Алу элемент
 | Эта статья должна быть обновлена . ( Февраль 2021 г. ) |
Элемент ALU - это короткий участок ДНК , изначально характеризующийся действием Arthrobacter Luteus (ALU) эндонуклеазы ограничения . [ 1 ] Элементы ALU являются наиболее распространенными элементами в геноме человека , которые имеют более миллиона экземпляров. [ 2 ] Alu Считалось, что элементы являются эгоистичными или паразитическими ДНК, потому что их единственной известной функцией является самооценка самостоятельного воспроизведения. Тем не менее, они, вероятно, будут играть роль в эволюции и использовались в качестве генетических маркеров . [ 3 ] [ 4 ] Они получены из небольшой цитоплазматической РНК 7SL , компонента частицы распознавания сигнала . Элементы ALU высоко консервативны в геномах приматов и возникают в геноме предка супрааприматов . [ 5 ]
Вставки Alu были вовлечены в несколько наследственных заболеваний человека и в различных формах рака.
Изучение элементов ALU также было важно для выяснения генетики человека и эволюции приматов эволюцию , включая людей .
Алу семья
[ редактировать ]Семья Алу - это семейство повторяющихся элементов в геномах приматов , включая человека геном . [ 6 ] Современные ALU элементы имеют длину около 300 пар оснований и поэтому классифицируются как короткие ядерные элементы (сина) среди класса повторяющихся элементов РНК. Типичная структура - 5 ' - часть A - A5TACA6 - Часть B - Полиа Хвост - 3', где часть A и часть B (также известная как «левая рука» и «правая рука»), похожие нуклеотидные последовательности. Выразился иным образом, считается, что современные элементы ALU появились из слияния головы к хвосту двух различных семей (ископаемые антикварные мономеры) более 100 миллионов лет назад, отсюда и его димерная структура двух похожих, но отличных мономеров (левая и правая руки), соединенная богатым линкером A. Считается, что оба мономера развивались из 7SL, также известного как РНК SRP . [ 7 ] Длина хвоста Polya варьируется между ALU семействами .
На протяжении всего генома человека в геноме человека вносятся более миллиона элементов ALU , и, по оценкам, около 10,7% генома человека состоит из ALU последовательностей . Тем не менее, менее 0,5% являются полиморфными (т.е. встречается в более чем одной форме или морф). [ 8 ] В 1988 году Джерзи Юрка и Темпл Смит обнаружили, что элементы ALU были разделены на двух основных подсемействах, известных как Aluj (названный в честь Юрки) и Alus (названные в честь Смита), и другие подсемейства Alu также были независимо обнаружены несколькими группами. [ 9 ] Позже, подразделение Alus, которое включало активные элементы Alu, было дано отдельное имя Aluy. Начиная с 65 миллионов лет, линия Aluj является самой старой и наименее активной в геноме человека. Младшему линии Alus около 30 миллионов лет и все еще содержит некоторые активные элементы. Наконец, элементы Aluy являются самыми молодыми из трех и имеют наибольшую возможность двигаться вдоль генома человека. [ 10 ] Обнаружение подсемейств ALU привело к гипотезе генов мастера/источника и обеспечило окончательную связь между транспонируемыми элементами (активными элементами) и вкрапленной повторяющейся ДНК (мутированные копии активных элементов). [ 11 ]
Связанные элементы
[ редактировать ]Элементы B1 у крыс и мышей похожи на ALU, поскольку они также развивались из РНК 7SL, но у них есть только одна левая мономерная рука. 95% процентов ALU человека также обнаружены у шимпанзе, а 50% элементов B у мышей также обнаруживаются у крыс. Эти элементы в основном встречаются в интронах и регуляторных элементах вверх по течению генов. [ 12 ]
Персональная форма Alu и B1 - ископаемый мономер Alu (FAM). Существуют свободные формы левого и правого рук, называемые свободными левыми мономерами Alu (Flams) и свободными правыми мономерами Alu (Frams) соответственно. [ 13 ] Примечательным головом в приматах является BC200 Lncrna .
