Макрогаплогруппа L
| Гаплогруппа L | |
|---|---|
| Время происхождения | от 230 до 150 тысяч лет назад [1] [2] |
| Место происхождения | Восточная Африка [3] |
| Потомки | Л0 , Л1-6 |
В митохондриальной генетике человека L — это макрогаплогруппа митохондриальной ДНК , лежащая в основе филогенетического дерева мтДНК анатомически современного человека ( Homo sapiens ). Таким образом, он представляет собой наиболее древнюю митохондриальную линию всех ныне живущих современных людей, также называемую « Митохондриальной Евой ».
Два его субклада — L1-6 и L0 .Раскол произошел во время предпоследнего ледникового периода ; По оценкам, L1-6 образовался ок. 170 тысяч лет назад, а L0 ок. 150 тысяч лет назад. Образование L0 связано с заселением Южной Африки популяциями, предками койсанов , ок. 140 тыс. лет назад, в начале эемского межледниковья .L далее подразделяется на L1-6 и L1 , датированные ок. 150 тыс. лет назад и 130 тыс. лет назад соответственно.Гаплогруппы L5 (120 тысяч лет назад), L2 и L6 (90 тысяч лет назад), L4 (80 тысяч лет назад) и L3 (70 тысяч лет назад).
Источник
[ редактировать ]Внешней группой для филогении мтДНК современных людей является мтДНК архаичных людей , особенно неандертальцев и денисовцев .Раскол современной человеческой линии от неандертальской и денисовской линии датируется ок. 760–550 тысяч лет назад на основе полного анализа генома. Это согласуется с оценкой, основанной на ДНК Y-хромосомы , согласно которой разрыв между ок. 806–447 тыс. лет назад. [4] Однако с точки зрения мтДНК кажется, что современные люди и неандертальцы образуют сестринскую кладу, а денисовцы являются базовой внешней группой. Раскол мтДНК неандертальца и современного человека датируется примерно 498–295 тыс. лет назад, то есть значительно моложе даты, оцененной на основе ядерной ДНК. Это было объяснено как отражение раннего потока генов из Африки в геном неандертальца, около 270 тысяч лет назад или раньше, то есть примерно во время первого появления анатомически современных людей ( Джебель Ирхуд ). Пост и др. (2017) предполагают возможность того, что ранняя мтДНК Homo sapiens из Африки могла полностью заменить исходную мтДНК неандертальцев, даже если предположить минимальную примесь. Линии неандертальцев и денисовцев разошлись примерно до 430 тыс. лет назад, и денисовская мтДНК не пострадала от интрогрессии. [4]
Самый недавний общий предок мтДНК современного человека (получивший название « Митохондриальная Ева ») датируется ок. 230–150 тысяч лет назад. Появление гаплогруппы L1-6 по определению датируется более поздним временем, примерно 200–130 тысяч лет назад. [1] возможно, в популяции Восточной Африки . [3] Гаплогруппа L0 возникает из базальной гаплогруппы L1-6* несколько позже, примерно 190–110 тыс. лет назад.
Глубокая временная глубина этих линий приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и плохо изучена. [5] Оценки дат обязательно неточны. Приведенные выше интервалы представляют собой высокие и низкие оценки 95% доверительного интервала согласно Soares et al. (2009), наиболее вероятный возраст следует принимать вблизи центра этих интервалов. [1]
Филогения
[ редактировать ]Л1-6
[ редактировать ]| Гаплогруппа L1-6 | |
|---|---|
| Возможное время происхождения | от 200 до 130 тысяч лет назад [6] |
| Предок | L ( Митохондриальная Ева ) |
| Потомки | Л1, Л2-Л6 |
| Определение мутаций | 146, 182, 4312, 10664, 10915, 11914, 13276, 16230 [7] |
| Филогения гаплогруппы L |
Гаплогруппа L1-6 (также L1'2'3'4'5'6) отделилась от недифференцированной гаплогруппы L примерно 20 000 лет после Митохондриальной Евы, или примерно 170 000 лет назад.( 167 ± 36 тысяч лет назад по оценке Соареса и др., 2009). Он, в свою очередь, разделился на L1 (150 тыс. лет назад), L5 (120 тыс. лет назад) и L2 (90 тыс. лет назад) перед недавним событием за пределами Африки ок. 70 тысяч лет назад. L3 возникает около 70 тысяч лет назад и тесно связан с событием за пределами Африки; оно могло возникнуть либо в Восточной Африке, либо в Азии. L6 и L4 — сестринские клады L3, чаще всего встречаются в Восточной Африке и Западной Азии. Новое открытие предполагает, что L4 зародился в Евразии около 74 000 тысяч лет назад и мигрировал в Африку. А L6 возник в Йемене около 60 000 тысяч лет назад и мигрировал через Баб-Эль-Мендеб в Эфиопию.
Недифференцированный L1'2'3'4'5'6 был обнаружен в окаменелостях неандертальцев с Кавказа ( Мезмайская пещера ) и Алтая ( Денисова пещера ), датированных до 50 тыс. лет назад. Это говорит о том, что более ранняя волна экспансии Homo sapiens покинула Африку примерно между 200–130 тыс. лет назад (во время предпоследнего ледникового периода , ср. гоминины Схула и Кафзе ) и оставила генетические следы путем скрещивания с неандертальцами, прежде чем исчезнуть. [8] [9]
Гаплогруппа L1 отделилась от L около 140 000 лет назад. Его появление связано с ранним заселением Африки анатомически современными людьми во время Эемского периода , и сейчас он в основном встречается у банту и семибанту, говорящих в западноафриканских популяциях.
