✖


Jump to content

Цвет глаз

Страница полузащищена
(Перенаправлено с Голубые глаза )
«Цвет ириса» перенаправляется сюда. Чтобы узнать об оттенке фиолетового, см. Ирис (цвет) .

Радужная оболочка человеческого глаза имеет широкий спектр цветов.

Цвет глаз — полигенный фенотипический признак, определяемый двумя факторами: пигментацией глаза . радужной оболочки [1] [2] и частотная зависимость рассеяния света мутной средой в строме радужной оболочки . [3] : 9 

У человека пигментация радужки варьирует от светло-коричневой до черной в зависимости от концентрации меланина в пигментном эпителии радужки (расположен на задней стороне радужки), содержания меланина в строме радужки (расположена в передней части радужки). радужной оболочки) и клеточной плотности стромы. [4] Появление голубых, зеленых и карих глаз является результатом тиндалловского рассеяния света в строме — явления, подобного рассеянию Рэлея , которое объясняет голубое небо. [5] Ни синий, ни зеленый пигменты отсутствуют в радужной оболочке и стекловидном теле человека . [3] [6] Это пример структурного цвета , который зависит от условий освещения, особенно для светлых глаз.

Яркие глаза многих видов птиц обусловлены наличием других пигментов, таких как птеридины , пурины и каротиноиды . [7] У людей и других животных имеется множество фенотипических вариаций цвета глаз. [8]

Генетика и наследование цвета глаз у человека сложны. По состоянию на 2010 год , целых 16 генов связаны с наследованием цвета глаз. Некоторые из генов цвета глаз включают OCA2 и HERC2 . [9] Ранее сложившееся мнение о том, что голубой цвет глаз является простым рецессивным признаком, оказалось неверным. Генетика цвета глаз настолько сложна, что может возникнуть практически любое сочетание цвета глаз между родителями и детьми. [10] [11] Однако полиморфизм гена OCA2 , близкий к проксимальной 5'- регуляторной области , объясняет большую часть вариаций цвета глаз человека. [12]

Генетическая детерминация

Цвет глаз — наследственная черта, определяемая множеством генов . [13] [14] Поиск этих генов осуществляется путем изучения небольших изменений в самих генах и соседних генах, называемых однонуклеотидными полиморфизмами или SNP. Общее количество генов, влияющих на цвет глаз, неизвестно, но есть несколько вероятных кандидатов. Исследование, проведенное в Роттердаме (2009 г.), показало, что можно с точностью более 90% предсказать цвет глаз для коричневых и синих глаз, используя всего шесть SNP. [15] [16]

У человека цвет глаз является ярко выраженным половым диморфным признаком. [17] Несколько исследований показали, что мужчины чаще имеют голубые глаза, чем женщины, а женщины чаще имеют более темный цвет глаз (зеленые и карие глаза), чем мужчины. [17] [18] Таким образом, пол является основным фактором в проявлении генотипов цвета глаз. [17] Одно исследование показало, что более высокий уровень полового гормона эстрогена у женщин может объяснить, почему женщины, как правило, имеют более темные глаза, чем мужчины. [19]

Люди европейского происхождения демонстрируют наибольшее разнообразие цвета глаз среди всех групп населения мира. Недавние достижения в области древней технологии ДНК раскрыли некоторую часть истории цвета глаз в Европе. Благодаря анализу древней ДНК исследование 2020 года, опубликованное в журнале «Экспериментальная дерматология», показало, что общий ген голубого цвета глаз, вероятно, возник на Ближнем Востоке и прибыл в Европу около 42 000 лет назад, после исхода из Африки . [20]

Есть свидетельства того, что за цвет глаз у человека могут отвечать до 16 различных генов; однако основными двумя генами, связанными с изменением цвета глаз, являются OCA2 и HERC2 , и оба локализованы в хромосоме 15 . [9]

Ген OCA2 (OMIM: 203200 ), когда он находится в вариантной форме, вызывает розовый цвет глаз и гипопигментацию, типичные для человеческого альбинизма . (Название гена происходит от заболевания, которое он вызывает, глазо-кожного альбинизма типа II.) Различные SNP в OCA2 тесно связаны с голубыми и зелеными глазами, а также с вариациями веснушек , родинок количества , волос и оттенка кожи . Полиморфизмы могут находиться в OCA2 регуляторной последовательности , где они могут влиять на экспрессию генного продукта, что, в свою очередь, влияет на пигментацию. [12] специфическая мутация в гене HERC2 , гене, который регулирует экспрессию OCA2 . За голубые глаза частично отвечает [21] Другими генами, участвующими в изменении цвета глаз, являются SLC24A4. [22] и ТИР . [22] Исследование 2010 года изменения цвета глаз по оттенкам и насыщенности с использованием цифровых фотографий всего глаза в высоком разрешении обнаружило три новых локуса для десяти генов, что позволяет объяснить около 50% вариаций цвета глаз. [23]

Имя гена Влияние на цвет глаз
ОСА2 Связан с клетками, производящими меланин . Центральное значение имеет цвет глаз.
ГЕРЦ2 Влияет на функцию OCA2 со специфической мутацией, тесно связанной с голубыми глазами.
SLC24A4 Связано с различиями между голубыми и зелеными глазами. [22]
ТИР Связано с различиями между голубыми и зелеными глазами. [22]

Голубые глаза с коричневым пятном, зеленые глаза и серые глаза обусловлены совершенно разными участками генома.

Изменения цвета глаз

Исследование белых американцев, проведенное в 1997 году , показало, что цвет глаз может меняться в младенчестве и от подросткового возраста до взрослой жизни. [24]

У 17% детей наблюдалось изменение цвета глаз с раннего детства до взрослой жизни, а у 50% этих детей по мере взросления глаза стали светлее. У остальных 50% глаза стали темнее. [25]

Как правило, у детей с карими и светло-карими глазами, как правило, к взрослому возрасту цвет глаз становится светлее. [25] У детей с зелеными глазами часто наблюдалось затемнение цвета глаз. [25]

детей Также было обнаружено, что у 11% матерей за тот же период изменился цвет глаз, причем у большинства глаза стали светлее по сравнению с их первоначальным цветом на момент рождения ребенка. [26]

Цветовая гамма глаз

Коричневый

«Карие глаза» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Карие глаза (значения) .
Коричневый ирис

Почти у всех млекопитающих радужная оболочка коричневая или темнопигментированная. [27] У людей карий цвет глаз, безусловно, является наиболее распространенным: его имеют примерно 79% людей в мире. [28] Карие глаза являются результатом относительно высокой концентрации меланина в строме радужной оболочки, что приводит к поглощению света как с более короткими, так и с более длинными волнами. [29]

Светло-коричневая радужная оболочка с лимбальным кольцом.

Во многих частях мира это почти единственный цвет ириса. [30] Карие глаза распространены в Европе , Восточной Азии , Юго-Восточной Азии , Центральной Азии , Южной Азии , Западной Азии , Океании , Африке и Америке . [22] Светлые или среднепигментированные карие глаза также часто можно встретить в Европе , Северной и Южной Америке , а также в некоторых частях Центральной Азии , Западной Азии и Южной Азии . Светло-карие глаза, граничащие с янтарным и ореховым цветом, распространены в Европе, но также могут наблюдаться в Восточной и Юго-Восточной Азии, хотя в этом регионе они редки.