Функции последовательности
[ редактировать ]
Два основных промоутера «коробки» найдены в Alu: 5 'A Box с консенсусом TGGCTCACCCC и 3 'B Box с консенсусом GTTCGAGAC (IUPAC нуклеиновая кислота ). ТРНК , которые транскрибируются РНК -полимеразой III , имеют аналогичную, но более сильную промоторную структуру. [ 14 ] Обе коробки расположены в левой руке. [ 7 ]
Элементы ALU содержат четыре или меньше элементов ответа ретиноевой кислоты гексамерного элемента во внутреннем промоторе , а последний перекрывается с «B Box». [ 15 ] В этом примере РНК 7SL ( SRP ) функциональные гексамеры подчеркиваются с использованием сплошной линии, а нефункциональный третий гексамер обозначен с использованием пунктирной линии:
GCCGGGCGCGGTGGCGCGTGCCTGTAGTCCCAGCTACTCGGG AGGCTG AGGCTGGA GGATCG CTTG AGTCCA GG AGTTCT GGGCT GTAGTGCGCTATGCCGATCGGAATAGCCACTGCACTCCAGCCTGGGCAACATAGCGAGACCCCGTCTC .
Последовательность распознавания эндонуклеазы Alu I составляет 5 'Ag/Ct 3'; То есть фермент сокращает сегмент ДНК между остатками гуанина и цитозина (в нижнем регистре). [ 16 ]
Alu Elements
[ редактировать ]Элементы ALU ответственны за регуляцию тканевых генов. Они также участвуют в транскрипции близлежащих генов и иногда могут изменить способ экспрессируемого гена. [ 17 ]
Alu Элементы представляют собой ретротранспозоны и выглядят как копии ДНК, сделанные из РНК -полимеразы III -кодируемых РНК. Элементы ALU не кодируют для белковых продуктов. Они воспроизводятся как любая другая последовательность ДНК, но зависят от ретротранспозонов линии для генерации новых элементов. [ 18 ]
Репликация и мобилизация элемента ALU начинаются с взаимодействия с частицами распознавания сигналов (SRP), которые помогают вновь переводить белки для достижения их конечных пунктов назначения. [ 19 ] Алу РНК образует специфическую РНК: белковый комплекс с белковым гетеродимером, состоящим из SRP9 и SRP14. [ 19 ] SRP9/14 облегчает белки прикрепление ALU к рибосомам, которые захватывают зарождающиеся L1 . Таким образом, элемент ALU может контролировать обратную транскриптазу белка L1 , гарантируя, что РНК -последовательность Alu копировалась в геном, а не в мРНК L1. [ 10 ]
Элементы ALU в приматах образуют ископаемой записи, которую относительно легко расшифровать, поскольку события вставки элементов ALU имеют характерную подпись, которую легко читать и верно записаны в геноме от поколения в поколение. Таким образом, изучение элементов Alu Y (более недавно развитых) раскрывает детали происхождения, потому что люди, скорее всего, будут иметь конкретную вставку элемента ALU , если у них есть общий предок. Это связано с тем, что вставка элемента ALU происходит всего в 100-200 раз в миллион лет, и не было обнаружено никакого известного механизма делеции одного. Следовательно, люди с элементом, вероятно, произошли от предка с одним - и наоборот, для людей без. В генетике присутствие или отсутствие его недавно вставленного элемента ALU могут быть хорошим свойством, которое следует учитывать при изучении эволюции человека. [ 20 ] Большинство человеческих элементов ALU можно найти в соответствующих положениях в геномах других приматов, но около 7000 вставки ALU уникальны для людей. [ 21 ]
Воздействие на людей
[ редактировать ]ALU Было предложено, чтобы элементы влияли на экспрессию генов и, как было обнаружено, содержат функциональные промоторные области для рецепторов стероидных гормонов . [ 15 ] [ 22 ] Из -за обильного содержания динуклеотидов CPG , обнаруженных в элементах ALU , эти области служат местом метилирования , что способствует 30% мест метилирования в геноме человека. [ 23 ] Элементы ALU также являются общим источником мутаций у людей; Тем не менее, такие мутации часто ограничиваются некодирующими областями пре-мРНК ( интронов ), где они оказывают мало заметного влияния на носителя. [ 24 ] Мутации в интронах (или некодирующих областях РНК) практически не влияют на фенотип индивидуума, если кодирующая часть генома индивидуума не содержит мутаций. Вставки ALU, которые могут быть вредными для человеческого тела, вставляются в кодирующие области ( экзоны ) или в мРНК после процесса сплайсинга. [ 25 ]