Гаплогруппа L5 ранее классифицировалась как L1e, но теперь считается, что она отошла от L1 примерно на 120 тыс. лет назад. Это также в основном связано с пигмеями, с наибольшей частотой среди пигмеев мбути из восточной части Центральной Африки - 15%. [10]
Гаплогруппа L2 отделилась от L(1'4'6)'2 примерно 90 тыс. лет назад, что связано с заселением Восточной Западной Африки. В результате миграции банту на юго-восток он теперь распространился по всей Центральной Африке к югу от Сахары за счет ранее более распространенных L0, L1 и L5. [11]
Гаплогруппа L6 отделилась от L3'4'6 примерно в то же время, ок. 90 тысяч лет назад. Сейчас это второстепенная гаплогруппа, распространение которой в основном ограничено Африканским Рогом и югом Восточной Африки.
Гаплогруппа L3 отделилась от L3'4 примерно 70 тысяч лет назад, вероятно, незадолго до события южного расселения (миграция за пределы Африки), возможно, в Восточной Африке. МтДНК всех неафриканцев происходит от L3, разделенного на две основные линии M и N. :
Гаплогруппа L4 — это необычная гаплогруппа Восточной Африки и Западной Азии, которая возникла около 70 тысяч лет назад и, возможно, мигрировала в Африку из Западной Азии. Гаплогруппа, ранее называвшаяся L7, была реклассифицирована как субклад L4, названный L4a .
Л0
[ редактировать ]Гаплогруппа L0 возникла примерно между 200 и 130 тыс. лет назад, [12] то есть примерно в то же время, что и L1 , до начала эмиана . Это связано с заселением Южной Африки примерно 140 000 лет назад.
Его субклады — L0d и L0k. Оба почти исключительно ограничены койсанами южной Африки, но L0d также был обнаружен среди народа сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанами и восточноафриканскими носителями клик-языков . [13]
Гаплогруппа L0f относительно мало встречается в Танзании среди народа сандаве , который, как известно, старше койсанов . L0a наиболее распространен в популяциях Юго-Восточной Африки (25% в Мозамбике ), а L0b встречается в Эфиопии .
Распределение
[ редактировать ]Если оставить в стороне его ответвления, гаплогруппы M и N, гаплогруппы L преобладают во всей Африке к югу от Сахары ; L находится на уровне 96–100%, врозь. Встречается в Северной Африке , на Аравийском полуострове , на Ближнем Востоке , в Америке , Европе , в диапазоне от низких до высоких частот в зависимости от страны.
Африка
[ редактировать ]Мутации, которые используются для идентификации базальных линий гаплогруппы L, древние, и им может быть 150 000 лет. Глубокая временная глубина этих линий приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и в настоящее время плохо изучена. [5] Первое раскол внутри гаплогруппы L произошел 140–200 тыс. лет назад, с мутациями, определяющими макрогаплогруппы L0 и L1-6. Эти две гаплогруппы встречаются по всей Африке с разной частотой и, таким образом, демонстрируют запутанную структуру вариаций мтДНК. Однако распространение некоторых субкладов гаплогруппы L структурировано вокруг географических или этнических единиц. Например, самые глубокие клады гаплогруппы L0, L0d и L0k почти исключительно ограничены койсанами на юге Африки. L0d также был обнаружен среди сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанским и восточноафриканским населением. [13]
- Северная Африка. [14] [15]
- Судан . [15]
- Эфиопия . [15] [16]
- Западная Африка. [14]
- Восточная Африка ( Кения , Уганда , Танзания ). [15] [10] [17]
- Юго-Восточная Африка ( Мозамбик ). [18]
- Коренные жители Южной Африки (!Xung, !Kung и Khwe khoisans ). [10] [19]
- Мбенгские пигмеи (Бака, Би-Ака и Ба-Кола). [10] [20]
- Пигмеи. [10]
- Хадза/Сандаве. [10]
ЮАР
[ редактировать ]Гаплогруппа L достигает 100% у многих коренных жителей Южной Африки . Различные этнические меньшинства Южной Африки имеют разную частоту линий гаплогруппы L. Он встречается у 47% жителей Цветного мыса , 44% у мыса Малай , 14% у индийских мусульман, 20% у другого мусульманского населения Южной Африки. [21]
Северная Африка
[ редактировать ]Гаплогруппа L также встречается с умеренной частотой в Северной Африке . Например, в различных популяциях берберов частота линий гаплогруппы L колеблется от 3% до 45%. [22] [23] Гаплогруппа L также была обнаружена с небольшой частотой - 2,2% у североафриканских евреев из Марокко, Туниса и Ливии. Частота была самой высокой у ливийских евреев 3,6%. [24] У марокканских арабов более повышена материнская примесь SSA - примерно от 21% до 36%. Судя по последовательностям L-мтДНК, самые высокие частоты L-мтДНК наблюдаются у марокканских арабов в окрестностях Эль-Джадиды - 33%. [25]