Процент темноглазых среди британских новобранцев в XIX веке по регионам

Янтарь

Янтарный глаз

Янтарные глаза имеют сплошной цвет с сильным желтовато-золотистым и красновато-медным оттенком, что может быть связано с желтым пигментом, называемым липохромом (также встречающимся в зеленых глазах). [31] [32] Янтарные глаза не следует путать с карими. Хотя карие глаза могут содержать вкрапления янтаря или золота, они обычно имеют множество других цветов, включая зеленый, коричневый и оранжевый. Кроме того, может показаться, что карие глаза меняют цвет и состоят из крапинок и ряби, тогда как янтарные глаза имеют оттенок чистого золота. Несмотря на то, что янтарь похож на золото, у некоторых людей янтарные глаза красновато-коричневого или медного цвета, которые ошибочно принимают за ореховые, хотя ореховый имеет тенденцию быть более тусклым и содержит зеленый цвет с красными/золотыми крапинками, как упоминалось выше. Янтарные глаза также могут содержать очень светлый золотисто-серый оттенок.

Глаза некоторых голубей содержат желтые флуоресцирующие пигменты, известные как птеридины . [33] Считается, что ярко-желтые глаза большой рогатой совы обусловлены наличием птеридинового пигмента ксантоптерина в определенных хроматофорах (называемых ксантофорами), расположенных в строме радужной оболочки. [34] Считается, что у людей желтоватые пятна или пятна возникают из-за пигмента липофусцина , также известного как липохром. [35] Многие животные, такие как собаки, домашние кошки, совы, орлы, голуби и рыбы, имеют глаза янтарного цвета, тогда как у людей этот цвет встречается реже. Янтарный — третий по редкости естественный цвет глаз после зеленого и серого, у 5% населения мира. [36] Люди с таким цветом глаз встречаются в Европе и в меньшем количестве на Ближнем Востоке , в Северной Африке и Южной Америке . [37]

Хейзел

Карие глаза
Карие глаза

Карие глаза возникают из-за сочетания рэлеевского рассеяния и умеренного количества меланина в переднем пограничном слое радужной оболочки. [4] [35] Цвет карих глаз часто меняется с коричневого на зеленый. Хотя ореховый цвет в основном состоит из коричневого и зеленого цветов, доминирующим цветом глаз может быть коричневый/золотой или зеленый. Вот почему карие глаза можно ошибочно принять за янтарные, и почему в исследованиях янтарь часто считают ореховым, и наоборот. [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] В результате такой комбинации иногда получается разноцветная радужная оболочка, т. е. глаз светло-коричневого/янтарного цвета возле зрачка и угольного или темно-зеленого на внешней части радужной оболочки (или наоборот) при наблюдении на солнечном свете.

Определения цвета глаз варьируются : иногда его считают синонимом светло-коричневого или золотого цвета, как, например, цвет скорлупы фундука . [38] [40] [43] [45]

Около 18% населения США и 5% населения мира имеют карие глаза. [28] У 55,2% испанцев на серии из 221 фотографии были карие глаза. [46] Карие глаза встречаются в Европе , чаще всего в Нидерландах и Великобритании . [47] и также было замечено, что они очень распространены среди нижнесаксонского населения северной Германии. [48]

Зеленый

Зеленые глаза, вероятно, являются результатом взаимодействия нескольких вариантов генов OCA2 и других. Возможно, они обитали на юге Сибири в эпоху бронзы . [49]

Зеленые глаза наиболее распространены в Северной , Западной и Центральной Европе . [50] [51] Около 8–10% мужчин и 18–21% женщин в Исландии и 6% мужчин и 17% женщин в Нидерландах имеют зеленые глаза. [52] Среди американцев европейского происхождения зеленые глаза наиболее распространены среди представителей недавнего кельтского и германского происхождения (около 16%). [52]

Зеленый цвет обусловлен сочетанием: 1) янтарной или светло-коричневой пигментации стромы радужной оболочки (которая имеет низкую или умеренную концентрацию меланина) с: 2) синим оттенком, создаваемым рэлеевским рассеянием отраженного света. . [29] Зеленые глаза содержат желтоватый пигмент липохром . [53]

Зеленые глаза
с Персидская шиншилла глазами цвета морской волны.

Синий

«Голубые глаза» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Голубые глаза (значения) .
Голубая радужная оболочка с лимбальным кольцом.
Голубой ирис

отсутствует Синяя пигментация ни в радужке, ни в стекловидном теле . Пигментный эпителий радужки имеет коричневато-черный цвет из-за присутствия меланина . [54] В отличие от карих глаз, голубые глаза имеют низкую концентрацию меланина в строме радужной оболочки, которая лежит впереди темного эпителия. Более длинные волны света имеют тенденцию поглощаться темным подлежащим эпителием, тогда как более короткие волны отражаются и подвергаются рэлеевскому рассеянию в мутной среде стромы. [4] Это то же рассеяние, которое объясняет голубой цвет неба. [3] : 9  [6] В результате получается «синий Тиндаль » структурный цвет , который меняется в зависимости от условий внешнего освещения.

Голубые глаза — это сильно диморфный цвет глаз. Исследования различных групп населения в Европе показали, что мужчины значительно чаще имеют голубые глаза, чем женщины. [17]

Ранее предполагалось, что тип наследования, сопровождаемый голубыми глазами, является менделевским рецессивным признаком, однако теперь наследование цвета глаз признано полигенным признаком , что означает, что оно контролируется взаимодействием нескольких генов. [55]

В 2008 году группа исследователей из Копенгагенского университета обнаружила единственную мутацию, вызывающую феномен голубых глаз. Исследование было опубликовано в Журнале генетики человека . Та же последовательность ДНК гена OCA2 у голубоглазых людей позволяет предположить, что у них может быть один общий предок. Исследователи предположили, что мутация OCA2, ответственная за голубые глаза, возникла у человека, который жил в северо-западной части Черноморского региона в Европе где-то между 6000 и 10 000 лет назад, в период неолита . [56] [57] Однако более поздние исследования древней ДНК выявили человеческие останки, намного старше периода неолита, с мутацией OCA2, отвечающей за голубые глаза. Сейчас считается, что аллель OCA2 восходит к недавней миграции современных людей из Африки примерно 50 000 лет назад и попал в Европу из Западной Азии. [20]

Эйберг и его коллеги в исследовании, опубликованном в журнале Human Genetics, предположили , что мутация в 86-м интроне гена HERC2 , который, как предполагается, взаимодействует с OCA2 гена промотором , снижает экспрессию OCA2 с последующим снижением выработки меланина. [56] [58] [59]

Было высказано предположение, что голубые глаза, возможно, адаптировались к более короткому световому дню в более высоких широтах, поскольку голубые глаза увеличивают рассеяние света внутри глаз, что подавляет высвобождение мелатонина из шишковидной железы , возможно, уменьшая психологическую депрессию (которая связана с короткой длиной светового дня). более высокие широты). [60]

Голубые глаза преобладают в Северной и Восточной Европе, особенно в районе Балтийского моря . Голубые глаза также встречаются в Южной Европе , Центральной Азии , Южной Азии , Северной Африке и Западной Азии . [61] [62]

Примерно от 8% до 10% населения планеты имеют голубые глаза. [28] Исследование 2002 года показало, что распространенность голубого цвета глаз среди белого населения США составляет 33,8% для тех, кто родился с 1936 по 1951 год, по сравнению с 57,4% для тех, кто родился с 1899 по 1905 год. [14] По состоянию на 2006 год , каждый шестой американец, или 16,6% от общей численности населения США, имеет голубые глаза, [64] в том числе 22,3% белых. Заболеваемость голубыми глазами среди американских детей продолжает снижаться. [65] Среди словенцев 56% имеют голубые/зеленые глаза. [66] В серии из 221 фотографии испанцев у 16,3% испытуемых были серо-голубые глаза. [46]