Однако генерируемые различия могут использоваться в исследованиях движения и происхождения человеческих популяций, [ 26 ] и мутагенный эффект Alu [ 27 ] и ретротранспозоны в целом [ 28 ] сыграл главную роль в эволюции человеческого генома. Существует также ряд случаев, когда вставки или удаления ALU связаны с конкретными последствиями у людей:
Ассоциации с болезнью человека
[ редактировать ]Вставки Alu иногда разрушают и могут привести к унаследованным расстройствам. Тем не менее, большинство вариаций Alu действуют как маркеры, которые разделяют с болезнью, поэтому наличие конкретного Alu аллеля не означает, что носитель определенно получит болезнь. Первым сообщением о ALU опосредованной рекомбинации, , вызывающей распространенную наследственную предрасположенность к раку, было сообщение 1995 года о наследственном неполипозе колоректального рака . [ 29 ] В геноме человека самыми последними активными были 22 подсемейства Aluy и 6 Alus Transposon Element из -за их унаследованной активности, вызванной различными видами рака. Таким образом, из -за их основного наследственного ущерба важно понимать причины, которые влияют на их транспозиционную активность. [ 30 ]
Следующие человеческие заболевания были связаны с ALU : вставками [ 26 ] [ 31 ]
- Принести синдром
- Рак молочной железы
- хориоретинальное дегенерация
- Сахарный диабет тип II
- саркома Юинга
- Семейная гиперхолестеринемия
- Гемофилия
- Синдром Ли
- Мукополисахаридоз VII
- Нейрофиброматоз
- Макулярная дегенерация [ 32 ]
И следующие заболевания были связаны с изменением однонуклеотидных ДНК в элементах ALU, влияющих на уровни транскрипции: [ 33 ]
Следующее заболевание было связано с повторным расширением AAGGG Pentamere в элементе ALU:
- Мутация RFC1 , ответственная за холст (мозжечка атаксия, невропатия и вестибулярный синдром ареблексии) [ 34 ]
Связанные человеческие мутации
[ редактировать ]- Ген ACE , кодирующий ангиотензин -конвертирующий фермент , имеет 2 общих варианта, один с вставкой Alu ( Ace -i) и один с удаленным Alu ( ACE -D). Этот вариант был связан с изменениями в спортивных способностях: наличие элемента ALU связано с лучшей производительностью в событиях, ориентированных на выносливость (например, триатлоны), тогда как его отсутствие связано с производительности, ориентированной на силу и мощности. [ 35 ]
- опсина (включая людей) , Дублирование гена , которое привело к повторному получению трихроматии у приматов старого мира связано с элементом Alu , [ 36 ] Подразумевая роль ALU в эволюции трех цветового зрения.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Шмид, Карл W; Deininger, Prescott L (1975). «Организация последовательности человеческого генома». Клетка . 6 (3): 345–58. doi : 10.1016/0092-8674 (75) 90184-1 . PMID 1052772 . S2CID 42804857 .
- ^ Szmulewicz, Martin N; Новик, Габриэль Э; Эррера, Рене Дж. (1998). «Влияние вставки ALU на функцию генов». Электрофорез . 19 (8–9): 1260–4. doi : 10.1002/elps.1150190806 . PMID 9694261 . S2CID 45917758 .
- ^ Кидвелл, Маргарет Дж.; Лиш, Дэймон Р. (2001). «Перспектива: транспонируемые элементы, паразитарная ДНК и эволюция генома». Эволюция 55 (1): 1–24. doi : 10.1554/0014-3820 (2001) 055 [0001: ptepda] 2.0.co; 2 . PMID 11263730 . S2CID 25273865 .
- ^ Молитесь, Лесли (2008). «Функции и полезность генов прыжков Alu» . Scibet.com . Природа . Получено 26 июня 2019 года .
- ^ Кригс, Ян Оле; Чураков, Геннадия; Юрка, Джери; Брозиус, Юрген; Шмитц, Юрген (2007). «Эволюционная история 7SL РНК-сини в супраприматах». Тенденции в генетике . 23 (4): 158–61. doi : 10.1016/j.tig.2007.02.002 . PMID 17307271 .