Западная Азия
[ редактировать ]Гаплогруппа L также встречается в Западной Азии с низкой и умеренной частотой, особенно в Йемене , где частота достигает 60%. [26] Он также встречается у 15,50% у бедуинов из Израиля , 13,68% у палестинцев , 12,55% у иорданцев , 9,48% у иракцев , 9,15% у сирийцев , 7,5% у хазарейцев Афганистана , 2,84 % , 6,66% у саудовцев у ливанцев. , 2,60% у друзов из Израиля, 2,44% у курдов и 1,76% у турков . [27] [28] В целом арабская работорговля и расширение иностранных империй, охватывающих Саудовскую Аравию, были связаны с присутствием гаплогруппы L в генофонде Саудовской Аравии. [29]
Европа
[ редактировать ]В Европе гаплогруппа L встречается с низкой частотой, обычно менее 1%, за исключением Иберии (Испания и Португалия), где региональная частота достигает 18,2%, и некоторых регионов Италии , где частота составляет от 2 до 3%. был найден.Общая частота в Иберии выше в Португалии, чем в Испании , где частота высока только на юге и западе страны. Увеличение частоты наблюдается в Галисии (3,26%) и северной Португалии (3,21%), через центр (5,02%) и на юг Португалии (11,38%). [30] Относительно высокие частоты 7,40% и 8,30% также были зарегистрированы соответственно в Южной Испании, в нынешней популяции Уэльвы и Приего-де-Кордова, согласно Casas et al. 2006. [31] Значительные частоты были также обнаружены в автономных регионах Португалии : гаплогруппы L составляют около 13% линий на Мадейре и 3,4% на Азорских островах . На испанском архипелаге Канарских островов частота зарегистрирована на уровне 6,6%. [32] По мнению некоторых исследователей, линии передачи L в Иберии связаны с исламскими вторжениями, в то время как для других это может быть связано с более древними процессами, а также с более поздними процессами, возникшими в результате внедрения этих линий посредством современной работорговли. Самая высокая частота (18,2%) линий к югу от Сахары, обнаруженных на данный момент в Европе, наблюдалась Альваресом и соавт. 2010 г. в комарке Саяго в Испании и в Алкасер-ду-Сал в Португалии. [33] [34] В Италии линии гаплогруппы L присутствуют в некоторых регионах с частотой от 2 до 3% в Лациуме (2,90%), некоторых частях Тосканы , [28] Базиликата и Сицилия . [35] В 2015 году исследование показало, что доисторический эпизод будет основным фактором присутствия стран к югу от Сахары в Средиземноморской Европе и Иберии. [36] Исследование 2018 года связывает высокий уровень африканской примеси в Испании и Португалии с двумя отдельными эпизодами: один во время североафриканской исламской экспансии в Иберию, а другой - более поздний, возможно, связанный с работорговлей. [37]
Америка
[ редактировать ]Линии гаплогруппы L встречаются в африканской диаспоре Америки, а также у коренных американцев. Линии гаплогруппы L преобладают среди афроамериканцев , афрокарибцев и афролатиноамериканцев . В Бразилии Pena et al. сообщают, что 85% самоидентифицированных афро-бразильцев имеют последовательности мтДНК гаплогруппы L. [38] Линии гаплогруппы L также встречаются с умеренной частотой у самоидентифицированных белых бразильцев . Алвес Силва сообщает, что 28% выборки белых бразильцев принадлежат к гаплогруппе L. [39] В Аргентине по всей стране наблюдался незначительный вклад африканских линий. [40] также сообщалось, что линии гаплогруппы L составляют 8% В Колумбии . [41] и на уровне 4,50% в Северо-Центральной Мексике . [42] В Северной Америке линии гаплогруппы L встречались с частотой 0,90% у белых американцев европейского происхождения. [43]
Гаплогруппа L обнаруживается в различных группах индейцев в разных частотах. Он был обнаружен в 8% в Науа -Койолильо. [44] и 7,1% в НАСА , говорящей на языке чибча. этнической группе [44]
Частоты гаплогруппы L (> 1%)
[ редактировать ]| Область | Население или страна | Количество протестированных | Ссылка | % |
| Северная Африка | Ливия (евреи) | 83 | Бехар и др. (2008) | 3.60% |
| Северная Африка | Тунис (евреи) | 37 | Бехар и др. (2008) | 2.20% |
| Северная Африка | Марокко (евреи) | 149 | Бехар и др. (2008) | 1.34% |
| Северная Африка | Тунис | 64 | Турчи и др. (2009) | 48.40% |
| Северная Африка | Тунис (Такруна) | 33 | Фриги и др. (2006) | 3.03% |
| Северная Африка | Тунис (Зриба) | 50 | Турчи и др. (2009) | 8.00% |
| Северная Африка | Марокко | 56 | Турчи и др. (2009) | 26.80% |
| Северная Африка | Марокко (берберы) | 64 | Турчи и др. (2009) | 3.20% |
| Северная Африка | Алжир (мозабитцы) | 85 | Турчи и др. (2009) | 12.90% |
