Личинка ракообразных
Ракообразные могут пройти ряд личиночных и неполовозрелых стадий между вылуплением из яиц и достижением взрослой формы. Каждая из стадий разделена линькой , во время которой твердый экзоскелет сбрасывается, позволяя животному расти. Личинки часто мало похожи на взрослых особей, и до сих пор бывают случаи , ракообразных . когда неизвестно, какие личинки в каких взрослых особей вырастут Это особенно верно в отношении ракообразных, которые живут как донные взрослые особи (на морском дне), в большей степени, чем там, где личинки являются планктонными и поэтому их легко поймать.
Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками при их открытии и были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными и охватывают определенные личиночные стадии широких групп ракообразных, таких как zoea и nauplius . которые встречаются только в определенных группах, таких как глаукотоэ раков -отшельников или филлосома тапочек Другие термины описывают формы , и лангустов .
Жизненный цикл
[ редактировать ]В наиболее полной форме жизненный цикл ракообразных начинается с яйца , которое обычно оплодотворяется , но вместо этого может производиться путем партеногенеза . Из этого яйца вылупляется предличинка или предзоэя. В результате серии линек молодое животное затем проходит различные стадии зоэи, за которыми следует мегалопа или постличинка. За этим следует метаморфоз в неполовозрелую форму, которая во многом напоминает взрослую особь, а после дальнейшей линьки наконец достигается взрослая форма. Некоторые ракообразные продолжают линьку во взрослом возрасте, а у других развитие гонад сигнализирует об окончательной линьке.
Органы, отсутствующие у взрослых особей, обычно у личинок не появляются, хотя есть несколько исключений, например, рудимент четвертого переопода у личинок Люцифера и некоторые плеоподы у некоторых аномур и крабов . [ 1 ] В более радикальном примере у Sacculina и других Rhizocephala есть характерная личинка науплиуса со сложной структурой тела, но у взрослой формы отсутствуют многие органы из-за крайней адаптации к паразитическому образу жизни.
История изучения личинок ракообразных
[ редактировать ]Антони ван Левенгук был первым человеком, который заметил разницу между личинками ракообразных и взрослыми особями, когда он наблюдал за вылуплением яиц циклопа в 1699 году. [ 1 ] Несмотря на это и другие наблюдения в последующие десятилетия, среди ученых существовали разногласия по поводу того, происходил ли метаморфоз у ракообразных, при этом были представлены противоречивые наблюдения, основанные на разных видах, некоторые из которых прошли метаморфоз, а некоторые - нет. В 1828 году Джон Воган Томпсон опубликовал статью «О метаморфозах ракообразных и Зои», раскрывающую их своеобразную структуру и демонстрирующую, что они не являются, как предполагалось, особым родом, а личинкой ракообразных !!» Однако в его работу не поверили, поскольку раки не подвергались метаморфозе. [ 2 ] Этот спор сохранялся до 1840-х годов, а первые описания полной серии личинок не были опубликованы до 1870-х годов ( Сидней Ирвинг Смит об американском лобстере в 1873 году; Георг Оссиан Сарс о европейском лобстере в 1875 году и Уолтер Факсон о креветка Palaemonetes vulgaris в 1879 г.). [ 1 ]
Личиночные стадии
[ редактировать ]
Науплиус
[ редактировать ]Название рода Nauplius было опубликовано посмертно Отто Фридрихом Мюллером в 1785 году для животных, которые, как теперь известно, являются личинками копепод . Стадия науплиуса (множественное число: науплии ) характеризуется наличием всего трех головных сегментов, покрытых одним панцирем . Заднее тело, если оно имеется, не сегментировано. Каждый головной сегмент имеет пару придатков ; антеннулы , усики и мандибулы . Эта личиночная стадия ведет различный образ жизни; некоторые донные, другие — пловцы, некоторые питаются, а другие не питаются ( лецитотрофы ). Науплиус также является стадией, на которой присутствует простой непарный глаз. По этой причине глаз известен как «науплиарный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя в некоторых группах, таких как Notostraca , он сохраняется во взрослой форме . [ 3 ] [ 4 ] В некоторых группах ракообразных этот тип личинок отсутствует, одним из примеров являются изоподы . [ 5 ]
Привыкайте к этому
[ редактировать ]Род Zoea был первоначально описан Луи Огюстеном Гийомом Боском в 1802 году для животного, которое, как теперь известно, является личинкой краба . [ 1 ] Стадия зоэи (множественное число: zoeas или zoeae ), встречается только у представителей Malacostraca . [ 5 ] характеризуется использованием грудных придатков для плавания и крупным спинным позвоночником. [ 5 ]
Постличинка
[ редактировать ]Постличинка или Megalopae , также встречающаяся исключительно у Malacostraca. [ 5 ] характеризуется использованием брюшных придатков (плеопод) для движения. Постличинка обычно похожа на взрослую форму, и этой стадии присвоено множество названий в разных группах. Уильям Элфорд Лич выделил род Megalopa в 1813 году для крабов, находящихся после личинки; копепода постличинка называется копеподитом ; ракушки ; называется киприсом постличинка креветки постличинка называется парвой ; постличинка рака -отшельника называется глаукотоэ ; Пост-личинка лангуста пушистого / лобстера называется пуэрулусом , а постличинка омара-тапочки называется нисто .
