Апикальное доминирование

В ботанике — это явление, при котором главный , апикальное доминирование центральный стебель растения доминирует (т. е. растет сильнее) над другими боковыми стеблями; на ветке главный стебель ветки доминирует над собственными боковыми побегами.

Физиология растений описывает апикальное доминирование как контроль, осуществляемый концевой почкой (и верхушкой побега ) над ростом боковых почек . ^{[ 1 ]}

Обзор

Апикальное доминирование возникает, когда верхушка побега подавляет рост боковых почек , поэтому растение может расти вертикально. Для растения важно направить энергию на рост вверх, чтобы оно могло получить больше света для фотосинтеза . Если растение использует имеющуюся энергию для роста вверх, оно может превзойти других особей, находящихся поблизости. Растения, способные конкурировать с соседними растениями, вероятно, имели более высокую приспособленность . Таким образом, апикальное доминирование, скорее всего, является адаптивным .

Обычно на конце побега имеется апикальная почка, то есть место, где происходит рост побега. Верхушечная почка вырабатывает растительный гормон ауксин ( IAA ) , который подавляет рост боковых почек дальше по стеблю по направлению к пазушной почке. Ауксин преимущественно вырабатывается в верхушке растущего побега, транспортируется по растению через флоэму и диффундирует в боковые почки, что предотвращает удлинение. ^{[ 2 ]} Тот факт, что ауксин, вероятно, регулирует апикальное доминирование, был впервые обнаружен в 1934 году. ^{[ 3 ]}

Когда верхушечная почка удаляется, пониженная концентрация IAA позволяет боковым почкам расти и давать новые побеги, которые конкурируют за право лидирующего роста.

Удаление апекса

Физиологи растений выделили четыре различных стадии, которые проходит растение после удаления верхушки (стадии I-IV). Эти четыре стадии называются

формирование боковых почек ,
«наложение торможения» (апикальное доминирование),
начало роста боковых почек после обезглавливания и
удлинение и развитие боковой почки в ветку.

Эти стадии также можно определить по гормонам, регулирующим этот процесс, а именно: стадия I, активация цитокинина , вызывающая формирование латерального зачатка, поскольку цитокинин играет роль в делении клеток ; На стадии II усиливается действие ауксина, что приводит к апикальному доминированию («наложение торможения»); Стадия III: высвобождение цитокинина приводит к росту боковой зачатки наружу; на стадии IV снижается уровень ауксина и повышается уровень гиббереллиновой кислоты , что приводит к делению клеток, позволяя почке или ветке продолжать рост наружу. ^{[ 1 ]}

Проще говоря, образование боковых почек ингибируется апикальной меристемой побега (SAM). боковой почки Зачаток (из которого развивается боковая почка) расположен ниже SAM. Кончик побега, поднимающийся от SAM, подавляет рост боковой почки, подавляя ауксин. При отрезании побега боковая почка начинает удлиняться, что опосредовано выбросом цитокинина. Как только у растения отменяется верхушечное доминирование, происходит удлинение и боковой рост, а боковые почки превращаются в новые ветви. Когда образование боковых почек не позволяет растению расти вверх, оно подвергается латеральному доминированию. Часто латеральное доминирование может быть вызвано обезглавливанием SAM или искусственным снижением концентрации ауксина в тканях растений.

Приложения

Когда верхушечная почка удаляется, пониженная концентрация IAA позволяет боковым почкам расти и давать новые побеги, которые конкурируют за право лидирующего роста. В методах обрезки, таких как подрезка и опыление, используется эта естественная реакция, чтобы ограничить прямой рост растения и обеспечить желаемую форму, размер и / или уровень продуктивности растения. Принцип апикального доминирования используется для шпалер создания , строительства живой изгороди или художественных скульптур, называемых топиариями . Если SAM удалить, это стимулирует рост в латеральном направлении. Путем тщательной обрезки можно создать замечательные узоры или узоры.

У некоторых фруктовых деревьев сильно доминирует верхушка, и молодые деревья могут стать «длинноногими» с плохим развитием боковых конечностей. В этом случае или в случаях случайного отлома конечностей можно уменьшить апикальное доминирование, перекрыв поток ауксина над боковыми почками, которые нужно стимулировать. Это часто делают садоводы для молодых деревьев.

Иногда выгодно сильное доминирование верхушки, как у яблонь «Балерина » . Эти деревья предназначены для выращивания в небольших садах, и их сильное доминирование верхушки в сочетании с карликовым корневищем дает компактное узкое дерево с очень короткими плодоносящими боковыми ветвями.

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Клайн, М. (1994). «Роль гормонов в апикальном доминировании. Новые подходы к старой проблеме развития растений». Физиология Плантарум . 90 : 230–237. дои : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb02216.x .
^ Букер, Джонатон; Стивен Чатфилд; Оттолин Лейзер (февраль 2003 г.). «Ауксин действует в ассоциированных с ксилемой или медуллярных клетках, опосредуя апикальное доминирование» . Растительная клетка . 15 (2): 495–507. дои : 10.1105/tpc.007542 . ПМЦ 141216 . ПМИД 12566587 .
^ Тиманн, К.В.; Ф. Скуг (1934). «О торможении развития почек и других функций ростового вещества Vicia faba» . Труды Королевского общества Б. 114 (789): 317–339. Бибкод : 1934РСПСБ.114..317Т . дои : 10.1098/rspb.1934.0010 .

Тиманн, Кеннет В.; Скуг, Фольке (1933). «Исследования гормона роста растений: III. Тормозящее действие гормона роста на развитие почек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 19 (7): 714–716. дои : 10.1073/pnas.19.7.714 . ПМЦ 1086139 . ПМИД 16577553 .

Дун, Элизабет Энн; Фергюсон, Бретт Джеймс; Беверидж, Кристин Энн (2006). «Апикальное доминирование и ветвление побегов. Разные мнения или разные механизмы?» . Физиология растений . 142 (3): 812–819. дои : 10.1104/стр.106.086868 . ПМК 1630731 . ПМИД 17093134 .

[Cline-1] Jump up to: ^а ^б Клайн, М. (1994). «Роль гормонов в апикальном доминировании. Новые подходы к старой проблеме развития растений». Физиология Плантарум . 90 : 230–237. дои : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb02216.x .

[2] Букер, Джонатон; Стивен Чатфилд; Оттолин Лейзер (февраль 2003 г.). «Ауксин действует в ассоциированных с ксилемой или медуллярных клетках, опосредуя апикальное доминирование» . Растительная клетка . 15 (2): 495–507. дои : 10.1105/tpc.007542 . ПМЦ 141216 . ПМИД 12566587 .

[3] Тиманн, К.В.; Ф. Скуг (1934). «О торможении развития почек и других функций ростового вещества Vicia faba» . Труды Королевского общества Б. 114 (789): 317–339. Бибкод : 1934РСПСБ.114..317Т . дои : 10.1098/rspb.1934.0010 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]