| Северная Африка | Алжир | 47 | Турчи и др. (2009) | 20.70% |
| Европа | Италия (Лацио) | 138 | Ахиллес и др. (2007) | 2.90% |
| Европа | Италия (Вольтерра) | 114 | Ахиллес и др. (2007) | 2.60% |
| Европа | Италия (Базиликата) | 92 | Оттони и др. (2009) | 2.20% |
| Европа | Италия (Сицилия) | 154 | Оттони и др. (2009) | 2.00% |
| Европа | Мальта | 132 | Каруана и др. (2016) | 15.90% [45] [ самостоятельно опубликованный источник? ] |
| Европа | Испания | 312 | Альварес и др. (2007) | 2.90% |
| Европа | Испания (Галисия) | 92 | Перейра и др. (2005) | 3.30% |
| Европа | Испания (Северо-Восток) | 118 | Перейра и др. (2005) | 2.54% |
| Европа | Испания (Приего-де-Кордоба) | 108 | Касас и др. (2006) | 8.30% |
| Европа | Испания (Самора) | 214 | Альварес и др. (2010) | 4.70% |
| Европа | Испания (Саяго) | 33 | Альварес и др. (2010) | 18.18% |
| Европа | Испания (Каталония) | 101 | Альварес-Иглесиас и др. (2009) | 2.97% |
| Европа | Южная Иберия | 310 | Касас и др. (2006) | 7.40% |
| Европа | Испания (Канарские острова) | 300 | Брем и др. (2003) | 6.60% |
| Европа | Испания (Балеарские острова) | 231 | Пикорнелл и др. (2005) | 2.20% |
| Европа | Испания (Андалусия) | 1004 | Барраль-Арка и др. (2016) | 2.6% |
| Европа | Испания (Кастилия и Леон) | 428 | Барраль-Арка и др. (2016) | 2.1% |
| Европа | Испания (Арагон) | 70 | Барраль-Арка и др. (2016) | 4.3% |
| Европа | Испания (Астурия) | 99 | Барраль-Арка и др. (2016) | 4.0% |
| Европа | Испания (Галисия) | 98 | Барраль-Арка и др. (2016) | 2.0% |
| Европа | Испания (Мадрид) | 178 | Барраль-Арка и др. (2016) | 1.70% |
| Европа | Испания (Кастилия-Ла-Манча) | 207 | Барраль-Арка и др. (2016) | 1.40% |
| Европа | Испания (Эстремадура) | 87 | Барраль-Арка и др. (2016) | 1.10% |
| Европа | Испания (Уэльва) | 280 | Эрнандес и др. (2015) | 3.93% |
| Европа | Испания (Гранада) | 470 | Эрнандес и др. (2015) | 1.49% |
| Европа | Португалия | 594 | Ахиллес и др. (2007) | 6.90% |
| Европа | Португалия (Север) | 188 | Ахиллес и др. (2007) | 3.19% |
| Европа | Португалия (Центральный) | 203 | Ахиллес и др. (2007) | 6.40% |
| Европа | Португалия (Юг) | 203 | Ахиллес и др. (2007) | 10.84% |
| Европа | Португалия | 549 | Перейра и др. (2005) | 5.83% |
| Европа | Португалия (Север) | 187 | Перейра и др. (2005) | 3.21% |
| Европа | Португалия (Центральный) | 239 | Перейра и др. (2005) | 5.02% |
| Европа | Португалия (Юг) | 123 | Перейра и др. (2005) | 11.38% |
| Европа | Португалия (Мадейра) | 155 | Брем и др. (2003) | 12.90% |
| Европа | Португалия (Азорские острова) | 179 | Брем и др. (2003) | 3.40% |
| Европа | Португалия (Алкасер-ду-Сал) | 50 | Перейра и др. (2010) | 22.00% |
| Европа | Португалия (Коруше) | 160 | Перейра и др. (2010) | 8.70% |
| Европа | Португалия (Пиас) | 75 | Перейра и др. (2010) | 3.90% |
| Европа | Португалия | 1429 | Барраль-Арка и др. (2016) | 6.16% |
| Западная Азия | Йемен | 115 | Кивисилд и др. (2004) | 45.70% |
| Западная Азия | Йемен (евреи) | 119 | Бехар и др. (2008) | 16.81% |
| Западная Азия | Бедуины (Израиль) | 58 | Бехар и др. (2008) | 15.50% |
| Западная Азия | Палестинцы (Израиль) | 117 | Ахиллес и др. (2007) | 13.68% |
| Западная Азия | Иордания | 494 | Ахиллес и др. (2007) | 12.50% |
| Западная Азия | Ирак | 116 | Ахиллес и др. (2007) | 9.48% |
| Западная Азия | Сирия | 328 | Ахиллес и др. (2007) | 9.15% |
| Западная Азия | Саудовская Аравия | 120 | Абу-Амеро и др. (2007) | 6.66% |
| Западная Азия | Ливан | 176 | Ахиллес и др. (2007) | 2.84% |
| Западная Азия | Друзы (Израиль) | 77 | Бехар и др. (2008) | 2.60% |
| Западная Азия | Курды | 82 | Ахиллес и др. (2007) | 2.44% |
| Западная Азия | Турция | 340 | Ахиллес и др. (2007) | 1.76% |
| Южная Америка | Колумбия (Антиокия) | 113 | Бедоя и др. (2006) | 8.00% |
| Северная Америка | Мексика (Северо-Центральная) | 223 | Грин и др. (2000) | 4.50% |
| Южная Америка | Аргентина | 246 | Корах и др. (2009) | 2.03% |
См. также
[ редактировать ]- Заселение Африки
- Мудрый человек
- Недавнее африканское происхождение современных людей
- Средний каменный век
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с 151,6–233,6 ка 95% ДИ по данным: Соарес, Педро; Эрмини, Лука; Томсон, Ноэль; Мормина, Мару; Рито, Тереза; Рёль, Арне; Салас, Антонио; Оппенгеймер, Стивен; Маколей, Винсент; Ричардс, Мартин Б. (июнь 2009 г.). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека» . Американский журнал генетики человека . 84 (6): 740–759. дои : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . ПМК 2694979 . ПМИД 19500773 .
