✖


Jump to content

Пангенезис

(Перенаправлено с Gemmules )
Эта статья о предлагаемом механизме наследственности. О теории происхождения жизни из космоса см. Панспермия .
Теория пангенезиса Чарльза Дарвина постулировала, что каждая часть тела испускает крошечные частицы, называемые геммулами, которые мигрируют в половые железы и передаются потомству. Считалось, что геммулы развиваются в связанные с ними части тела по мере взросления потомства. Теория подразумевала, что изменения в организме в течение жизни организма передаются по наследству, как это предлагалось в ламаркизме .

Пангенезис был Чарльза Дарвина гипотетическим механизмом наследственности , в котором он предположил, что каждая часть тела постоянно испускает свой собственный тип маленьких органических частиц, называемых геммулами , которые агрегируются в гонадах , передавая наследственную информацию гаметам . [1] Он представил эту «предварительную гипотезу» в своей работе 1868 года «Изменение животных и растений при одомашнивании» , намереваясь заполнить ею то, что он считал серьезным пробелом в эволюционной теории того времени. Этимология слова происходит от греческих слов pan (приставка, означающая «целый», «охватывающий») и генезис («рождение») или genos («происхождение»). Пангенезис отразил идеи, первоначально сформулированные Гиппократом и другими додарвинистскими учеными, но с использованием новых концепций, таких как клеточная теория , объясняющих развитие клеток как начало с геммул, которые были определены как необходимые для возникновения новых разрастаний в организме, как на начальном этапе развития, так и на начальном этапе развития. и регенерация. [2] Это также объясняет регенерацию и концепцию Ламарка о наследовании приобретенных характеристик, поскольку часть тела, измененная окружающей средой, приводит к образованию измененных геммул. Это сделало Пангенезис популярным среди неоламаркистской школы эволюционной мысли. [3] Эта гипотеза фактически устарела после повторного открытия в 1900 году биологами теории Грегора Менделя о корпускулярной природе наследственности .

Ранняя история

[ редактировать ]

Пангенезис был похож на идеи, выдвинутые Гиппократом , Демокритом и другими додарвиновскими учеными, предполагавшими, что весь родительский организм участвует в наследственности (отсюда и приставка « пан» ). [4] Дарвин писал, что пангенезис Гиппократа был «почти идентичен моему – просто изменение терминов – и их применение к классам фактов, обязательно неизвестных старому философу». [5]

Историк науки Конвей Зиркль писал, что:

Гипотеза пангенезиса так же стара, как и вера в наследование приобретенных признаков. Его поддержали Гиппократ , Демокрит , Гален , Климент Александрийский , Лактанций , святой Исидор Севильский , Варфоломей Английский , святой Альберт Великий , святой Фома Аквинский , Петр Кресенций , Парацельс , Иероним Кардан , Левин Лемний , Венета. , Джон Рэй , Бюффон , Бонне , Мопертюи , фон Галлер и Герберт Спенсер . [4]

Циркль продемонстрировал, что идея наследования приобретенных характеристик стала полностью принятой к 16 веку и оставалась чрезвычайно популярной вплоть до времен работ Ламарка, после чего она начала вызывать больше критики из-за отсутствия веских доказательств. [4] Он также заявил, что пангенезис был единственным научным объяснением, когда-либо предложенным для этой концепции, возникшим на основе убеждения Гиппократа о том, что «семя происходит из всего тела». [4] В 13 веке пангенезис был общепринятым на том принципе, что сперма представляет собой очищенную версию пищи, не используемую организмом, что в конечном итоге привело к широкому использованию пангенетических принципов в 15 и 16 веках в медицинской литературе, особенно в гинекологии. [4] Более поздние, додарвиновские, важные применения этой идеи включали гипотезы о происхождении дифференциации рас. [4]

Теория, выдвинутая Пьером Луи Мопертюи в 1745 году, предполагала, что свойства ребенка определяются частицами обоих родителей, хотя некоторые историки назвали его замечания по этому вопросу поверхностными и расплывчатыми. [6] [7]