Серый

Серый глаз

Как и голубые глаза, серые глаза имеют темный эпителий в задней части радужной оболочки и относительно светлую строму в передней. Одно из возможных объяснений разницы во внешнем виде серых и голубых глаз состоит в том, что серые глаза имеют более крупные отложения коллагена в строме, поэтому свет, отраженный от эпителия, скорее подвергается рассеянию Ми (которое не сильно зависит от частоты). чем рэлеевское рассеяние (при котором более короткие волны света рассеиваются сильнее). Это было бы аналогично изменению цвета неба: от синего, обусловленного рэлеевским рассеянием солнечного света маленькими молекулами газа, когда небо ясное, до серого, вызванного рассеянием Ми больших капель воды, когда небо облачное. . [67] С другой стороны, было высказано предположение, что серые и голубые глаза могут различаться концентрацией меланина в передней части стромы. [67]

Серые глаза также можно найти у алжирского народа шавиа. [68] гор Орес в Северо-Западной Африке, на Ближнем Востоке / Западной Азии , в Центральной Азии и Южной Азии . Греческая богиня Афина предстает с серыми глазами (γλαυκῶπις). [69] Под увеличением серые глаза демонстрируют небольшое количество желтого и коричневого цвета в радужной оболочке.

Серый — второй по редкости естественный цвет глаз после зеленого: его имеют 3% населения мира. [70]

Особые случаи

Два разных цвета

Два разных цвета глаз известны как гетерохромия радужной оболочки.

В результате гетерохромии радужной оболочки также возможно иметь два разных цвета глаз. Это происходит у людей и некоторых пород домашних животных и затрагивает менее 1 процента населения мира. [71]

Красный и фиолетовый

Красные глаза альбиноса

Глаза людей с тяжелыми формами альбинизма могут казаться красными при определенных условиях освещения из-за чрезвычайно низкого количества меланина . [72] позволяя кровеносным сосудам просвечивать. Кроме того, съемка со вспышкой может иногда вызывать « эффект красных глаз », при котором очень яркий свет вспышки отражается от сетчатки, богатой сосудами, в результате чего зрачок на фотографии выглядит красным. [73]

Хотя темно-голубые глаза некоторых людей, таких как Элизабет Тейлор, могут иногда казаться фиолетовыми или фиолетовыми, «настоящие» фиолетовые глаза возникают только из-за альбинизма. [74] [75] [76] Глаза, которые при определенных условиях кажутся красными или фиолетовыми из-за альбинизма, встречаются менее чем у 1 процента населения мира. [71]

Медицинские последствия

Самая важная роль меланина в радужной оболочке — защита глаз от вредных солнечных лучей. [77] Люди с более светлым цветом глаз, например синими или зелеными, имеют меньшую защиту от солнца и поэтому нуждаются в большей защите от солнечных лучей, чем люди с более темными глазами. [ нужна ссылка ]

Было обнаружено, что у людей с более светлым цветом радужки более высокая распространенность возрастной макулярной дегенерации (ВМД), чем у людей с более темным цветом радужки; [42] более светлый цвет глаз также связан с повышенным риском прогрессирования ВМД. [78] Серая радужная оболочка может указывать на наличие увеита , а повышенный риск увеальной меланомы обнаружен у людей с голубыми, зелеными или серыми глазами. [79] [80] Однако исследование 2000 года показало, что люди с темно-карими глазами подвергаются повышенному риску развития катаракты и поэтому должны защищать свои глаза от прямого воздействия солнечных лучей. [81]

болезнь Вильсона

Кольцо Кайзера -Флейшера у пациента с болезнью Вильсона.

Болезнь Вильсона включает мутацию гена, кодирующего фермент АТФазу 7B , который предотвращает попадание меди в печень в аппарат Гольджи в клетках. Вместо этого медь накапливается в печени и других тканях, включая радужную оболочку. Это приводит к образованию колец Кайзера-Флейшера — темных колец, окружающих периферию радужной оболочки. [82]

Окраска склеры

Цвет глаз за пределами радужной оболочки также может быть симптомом заболевания. Пожелтение склер ( «белков глаз») связано с желтухой . [83] и может быть симптомом заболеваний печени, таких как цирроз или гепатит . [84] Синяя окраска склер также может быть симптомом заболевания. [83]

Аниридия

Основная статья: Аниридия

Аниридия — врожденное заболевание, характеризующееся крайне недоразвитой радужной оболочкой, которая при поверхностном осмотре кажется отсутствующей. [85]

Глазной альбинизм и цвет глаз

В норме на задней стороне радужной оболочки находится толстый слой меланина. Даже люди с самыми светлыми голубыми глазами, у которых вообще нет меланина на передней части радужной оболочки, имеют темно-коричневую окраску на задней части, чтобы свет не рассеивался внутри глаза. У людей с более легкими формами альбинизма цвет радужной оболочки обычно синий, но может варьироваться от синего до коричневого. При тяжелых формах альбинизма на задней части радужной оболочки пигмент отсутствует, и свет изнутри глаза может проходить через радужку вперед. В этих случаях единственный видимый цвет — это красный цвет гемоглобина крови в капиллярах радужной оболочки. У таких альбиносов розовые глаза, как и у кроликов-альбиносов, мышей или любого другого животного с полным отсутствием меланина. Дефекты трансиллюминации почти всегда можно наблюдать при осмотре глаз из-за отсутствия радужной пигментации. [86] Глазному альбиносу также не хватает нормального количества меланина в сетчатке, что позволяет большему количеству света, чем обычно, отражаться от сетчатки и за пределы глаза. Из-за этого у особей-альбиносов зрачковый рефлекс гораздо более выражен, и это может подчеркнуть эффект красных глаз на фотографиях.

Гетерохромия

Основная статья: Гетерохромия радужная
Пример полной гетерохромии. У субъекта один карий глаз и один карий.
Пример секторальной гетерохромии. У субъекта синяя радужная оболочка с коричневым участком.

Гетерохромия ( гетерохромия радужной оболочки или гетерохромия радужной оболочки ) — это состояние глаз, при котором одна радужная оболочка отличается по цвету от другой (полная гетерохромия) или когда часть одной радужной оболочки отличается по цвету от остальной части (частичная гетерохромия или секторальная гетерохромия). Это результат относительного избытка или отсутствия пигмента в радужной оболочке или ее части, который может передаваться по наследству или приобретаться в результате заболевания или травмы . [87] Это необычное состояние обычно возникает из-за неравномерного содержания меланина . За это отвечает ряд причин, в том числе генетических, таких как химеризм , синдром Горнера и синдром Ваарденбурга .

У химеры могут быть глаза разного цвета, как и у любых двух братьев и сестер, потому что каждая клетка имеет разные гены цвета глаз. У мозаики могут быть глаза разного цвета, если разница ДНК находится в гене цвета глаз.

Есть много других возможных причин наличия двух глаз разного цвета. Например, киноактер Ли Ван Клиф родился с одним голубым и одним зеленым глазом — черта, которая, как сообщается, была распространена в его семье, что позволяет предположить, что это генетическая особенность. Эта аномалия, которая, по мнению кинопродюсеров, могла бы обеспокоить кинозрителей, была «исправлена», заставив Ван Клифа носить коричневые контактные линзы. [88] Дэвид Боуи , с другой стороны, имел разный цвет глаз из-за травмы, из-за которой один зрачок был постоянно расширен.