- ^ Оценка возраста (ка, 95% ДИ в угловых скобках):Оценка возраста цельной мтДНК ML: 178,8 [155,6; 202.2],ρ оценка возраста цельной мтДНК: 185,2 [153,8; 216,9],ρ синонимическая оценка возраста (ка): 174,8 [153,8; 216,9]: РИТО, Тереза; Ричардс, Мартин Б.; ФЕРНАНДЕС, Вероника; Альшамали, Фарида; ЦЕРНИ, Виктор; Перейра, Луиза; Соареш, Педро (13 ноября 2013 г.). «Первое расселение современного человека по Африке» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е80031. Бибкод : 2013PLoSO...880031R . дои : 10.1371/journal.pone.0080031 . ПМЦ 3827445 . ПМИД 24236171 .
- ^ Перейти обратно: а б Гондер М.К., Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности всего генома мтДНК древних африканских линий» . Мол. Биол. Эвол . 24 (3): 757–68. дои : 10.1093/molbev/msl209 . ПМИД 17194802 .
- ^ Перейти обратно: а б Пост, Козимо; Виссинг, Кристоф; Китагава, Кейко; Пагани, Лука; ван Гольштейн, Лаура; Расимо, Фернандо; Вербергер, Курт; Конард, Николас Дж.; Добрый, Клаус Иоахим; Бочеренс, Эрве; Краузе, Йоханнес (декабрь 2017 г.). «Глубоко расходящийся архаичный митохондриальный геном обеспечивает нижнюю временную границу для потока африканских генов в неандертальцев» . Природные коммуникации . 8 (1): 16046. Бибкод : 2017NatCo...816046P . дои : 10.1038/ncomms16046 . ПМК 5500885 . ПМИД 28675384 .
- ^ Перейти обратно: а б Бехар, Дорон М.; Виллемс, Ричард; Судьял, Химла; Блю-Смит, Джейсон; Перейра, Луиза; Мецпалу, Он; Скоццари, Розарий; Маккан, Конституция; Цур, Шей; Комас, Дэвид; Бертранпети, Жауме; Кинтана-Мурси, Луис; Тайлер-Смит, Крис; Уэллс, Р. Спенсер; Россе, Сахарон; Генографический, Консорциум. (май 2008 г.). «Рассвет человеческого матрилинейного разнообразия» . Американский журнал генетики человека . 82 (5): 1130–1140. дои : 10.1016/j.ajhg.2008.04.002 . ПМК 2427203 . ПМИД 18439549 .
- ^ 166.8 +36.7
−36,1 тысяч лет назад (Соарес и др., 2009). - ^ ван Овен, Маннис; Манфред Кайзер (13 октября 2008 г.). «Обновленное комплексное филогенетическое древо глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека» . Человеческая мутация . 30 (2): E386–E394. дои : 10.1002/humu.20921 . ПМИД 18853457 . S2CID 27566749 .
- ^ Бриггс, AW; Хорошо, Дж. М.; Зеленый, RE; Краузе, Дж.; Маричич, Т.; и др. (16 июля 2009 г.). «Целевое извлечение и анализ пяти геномов мтДНК неандертальцев». Наука . 325 (5938). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 318–321. Бибкод : 2009Sci...325..318B . дои : 10.1126/science.1174462 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 19608918 . S2CID 7117454 .
- ^ ФЕРРЕЙРА, Рената С; РОДРИГЕС, Камила Р.; Броуч, Джеймс Р.; Брионес, Марсело РС (18 сентября 2017 г.). «Неандертальские подписи в гаплогруппах митохондриального генома современного человека?». bioRxiv 10.1101/190363 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Тишкофф, С.А.; Гондер, МК; Хенн, Б.М.; Мортенсен, Х.; Найт, А.; Жиньу, К.; Фернандопулле, Н.; Лема, Г.; Ньямбо, ТБ; Рамакришнан, У.; Рид, ФА; Маунтин, JL (21 июля 2007 г.). «История говорящих по щелчку популяций Африки, выведенная на основе генетических вариаций мтДНК и Y-хромосомы» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (10): 2180–2195. дои : 10.1093/molbev/msm155 . ПМИД 17656633 .
- ^ Марина Сильва, Фарида Альшамали, Паула Сильва, Карла Каррильо, Флавио Мандлате, Мария Хесус Тровоада, Виктор Черны, Луиза Перейра, Педро Соареш, «60 000 лет взаимодействий между Центральной и Восточной Африкой, задокументированных основной африканской митохондриальной гаплогруппой L2», научный представитель . 2015 г.; 5:12526, дои : 10.1038/srep12526
- ^ точечная оценка 168,5 тыс. лет назад (136,3–201,1 тыс. лет, 95% ДИ ) по данным Хайнц, Таня; Пала, Мэри; Гомес-Карбалья, Альберто; Ричардс, Мартин Б.; Салас, Антонио (март 2017 г.). «Обновление дерева митохондриальной ДНК человека в Африке: актуальность для судебно-медицинской экспертизы и популяционной генетики». Международная судебно-медицинская экспертиза: Генетика . 27 : 156–159. дои : 10.1016/j.fsigen.2016.12.016 . ПМИД 28086175 . (таблица 2).150 предложено в: Соарес, Педро; Эрмини, Лука; Томсон, Ноэль; Мормина, Мару; Рито, Тереза; Рёль, Арне; Салас, Антонио; Оппенгеймер, Стивен; Маколей, Винсент (2009). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека» . Американский журнал генетики человека . 84 (6): 740–59. дои : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . ПМК 2694979 . ПМИД 19500773 . .