В 1749 году французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон, разработал гипотетическую систему наследственности, очень похожую на пангенезис Дарвина, согласно которой «органические молекулы» передавались потомству во время размножения и сохранялись в организме во время развития. [7] [8] Комментируя взгляды Бюффона, Дарвин заявил: «Если бы Бюффон предположил, что его органические молекулы образованы каждой отдельной единицей тела, его точка зрения и моя были бы очень похожи». [4]

В 1801 году Эразм Дарвин выдвинул гипотезу пангенезиса в третьем издании своей книги «Зоономия» . [9] В 1809 году Жан-Батист Ламарк в своей «Зоологической философии» выдвинул доказательства идеи о том, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма в результате воздействия окружающей среды или поведения, могут передаваться потомству. Чарльз Дарвин впервые имел значительный контакт с ламаркизмом во время своего пребывания в Медицинской школе Эдинбургского университета в конце 1820-х годов, как через Роберта Эдмонда Гранта , которому он помогал в исследованиях, так и через журналы Эразма. [10] Первые известные работы Дарвина на тему идей Ламарка, касающихся наследственности, можно найти в записной книжке, которую он открыл в 1837 году и также озаглавленной «Зоономия» . [11] Историк Джонатан Ходж утверждает, что сама теория пангенезиса впервые появилась в записных книжках Дарвина в 1841 году. [12]

В 1861 году ирландский врач Генри Фреке разработал вариант пангенезиса в своей книге «Происхождение видов посредством органического сродства» . [13] Фреке предположил, что вся жизнь развилась из микроскопических органических веществ, которые он назвал гранулами , которые существуют как «отдельные виды организующей материи» и развиваются в различные биологические структуры. [14]

За четыре года до публикации « Вариаций » в своей книге «Принципы биологии» 1864 года Герберт Спенсер предложил теорию «физиологических единиц», аналогичных дарвиновским геммулам, которые также, как утверждалось, были связаны с конкретными частями тела и отвечали за передачу характеристик организма. эти части тела потомству. [5] Он поддерживал идею Ламарка о передаче приобретенных характеристик.

Дарвин долго обсуждал вопрос о том, публиковать ли теорию наследственности из-за ее весьма спекулятивного характера. Он решил включить пангенезис в «Вариацию» после того, как отправил 30-страничную рукопись своему близкому другу и стороннику Томасу Хаксли в мае 1865 года, что было встречено резкой критикой со стороны Хаксли, что заставило Дарвина еще больше колебаться. [15] Однако Хаксли в конце концов посоветовал Дарвину опубликовать, написав: «Кто-то, роясь в ваших бумагах через полвека, найдет Пангенезис и скажет: «Вот посмотрите на это чудесное предвосхищение наших современных теорий - и этот тупой осел, Хаксли, помешал ему опубликовать их»». [16] Первоначальная версия пангенезиса Дарвина появилась в первом издании « Вариаций» в 1868 году, а позже была переработана для публикации второго издания в 1875 году.

Теория

[ редактировать ]

Дарвин

[ редактировать ]