Другая гипотеза о гетерохромии заключается в том, что она может быть результатом вирусной инфекции внутриутробного развития, влияющей на развитие одного глаза, возможно, из-за какой-то генетической мутации. Иногда гетерохромия может быть признаком серьезного заболевания.

Распространенной причиной у самок с гетерохромией является Х-инактивация , которая может привести к ряду гетерохроматических признаков, например, у ситцевых кошек . Травма и некоторые лекарства, такие как некоторые аналоги простагландинов , также могут вызвать усиление пигментации одного глаза. [89] Иногда разница в цвете глаз вызвана пятнами крови на радужной оболочке после травмы.

Лимбальное кольцо

Основная статья: Лимбальное кольцо
Светло-коричневая радужная оболочка с темным лимбальным кольцом.

Лимбальное кольцо также является особенностью радужной оболочки, влияющей на цвет глаз, и выглядит как затемненная, иногда черная область, окружающая радужную оболочку, в результате проявления оптических свойств лимба роговицы . Лимбальные кольца присутствуют не у всех людей, а их толщина и выступание могут коррелировать со здоровьем или молодостью и способствуют привлекательности лица . [90] [91]

Влияние на зрение

Хотя люди с более светлым цветом глаз, как правило, более чувствительны к свету, поскольку у них меньше пигмента в радужной оболочке, защищающего их от солнечного света, практически нет доказательств того, что цвет глаз оказывает прямое влияние на такие качества зрения, как острота зрения . [92] Тем не менее, есть исследование, которое показало, что темноглазые люди лучше справляются с «задачами реактивного типа», что предполагает лучшее время реакции. [93] Однако люди со светлыми глазами лучше справлялись с так называемыми «задачами для самостоятельного обучения», которые включают в себя такие действия, как удар по мячу для гольфа или бросание бейсбольных мячей. [93] В другом исследовании люди с более темными глазами лучше справлялись с ударами по ракетке. [94] Есть и другие исследования, которые оспаривают эти выводы. [95] По мнению ученых, для проверки этих результатов необходимы дополнительные исследования. [92]

Классификация цвета

Цвет радужной оболочки может предоставить большой объем информации о человеке, а классификация цветов может быть полезна при документировании патологических изменений или определении того, как человек может реагировать на глазные фармацевтические препараты. [96] Системы классификации варьировались от базового описания светлого или темного света до подробных оценок с использованием фотографических стандартов для сравнения. [96] Другие пытались установить объективные стандарты сравнения цветов. [97]

Шкала Мартина-Шульца , разработанная на основе шкалы Мартина , представляет собой стандартную цветовую шкалу, используемую в физической антропологии для определения цвета глаз человека. Его создали антропологи Рудольф Мартин и Бруно К. Шульц в первой половине 20 века. Шкала состоит из 20 цветов. [98] от светло-голубого до темно-коричнево-черного, что соответствует естественному цвету глаз, обусловленному количеством меланина в радужной оболочке: [99] [100]

Нормальный цвет глаз варьируется от самых темных оттенков коричневого до самых светлых оттенков синего. [13] Чтобы удовлетворить потребность в стандартизированной классификации, одновременно простой, но достаточно подробной для исследовательских целей, Седдон и др. разработали градуированную систему, основанную на преобладающем цвете радужной оболочки и количестве присутствующего коричневого или желтого пигмента. [101] Существует три цвета пигментов, которые в зависимости от их пропорций определяют внешний вид радужной оболочки, а также структурный цвет . Например, зеленые ирисы имеют желтый и синий структурный цвет. Коричневые ирисы содержат больше или меньше меланина. Некоторые глаза имеют темное кольцо вокруг радужной оболочки, называемое лимбальным кольцом .

Цвет глаз у животных, кроме человека, регулируется по-другому. Например, вместо голубого, как у человека, аутосомно- рецессивный у сцинков вида Corucia zebrata цвет глаз черный, а аутосомно- доминантный цвет глаз — желто-зеленый. [102]

Поскольку восприятие цвета зависит от условий просмотра (например, количества и вида освещения, а также оттенка окружающей среды), то же самое происходит и с восприятием цвета глаз. [103]