- ^ Перейти обратно: а б Гондер М.К., Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности всего генома мтДНК древних африканских линий» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–68. дои : 10.1093/molbev/msl209 . ПМИД 17194802 .
присутствие гаплогрупп N1 и J в Танзании предполагает «обратную» миграцию с Ближнего Востока или Евразии в Восточную Африку, что было сделано на основе предыдущих исследований других популяций Восточной Африки.
- ^ Перейти обратно: а б Роза, Александра; Брем, Антонио; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Эне; Виллемс, Ричард (июль 2004 г.). «Профиль мтДНК жителей Западной Африки: на пути к лучшему пониманию региона Сенегамбии». Анналы генетики человека . 68 (4): 340–352. дои : 10.1046/j.1529-8817.2004.00100.x . hdl : 10400.13/3044 . ПМИД 15225159 . S2CID 15391342 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Абу-Амеро К.К., Ларруга Х.М., Кабрера В.М., Гонсалес А.М. (2008). «Структура митохондриальной ДНК на Аравийском полуострове» . БМК Эвол. Биол . 8 (1): 45. Бибкод : 2008BMCEE...8...45A . дои : 10.1186/1471-2148-8-45 . ПМК 2268671 . ПМИД 18269758 .
- ^ Кивисилд, Томас; Рейдла, Маере; Мецпалу, Он; Роуз, Александра; Брем, Энтони; Пеннарун, Эрван; Парик, Юрий; Геберхивот, Тарекегн; Усанга, Эсьен; Виллемс, Ричард (ноябрь 2004 г.). «Эфиопское наследие митохондриальной ДНК: отслеживание потока генов через и вокруг ворот слез» . Американский журнал генетики человека . 75 (5): 752–770. дои : 10.1086/425161 . ПМК 1182106 . ПМИД 15457403 .
- ^ Солмс, Лизель Эсме (2013). Филогенетика и видообразование африканского Bradypterus и комплекса Apalis thoracica (PDF) (Диссертация). OCLC 956378078 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2011 г.
- ^ Салас, Антонио; Ричардс, Мартин; О вере, Томас; Лареу, Мария-Виктория; Племянник Беатрис; Санчес-Дис, Паула; Маколей, Винсент; Карраседо, Анхель (ноябрь 2002 г.). «Создание африканского ландшафта мтДНК» . Американский журнал генетики человека . 71 (5): 1082–1111. дои : 10.1086/344348 . ПМЦ 385086 . ПМИД 12395296 .
- ^ Чен, Юй-Шэн; Олкерс, Антонель; Шурр, Теодор Г.; Когельник, Андрей М.; Хуопонен, Кирси; Уоллес, Дуглас К. (апрель 2000 г.). «Вариации мтДНК южноафриканских кунгов и хве — и их генетические связи с другими африканскими популяциями» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1362–1383. дои : 10.1086/302848 . ПМК 1288201 . ПМИД 10739760 .
- ^ Кинтана, Луис и др. 2003, Разнообразие мтДНК в Центральной Африке: от охотников-собирателей до земледелия. [ нужна полная цитата ]
- ^ Айзекс, Шафика; Гедульд-Улла, Тасним; Бенджедду, Монги (июль 2013 г.). «Реконструкция основных материнских и отцовских линий мусульманского населения Кейптауна» . Генетика и молекулярная биология . 36 (2): 167–176. дои : 10.1590/S1415-47572013005000019 . ПМЦ 3715281 . ПМИД 23885197 .
- ^ Черни Л., Луэслати Б.Я., Перейра Л., Эннафаа Х., Аморим А., Эль Гаайед А.Б. (февраль 2005 г.). «Женские генофонды соседних берберских и арабских общин в центральном Тунисе: микроструктура вариаций мтДНК в Северной Африке». человека Биология 77 (1): 61–70. дои : 10.1353/hub.2005.0028 . hdl : 10216/109267 . ПМИД 16114817 . S2CID 7022459 .
- ^ Турки, Кьяра; Бушеми, Лоредана; Джаккино, Эрика; Онофри, Валерио; Фендт, Лиана; Парсон, Вальтер; Тальябраччи, Адриано (июнь 2009 г.). «Полиморфизмы контрольной области мтДНК в тунисском и марокканском населении: обогащение баз данных судебно-медицинской экспертизы мтДНК данными Северной Африки». Международная судебно-медицинская экспертиза: Генетика . 3 (3): 166–172. дои : 10.1016/j.fsigen.2009.01.014 . ПМИД 19414164 .
- ^ Бехар, Дорон М.; Мецпалу, Эне; Кивисилд, Тоомас; Россе, Сахарон; Цур, Шей; Хадид, Ярин; Юдковский, Геннадий; Розенгартен, Дрор; Перейра, Луиза; Аморим, Антонио; Кутуев, Ильдус; Гурвиц, Дэвид; Бонне-Тамир, Батшева; Виллемс, Ричард; Скорецкий, Карл (30 апреля 2008 г.). «Подсчет основателей: матрилинейное генетическое происхождение еврейской диаспоры» . ПЛОС ОДИН . 3 (4): е2062. Бибкод : 2008PLoSO...3.2062B . дои : 10.1371/journal.pone.0002062 . ПМЦ 2323359 . ПМИД 18446216 .