Теория пангенезиса Дарвина попыталась объяснить процесс полового размножения , наследование признаков и сложные явления развития , такие как клеточная регенерация в единой механистической структуре. [15] [17] Луншань Лю писал, что, говоря современным языком, пангенезис касается вопросов «наследственности доминирования, гибридизации прививок , реверсии , ксении, телегонии , наследования приобретенных признаков, регенерации и многих групп фактов, касающихся изменчивости, наследственности и развития». [18] С механистической точки зрения Дарвин предположил, что пангенезис происходит посредством переноса органических частиц, которые он назвал «геммулами». Геммулы, которые он также иногда называл пластитами, [19] гранулы, [20] или микробы, должны были выделяться органами тела и переноситься с током крови в репродуктивные органы, где они накапливались в зародышевых клетках или гаметах. [21] Считалось, что их накопление происходит в результате своего рода «взаимного сродства». [15] Считалось, что каждая геммулы связана с определенной частью тела — как описано, они не содержат информации обо всем организме. [20] Предполагалось, что различные типы рассеяны по всему телу и способны к самовоспроизведению при «надлежащем питании». Считалось, что при передаче потомству в ходе репродуктивного процесса геммулы отвечают за развитие каждой части организма и выражение характеристик, унаследованных от обоих родителей. [20] Дарвин считал, что это происходит в буквальном смысле: он объяснял, что пролиферация клеток прогрессирует, когда геммулы связываются с более развитыми клетками того же характера и созревают. В этом смысле уникальность каждого человека будет обусловлена ​​уникальной смесью геммул его родителей и, следовательно, характеров. [20] Сходство одного родителя с другим можно объяснить количественным превосходством геммул одного родителя. [18] Юншен Лу отмечает, что Дарвин знал о способности клеток размножаться путем самоделения, поэтому неясно, как Дарвин предполагал, что два механизма пролиферации связаны друг с другом. [18] В более позднем заявлении он пояснил, что всегда предполагал, что геммулы связываются и размножаются только с развивающимися клетками, а не со зрелыми. [22] в 1870 году выдвинул гипотезу о том, что геммулы могут выживать и размножаться вне организма Дарвин в письме Дж. Д. Хукеру . [23]

Считалось, что некоторые геммулы остаются в состоянии покоя на протяжении нескольких поколений, тогда как другие обычно проявляются у всех потомков. Каждый ребенок был построен из избирательного выражения смеси геммул родителей, бабушек и дедушек, поступающих с обеих сторон. Дарвин сравнил это с садоводством: клумбу можно посыпать семенами, «большинство из которых вскоре прорастают, некоторые некоторое время лежат в состоянии покоя, а другие погибают». [24] Он не утверждал, что геммулы были в крови, хотя его теорию часто интерпретировали именно таким образом. Отвечая на Флеминга Дженкина обзор книги «Происхождение видов» , он утверждал, что пангенезис позволит сохранить некоторые благоприятные вариации в популяции, чтобы они не вымерли в результате смешения. [25]

Дарвин считал, что воздействие окружающей среды, вызвавшее изменение характеристик, приведет к изменению геммул пораженной части тела. Измененные геммулы тогда имели бы шанс передаться потомству, поскольку предполагалось, что они производятся на протяжении всей жизни организма. [2] Таким образом, теория пангенезиса допускала идею Ламарка о передаче характеристик, приобретенных в результате использования и неиспользования. Случайное развитие геммул в неправильных частях тела могло бы объяснить деформации и «чудовища», о которых Дарвин упоминал в «Вариациях » . [2]

ДеВрис

[ редактировать ]

Уго де Врис охарактеризовал свою собственную версию теории пангенезиса в своей книге 1889 года « Внутриклеточный пангенезис» двумя положениями, из которых он принял только первое:

I. В клетках имеется бесчисленное множество частиц, которые отличаются друг от друга и представляют собой отдельные клетки, органы, функции и качества целого человека. Эти частицы намного больше, чем химические молекулы, и меньше, чем самые маленькие известные организмы; тем не менее, они по большей части сравнимы с последними, потому что, как и они, могут делиться и размножаться посредством питания и роста. Они передаются во время клеточного деления дочерним клеткам: это обычный процесс наследственности.
II. Кроме того, клетки организма на каждой стадии развития отбрасывают такие частицы, которые передаются зародышевым клеткам и передают им те признаки, которые соответствующие клетки могли приобрести в ходе развития. [26]

Другие варианты

[ редактировать ]

Историк науки Джанет Браун отмечает, что, хотя Спенсер и Карл фон Нэгели также выдвинули идеи систем наследования, включающих геммулы, их версия геммул отличалась от дарвиновской тем, что она содержала «полную микроскопическую схему всего существа». [27] Спенсер опубликовал свою теорию «физиологических единиц» за три года до публикации Дарвином « Вариаций » . [4] Браун добавляет, что Дарвин особенно верил в наличие геммул на каждой части тела, поскольку они могли бы объяснить, как воздействие окружающей среды может передаваться потомству как характеристика. [27]

