура и геном

[ редактировать ]
Структура вируса гриппа А

Структура

[ редактировать ]

Вирус гриппа А имеет с отрицательным смыслом одноцепочечный сегментированный геном РНК , заключенный в липидную оболочку. Вирусная частица (также называемая вирионом ) имеет диаметр 80–120 нанометров, поэтому самые маленькие вирионы принимают эллиптическую форму; более крупные вирионы имеют нитевидную форму. [ 27 ]

Ядро. Центральное ядро ​​вириона содержит геном вирусной РНК, который состоит из восьми отдельных сегментов. [ 28 ] Нуклеопротеин (NP) покрывает вирусную РНК, образуя рибонуклеопротеин, который принимает спиральную (спиральную) конфигурацию. С каждым сегментом вирусного РНП связаны три крупных белка (PB 1 , PB 2 и PA), отвечающие за транскрипцию и репликацию РНК. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Капсид. Матричный белок М1 образует слой между нуклеопротеином и оболочкой, называемый капсидом . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Оболочка. Вирусная оболочка состоит из липидного бислоя, полученного из клетки-хозяина. Два вирусных белка; гемагглютинин (HA) и нейраминидаза (NA) встраиваются в оболочку и располагаются в виде шипов на поверхности вириона. Оба белка антигенны ; Иммунная система хозяина может реагировать на них и вырабатывать в ответ антитела. Белок М2 образует ионный канал в оболочке и отвечает за снятие покрытия с вириона после того, как он связался с клеткой-хозяином. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

В таблице ниже представлено краткое описание генома гриппа и основных функций кодируемых белков. Сегменты условно нумеруются от 1 до 8 в порядке убывания длины. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Сегмент РНК Длина Белок Функция
1- ПБ2 2341 PB2 (Основная полимераза 2) Компонент вирусной РНК- полимеразы .

PB2 также ингибирует передачу сигналов JAK1/STAT, подавляя врожденный иммунный ответ хозяина.

2- ПБ1 2341 PB1 (Основная полимераза 1) Компонент вирусной РНК-полимеразы.

клетки-хозяина. Он также разрушает митохондриальный противовирусный сигнальный белок

PB1-F2 (Основная полимераза 1-Кадр 2) Акцессорный белок большинства IAV. Он не необходим для репликации и роста вируса, он мешает иммунному ответу хозяина.
3- Ну 2233 PA (полимеразная кислота) Компонент вирусной РНК-полимеразы.
ПА-Х Возникает в результате сдвига рамки рибосомы в сегменте PA. Подавляет врожденные иммунные реакции хозяина, такие как выработка цитокинов и интерферона .
4- ХА 1775 ГА (гемагглютинин) Часть вирусной оболочки, белок, который связывает вирион с клетками-хозяевами, позволяя генетическому материалу РНК вируса проникнуть в него.
5- Э.Г. 1565 NP (нуклеопротеин) Нуклеопротеин связывается с вирусной РНК, образуя рибонуклеопротеин (РНП).

клетки-хозяина На ранней стадии инфекции РНП связывается с импортином-α , который транспортирует его в ядро ​​клетки-хозяина, где вирусная РНК транскрибируется и реплицируется.

На более поздней стадии инфекции вновь образующиеся сегменты вирусной РНК собираются с белком NP и полимеразой (PB1, PB2 и PA), образуя ядро ​​вириона-потомка.

6- ЭТО 1409 NA (нейраминидаза) Часть вирусной оболочки. NA позволяет вновь собранным вирионам покинуть клетку-хозяина и продолжить распространение инфекции.

NA также облегчает перемещение инфекционных вирусных частиц через слизь, позволяя им достигать эпителиальных клеток хозяина.

7- М 1027 M1 (матричный белок 1) Образует капсид , который покрывает вирусные нуклеопротеины и поддерживает структуру вирусной оболочки.

M1 также помогает в работе белка NEP.

M2 (матричный белок 2) Формирует протонный канал в вирусной оболочке, который активируется, как только вирион связывается с клеткой-хозяином. Это снимает с вируса оболочку, подвергая его инфекционное содержимое воздействию цитоплазмы клетки-хозяина.
8- НС 890 NS1 (неструктурный белок 1) Противодействует естественному иммунному ответу хозяина и подавляет выработку интерферона.
NEP (Ядерный экспортный белок, ранее неструктурный белок 2 NS2) Сотрудничает с белком М1, обеспечивая экспорт копий вирусной РНК из ядра в цитоплазму на поздней стадии репликации вируса.