Личинки групп ракообразных
[ редактировать ]бранхиоподы
[ редактировать ]У Branchiopoda потомство вылупляется в виде личинки науплиуса или метанауплиуса. [ 6 ]
Цефалокарида
[ редактировать ]У средиземноморской подковообразной креветки Lightiella magdalenina молодь проходит 15 стадий после науплиуса, называемых метанауплиарными стадиями, и две молодые стадии, при этом на каждой из первых шести стадий добавляются два сегмента туловища, а последние четыре сегмента добавляются по отдельности. [ 7 ]
Ремипедия
[ редактировать ]Личинки ремипед лецитотрофны и потребляют яичный желток , а не внешние источники пищи. Эта характеристика, общая с группами малакостраков, такими как Decapoda и Euphausiacea (криль), была использована, чтобы предположить связь между Remipedia и Malacostraca. [ 8 ]
Малакострака
[ редактировать ]Детеныши амфипод похожи на взрослых особей. [ 9 ]
Молодые рачки- изоподы вылупляются непосредственно на стадии манки , которая внешне похожа на взрослую особь. Отсутствие свободно плавающей личиночной формы привело к высокому уровню эндемизма изопод , но также позволило им колонизировать сушу в виде мокриц .
Stomatopoda
[ редактировать ]Личинки многих групп раков-богомолов изучены мало. В надсемействе Lysiosquilloidea личинки вылупляются как личинки antizoea с пятью парами грудных придатков и развиваются в личинки Erichthus , где появляются плеоподы. У Squilloidea личинка псевдозоя псевдозоя развивается в личинку алимы , а Gonodactyloidea развивается у в эрихтус . [ 10 ]
Единственная ископаемая личинка ротоногих была обнаружена в верхней юры Зольнхофена литографическом известняке . [ 11 ]
Криль
[ редактировать ]Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя в деталях имеются незначительные различия от вида к виду. После вылупления личинки проходят несколько стадий, называемых стадиями науплиуса , псевдометанауплиуса , метанауплиуса , калиптопсиса и фурцилии , каждая из которых подразделяется на несколько подстадий. Стадия псевдометанауплиуса присуща только так называемым «производителям мешков». До стадии метанауплиуса личинки полагаются на запасы желтка , но со стадии калиптопсиса они начинают питаться фитопланктоном . На стадии фурцилий добавляются сегменты с парами плавников, начиная с самых передних сегментов, причем каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. После последней стадии фурцилии криль становится похожим на взрослую особь.
Десятиногие
[ редактировать ]
За исключением креветок подотряда Dendrobranchiata , все десятиногие ракообразные высиживают икру на плеоподах самки. Это привело к тому, что развитие десятиногих ракообразных обычно сокращают. [ 1 ] , существует не более девяти личиночных стадий, У десятиногих раков, как и у криля и как науплии десятиногих раков, так и науплии криля часто лишены ротового аппарата и выживают за счет питательных веществ, содержащихся в яичном желтке (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием яйца составляют примерно 1% от размера взрослой особи; у видов с укороченным развитием и, следовательно, с большим количеством желтка в яйцах, яйца могут достигать 1/9 размера взрослой особи. [ 1 ]
Пост-личинка креветки называется парвой , в честь вида Acanthephyra parva, описанного Анри Кутьером , но который позже был признан личинкой Acanthephyra purpurea . [ 12 ]
У морских омаров есть три личиночные стадии, все похожие по внешнему виду.