Интерпретации и применения пангенезиса продолжали часто появляться в медицинской литературе вплоть до экспериментов Вейсмана и последующей публикации теории зародышевой плазмы в 1892 году. [4] Например, выступление Хаксли стимулировало существенную работу доктора Джеймса Росса по связыванию идей дарвиновского пангенезиса с микробной теорией болезней . [28] Росс цитирует работы Дарвина и Спенсера как ключ к применению пангенетической теории. [28]

Крах

[ редактировать ]

Опыты Гальтона на кроликах

[ редактировать ]

Двоюродный брат Дарвина Фрэнсис Гальтон провел широкомасштабные исследования наследственности, которые привели его к опровержению гипотетической теории пангенезиса Чарльза Дарвина. Посоветовавшись с Дарвином, он решил проверить, переносятся ли геммулы кровью. В длинной серии экспериментов с 1869 по 1871 год он переливал кровь кроликам разных пород и исследовал особенности их потомства. Он не нашел никаких доказательств передачи признаков в перелитой крови. [29]

Гальтон был обеспокоен тем, что начал работу добросовестно, намереваясь доказать правоту Дарвина и похвалив пангенезис в книге «Наследственный гений» в 1869 году. Он осторожно раскритиковал теорию своего кузена, хотя и оговорил свои замечания, сказав, что дарвиновские геммулы, которые он назвал « pangenes», могли быть временными обитателями крови, которых его эксперименты не смогли обнаружить. [30]

Дарвин поставил под сомнение обоснованность эксперимента Гальтона, изложив причины в статье, опубликованной в журнале Nature , где он написал: [31]

Теперь, в главе о пангенезисе в моей книге « Изменения животных и растений при одомашнивании», я не сказал ни слова о крови или о какой-либо жидкости, присущей какой-либо кровеносной системе. Действительно, очевидно, что присутствие геммул в крови не может составлять необходимой части моей гипотезы; ибо в качестве иллюстрации я имею в виду низших животных, таких как простейшие, у которых нет ни крови, ни каких-либо сосудов; и я имею в виду растения, у которых жидкость, если она присутствует в сосудах, не может считаться настоящей кровью». Далее он признает: «Тем не менее, когда я впервые услышал об экспериментах г-на Гальтона, я недостаточно задумался над испытуемый, и не видел, как трудно поверить в присутствие геммул в крови. [31]

После распространения результатов Гальтона восприятие пангенезиса быстро сменилось суровым скептицизмом, если не откровенным неверием. [18]

Вейсманн

[ редактировать ]
Августа Вейсмана Теория зародышевой плазмы . Наследственный материал, зародышевая плазма, сосредоточен в половых железах. Соматические клетки (тела) в каждом поколении развиваются заново из зародышевой плазмы. Предполагаемый барьер Вейсмана между зародышевой линией и сомой предотвращает наследование по Ламарку.

Идея Августа Вейсмана , изложенная в его книге 1892 года «Зародышевая плазма: теория наследования» , [32] заключалось в том, что наследственный материал, который он назвал зародышевой плазмой , и остальная часть тела ( сома ) имели одностороннюю связь: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенно в его участии в популяции, подверженной естественному отбору. Это различие обычно называют барьером Вейсмана . Если это правда, то это сделало пангенезис Дарвина неверным и наследование по Ламарку стало невозможным. Его эксперимент на мышах, в котором он отрезал им хвосты и показал, что их потомство имело нормальные хвосты на протяжении нескольких поколений, был предложен как доказательство отсутствия ламарковской наследственности, хотя Питер Готье утверждал, что эксперимент Вейсмана показал только то, что травма не повлияла на зародышевой плазмы и пренебрегали проверкой эффекта ламаркистского использования и неиспользования. [33] Вейсман решительно и догматически выступал за дарвинизм и против неоламаркизма, поляризуя мнения среди других ученых. [3] Это усилило антидарвинистские настроения, способствуя его затмению . [34] [35]

После пангенезиса

[ редактировать ]