- ^ Arcot, Santosh S.; Ван, Чжениуан; Вебер, Джеймс Л.; Deininger, Prescott L.; Бацер, Марк А. (сентябрь 1995 г.). «Алу повторяется: источник для генезиса микросателлитов приматов». Геномика . 29 (1): 136–144. doi : 10.1006/geno.1995.1224 . ISSN 0888-7543 . PMID 8530063 .
- ^ Jump up to: а беременный Хеслер, Жюльен; Strub, Katharina (2006). «Алу элементы как регуляторы экспрессии генов» . Исследование нуклеиновых кислот . 34 (19): 5491–7. doi : 10.1093/nar/gkl706 . PMC 1636486 . PMID 17020921 .
- ^ Рой-Энгел, А. М; Кэрролл, М. Л; Vogel, E; Гарбер Р.К; Нгуен, С. В; Салем А. Х; Бацер М. А; Deininger, P. L (2001). «Алу вставки полиморфизмы для изучения геномного разнообразия человека» . Генетика . 159 (1): 279–90. doi : 10.1093/Genetics/159.1.279 . PMC 1461783 . PMID 11560904 .
- ^ Jurka, J; Смит, Т (1988). «Фундаментальное разделение в семействе повторяющихся последовательностей Алу» . Труды Национальной академии наук . 85 (13): 4775–8. Bibcode : 1988pnas ... 85.4775j . doi : 10.1073/pnas.85.13.4775 . PMC 280518 . PMID 3387438 .
- ^ Jump up to: а беременный Беннетт, Э. А; Келлер, ч; Миллс Р. Э; Schmidt, S; Моран, J. V; Weichenrieder, O; Devine, S. E (2008). «Активные ретротранспозоны Alu в человеческом геноме» . Исследование генома . 18 (12): 1875–83. doi : 10.1101/gr.081737.108 . PMC 2593586 . PMID 18836035 .
- ^ Ричард Шен, м; Бэтцер, Марк А; Deininger, Prescott L (1991). «Эволюция гена Мастера Алу». Журнал молекулярной эволюции . 33 (4): 311–20. Bibcode : 1991jmole..33..311r . doi : 10.1007/bf02102862 . PMID 1774786 . S2CID 13091552 .
- ^ Циригос, Аристотелис; Ригриутсо, Исидор; Стормо, Гэри Д. (18 декабря 2009 г.). «Повторения ALU и B1 были избирательно сохраняются в восходящих и интронных областях генов специфических функциональных классов» . PLOS Computational Biology . 5 (12): E1000610. BIBCODE : 2009PLSCB ... 5E0610T . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000610 . PMC 2784220 . PMID 20019790 .
- ^ Кодзима, К.К. (16 августа 2010 г.). «Alu Monomer Revisited: недавнее поколение мономеров Alu» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 13–15. doi : 10.1093/molbev/msq218 . PMID 20713470 .
- ^ Conti, a; Carnevali, D; Bollati, V; Фустинони, с; Пеллегрини, м; Dieci, G (январь 2015). «Идентификация РНК-полимеразы III-транскрипции Alu Loci путем вычислительного скрининга данных RNA-seq» . Исследование нуклеиновых кислот . 43 (2): 817–35. doi : 10.1093/nar/gku1361 . PMC 4333407 . PMID 25550429 .
- ^ Jump up to: а беременный Vansant, g; Рейнольдс, В. Ф. (1995). «Консенсусная последовательность основного подсемейства ALU содержит функциональный элемент ответа ретиноевой кислоты» . Труды Национальной академии наук . 92 (18): 8229–33. Bibcode : 1995pnas ... 92.8229v . doi : 10.1073/pnas.92.18.8229 . PMC 41130 . PMID 7667273 .
- ^ Ullu E, Tschudi C (1984). «Последовательности ALU обрабатываются генами 7SL РНК». Природа . 312 (5990): 171–2. Bibcode : 1984natur.312..171u . doi : 10.1038/312171A0 . PMID 6209580 . S2CID 4328237 .
- ^ Бриттен, Р. Дж. (1996). «Вставка последовательности ДНК и эволюционное изменение в регуляции генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (18): 9374–7. Bibcode : 1996pnas ... 93.9374b . doi : 10.1073/pnas.93.18.9374 . PMC 38434 . PMID 8790336 .