См. также

Ссылки

  1. ^ Вельгус А.Р., Сарна Т. (2005). «Меланин в радужной оболочке человека разного цвета и возраста доноров». Ресурс пигментных клеток . 18 (6): 454–64. дои : 10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x . ПМИД   16280011 .
  2. ^ Прота Г, Ху ДН, Винченси М.Р., Маккормик С.А., Наполитано А (1998). «Характеристика меланинов в радужной оболочке человека и культивированных увеальных меланоцитах глаз разного цвета» . Эксп. Глазное разрешение . 67 (3): 293–9. дои : 10.1006/exer.1998.0518 . ПМИД   9778410 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Фокс, Денис Ллевеллин (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-03699-4 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Хуэйцюн Ван; Лин, С.; Сяопэй Лю; Синг Бинг Кан (2005). «Выделение отражений на изображениях радужной оболочки человека для оценки освещенности». Десятая международная конференция IEEE по компьютерному зрению (ICCV'05), том 1 . стр. 1691–1698 Том. 2. CiteSeerX   10.1.1.87.418 . дои : 10.1109/ICCV.2005.215 . ISBN  978-0-7695-2334-7 . S2CID   2215768 .
  5. ^ Штурм Р.А. и Ларссон М., Генетика цвета и рисунка радужной оболочки человека, Res Pigment Cell Melanoma Res, 22: 544-562, 2009.
  6. ^ Перейти обратно: а б Мейсон, Клайд В. (1924). "Голубые глаза". Журнал физической химии . 28 (5): 498–501. дои : 10.1021/j150239a007 .
  7. ^ Олифант Л.В. (1987). «Птеридины и пурины как основные пигменты радужной оболочки птиц». Ресурс пигментных клеток . 1 (2): 129–31. дои : 10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x . ПМИД   3507666 .
  8. ^ Моррис, П.Дж. «Фенотипы и генотипы цвета глаз человека». Веб-сайт Athro Limited. Проверено 10 мая 2006 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б Уайт, Дезире; Рабаго-Смит, Монтсеррат (14 октября 2010 г.). «Генотип-фенотипические ассоциации и цвет глаз человека» . Журнал генетики человека . 56 (1): 5–7. дои : 10.1038/jhg.2010.126 . ПМИД   20944644 .
  10. ^ Исследователи доказывают, что единого гена, определяющего цвет глаз, не существует . Sciencedaily.com (22 февраля 2007 г.). Проверено 23 декабря 2011 г.
  11. ^ «Определение цвета глаз — определения популярных медицинских терминов из Медицинского словаря, которые легко определить на MedTerms» . Medterms.com. 29 октября 2003 г. Архивировано из оригинала 5 июня 2011 г. Проверено 19 октября 2011 г.
  12. ^ Перейти обратно: а б Даффи, Дэвид Л.; Монтгомери, Грант В.; Чен, Вэй; Чжао, Чжэнь Чжэнь; Ле, Лиен; Джеймс, Майкл Р.; Хейворд, Николас К.; Мартин, Николас Г.; Штурм, Ричард А. (2007). «Гаплотип полиморфизма из трех одиночных нуклеотидов в интроне 1 OCA2 объясняет большую часть вариаций цвета глаз человека» . Являюсь. Дж. Хум. Жене . 80 (2): 241–52. дои : 10.1086/510885 . ПМЦ   1785344 . ПМИД   17236130 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Штурм Р.А., Фрудакис Т.Н. (2004). «Цвет глаз: порталы в гены пигментации и происхождение» (PDF) . Тенденции Жене . 20 (8): 327–32. дои : 10.1016/j.tig.2004.06.010 . ПМИД   15262401 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2006 года.
  14. ^ Перейти обратно: а б Грант, доктор медицинских наук, Лодердейл, доктор медицинских наук (2002). «Когортные эффекты генетически детерминированного признака: цвета глаз среди белых американцев». Энн. Хм. Биол . 29 (6): 657–66. дои : 10.1080/03014460210157394 . ПМИД   12573082 . S2CID   25364754 .
  15. ^ «ДНК-тест на цвет глаз может помочь в борьбе с преступностью» , New Scientist, 14 марта 2009 г.
  16. ^ Лю, Фань; Ван Дуйн, Кейт; Вингерлинг, Йоханнес Р.; Хоффман, Альберт; Уиттерлинден, Андре Г.; Янссенс, А. Сесиль JW ; Кайзер, Манфред (2009). «Цвет глаз и предсказание сложных фенотипов на основе генотипов» . Современная биология . 19 (5): Р192–Р193. дои : 10.1016/j.cub.2009.01.027 . ПМИД   19278628 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д Мартинес-Каденас, Конрадо; Пенья-Чиле, Мария; Ибаррола-Виллава, Майдер; Рибас, Глория (2013). «Пол является основным фактором, объясняющим расхождения в прогнозировании цвета глаз на основе генотипа HERC2/OCA2 и модели IrisPlex». Международная судебно-медицинская экспертиза: Генетика . 7 (4). Эльзевир Б.В.: 453–460. дои : 10.1016/j.fsigen.2013.03.007 . hdl : 10234/86709 . ISSN   1872-4973 . «Этот эффект может объяснить тот факт, что в популяциях европейского происхождения, таких как Исландия [10], Голландия [10], Австралия [18] или Польша, голубоглазые мужчины встречаются сравнительно чаще, чем голубоглазые женщины. [17], а также в данной работе (см. рис. 2)».
  18. ^ Пилли, Э.; Берти, А. (2021). Судебно-медицинский анализ ДНК: технологическое развитие и инновационные применения . Apple Академическая пресса. п. 207. ИСБН  978-1-000-06454-4 . Проверено 22 мая 2024 г. «Несколько исследовательских групп продемонстрировали, что женщины имеют более темный цвет глаз, чем мужчины, учитывая тот же профиль SNP (Martinez-Cadenas et al., 2013; Pietroni et al., 2014; Pospiech et al., 2016)».
  19. ^ Эрнандо, Барбара; Ибаррола-Виллава, Майдер; Фернандес, Лара П.; Пенья-Чиле, Мария; Лорка-Карденьоса, Марта; Олтра, Сара С.; Алонсо, Сантос; Бояно, Мария Долорес; Мартинес-Каденас, Конрадо; Рибас, Глория (2016). «Полоспецифичные генетические эффекты, связанные с пигментацией, чувствительностью к солнечному свету и меланомой в популяции испанского происхождения» . Биология половых различий . 7 (1). дои : 10.1186/s13293-016-0070-1 . hdl : 10810/32358 . ISSN   2042-6410 . Результаты этого исследования показывают, что действительно существуют генетические эффекты в зависимости от пола человека: более темная пигментация у женщин более выражена, чем у мужчин. Вероятной причиной может быть дифференциальная экспрессия меланогенных генов у женщин из-за более высокого уровня эстрогена. Эти генетические эффекты, специфичные для пола, могут помочь объяснить наличие более темной пигментации глаз и кожи у женщин, а также хорошо известный более высокий риск развития меланомы у мужчин.
  20. ^ Перейти обратно: а б Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (сентябрь 2020 г.). «Цвет кожи и витамин D: обновленная информация» . Экспериментальная дерматология . 29 (9): 864–875. дои : 10.1111/exd.14142 . ISSN   0906-6705 . ПМИД   32621306 . S2CID   220335539 . «Генетическая история сегодняшних европейских популяций основана на непрерывных миграциях на протяжении последних 40 000 лет. Homo sapiens прибыл в Европу с Ближнего Востока около 42 000 лет назад. [48, 49] Как и в случае с африканским происхождением, эти люди имели темную кожу. но из-за вариаций гена OCA2 (вызывающего депигментацию радужной оболочки) у многих из них были голубые глаза[48,50] (рис. 2, слева)». Рисунок 2: «Информация о фенотипе была получена из дополнительных файлов соответствующих публикаций или дополнительно оценена в соответствии с инструкциями HirisPlex-S, который представляет собой инструмент судебно-медицинского фенотипирования ДНК, основанный на наборе различных маркерных SNP, обеспечивающих дополнительную поддержку SNP генов. SLC24A5, SLC45A2 и OCA2».