Три вирусных белка — PB1, PB2 и PA — объединяются, образуя РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), которая выполняет функцию транскрипции и репликации вирусной РНК.

Транскрипция вирусной информационной РНК. Комплекс RdRp транскрибирует вирусные мРНК с помощью механизма, называемого захватом кэпа . Он заключается в захвате и расщеплении пре -мРНК хозяина . МРНК клетки-хозяина расщепляется возле кепки, чтобы получить праймер для транскрипции вирусной мРНК с положительным смыслом с использованием вирусной РНК с отрицательным смыслом в качестве матрицы. [ 35 ] Затем клетка-хозяин транспортирует вирусную мРНК в цитоплазму, где рибосомы производят вирусные белки. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Репликация вирусной РНК. Репликация генома гриппа включает два этапа. RdRp сначала транскрибирует вирусный геном с отрицательным смыслом в комплементарную РНК с положительным смыслом (кРНК), затем кРНК используются в качестве матриц для транскрипции новых копий вРНК с отрицательным смыслом. Они экспортируются из ядра и собираются возле клеточной мембраны, образуя ядро ​​новых вирионов. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Поверхностные кодирующие сегменты гена

[ редактировать ]

Все вирусы гриппа А имеют два генных сегмента, называемые HA и NA, которые кодируют антигенные белки гемагглютин и нейраминидазу, расположенные на внешней оболочке вируса.

HA кодирует гемагглютинин , который представляет собой антигенный гликопротеин, обнаруженный на поверхности гриппа вирусов и отвечающий за связывание вируса с клеткой инфицированной . Гемагглютинин образует шипы на поверхности вирусов гриппа, которые прикрепляют вирусы к клеткам . Это прикрепление необходимо для эффективного переноса генов вируса гриппа в клетки — процесса, который может быть заблокирован антителами, связывающимися с белками-гемагглютининами. Одним из генетических факторов, позволяющих различать вирусы гриппа человека и вирусы птичьего гриппа, является то, что HA птичьего гриппа связывается с рецепторами альфа-2-3 сиаловой кислоты , тогда как HA человеческого гриппа связывается с рецепторами альфа-2-6 сиаловой кислоты. [ 36 ]

NA кодирует нейраминидазу , которая представляет собой антигенный гликопротеиновый фермент , обнаруженный на поверхности гриппа вирусов . Это помогает высвобождению вирусов-потомков из инфицированных клеток. Противовирусные препараты Тамифлю и Реленза действуют путем ингибирования некоторых штаммов нейраминидазы . [ 37 ]

Матрица, кодирующая сегменты гена

[ редактировать ]

М кодирует матриксные белки (М1 и М2), которые вместе с двумя поверхностными белками ( гемагглютинином и нейраминидазой ) составляют капсид (защитную оболочку) вируса. Он кодирует, используя разные рамки считывания из одного и того же сегмента РНК.

  • Матриксный белок М1 образует капсид , который покрывает вирусные нуклеопротеины и поддерживает структуру вирусной оболочки. M1 также помогает в работе белка NEP.
  • Белок М2 образует протонный канал в вирусной оболочке, который снимает с вируса оболочку, тем самым открывая его содержимое (восемь сегментов РНК) цитоплазме клетки-хозяина. М2 Трансмембранный белок представляет собой ионный канал, необходимый для эффективной инфекции. [ 38 ]

Нуклеопротеин, кодирующий сегменты гена.

[ редактировать ]

НАПРИМЕР

[ редактировать ]

NP кодирует структурный белок , который инкапсидирует отрицательную цепь вирусной РНК . [ 39 ]

NS кодирует два неструктурных белка ( NS1 и белок ядерного экспорта NEP, ранее называвшийся NS2).

  • NS1 противодействует естественному иммунному ответу хозяина и подавляет выработку интерферона.
  • НЭП опосредует экспорт рибонуклеопротеиновых комплексов (РНП) вируса гриппа из ядра в цитоплазму, где они собираются. [ 40 ]

Полимераза, кодирующая сегменты гена

[ редактировать ]

PA кодирует белок PA, который является компонентом вирусной полимеразы .

PB1 кодирует белок PB1 и белок PB1-F2.