- ^ Крамеров, D; Вассетцки Н. (2005). «Короткие ретропозоны в эукариотических геномах». Международный обзор цитологии . 247 : 165–221. doi : 10.1016/s0074-7696 (05) 47004-7 . PMID 16344113 .
- ^ Jump up to: а беременный Weichenrieder, Oliver; Дикий, Клеменс; Струб, Катарина; КУСАК, Стивен (2000). «Структура и сборка домена ALU частицы распознавания сигнала млекопитающих» . Природа . 408 (6809): 167–73. Bibcode : 2000natur.408..167W . doi : 10.1038/35041507 . PMID 11089964 . S2CID 4427070 .
- ^ Foods, Mary C.; Мигель А.; Новик; Луис; Лакау Лоуни; Регенции; Эррера (11 сентября 2009 г.). Понимание эволюции: анализ вставки ALU . Журнал генетики человека 54 (10): 603–611. doi : 10.1038/jhg.2009.86 . PMID 19745832 . S2CID 8153502 .
- ^ Консорциум анализа секвенирования шимпанзе (2005). «Начальная последовательность генома шимпанзе и сравнение с геномом человека» . Природа . 437 (7055): 69–87. Bibcode : 2005natur.437 ... 69. Полем doi : 10.1038/nature04072 . PMID 16136131 . S2CID 2638825 .
- ^ Норрис, J; Фанат, D; Алеман, C; Marks, J. R; Futreal, P. a; Wiseman, R. W; Iglehart, J.D; Deininger, P.L; McDonnell, D. P (1995). «Идентификация нового подкласса повторений ДНК Alu, который может функционировать как эстрогенные рецептор-зависимые транскрипционные усилители» . Журнал биологической химии . 270 (39): 22777–82. doi : 10.1074/jbc.270.39.22777 . PMID 7559405 . S2CID 45796017 .
- ^ Schmid, C. W (1998). "Отвечает ли эволюция SINE функции ALU?" Полем Исследование нуклеиновых кислот . 26 (20): 4541–50. doi : 10.1093/nar/26.20.4541 . PMC 147893 . PMID 9753719 .
- ^ Ландер, Эрик С; Линтон, Лорен М; Биррен, Брюс; Нусбаум, Чад; Зоди, Майкл С; Болдуин, Дженнифер; Девон, Кери; Дьюар, Кен; Дойл, Майкл; Фицхью, Уильям; Функе, Роэл; Гейдж, Дайан; Харрис, Катрина; Хифорд, Эндрю; Хоуленд, Джон; Канн, Лиза; Лехоцки, Джессика; Левин, Рози; Макьюан, Пол; Маккернан, Кевин; Мелдрим, Джеймс; Месрова, Джилл П; Миранда, Шер; Моррис, Уильям; Нейлор, Джером; Рэймонд, Кристина; Розетти, Марк; Сантос, Ральф; Шеридан, Эндрю; и др. (2001). «Начальное секвенирование и анализ генома человека» (PDF) . Природа . 409 (6822): 860–921. Bibcode : 2001natur.409..860L . doi : 10.1038/35057062 . PMID 11237011 .
- ^ Deininger, Prescott L; Бацер, Марк А (1999). «Алу повторяется и болезнь человека». Молекулярная генетика и метаболизм . 67 (3): 183–93. doi : 10.1006/mgme.1999.2864 . PMID 10381326 . S2CID 15651921 .
- ^ Jump up to: а беременный Бэтцер, Марк А; Deininger, Prescott L (2002). «Алу повторяется и геномное разнообразие человека». Nature Reviews Genetics . 3 (5): 370–9. doi : 10.1038/nrg798 . PMID 11988762 . S2CID 205486422 .
- ^ Shen, s; Лин, L; Cai, J. J; Цзян, P; Кенкель, Э. Дж; Строк, М. Р; Сато, с; Дэвидсон, Б. Л; Xing, Y (2011). «Широко распространенное учреждение и регуляторное воздействие экзонов Alu в генах человека» . Труды Национальной академии наук . 108 (7): 2837–42. Bibcode : 2011pnas..108.2837S . doi : 10.1073/pnas.1012834108 . PMC 3041063 . PMID 21282640 .