  21. ^ Кайзер, Манфред; Лю, Фань; Янссенс, А. Сесиль Дж.В.; Риваденейра, Фернандо; Однако Оскар; Ван Дуйн, Кейт; Вермюлен, Марк; Арп, Паскаль; и др. (2008). «Три полногеномных исследования ассоциаций и анализ сцепления идентифицируют HERC2 как ген цвета радужной оболочки человека» . Являюсь. Дж. Хум. Жене . 82 (2): 411–23. дои : 10.1016/j.ajhg.2007.10.003 . ПМК   2427174 . ПМИД   18252221 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д и Сулем, Патрик; Гудбьартссон, Дэниел Ф; Стейси, Саймон Н; Хельгасон, Агнар; Рафнер, Торунн; Магнуссон, Кристинн П; Манолеску, Андрей; Карасон, король; и др. (2007). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Нат. Жене 39 (12): 1443–52. дои : 10.1038/ng.2007.13 . ПМИД   17952075 . S2CID   19313549 .
  23. ^ Лю, Фань; Вольштейн, Андреас; Хиси, Пирро Г.; Анкра-Баду, Джорджина А.; Спектор, Тимоти Д.; Пак, Дэниел; Чжу, Гу; Ларссон, Матс; Даффи, Дэвид Л.; Монтгомери, Грант В.; Макки, Дэвид А.; Уолш, Сьюзен; Лао, Оскар; Хофман, Альберт; Риваденейра, Фернандо; Вингерлинг, Йоханнес Р.; Уиттерлинден, Андре Г.; Мартин, Николас Г.; Хаммонд, Кристофер Дж.; Кайзер, Манфред (2010). «Цифровая количественная оценка цвета глаз человека подчеркивает генетическую ассоциацию трех новых локусов» . ПЛОС Генетика . 6 (5): e1000934. дои : 10.1371/journal.pgen.1000934 . ПМЦ   2865509 . ПМИД   20463881 .
  24. ^ Бито, ЛЗ (1997). «Изменение цвета глаз в раннем детстве». Архив офтальмологии . 115 (5): 659–63. doi : 10.1001/archopht.1997.01100150661017 . ПМИД   9152135 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с Бито 1997 , с. 660.
  26. ^ Бито 1997 , с. 661-6
  27. ^ Бренда Дж. Брэдли, Аня Педерсен, Николас I Манди: Голубые глаза у лемуров и людей: одинаковый фенотип, разные генетические механизмы Am J Phys Anthropol. 2009 год
  28. ^ Перейти обратно: а б с Дебровский, Адам. «Какие цвета глаз самые редкие?» . Все о зрении . Проверено 4 февраля 2021 г.
  29. ^ Перейти обратно: а б Фокс, Денис Ллевеллин (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ . Издательство Калифорнийского университета. п. 9. ISBN  978-0-520-03699-4 .
  30. ^ Интернет-менделевское наследование у человека (OMIM): ПИГМЕНТАЦИЯ КОЖИ / ВОЛОС / ГЛАЗ, ВАРИАЦИИ, 1; ШЭП1 - 227220
  31. ^ Медицинский институт Говарда Хьюза: Спросите учёного. Архивировано 1 сентября 2010 года в Wayback Machine . Hhmi.org. Проверено 23 декабря 2011 г.
  32. ↑ Ларри Бикфорда. Цвет глаз Архивировано 23 октября 2010 года в Wayback Machine . Eyecarecontacts.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  33. ^ Олифант Л.В. (1987). «Наблюдения за пигментацией радужной оболочки голубя». Ресурс пигментных клеток . 1 (3): 202–8. дои : 10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x . ПМИД   3508278 .
  34. ^ Олифант Л.В. (1981). «Кристаллические птеридины в стромальных пигментных клетках радужной оболочки большой рогатой совы». Ресурсы клеточных тканей . 217 (2): 387–95. дои : 10.1007/BF00233588 . ПМИД   7237534 . S2CID   8061493 .
  35. ^ Перейти обратно: а б Лефон А., Бадж Б., Ширли П., Карузо Р., Рейнхард Э. (2003). «Подход окулиста к синтезу радужной оболочки человека» . IEEE-компьютер. График. Приложение . 23 (6): 70–5. дои : 10.1109/MCG.2003.1242384 . S2CID   537404 .
  36. ^ «Янтарные глаза» . Все о зрении . Проверено 9 мая 2021 г.
  37. ^ Руис-Линарес, Андрес; Адхикари, Каустубх; Акунья-Алонсо, Виктор; Квинто-Санчес, Мирша; ХАРАМИЛЬО, Клаудия; АРИАС, Уильям; Фуэнтес, Макарена; ПИЗАРО, Мария; Эверардо, Паола; де Авила, Франциско; Гомес-Вальдес, Хорхе; Леон-Мимила, Паола; Хунемайер, Табита; Рамалло, Вирджиния; Сильва де Серкейра, Кайо К. (25 сентября 2014 г.). «Примесь в Латинской Америке: географическая структура, фенотипическое разнообразие и самовосприятие происхождения на основе 7342 человек» . ПЛОС Генетика . 10 (9): e1004572. дои : 10.1371/journal.pgen.1004572 . ISSN   1553-7390 . ПМЦ   4177621 . ПМИД   25254375 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Чжу, Гу; Эванс, Дэвид М.; Даффи, Дэвид Л.; Монтгомери, Грант В.; Медланд, Сара Э .; Гиллеспи, Натан А.; Юэн, Келли Р.; Джуэлл, Мэри; Лью, Ю Вау; Хейворд, Николас К.; Штурма, Ричард А.; Трента, Джеффри М.; Мартина, Николас Г. (2004). «Сканирование генома цвета глаз в 502 семьях близнецов: большая часть вариаций связана с QTL на хромосоме 15q» . Твин Рес . 7 (2): 197–210. дои : 10.1375/136905204323016186 . ПМИД   15169604 .
  39. ^ Альберт, Дэниел М; Грин, В. Ричард; Зимбрик, Мишель Л; Ло, Сесилия; Ганньон, Рональд Э; Надежда, Кирстен Л; Глейзер, Джоэл (2003). «Количество меланоцитов радужной оболочки в радужках азиатского, афроамериканского и кавказского происхождения» . Труды Американского офтальмологического общества . 101 : 217–222. ПМЦ   1358991 . ПМИД   14971580 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Митчелл Р., Роччина Э., Ли А., Ван Дж. Дж., Митчелл П. (2003). «Цвет радужной оболочки и внутриглазное давление: исследование глаз Голубых гор» . Являюсь. Дж. Офтальмол . 135 (3): 384–6. дои : 10.1016/S0002-9394(02)01967-0 . ПМИД   12614760 .
  41. ^ Линдси Дж.Д., Джонс Х.Л., Хьюитт Э.Г., Ангерт М., Вайнреб Р.Н. (2001). «Индукция транскрипции гена тирозиназы в культурах органов радужной оболочки человека, подвергшихся воздействию латанопроста» . Арх. Офтальмол . 119 (6): 853–60. дои : 10.1001/archopht.119.6.853 . ПМИД   11405836 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Фрэнк Р.Н., Пуклин Дж.Е., Сток С., Кантер Л.А. (2000). «Раса, цвет радужной оболочки и возрастная дегенерация желтого пятна» . Trans Am Ophthalmol Soc . 98 : 109–15, обсуждение 115–7. ПМЦ   1298217 . ПМИД   11190014 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Риган С., судья Х.Э., Грагудас Э.С., Иган К.М. (1999). «Цвет радужной оболочки как прогностический фактор меланомы глаза» . Арх. Офтальмол . 117 (6): 811–4. дои : 10.1001/archopht.117.6.811 . ПМИД   10369595 .
  44. ^ Хокинс Т.А., Стюарт В.К., Макмиллан Т.А., Гвинн Д.Р. (1994). «Анализ диодной, аргоновой и Nd:YAG периферической иридэктомии на трупных глазах». Доктор Офтальмол . 87 (4): 367–76. дои : 10.1007/BF01203345 . ПМИД   7851220 . S2CID   30893783 .
  45. ^ Хаммонд Б.Р., Фулд К., Сноддерли Д.М. (1996). «Цвет радужной оболочки и оптическая плотность макулярного пигмента». Эксп. Глазное разрешение . 62 (3): 293–7. дои : 10.1006/exer.1996.0035 . ПМИД   8690039 .