- ^ Харич, Нурдин; КОСТА, Марта Д; ФЕРНАНДЕС, Вероника; Кандил, Мостафа; Перейра, Хоана Б; СИЛЬВА, Нуно М; Перейра, Луиза (2010). «Транссахарская работорговля - разделы интерполяционного анализа и характеристики линий митохондриальной ДНК с высоким разрешением» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 138. Бибкод : 2010BMCEE..10..138H . дои : 10.1186/1471-2148-10-138 . ПМЦ 2875235 . ПМИД 20459715 .
- ^ Черный, Виктор; Маллиган, Конни Дж.; Ридл, Якуб; Жалоудкова, Мартина; Иденс, Кристофер М.; Гаек, Мартин; Перейра, Луиза (июнь 2008 г.). «Региональные различия в распространении линий мтДНК к югу от Сахары, Западной Евразии и Южной Азии в Йемене». Американский журнал физической антропологии . 136 (2): 128–137. дои : 10.1002/ajpa.20784 . ПМИД 18257024 .
- ^ Кит, Джон Уильям (2012). Анализ митохондриальной ДНК четырех этнических групп Афганистана (PDF) (Диссертация). OCLC 883630158 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2017 года.
- ^ Перейти обратно: а б Ахилли, Алессандро; Оливьери, Анна; Пала, Мария; Мецпалу, Эне; Форнарино, Симона; Батталья, Винченца; Акчеттуро, Маттео; Кутуев, Ильдус; Хуснутдинова, Эльза; Пеннарун, Эрван; Черутти, Николетта; Ди Гаэтано, Корнелия; Кробу, Франческа; Палли, Доменико; Матулло, Джузеппе; Сантакьяра-Бенерекетти, А. Сильвана; Кавалли-Сфорца, Л. Лука; Семино, Орнелла; Виллемс, Ричард; Бандельт, Ханс-Юрген; Пьяцца, Альберто; Торрони, Антонио (апрель 2007 г.). «Вариации митохондриальной ДНК современных тосканцев подтверждают ближневосточное происхождение этрусков» . Американский журнал генетики человека . 80 (4): 759–768. дои : 10.1086/512822 . ПМЦ 1852723 . ПМИД 17357081 .
- ^ Абу-Амеро, Халед К.; Гонсалес, Ана М; Ларруга, Хосе М; Босли, Томас М; Кабрера, Висенте М (2007). «Влияние евразийской и африканской митохондриальной ДНК на население Саудовской Аравии» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 32. дои : 10.1186/1471-2148-7-32 . ПМК 1810519 . ПМИД 17331239 .
- ^ Перейра Л., Кунья К., Алвес К., Аморим А. (апрель 2005 г.). «Африканское женское наследие в Иберии: переоценка распределения линий мтДНК в настоящее время». Биология человека . 77 (2): 213–29. дои : 10.1353/hub.2005.0041 . hdl : 10216/109268 . ПМИД 16201138 . S2CID 20901589 .
- ^ Касас М.Дж., Хагельберг Э., Фрегель Р., Ларруга Х.М., Гонсалес А.М. (декабрь 2006 г.). «Разнообразие митохондриальной ДНК человека на археологических раскопках в Аль-Андалусе: генетическое влияние миграций из Северной Африки в средневековую Испанию». Являюсь. Дж. Физ. Антрополь . 131 (4): 539–51. дои : 10.1002/ajpa.20463 . ПМИД 16685727 .
- ^ Брем А., Перейра Л., Кивисилд Т., Аморим А. (декабрь 2003 г.). «Митохондриальные портреты архипелагов Мадейра и Асорские острова свидетельствуют о разных генетических пулах их поселенцев». Генетика человека . 114 (1): 77–86. дои : 10.1007/s00439-003-1024-3 . hdl : 10400.13/3046 . ПМИД 14513360 . S2CID 8870699 .
- ^ Альварес Л., Сантос К., Рамос А., Пратдесаба Р., Франкалаччи П., Алуха М.П. (август 2010 г.). «Образцы митохондриальной ДНК на северном иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Самора». Являюсь. Дж. Физ. Антрополь . 142 (4): 531–39. дои : 10.1002/ajpa.21252 . ПМИД 20127843 .
- ^ Альварес Л., Сантос К., Рамос А., Пратдесаба Р., Франкалаччи П., Алуха М.П. (август 2010 г.). «Образцы митохондриальной ДНК на северном иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Самора». Являюсь. Дж. Физ. Антрополь . 142 (4): 531–39. дои : 10.1002/ajpa.21252 . ПМИД 20127843 .
Что касается ртути к югу от Сахары (L1b, L2b и L3b), то высокая частота встречаемости, обнаруженная в южных регионах Саморы, 18,2% в Саяго и 8,1% в Бахо-Дуэро, сравнима с описанной для юга Португалии.
- ^ Оттони, Клаудио; Мартинес-Лабарга, Кристина; Вителли, Лусиана; Скано, Джузеппина; Фабрини, Энрико; Контини, Ирен; Бионди, Джанфранко; Рикардс, Ольга (декабрь 2009 г.). «Вариации митохондриальной ДНК человека в Южной Италии». Анналы биологии человека . 36 (6): 785–811. дои : 10.3109/03014460903198509 . ПМИД 19852679 . S2CID 1788055 .