  • Белок PB1 является компонентом вирусной полимеразы .
  • Белок PB1-F2 кодируется альтернативной открытой рамкой считывания сегмента РНК PB1.

PB2 кодирует белок PB2, который является компонентом вирусной полимеразы .

Вирусы гриппа имеют относительно высокую скорость мутаций, характерную для РНК-вирусов . [ 41 ] Сегментация генома вируса гриппа А облегчает генетическую рекомбинацию сегментов путем рекомбинации у хозяев, которые одновременно заражаются двумя разными штаммами вирусов гриппа. [ 42 ] [ 43 ] При рекомбинации штаммов птичий штамм, не поражающий людей, может приобрести характеристики другого штамма, которые позволяют ему заражаться и передаваться от одного человека к другому, что является зоонозным явлением. [ 44 ] Считается, что все вирусы гриппа А, вызывавшие вспышки или пандемии среди людей с 1900-х годов, произошли от штаммов, циркулирующих среди диких водоплавающих птиц в результате реассортации с другими штаммами гриппа. [ 45 ] [ 46 ] Возможно (хотя и не наверняка), что свиньи могут выступать в качестве промежуточного хозяина при рекомбинации. [ 47 ]
Глобальная система эпиднадзора за гриппом и реагирования на него (ГСЭГО) представляет собой глобальную сеть лабораторий, которые следят за распространением гриппа с целью предоставления Всемирной организации здравоохранения информации о борьбе с гриппом и информирования о разработке вакцин. [ 48 ] Ежегодно сеть ГСЭГО проверяет несколько миллионов образцов через сеть лабораторий в 127 странах. [ 49 ] Помимо вирусов человека, ГСЭГО отслеживает вирусы птичьего, свиного и других потенциально зоонозных вирусов гриппа.