  46. ^ Перейти обратно: а б Муиньос Диас, Йерена; Саорнил, Мэри А.; Алмараз, Ханна; Муньос-Морено, Мари Ф.; Гарсия, Сайрус; Санс, Руперт (2009). «Цвет радужной оболочки: проверка новой классификации и распределения в выборке населения Испании» . Европейский журнал офтальмологии . 19 (4): 686–689. дои : 10.1177/112067210901900427 . ISSN   1120-6721 . ПМИД   19551689 . S2CID   40940828 .
  47. ^ https://www.coalitionbrewing.com/where-are-hazel-eyes-most-common/
  48. ^ Беддоу, Джон (1971). Расы Британии. Вклад в антропологию Западной Европы . Мичиганский государственный университет. п. 39. ИСБН  9780091013707 . саксы... очень часто карие глаза
  49. ^ Кейзер, Кристина; Буаказе, Кэролайн; Крубези, Эрик; Николаев Валерий Георгиевич; Монтаньон, Даниэль; Рейс, Татьяна; Людес, Бертран (2009). «Древняя ДНК дает новое представление об истории южносибирского курганного народа». Генетика человека . 126 (3): 395–410. дои : 10.1007/s00439-009-0683-0 . ПМИД   19449030 . S2CID   21347353 . Действительно, среди протестированных SNP был rs12913832, единственная вариация ДНК в регуляторном элементе гена HERC2, который связан с голубым цветом глаз у людей. Этот полиморфизм вместе с диплотипами, полученными из вариаций локуса OCA2 (основной вклад в изменение цвета глаз человека), показал, что по крайней мере 60% изучаемых древних сибирских особей имели голубые (или зеленые) глаза.
  50. ^ Голубые глаза против карих глаз: учебник по цвету глаз. Архивировано 17 октября 2008 г. в Wayback Machine . Eyedoctorguide.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  51. ^ Почему у европейцев так много цветов волос и глаз? . Cogweb.ucla.edu. Проверено 23 декабря 2011 г.
  52. ^ Перейти обратно: а б Сулем, П.; Гудбьяртссон, Д.; и др. (2007). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев» . Природная генетика . 39 (12): 1443–1452. дои : 10.1038/ng.2007.13 . ПМИД   17952075 . S2CID   19313549 . Проверено 21 февраля 2022 г.
  53. ^ «OCA2: Ген цвета». Архивировано 6 октября 2016 года в Wayback Machine . allaboutgenes.weebly.com. Проверено 8 сентября 2016 г.
  54. ^ Менон И.А., Басу П.К., Персад С., Авария М., Феликс К.С., Кальянараман Б (1987). «Есть ли разница в фотобиологических свойствах меланинов, выделенных из голубых и карих глаз человека?» . Br J Офтальмол . 71 (7): 549–52. дои : 10.1136/bjo.71.7.549 . ПМЦ   1041224 . ПМИД   2820463 .
  55. ^ Даффи и др. 2007 год
  56. ^ Перейти обратно: а б Брайнер, Жанна (31 января 2008 г.). «Генетическая мутация делает карие глаза голубыми» . Новости Эн-Би-Си . Архивировано из оригинала 1 июля 2013 года . Проверено 19 октября 2009 г.
  57. ^ «Как один предок помог сделать наши карие глаза голубыми» . Независимый . 31 января 2008 года . Проверено 21 декабря 2015 г. «Все живущие сегодня голубоглазые люди могут проследить свою родословную от одного человека, который, вероятно, жил около 10 000 лет назад в Черноморском регионе, как показало исследование».
  58. ^ Эйберг, Ганс; Троэльсен, Йеспер; Нильсен, Метте; Миккельсен, Аннеметт; Менгель-Фром, Йонас; Кьяер, Клаус В.; Хансен, Ларс (2008). «Голубой цвет глаз у людей может быть вызван идеально связанной мутацией-основателем регуляторного элемента, расположенного в гене HERC2, ингибирующего экспрессию OCA2». Хм. Жене . 123 (2): 177–87. дои : 10.1007/s00439-007-0460-x . ПМИД   18172690 . S2CID   9886658 .
  59. ^ Хайфилд, Роджер (30 января 2008 г.). «Голубые глаза — результат древней генетической «мутации» » . «Дейли телеграф» . Лондон. Архивировано из оригинала 1 ноября 2009 года . Проверено 19 октября 2011 г.
  60. ^ Лукок, Марк Д. (25 июня 2022 г.). «Эволюция пигментации кожи человека: меняющаяся смесь витаминов, генетической изменчивости и <scp>УФ</scp> излучения во время человеческой экспансии» . Американский журнал биологической антропологии . 180 (2). Уайли: 252–271. дои : 10.1002/ajpa.24564 . ISSN   2692-7691 . ПМЦ   10083917 . ПМИД   36790744 . Это также может быть прямой мерой противодействия короткому зимнему фотопериоду в высоких широтах; голубые глаза увеличивают внутриглазное рассеяние света и тем самым подавляют высвобождение мелатонина из шишковидной железы. Это может быть адаптивной чертой, позволяющей уменьшить/предотвратить депрессию — состояние, связанное с короткой продолжительностью светового дня (Higuchi et al., 2007; Lucock et al., 2021).
  61. ^ Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Кавалли-Сфорца, Лука; Меноцци, Паоло; Пьяцца, Альберто (1994). История и география человеческих генов . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-08750-4 . [ нужна страница ]
  62. ^ «Распределение признаков тела. Пигментация, волосистая система и морфология мягких частей» . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 года.
  63. ^ Голубоглазая коала . Adelaidenow.com.au (11 января 2008 г.). Проверено 23 декабря 2011 г.
  64. ^ Белкин, Дуглас (18 октября 2006 г.). «Голубые глаза становятся все более редкими в Америке — Americas — International Herald Tribune (опубликовано в 2006 г.)» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 2 февраля 2021 г.
  65. ^ Белкин, Дуглас (17 октября 2006 г.). «Не делайте из-за этого мои голубые глаза карими, американцы видят резкое изменение цвета» . Бостон Глобус . Архивировано из оригинала 22 октября 2014 года.
  66. ^ Кастелич, В; Поспех, Э; Драус-Барини, Дж; Браницкий, В; Дробнич, К (2013). «Прогнозирование цвета глаз у населения Словении с использованием SNP IrisPlex» . Хорватский. Мед. Дж. 54 (4): 381–6. дои : 10.3325/cmj.2013.54.381 . ПМК   3760663 . ПМИД   23986280 .
  67. ^ Перейти обратно: а б Люси Саутворт. «Серые глаза — это то же самое, что и голубые с точки зрения генетики?» . Понимание генетики: здоровье человека и геном . Стэнфордская медицинская школа. Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 года . Проверено 19 октября 2011 г.
  68. ^ (на французском языке) Провинция: ежеквартальный бюллетень Статистического общества... , тома 16–17 Общества статистики, истории и археологии Марселя и Прованса, с. 273 серый ирис - это ирис чауи...
  69. ^ Илиада 1:206 http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0133%3Abook%3D1%3Acard%3D206
  70. ^ «Серые глаза» . Все о зрении . Проверено 9 мая 2021 г.
  71. ^ Перейти обратно: а б «Население мира по цвету глаз» . Мировой Атлас . 6 октября 2020 г. Проверено 10 мая 2021 г.
  72. ^ НОА - Что такое альбинизм? Архивировано 14 мая 2012 года в Wayback Machine . Альбинизм.орг. Проверено 23 декабря 2011 г.
  73. ^ Дэйв Джонсон (16 января 2009 г.). «КАК: Избежать эффекта красных глаз» . Новая Зеландия. Мир ПК . Архивировано из оригинала 24 февраля 2010 года . Проверено 9 января 2010 г.