пресноводных раков Эмбрионы отличаются от эмбрионов других ракообразных наличием 40 клеток эктотелобластов , а не около 19. [ 13 ] Личинки развиваются сокращенно и вылупляются с полным набором взрослых придатков, за исключением уроподов и первой пары плеопод . [ 1 ]
Личинки ахелаты ( лангусты , лангусты и мохнатые омары ) не похожи ни на какие другие личинки ракообразных. Личинки известны как филлосомы , в честь рода Phyllosoma, выделенного Уильямом Элфордом Личем в 1817 году. Они сплющенные и прозрачные, с длинными ногами и глазами на длинных стебельках. Пройдя 8–10 стадий филлосомы, личинка претерпевает «самую глубокую трансформацию за одну линьку у десятиногих», когда она развивается в так называемую стадию пуэрулюса , представляющую собой неполовозрелую форму, напоминающую взрослое животное. [ 1 ]
Представителей традиционного инфраотряда Thalassinidea можно разделить на две группы по признаку личинок. По словам Роберта Герни , [ 1 ] «Группа гомаринов» включает семейства Axiidae и Callianassidae , а «группа аномуранов» включает семейства Laomediidae и Upogebiidae . Это разделение соответствует разделению, позже подтвержденному молекулярной филогенетикой . [ 14 ]
Среди аномур наблюдается значительная разница в количестве личиночных стадий. У южноамериканского пресноводного рода Aegla молодь вылупляется из яиц во взрослой форме. [ 1 ] Приземистые омары проходят четыре, а иногда и пять личиночных состояний, которые имеют длинный рострум и шипы по обе стороны панциря ; первая постличинка очень похожа на взрослую особь. [ 1 ] Фарфоровые крабы имеют две или три личиночные стадии, у которых головотрубка и задний шип панциря «чрезвычайно длинные». [ 1 ] Раки-отшельники проходят около четырех личиночных стадий. Постличинка известна как глаукотоэ , в честь рода, названного Анри Милн-Эдвардсом в 1830 году. [ 1 ] Длина глаукотоэ у Pagurus longicarpus составляет 3 миллиметра (0,12 дюйма) , но известны личинки глаукотоэ длиной до 20 мм (0,79 дюйма), и когда-то считалось, что они представляют животных, которые не смогли правильно развиться. [ 1 ] Как и предыдущие стадии, глаукотоэ симметрично, и хотя глаукотоэ начинается как свободноплавающая форма, оно часто приобретает панцирь брюхоногих моллюсков для жизни ; кокосовый краб всегда Birgus latro несет с собой панцирь, когда неполовозрелое животное выходит на берег, но позже он выбрасывается. [ 1 ]
Хотя они классифицируются как крабы , личинки Dromiacea похожи на личинки Anomura, что побудило многих ученых поместить дромиевых крабов в Anomura, а не в другие крабы. За исключением Dromiacea, все крабы имеют одинаковую и отличительную личиночную форму. У краба zoea тонкое изогнутое брюшко и раздвоенный тельсон , но его наиболее яркими особенностями являются длинные ростральные и спинные шипы, иногда дополненные дополнительными боковыми шипами. [ 1 ] Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Личинки краба prezoea были обнаружены в окаменелости в желудка содержимом раннемеловой костистой рыбы Tharrias . [ 15 ]
Копепода
[ редактировать ]У копепод есть шесть науплиарных стадий, за которыми следует стадия, называемая копеподидами , которая имеет одинаковое количество сегментов тела и придатков у всех копепод. Личинка копеподида имеет две пары несегментированных плавательных придатков и несегментированную «заднюю часть тела», состоящую из грудной клетки и брюшка. [ 1 ] Обычно существует пять стадий веслоногих ракообразных, но паразитические копеподы могут остановиться после одной стадии копеподид. После развития гонад линька прекращается. [ 1 ]
Паразитические копеподы
[ редактировать ]
А, нога 3;
Б — нога 3 (другой экземпляр);
С, нога 4;
D, хвостовая ветвь;
E, габитус предполагаемой самки, сверху.
Масштабные линейки: A–D = 0,025 мм; Е = 0,2 мм. [ 16 ]
Халимус (множественное число халими) — стадия развития веслоногих паразитов рыб, например лососевой воши ( Lepeophtheirus Salmonis ). [ 17 ] [ 18 ]
Халим Бурмейстер, 1834 г. также является синонимом Лепеофтейруса Нордмана, 1832 г.
Фасетотекта
[ редактировать ]Единственный род Facetotecta , Hansenocaris , известен только по его личинкам. Впервые они были описаны Кристианом Андреасом Виктором Хенсеном в 1887 году и названы «y-nauplia» Гансом Якобом Хансеном , предполагая, что они являются личинками ракушек . [ 19 ] Предполагается, что взрослые особи являются паразитами других животных. [ 20 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Роберт Герни (1942). Личинки десятиногих ракообразных (PDF) . Лондон: Общество Рэя . стр. 1–306.
- ^ Николсон, Адам (2021). "Краб". Жизнь между приливами (1-е изд.). Нью-Йорк: Фаррар, Штраус и Жиру. стр. 116–118. ISBN 9780374251437 .