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ «Грипп (птичий и другие зоонозные)» . кто.инт . Всемирная организация здравоохранения . 3 октября 2023 г. Проверено 6 мая 2024 г.
  2. ^ Jump up to: а б Бурк I (26 апреля 2024 г.). « 'Беспрецедентный': Как птичий грипп стал пандемией среди животных» . bbc.com . Би-би-си . Проверено 8 мая 2024 г.
  3. ^ Шао В., Ли Х, Горая М.У., Ван С., Чен Дж.Л. (август 2017 г.). «Эволюция вируса гриппа А путем мутации и реассортации» . Международный журнал молекулярных наук . 18 8):1650.doi : ( 10.3390/ijms18081650 . ПМК   5578040 . ПМИД   28783091 .
  4. ^ Jump up to: а б с «Профилактика и противовирусное лечение вирусов птичьего гриппа у людей | Птичий грипп (грипп)» . cdc.gov . США: Центры по контролю заболеваний . 19 апреля 2024 г. Проверено 8 мая 2024 г.
  5. ^ «Птичий грипп (птичий грипп)» . besthealth.vic.gov.au . Виктория, Австралия: Министерство здравоохранения и социальных служб . Проверено 9 мая 2024 г.
  6. ^ Jump up to: а б «Птичий грипп: рекомендации, данные и анализ» . gov.uk. ​2021-11-18 . Проверено 9 мая 2024 г.
  7. ^ Jump up to: а б «Птичий грипп у птиц» . cdc.gov . США: Центры по контролю и профилактике заболеваний. 14 июня 2022 г. Проверено 6 мая 2024 г.
  8. ^ «Птичий грипп (птичий грипп): как обнаружить и сообщить о нем у домашней птицы или других птиц, содержащихся в неволе» . gov.uk. ​Великобритания: Министерство окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства и Агентство по здоровью животных и растений. 13 декабря 2022 г. Проверено 6 мая 2024 г.
  9. ^ «Вирусы гриппа типа А» . cdc.gov . США: Центры по контролю и профилактике заболеваний. 01 февраля 2024 г. Проверено 03 мая 2024 г.
  10. ^ «Вирус птичьего гриппа A(H5N1)» . www.who.int . Проверено 28 мая 2024 г.
  11. ^ Ли ФК, Чой BC, Слай Т, Пак АВ (июнь 2008 г.). «Определение реальной смертности от птичьего гриппа H5N1» . J Эпидемиологическое здоровье общества . 62 (6): 555–9. дои : 10.1136/jech.2007.064030 . ПМИД   18477756 . S2CID   34200426 .
  12. ^ «Появление и эволюция птичьего гриппа H5N1 | Птичий грипп (грипп)» . cdc.gov . США: Центры по контролю и профилактике заболеваний. 06.06.2023 . Проверено 03 мая 2024 г.
  13. ^ Хуан П., Сунь Л., Ли Дж., Ву Ц., Резаи Н., Цзян С. и др. (июнь 2023 г.). «Возможная межвидовая передача высокопатогенных вирусов птичьего гриппа подтипа H5 (HPAI H5) человеку требует разработки H5-специфичных и универсальных вакцин против гриппа» . Открытие клеток . 9 (1): 58. дои : 10.1038/s41421-023-00571-x . ПМЦ   10275984 . ПМИД   37328456 .
  14. ^ «Основные моменты в истории птичьего гриппа (птичьего гриппа) (хронология – 2020–2024 гг. | Птичий грипп (грипп)» . cdc.gov . США: Центры по контролю и профилактике заболеваний. 22 апреля 2024 г. Проверено 8 мая 2024 г.
  15. ^ Калиендо В., Льюис Н.С., Полманн А., Бэйли С.Р., Баньярд А.С., Бир М. и др. (июль 2022 г.). «Трансатлантическое распространение высокопатогенного птичьего гриппа H5N1 дикими птицами из Европы в Северную Америку в 2021 году» . Научные отчеты . 12 (1): 11729. Бибкод : 2022NatSR..1211729C . дои : 10.1038/s41598-022-13447-z . ПМЦ   9276711 . ПМИД   35821511 .
  16. ^ «Птичий грипп вреден для домашней птицы и крупного рогатого скота. Почему для большинства из нас он пока не представляет серьезной угрозы» . Новости Эн-Би-Си. 2 мая 2024 г. Проверено 9 мая 2024 г.
  17. ^ Маккай Р. (20 апреля 2024 г.). «Следующая пандемия, скорее всего, будет вызвана вирусом гриппа, предупреждают ученые» . Наблюдатель . ISSN   0029-7712 . Проверено 9 мая 2024 г.
  18. ^ «Вакцинация домашней птицы против высокопатогенного гриппа птиц – Доступные вакцины и стратегии вакцинации» . efsa.europa.eu . 10.10.2023 . Проверено 9 мая 2024 г.
  19. ^ «При необходимости две возможные вакцины от птичьего гриппа могут быть доступны в течение нескольких недель» . Новости Эн-Би-Си. 01.05.2024 . Проверено 9 мая 2024 г.
  20. ^ «Птичий грипп (птичий грипп) | Европейское агентство лекарственных средств» . ema.europa.eu . Проверено 9 мая 2024 г.