- ^ Кордо, Ричард; Бацер, Марк А (2009). «Влияние ретротранспозонов на эволюцию генома человека» . Nature Reviews Genetics . 10 (10): 691–703. doi : 10.1038/nrg2640 . PMC 2884099 . PMID 19763152 .
- ^ Nyström-Lahti, Minna; Кристо, Паула; Николаид, Николас С; Чанг, Шенг-Юнг; Aaltonen, Lauri A; Moisio, Anu-Liisa; Järvinen, Heikki J; Меклин, Юкка-Пекка; Кинцлер, Кеннет У; Фогельштейн, Берт; де ла Чапель, Альберт; Пелтомаки, Пяйви (1995). «Основание мутаций и ALU-опосредованная рекомбинация при наследственном раке толстой кишки». Природная медицина . 1 (11): 1203-6. Doi : 10.1038/nm1195-1203 . PMID 7584997 . S2CID 39468812 .
- ^ Джин, Линлинг; МакКуллан, Ян; Ли, Лонхай (2017). «Вычислительная идентификация областей вредных мутаций для активности переносимых элементов» . BMC Genomics . 18 (Suppl 9): 862. DOI : 10.1186/S12864-017-4227-Z . PMC 5773891 . PMID 29219079 .
- ^ Deininger, Prescott (2011). "Alu Elements: Знайте синусы" . Биология генома . 12 (12): 236. DOI : 10.1186/GB-2011-12-12-236 . PMC 3334610 . PMID 22204421 .
- ^ Фукуда, Шиничи; Варшни, Ахил; Фаулер, Бенджамин Дж.; Ван, Шао-бин; Нарендран, Сиддхарт; Амбати, Камешвари; Ясума, Тецухиро; Маганьоли, Джозеф; Леунг, Ханна; Хирахара, Шуичиро; Нагасака, Йосуке (2021-02-09). «Цитоплазматический синтез эндогенной комплементарной ДНК Alu посредством обратной транскрипции и последствий для возрастной макулярной дегенерации» . Труды Национальной академии наук . 118 (6): E2022751118. Bibcode : 2021pnas..11822751F . doi : 10.1073/pnas.2022751118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8017980 . PMID 33526699 . S2CID 231761522 .
- ^ «SNP в промоторной области гена MPO миелопероксидазы» . Snpedia . Архивировано из оригинала 2010-05-21 . Получено 2010-03-14 . [ ненадежный медицинский источник? ]
- ^ Corsican, A.; Simone, R.; Салливан, Р.; Vandrovcova, J.; Tariq, H.; Яу, WY; Хамфри, Дж.; Jaunmuktan, Z.; Sivacum, P.; Пол, Дж.; Ильюс, М.; Повернулся, e.; Томас, PJ; Devigy, G.; Звонок, я.; Стих, м.; Salpietro, v.; Ephthymis, S.; Каски, Д.; Вуд, северо -запад; Andrade, NS; Buglo, E.; Rebelo, A.; Россор, Ам; Бронштейн, А.; Фратта, П.; Рынок, WJ; Züchner, S.; Рейли, мм; Houlden, H. (2019). "Биаллельное расширение повторного интронного в RFC1 Nat Genet 51 (4): 649–658. doi : 10.1038/s41588-019-0372-4 . PMC 6709527 . PMID 30926972 .
- ^ Путушливый, Зудин; Скипворт, Джеймс Ра; Равал, Джай; Сурсор, Майк; Ван Сомерен, Кен; Монтгомери, Хью Э (2011). «Ген ACE и человеческая деятельность». Спортивная медицина . 41 (6): 433–48. doi : 10.2165/11588720-000000000-00000 . PMID 21615186 . S2CID 42531424 .
- ^ Дулай, К. С; фон Дорнум, м; Моллон, Дж. Д; Хант Д. М. (1999). «Эволюция трихроматического цветового зрения дупликацией гена опсина в приматах Нового Света и Старого Света» . Исследование генома . 9 (7): 629–38. doi : 10.1101/gr.9.7.629 . PMID 10413401 . S2CID 10637615 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Alu+повторяющиеся+последовательности в Национальной медицинской библиотеке Медицинской библиотеки США (Mesh)
- «NCBI GenBank ДНК, кодирующая 7SL РНК» . Национальный центр информации о биотехнологии . 2018-05-12.