Теория пангенезиса Дарвина подверглась широкой критике, отчасти из-за ее ламарковской предпосылки о том, что родители могут передавать черты, приобретенные в течение жизни. [36] И наоборот, неоламаркианцы того времени ухватились за пангенезис как за доказательство в поддержку своей точки зрения. [3] Возражение итальянского ботаника Федерико Дельпино о том, что способность геммул к самоделению противоречит их предположительно врожденной природе, получило значительную поддержку; однако Дарвин пренебрежительно отнесся к этой критике, отметив, что возбудители оспы и скарлатины, по-видимому, обладают такими характеристиками. [22] Ламаркизм потерял популярность после того, как исследования Августа Вейсмана в 1880-х годах показали, что изменения, вызванные использованием (например, поднятие тяжестей для увеличения мышечной массы) и неиспользованием (например, ленивость и слабость) не передаются по наследству. [37] [38] Однако некоторые ученые продолжали выражать свою поддержку, несмотря на результаты Гальтона и Вейсмана: в частности, в 1900 году Карл Пирсон писал, что пангенезис «не более опровергнут утверждением о том, что «геммулы не обнаружены в крови», чем атомная теория опровергается тем фактом, что в воздухе не обнаружено никаких атомов». [39] Наконец, повторное открытие законов наследственности Менделя в 1900 году привело к тому, что пангенезис был полностью отброшен. [40] Джулиан Хаксли заметил, что позднее открытие хромосом и исследования Т. Х. Моргана также сделали пангенезис несостоятельным. [41]