  21. ^ «Пересмотр системы номенклатуры вирусов гриппа: меморандум ВОЗ» . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 58 (4): 585–591. 1980. ПМК   2395936 . ПМИД   6969132 . Этот Меморандум был составлен подписантами, перечисленными на странице 590, по случаю встречи, состоявшейся в Женеве в феврале 1980 года.
  22. ^ Jump up to: а б с д и «Техническая записка: Номенклатура вирусов гриппа» . Панамериканская организация здравоохранения . 11 января 2023 года. Архивировано из оригинала 10 августа 2023 года . Проверено 27 мая 2024 г.
  23. ^ Jump up to: а б с Александр DJ, Brown IH (апрель 2009 г.). «История высокопатогенного птичьего гриппа». Revue Scientifique et Technique . 28 (1): 19–38. doi : 10.20506/rst.28.1.1856 . ПМИД   19618616 .
  24. ^ «Информационный бюллетень по A(H5N1)» . www.ecdc.europa.eu . 15 июня 2017 г. Проверено 21 мая 2024 г.
  25. ^ «Текущая ситуация с птичьим гриппом в США у людей» . Центры США по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . 05.04.2024 . Проверено 22 мая 2024 г.
  26. ^ «Национальный план эпиднадзора за птичьим гриппом H5/H7» . Министерство сельского хозяйства США . Служба инспекции здоровья животных и растений. Октябрь 2013.
  27. ^ Дадонайте Б., Виджаякришнан С., Фодор Э., Бхелла Д., Хатчинсон Э.К. (август 2016 г.). «Нитчатые вирусы гриппа» . Журнал общей вирусологии . 97 (8): 1755–1764. дои : 10.1099/jgv.0.000535 . ПМЦ   5935222 . ПМИД   27365089 .
  28. ^ Jump up to: а б с д Бувье Н.М., Палезе П. (сентябрь 2008 г.). «Биология вирусов гриппа» . Вакцина . 26 (Приложение 4): D49–D53. doi : 10.1016/j.vaccine.2008.07.039 . ПМК   3074182 . ПМИД   19230160 .
  29. ^ Jump up to: а б с Шаффер С (07 марта 2018 г.). «Структура гриппа А» . Новости-Медицинские . Проверено 18 июня 2024 г.
  30. ^ Jump up to: а б с «Вирусология гриппа человека» . Всемирная организация здравоохранения . 13 мая 2010 года . Проверено 19 июня 2024 г.
  31. ^ Jump up to: а б с Краммер Ф., Смит Г.Дж., Фушье Р.А., Пейрис М., Кедзерска К., Доэрти ПК. и др. (июнь 2018 г.). «Грипп» . Обзоры природы. Праймеры по болезням . 4 (1): 3. doi : 10.1038/s41572-018-0002-y . ПМК   7097467 . ПМИД   29955068 .
  32. ^ Jump up to: а б с Якоб С., Поль-Стансилаус Р., Швеммле М., Марке Р., Болте Х. (сентябрь 2022 г.). «Сеть упаковки генома вируса гриппа А - сложная, гибкая и пока нерешенная». Исследования нуклеиновых кислот . 50 (16): 9023–9038. дои : 10.1093/nar/gkac688 . ПМИД   35993811 .
  33. ^ Jump up to: а б с Доу Д., Револ Р., Остбай Х., Ван Х., Дэниелс Р. (20 июля 2018 г.). «Вход в клетку вируса гриппа А, репликация, сборка и движение вириона» . Границы в иммунологии . 9 : 1581. дои : 10.3389/fimmu.2018.01581 . ПМК   6062596 . ПМИД   30079062 .
  34. ^ Jump up to: а б с Рашид Ф, Се З, Ли М, Се З, Луо С, Се Л (13 декабря 2023 г.). «Роль и функции белков IAV в уклонении от иммунного ответа хозяина» . Границы в иммунологии . 14 : 1323560. дои : 10.3389/fimmu.2023.1323560 . ПМЦ   10751371 . ПМИД   38152399 .
  35. ^ Декроли Э., Канард Б. (июнь 2017 г.). «Биохимические принципы и ингибиторы, препятствующие путям блокирования вируса» . Современное мнение в вирусологии . 24 : 87–96. дои : 10.1016/j.coviro.2017.04.003 . ПМЦ   7185569 . ПМИД   28527860 .
  36. ^ Гренингер А. (16 июля 2004 г.). «Определение и измерение опасных исследований» (PDF) . Рабочий документ CISSM . Архивировано из оригинала (PDF) 8 ноября 2006 г. Проверено 9 декабря 2006 г.
  37. ^ Новости Scidev.net. Архивировано 5 февраля 2008 г. в Wayback Machine. статье «Карман» белка птичьего гриппа может вдохновить на создание более эффективных лекарств, опубликованных 16 августа 2006 г.
  38. ^ Репликация вируса гриппа в медицинской микробиологии, 4-е издание под редакцией Сэмюэля Бэрона. 1996 Глава 58. ISBN   0-9631172-1-1 .
  39. ^ Штойлер Х., Шредер Б., Бюргер Х., Шолтиссек К. (июль 1985 г.). «Последовательность гена нуклеопротеина гриппа А/попугай/Ольстер/73». Вирусные исследования . 3 (1): 35–40. дои : 10.1016/0168-1702(85)90039-5 . ПМИД   4024728 .