  74. ^ Палмер, Роксана (25 марта 2005 г.). «Элизабет Тейлор: Прекрасный мутант» . Сланец . Архивировано из оригинала 27 марта 2011 года . Проверено 26 марта 2011 г.
  75. ^ Фертл, Дагмар; Розель, Патрисия (2009). «Альбинизм» . Альбинизм . Энциклопедия морских млекопитающих (второе изд.). Академическая пресса. стр. 24–26. дои : 10.1016/b978-0-12-373553-9.00006-7 . ISBN  978-0-12-373553-9 . Проверено 11 октября 2022 г.
  76. ^ Уайт, Дезире; Рабаго-Смит, Монтсеррат (2010). «Генотип-фенотипические ассоциации и цвет глаз человека» . Журнал генетики человека . 56 (1): 5–7. дои : 10.1038/jhg.2010.126 . ПМИД   20944644 . S2CID   33808164 .
  77. ^ Солано, Ф. (2014). «Меланины: пигменты кожи и многое другое — типы, структурные модели, биологические функции и пути образования» . Новый научный журнал . 2014 . Hindawi.com: 1–28. дои : 10.1155/2014/498276 . Изменение цвета глаз и влияющие факторы.
  78. ^ Николас, Кэролайн М; Робман, Люба Д; Тикеллис, Габриэлла; Димитров, Петр Н; Даурик, Адам; Гаймер, Робин Х ; Маккарти, Кэтрин А. (2003). «Цвет радужной оболочки, этническое происхождение и прогрессирование возрастной дегенерации желтого пятна». Клин. Экспериментируйте. Офтальмол . 31 (6): 465–9. дои : 10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x . ПМИД   14641151 . S2CID   25878963 .
  79. ^ Рафнссон В., Храфнкельссон Дж., Тулиниус Х., Сигургерссон Б., Олафссон Дж.Х. (2004). «Факторы риска злокачественной меланомы в выборке населения Исландии». Предыдущая Мед 39 (2): 247–52. дои : 10.1016/j.ypmed.2004.03.027 . ПМИД   15226032 .
  80. ^ Станг А., Аренс В., Анастасиу Г., Йёкель К.Х. (2003). «Фенотипические характеристики, образ жизни, социальный класс и увеальная меланома». Офтальмологическая эпидемиол . 10 (5): 293–302. дои : 10.1076/опеп.10.5.293.17319 . ПМИД   14566630 . S2CID   1592701 .
  81. ^ Камминг Р.Г., Митчелл П., Лим Р. (2000). «Цвет радужной оболочки и катаракта: исследование глаз Голубых гор». Американский журнал офтальмологии . 130 (2): 237–238. дои : 10.1016/S0002-9394(00)00479-7 . ПМИД   11004303 .
  82. ^ Макдоннелл Дж., Эсмонд Т. (1999). «Тоскующий студент» . Аспирант Мед Дж . 75 (884): 375–8. дои : 10.1136/pgmj.75.884.375 . ПМЦ   1741256 . ПМИД   10435182 .
  83. ^ Перейти обратно: а б де ла Маса, Майте Сайнс; Таубер, Джозеф; Фостер, К. Стивен (2012). «Невоспалительные заболевания склеры». Склера . стр. 277–297. дои : 10.1007/978-1-4419-6502-8_8 . ISBN  978-1-4419-6501-1 .
  84. ^ Уитли, Ти Джей (2006). «Хирургия верхних отделов желудочно-кишечного тракта». В Кингснорте, Эндрю Н.; Маджид, Альджафри А. (ред.). Основы хирургической практики . стр. 230–248. дои : 10.1017/CBO9780511545740.013 . ISBN  978-0-511-54574-0 .
  85. ^ Аниридия в eMedicine
  86. ^ Глазные проявления альбинизма в электронной медицине
  87. ^ Имеш П.Д., Валлоу И.Х., Альберт Д.М. (1997). «Цвет человеческого глаза: обзор морфологических коррелятов и некоторых состояний, влияющих на пигментацию радужной оболочки». Сурв Офтальмол . 41 (Приложение 2): S117–23. дои : 10.1016/S0039-6257(97)80018-5 . ПМИД   9154287 .
  88. ^ Биография Ли Ван Клифа на IMDb
  89. ^ Хейкал Т.В., Камрас CB (1999). «Аналоги простагландинов в лечении глаукомы». Семинары по офтальмологии . 14 (3): 114–23. дои : 10.3109/08820539909061464 . ПМИД   10790575 .
  90. ^ Даррен Пешек; Негар Семмакнежад; Дональд Хоффман; Пит Фоули (2011). «Предварительные доказательства того, что лимбальное кольцо влияет на привлекательность лица» (PDF) . Эволюционная психология . 9 (2): 137–146. дои : 10.1177/147470491100900201 . ПМЦ   10519137 . ПМИД   22947961 .
  91. ^ Браун М., Сакко Д.Ф. (2018). «Наденьте на него (лимбальное) кольцо: женщины воспринимают мужские лимбальные кольца как сигнал здоровья в доменах краткосрочного спаривания» . Pers Soc Psychol Bull . 44 (1): 80–91. дои : 10.1177/0146167217733072 . ПМИД   28978250 .
  92. ^ Перейти обратно: а б О'Коннор, Анахад (19 января 2009 г.). «Утверждение: цвет глаз может влиять на зрение» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 5 мая 2021 г.
  93. ^ Перейти обратно: а б Миллер, ЛК; Роу, ПиДжей; Лунд, Дж. (август 1992 г.). «Взаимосвязь цвета глаз с темпом и реактивной двигательной активностью». Перцептивные и моторные навыки . 75 (1): 91–95. дои : 10.2466/pms.1992.75.1.91 . ISSN   0031-5125 . ПМИД   1528697 . S2CID   31398375 .
  94. ^ Роу, ПиДжей; Эванс, П. (август 1994 г.). «Цвет мяча, цвет глаз и реактивная моторика». Перцептивные и моторные навыки . 79 (1, часть 2): 671–674. дои : 10.2466/pms.1994.79.1.671 . ISSN   0031-5125 . ПМИД   7808908 . S2CID   6743916 .
  95. ^ Кроу, М.; О'Коннор, Д. (октябрь 2001 г.). «Цвет глаз и время реакции на зрительные стимулы у игроков лиги регби». Перцептивные и моторные навыки . 93 (2): 455–460. дои : 10.2466/pms.2001.93.2.455 . ISSN   0031-5125 . ПМИД   11769902 . S2CID   22785194 .
  96. ^ Перейти обратно: а б Немецкий Э.Дж., Херст М.А., Вуд Д., Гилкрист Дж. (1998). «Новая система объективной классификации цвета радужной оболочки и ее корреляции с реакцией на 1% тропикамид». Офтальмологический Физиол Опт . 18 (2): 103–10. дои : 10.1016/S0275-5408(97)00070-7 . ПМИД   9692029 .
  97. ^ Фан С., Дайер Ч.Р., Хаббард Л. Количественная оценка и коррекция цвета радужной оболочки глаза. Технический отчет 1495, Университет Висконсина-Мэдисона, декабрь 2003 г.
  98. ^ «Таблица цвета глаз Мартина-Шульца» . Архивировано из оригинала 2 августа 2016 года . Проверено 13 января 2017 г.
  99. ^ Пике-Тепо М.-М. - Бюллетени и мемуары Парижского общества антропологии, XII серия, том 3, выпуск 3, стр. 207 208 - (1968)
  100. ^ Пике-Тепо, М.-М. (26 марта 1968 г.). «Вклад в антропологию корсиканцев: Антропология головы (продолжение)» . Бюллетени и мемуары Парижского общества антропологии . 3 (3): 183–218. дои : 10.3406/bmsap.1968.1417 .
  101. ^ Седдон, Дж. М.; Ч.Р. Саагян; Р. Дж. Глинн; Р.Д. Спердуто; Э.С. Грагудас (1 августа 1990 г.). «Оценка системы классификации цвета радужной оболочки» . Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 31 (8): 1592–8. ПМИД   2201662 . Проверено 19 октября 2011 г.
  102. ^ Джонс, СЛ; Шнирель, Б.Л. (2006). «Сравнение подвидов рода: Corucia» . Полифемос . 4 (1): 1–25. Архивировано из оригинала 2 февраля 2009 года.
  103. ^ Восприятие цвета . Архивировано 20 октября 2006 г. в Wayback Machine . Edromanguitars.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с глазами по цвету .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Eye_color&oldid=1238713981#Blue"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e3edb1f10cf7f10e4175a502a1026d55__1722838500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e3/55/e3edb1f10cf7f10e4175a502a1026d55.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Eye color - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)