- ^ Crustaceamorpha: метаморфоза и личинки - UCMP Беркли
- ^ Ключ для идентификации науплиев ракообразных - Academia.edu
- ^ Jump up to: а б с д «Ракообразные: Метаморфозы и личинки» . ucmp.berkeley.edu . Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP) . Проверено 22 августа 2022 г.
- ^ Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida)
- ^ Альберто Аддис; Франческа Бьяджи; Антонелло Флорис; Эмилиана Пудду; Марселла Каркупино (2007). «Личиночное развитие Lightiella magdalena (Crustacea, Cephalocarida)». Морская биология . 152 (3): 733–744. дои : 10.1007/s00227-007-0735-8 . S2CID 85246439 .
- ^ Стефан Кенеманн; Йорген Олесен; Фредерика Алвес; Томас Илифф; Марио Хёнеманн; Петра Унгерер; Карстен Вольф; Герхард Шольц (2009). «Постэмбриональное развитие Remipedia (Crustacea) - дополнительные результаты и новые идеи». Гены развития и эволюция . 219 (3): 131–145. дои : 10.1007/s00427-009-0273-0 . ПМИД 19184096 . S2CID 11575617 .
- ^ «Биология амфипод» . Музей Виктории . Архивировано из оригинала 18 сентября 2010 года . Проверено 7 июня 2010 г.
- ^ СТ Ахён; Дж. К. Лоури. «Ростоногие: Семейства» . Мировые ракообразные . Австралийский музей . Архивировано из оригинала 14 декабря 2010 года . Проверено 6 июня 2010 г.
- ^ Иоахим Т. Хауг; Кэролин Хауг; Манфред Эрлих (2008). «Первая ископаемая личинка ротоногих моллюсков (Arthropoda: Crustacea) и новый способ документирования окаменелостей Зольнхофена (верхняя юра, Южная Германия)» (PDF) . Палеоразнообразие . 1 : 103–109.
- ^ Кемп, Стэнли В. (1907). "XI. Бискайский планктон. Часть XI.-Декаподы" . Труды Лондонского Линнеевского общества. 2-я серия: Зоология . 10 (8): 205–217. дои : 10.1111/j.1096-3642.1907.tb00072.x .
- ^ Г. Шольц; С. Рихтер (1995). «Филогенетическая систематика рептилий Decapoda (Crustacea, Malacostraca)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (3): 289–328. дои : 10.1006/zjls.1995.0011 .
- ^ Сэмми Де Грейв; Н. Дин Пенчефф; Шейн Т. Ахён; и др. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF) . Зоологический бюллетень Raffles . Доп. 21:1–109. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2011 г.
- ^ Джон Г. Мейси и Мария да Глория П. де Карвальо (1995). «Первые записи об ископаемых десятиногих сергестидах и ископаемых личинках брахиурановых крабов (Arthropoda, Crustacea) с замечаниями о некоторых предполагаемых окаменелостях палемонид из формации Сантана (апт-альб, северо-восток Бразилии)» (PDF) . Новитаты Американского музея (3132): 1–20.
- ^ Венмати Маран, Балу Алагар; Мун, Сон Ён; Оцука, Сусуму; О, Сон Ён! Со, Хо Ён; Мён, Чон Гу; Игликовская, Анна; Боксхолл, Джеффри Аллан (2013). «Жизненный цикл калигида: новые данные Lepeophtheirus elegans согласовывают циклы Caligus и Lepeophtheirus (Copepoda: Caligidae)» . Паразит . 20:15 . doi : 10.1051/parasite/2013015 . ПМЦ 3718518 . ПМИД 23647664 .
- ^ Жизненный цикл лососевой воши Lepeophtheirus Salmonis (Copepoda: Caligidae) имеет только две стадии халимуса. Л.А. Хамре, К. Эйхнер, К.МА. Кайпанг, С.Т. Далвин…, PLOS One, 2013 г.
- ^ Ультраструктура лобной нити у личинок халимуса Caligus elongatus и Lepeophtheirus salar из атлантического лосося Salmo salar. А.В. Пайк, К. Маккензи, А.Рованд, Патогены дикой и выращиваемой рыбы: морские вши, 1993 г.
- ^ Е.А. Пономаренко (2006). «Facetotecta – неразгаданная загадка морской биологии». Российский журнал морской биологии . 32 (Приложение 1): S1–S10. дои : 10.1134/S1063074006070017 . S2CID 2943845 .
- ^ Герхард Шольц (2008). «Зоологические детективы: случай жизненного цикла фасетотектановых ракообразных» . Журнал биологии . 7 (5): 16. дои : 10.1186/jbiol77 . ПМЦ 2447532 . ПМИД 18598383 .