  40. ^ Парагас Дж., Тэлон Дж., О'Нил Р.Э., Андерсон Д.К., Гарсиа-Састре А., Палезе П. (август 2001 г.). «Белки NEP (NS2) вирусов гриппа B и C обладают активностью ядерного экспорта» . Журнал вирусологии . 75 (16): 7375–7383. doi : 10.1128/JVI.75.16.7375-7383.2001 . ПМК   114972 . ПМИД   11462009 .
  41. ^ Санхуан Р., Небот М.Р., Кирико Н., Мански Л.М., Белшоу Р. (октябрь 2010 г.). «Темпы вирусных мутаций» . Журнал вирусологии . 84 (19): 9733–9748. дои : 10.1128/JVI.00694-10 . ПМЦ   2937809 . ПМИД   20660197 .
  42. ^ Коу З, Лэй ФМ, Ю Дж, Фань ЗДж, Инь ЧЖ, Цзя CX и др. (декабрь 2005 г.). «Новый генотип вирусов птичьего гриппа H5N1, выделенный от древесных воробьев в Китае» . Журнал вирусологии . 79 (24): 15460–15466. doi : 10.1128/JVI.79.24.15460–15466.2005 . ПМК   1316012 . ПМИД   16306617 .
  43. ^ Сеть надзора за глобальной программой Всемирной организации здравоохранения по гриппу (октябрь 2005 г.). «Эволюция вирусов птичьего гриппа H5N1 в Азии» . Новые инфекционные заболевания . 11 (10): 1515–1521. дои : 10.3201/eid1110.050644 . ПМК   3366754 . ПМИД   16318689 . На рисунке 1 показано схематическое изображение генетического родства генов азиатского гемагглютинина H5N1 из различных изолятов вируса.
  44. ^ CDC (15 мая 2024 г.). «Передача вирусов птичьего гриппа между животными и людьми» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 10 июня 2024 г.
  45. ^ Таубенбергер Дж.К., Моренс Д.М. (апрель 2010 г.). «Грипп: пандемия прошлого и будущего» . Отчеты общественного здравоохранения . 125 (Приложение 3): 16–26. дои : 10.1177/00333549101250S305 . ПМЦ   2862331 . ПМИД   20568566 .
  46. ^ Вебстер Р.Г., Бин В.Дж., Горман О.Т., Чемберс Т.М., Каваока Ю. (март 1992 г.). «Эволюция и экология вирусов гриппа А» . Микробиологические обзоры . 56 (1): 152–179. дои : 10.1128/мр.56.1.152-179.1992 . ПМЦ   372859 . ПМИД   1579108 .
  47. ^ «Информационный бюллетень о свином гриппе у людей и свиней» . Европейский центр по контролю заболеваний . 15 июня 2017 г. Проверено 13 июня 2024 г.
  48. ^ Ли К., Фанг Дж (2013). Исторический словарь Всемирной организации здравоохранения . Роуман и Литтлфилд. ISBN  9780810878587 .
  49. ^ «70 лет ГСЭГО – Глобальной системе эпиднадзора за гриппом и реагирования» . Всемирная организация здравоохранения . 19 сентября 2022 г. Проверено 13 июня 2024 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
  • «Отчет о гриппе» . InfluenzaReport.com .
  • Ссылки и описания на рефераты и полные тексты Эта библиография публикаций о птичьем гриппе была составлена ​​совместными усилиями Национального центра здоровья дикой природы Геологической службы США и Информационного узла по болезням дикой природы.
  • Поиск исследовательских публикаций о H5N1: Entez PubMed
  • Эволюционное «Древо жизни» для H5N1:
    • Вот филогенетическое древо сегмента гена гемагглютинина вируса гриппа. Аминокислотные изменения в трех линиях (птица, свинья, человек) сегмента белка гемагглютинина HA1 вируса гриппа.
    • Вот дерево, показывающее эволюцию путем реассортации H5N1 с 1999 по 2004 год, которая привела к созданию генотипа Z в 2002 году.
    • Вот дерево, показывающее эволюцию путем антигенного дрейфа с 2002 года, в результате которой были созданы десятки высокопатогенных разновидностей Z-генотипа вируса птичьего гриппа H5N1, некоторые из которых все больше адаптируются к млекопитающим.
    • «Эволюционное «Древо жизни»» для H5N1. ВОЗ (PDF) содержит последнюю статью Антигенные и генетические характеристики вирусов H5N1 и вакцинных вирусов-кандидатов H5N1, разработанных для потенциального использования в качестве предпандемических вакцин, опубликовано 18 августа 2006 г.
  • Страница базы данных геномов содержит ссылку на полную последовательность генома вируса гриппа А (A/Goose/Guangdong/1/96(H5N1)).
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: be833a1d7f10fc402d3aa788a8b09172__1723072020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/be/72/be833a1d7f10fc402d3aa788a8b09172.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
H5N1 genetic structure - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)