Некоторые из принципов пангенезиса Дарвина действительно связаны с наследственными аспектами фенотипической пластичности , хотя статус геммул как отдельного класса органических частиц решительно отвергается. Однако, начиная с 1950-х годов, многие исследовательские группы, вновь обратившись к экспериментам Гальтона, обнаружили, что наследственные характеристики действительно могут возникать у кроликов и кур после инъекции ДНК или переливания крови. [42] Этот тип исследований зародился в Советском Союзе в конце 1940-х годов в работах Сопикова и других и позже был подтвержден исследователями в Швейцарии, поскольку он получил дальнейшее развитие у советских ученых. [43] [18] Примечательно, что эта работа получила поддержку в СССР отчасти из-за ее соответствия идеям Трофима Лысенко , который придерживался версии неоламаркизма как части лысенковщины . [43] Дальнейшие исследования наследственности приобретенных характеристик отчасти переросли в современную область эпигенетики . Сам Дарвин отмечал, что «существование свободных геммул является необоснованным предположением»; По некоторым данным в современной интерпретации, геммулы можно рассматривать как пророческую смесь ДНК, РНК, белков, прионов и других мобильных элементов, которые наследуются неменделевским образом на молекулярном уровне. [15] [44] [45] Лю отмечает, что идеи Дарвина о репликации геммул вне организма предсказывают репликацию генов in vitro , используемую, например, в ПЦР . [18]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Холтерхофф, Кейт (2014). «История и восприятие гипотезы пангенезиса Чарльза Дарвина». Журнал истории биологии . 47 (4): 661–695. дои : 10.1007/s10739-014-9377-0 . ПМИД   24570302 . S2CID   207150548 .
  2. ^ Jump up to: а б с де Бир, Гэвин (1965). Чарльз Дарвин: научная биография . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. п. 203.
  3. ^ Jump up to: а б с Перселл, Стюарт Майкл (1999). Неоламаркизм и споры об эволюции во Франции, 1870-1920 гг . Льюистон, Нью-Йорк: Эдвин Меллен Пресс. ISBN  978-0773482753 . OCLC   40193707 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Зиркль, Конвей (1935). «Наследование приобретенных признаков и предварительная гипотеза пангенезиса». Американский натуралист . 69 (724): 417–445. дои : 10.1086/280617 . S2CID   84729069 .
  5. ^ Jump up to: а б Дайхманн, Юте. (2010). Дарвинизм, философия и экспериментальная биология . Спрингер. стр. 41-42. ISBN   978-90-481-9901-3
  6. ^ Майр, Эрнст (1981). Рост биологической мысли . Издательство Гарвардского университета. стр. 328, 646. ISBN.  978-0674364462 .
  7. ^ Jump up to: а б де Бир, Гэвин (1965). Чарльз Дарвин: научная биография . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. п. 205.
  8. ^ Халл, Дэвид Л. (1988). Наука как процесс: эволюционный отчет о социальном и концептуальном развитии науки . Издательство Чикагского университета. п. 86. ISBN   0-226-36051-2 «Как Дарвин обнаружил много лет спустя, Бюффон разработал систему наследственности, мало чем отличающуюся от его собственной теории пангенезиса».
  9. ^ Дайхманн, Юте. (2010). Дарвинизм, философия и экспериментальная биология . Спрингер. п. 42. ISBN   978-90-481-9901-3 «Среди других авторов были Бюффон, который предлагает «органические молекулы», обладающие сродством к различным органам, и, в частности, Эразм Дарвин, который в 1801 году предвосхитил концепцию пангенезиса своего внука, предполагая, что мелкие частицы были выделены частями тел обоих родителей и циркулируют в крови, заканчиваясь в половых органах, откуда они могли объединиться во время размножения, чтобы сформировать ядро ​​потомства».
  10. ^ Браун, Э. Джанет (1995). Чарльз Дарвин: Том. 1. Путешествие . Лондон: Джонатан Кейп. стр. 72–88. ISBN  978-1-84413-314-7 .
  11. ^ Кембриджский спутник Дарвина . Ходж, MJS (Майкл Джонатан Сешнс), 1940-, Радик, Грегори. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. 2003. С. 40–41 . ISBN  978-0511077692 . OCLC   57383252 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  12. ^ Кембриджский спутник Дарвина . Ходж, MJS (Майкл Джонатан Сешнс), 1940-, Радик, Грегори. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. 2003. С. 63 . ISBN  978-0511077692 . OCLC   57383252 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  13. ^ Макалистер, Александр . (1870). Обзоры и библиографические примечания . В Дублинском ежеквартальном журнале медицинских наук , том 50 . Фаннин и компания. п. 131
  14. ^ Фреке, Генри (1861). О происхождении видов путем органического сродства . Лонгман и Ко.
  15. ^ Jump up to: а б с д Гейсон, Г.Л. (1969). «Дарвин и наследственность: эволюция его гипотезы пангенезиса». J Hist Med Allied Sci . XXIV (4): 375–411. дои : 10.1093/jhmas/XXIV.4.375 . ПМИД   4908353 .