- ^ Эрнандес, Кандела Л.; Соареш, Питер; Дюгужон, Жан М.; Новеллетто, Андреа; Родригес, Джон Н.; Рито, Тереза; Оливейра, Марисса; Мелхауи, Мохаммед; Крылья, Абделлатиф; Перейра, Луиза; Кальдерон, Розарий (28 октября 2015 г.). «Ранние голоценовые и исторические африканские признаки мтДНК на Пиренейском полуострове: Андалузский регион как парадигма » ПЛОС ОДИН 10 (10): e0139784. Бибкод : 2015PLoSO..1039784H . дои : 10.1371/journal.pone.0139784 . ПМЦ 4624789 . ПМИД 26509580 .
- ^ Байкрофт, Клэр; Фернандес-Розадилья, Церера; Руис-Понте, Клара; Кинтела, Инес; Карраседо, Анхель; Доннелли, Питер; Майерс, Саймон (01 февраля 2019 г.). «Модели генетической дифференциации и следы исторических миграций на Пиренейском полуострове» . Природные коммуникации . 10 (1): 551. Бибкод : 2019NatCo..10..551B . дои : 10.1038/s41467-018-08272-w . ПМК 6358624 . ПМИД 30710075 .
- ^ Пена, SDJ; Бастос-Родригес, Л.; Пимента, младший; Быдловский, СП (11 сентября 2009 г.). «Тесты ДНК исследуют геномное происхождение бразильцев» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 42 (10): 870–876. дои : 10.1590/s0100-879x2009005000026 . ПМИД 19738982 .
- ^ Бобильо, Мария Сесилия; Циммерманн, Беттина; Сала, Андреа; Хубер, Габриэла; Рёк, Александр; Бандельт, Ханс-Юрген; Корах, Дэниел; Парсон, Вальтер (июль 2010 г.). «Гаплогруппы митохондриальной ДНК индейцев преобладают в населении Аргентины: на пути к созданию первой общенациональной базы данных последовательностей митохондриальной ДНК для судебно-медицинской экспертизы» . Международный журнал юридической медицины . 124 (4): 263–268. дои : 10.1007/s00414-009-0366-3 . ПМЦ 1287189 . ПМИД 19680675 .
- ^ Бобильо, Мария Сесилия; Циммерманн, Беттина; Сала, Андреа; Хубер, Габриэла; Рёк, Александр; Бандельт, Ханс-Юрген; Корах, Дэниел; Парсон, Вальтер (июль 2010 г.). «Гаплогруппы митохондриальной ДНК индейцев преобладают в населении Аргентины: на пути к созданию первой общенациональной базы данных последовательностей митохондриальной ДНК для судебно-медицинской экспертизы». Международный журнал юридической медицины . 124 (4): 263–268. дои : 10.1007/s00414-009-0366-3 . ПМИД 19680675 . S2CID 13260716 .
- ^ Бедойя, Габриэль; Монтойя, Патрисия; Гарсиа, Дженни; Сото, Иван; Буржуа, Стефан; Карвахаль, Луис; Лабуда, Дамиан; Альварес, Виктор; Оспина, Хорхе; Хедрик, Филип В.; Руис-Линарес, Андрес (9 мая 2006 г.). «Динамика примеси у выходцев из Латинской Америки: сдвиг в ядерном генетическом происхождении изолята южноамериканской популяции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19): 7234–7239. Бибкод : 2006PNAS..103.7234B . дои : 10.1073/pnas.0508716103 . JSTOR 30049673 . ПМЦ 1464326 . ПМИД 16648268 .
- ^ Грин Л.Д., Дерр Дж.Н., Найт А. (март 2000 г.). «Сродство мтДНК народов Северо-Центральной Мексики» . Американский журнал генетики человека . 66 (3): 989–98. дои : 10.1086/302801 . ПМЦ 1288179 . ПМИД 10712213 .
- ^ Гонсалвес В.Ф., Просдочими Ф., Сантос Л.С., Ортега Х.М., Пенья С.Д. (2007). «Потоковый поток генов у афроамериканцев, но не у американских европеоидов» . Генетика и молекулярные исследования . 6 (2): 256–61. ПМИД 17573655 .
- ^ Перейти обратно: а б Пеньялоса-Эспиноза, Розенда И.; Аренас-Аранда, Диего.; Серда-Флорес, Рикардо М.; Буэнтелло-Мало, Леонор; Гонсалес-Валенсия, Херардо.; Торрес, Хавьер; Альварес, Беренис.; Мендоса, Ирма; Флорес, Марио; Сандовал, Люсила.; Лоэса, Франциско.; Рамос, Ирма; Муньос, Леопольдо; Саламанка, Фабио. (2007). «Характеристика гаплогрупп мтДНК у 14 коренных народов Мексики». Биология человека . 79 (3): 313–320. дои : 10.1353/hub.2007.0042 . ПМИД 18078204 . S2CID 35654242 .
- ^ Каруана, Йозеф (2016). Генетическое наследие Мальтийских островов: матрилинейный взгляд .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- PhyloTree.org - поддерево L мтДНК , макрогаплогруппа L, авторы ван Овен и Кайзер М.
Филогенетическое древо гаплогрупп митохондриальной ДНК (мтДНК) человека | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Митохондриальная Ева ( L ) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Л0 | Л1–6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Л1 | Л2 | Л3 | Л4 | Л5 | Л6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
| М | Н | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Чехия | Д | И | Г | вопрос | ТО | А | С | Р | я | В | Х | И | |||||||||||||||||||||||||||
| С | С | Б | Ф | Р0 | до JT | П | В | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Х.В. | Джей Ти | К | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ЧАС | V | Дж | Т | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||