  16. ^ Письмо 4875 - Хаксли, Техас, Дарвину, Чехия, 16 июля (1865 г.) , Дарвинский корреспондентский проект
  17. ^ Яблонка, Э.; Лэмб, М. (2005). Эволюция в четырех измерениях: генетическом, эпигенетическом, поведенческом и символическом . МТИ Пресс. ISBN  978-0-262-10107-3 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж Лю, Юншэн (май 2008 г.). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Биологические обзоры . 83 (2): 141–149. дои : 10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x . ПМИД   18429766 . S2CID   39953275 .
  19. ^ Аллаби, Майкл. 2010. Животные: от мифологии к зоологии «Пластуда».
  20. ^ Jump up to: а б с д Браун, Джанет (2002). Чарльз Дарвин — Сила места . Лондон: Джонатон Кейп. п. 275.
  21. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Изменение животных и растений при одомашнивании . Лондон: Джон Мюррей . ISBN  978-1-4191-8660-8 .
  22. ^ Jump up to: а б Дарвин, Чарльз (20 октября 1869 г.). «К научному мнению» . Дарвиновский заочный проект . Проверено 1 июня 2018 г.
  23. ^ Дарвин, Чарльз (12 июля 1870 г.). «Джей Ди Хукеру» . Дарвиновский заочный проект . Проверено 1 июня 2018 г.
  24. ^ Браун 2002 , с. 276.
  25. ^ Браун 2002 , с. 283.
  26. ^ де Врис, Хью (1910) [1889]. Внутриклеточный пангенезис . п. 63 . Получено мая 2 ,
  27. ^ Jump up to: а б Браун 2002 , с. 281.
  28. ^ Jump up to: а б Росс, Джеймс (1872). Прививочная теория болезней: применение гипотезы пангенезиса г-на Дарвина к объяснению явлений заразных заболеваний . Филадельфия: Линдси и Блейкистон.
  29. ^ Балмер, Майкл Г. (2003). Фрэнсис Гальтон: пионер наследственности и биометрии . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 116–118. ISBN  978-0-8018-8140-4 . OCLC   559350911 .
  30. ^ Браун 2002 , с. 291–292.
  31. ^ Jump up to: а б Дарвин, Чарльз Р. (27 апреля 1871 г.). «Пангенезис» . Природа . 3 (78): 502–503. Бибкод : 1871Natur...3..502D . дои : 10.1038/003502a0 .
  32. ^ Вейсман, август (1892 г.). теория наследственности Зародышевая плазма: . Йена: Рыбак.
  33. ^ Готье, Питер (март – май 1990 г.). «Является ли эксперимент Вейсмана опровержением гипотезы Ламарка?». БИОС . 61 (1/2): 6–8. JSTOR   4608123 .
  34. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: История идеи (3-е полностью переработанное и расширенное изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . стр. 253–256 . ISBN  978-0-520-23693-6 .
  35. ^ Боулер, Питер Дж. (1989). Эволюция: история идеи (2-е исправленное изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . стр. 247–253, 257 . ISBN  978-0-520-06386-0 .
  36. ^ Лю, Юншэн; Ли, Сюцзюй (23 сентября 2014 г.). «Был ли заново открыт пангенезис Дарвина?» . Бионаука . 64 (11): 1037–1041. дои : 10.1093/biosci/biu151 . ISSN   0006-3568 .
  37. ^ Гизелин, Майкл Т. (сентябрь – октябрь 1994 г.). «Бред в учебниках: «Воображаемый Ламарк» » . Учебное письмо . Лига учебников . Проверено 23 января 2008 г.
  38. ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни (Третье изд.). Марсель Деккер , CRC Press . ISBN  978-0-203-91100-6 .
  39. ^ Пирсон, Карл (1900). Грамматика науки . Лондон: Адам и Чарльз Блэк. п. 335. ИСБН  9785877362529 .
  40. ^ де Бир, Гэвин (1965). Чарльз Дарвин: научная биография . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. п. 206.
  41. ^ Хаксли, Джулиан (1949). Наследственность Восток и Запад: Лысенко и мировая наука . Нью-Йорк: Генри Шуман. стр. 11, 141.
  42. ^ Лю, Юншэн (2008). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Биологические обзоры . 83 (2): 141–149. дои : 10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x . ПМИД   18429766 . S2CID   39953275 .
  43. ^ Jump up to: а б Косин, И.Л. и Масару Като (1963). «Неспособность вызвать наследственные изменения в четырех поколениях кур белого леггорна путем меж- и внутривидового переливания крови» (PDF) . Генетические исследования в Кембридже . 4 (2): 221–239. дои : 10.1017/S0016672300003578 .
  44. ^ Вест-Эберхард, MJ (2008). «На пути к современному возрождению теории эволюционной новизны Дарвина». Философия науки . 75 (5): 899–908. CiteSeerX   10.1.1.456.9407 . дои : 10.1086/594533 . JSTOR   10.1086/594533 . S2CID   3850453 .
  45. ^ Лю, Ю.С.; Чжоу, XM; Чжи, Мексика; Ли, XJ; Ван, Квинсленд (2009). «Вклад Дарвина в генетику» (PDF) . J Appl Genetics . 50 (3): 177–184. дои : 10.1007/BF03195671 . ПМИД   19638672 . S2CID   19919317 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 марта 2012 г.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pangenesis&oldid=1223148265"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c25b4817f090e87c7abc3a672e4e8bb9__1715310900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c2/b9/c25b4817f090e87c7abc3a672e4e8bb9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pangenesis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)