✖


Jump to content

Скрещивание архаичного и современного человека

(Перенаправлено с примесью неандертальца )

Карта западной Евразии, показывающая области и предполагаемые даты возможной гибридизации неандертальца и современного человека (красным цветом) на основе образцов окаменелостей из указанных мест. [1]

Скрещивание между архаичными и современными людьми произошло в период среднего палеолита и раннего верхнего палеолита . Скрещивание произошло в нескольких независимых событиях, в которых участвовали неандертальцы и денисовцы , а также несколько неопознанных гоминидов . [2]

В Европе , Азии и Северной Африке скрещивание неандертальцев и денисовцев с современным человеком происходило несколько раз. По оценкам, события интрогрессии в современных людей произошли примерно 47 000–65 000 лет назад у неандертальцев и примерно 44 000–54 000 лет назад у денисовцев.

ДНК неандертальского происхождения была обнаружена в геномах большинства или, возможно, всех современных популяций, заметно различающихся в зависимости от региона. На его долю приходится 1–4% современных геномов людей за пределами Африки к югу от Сахары , хотя оценки различаются: для жителей Африки к югу от Сахары либо нет, либо до 0,3%. [3] Кушитские и семитоязычные популяции с Африканского Рога (такие как эфиопы ), которые ведут большую часть своего происхождения от жителей Западной Евразии , имеют ~ 1% ДНК неандертальского происхождения. [4]

ДНК неандертальцев наиболее высока у жителей Восточной Азии , промежуточная у европейцев и ниже у жителей Юго-Восточной Азии . [5] Согласно некоторым исследованиям, он также ниже у меланезийцев и полинезийцев по сравнению как с выходцами из Восточной Азии, так и с европейцами. [5] Однако другие исследования обнаруживают более высокую примесь неандертальцев у меланезийцев, а также у коренных американцев , чем у европейцев (хотя и не выше, чем у жителей Восточной Азии). [6]

Денисовское происхождение в значительной степени отсутствует у современного населения Африки , Западной Азии и Европы. На сегодняшний день самые высокие показатели денисовской примеси были обнаружены в популяциях Океании и некоторых популяциях Юго-Восточной Азии. По оценкам, 4–6% генома современных меланезийцев происходит от денисовцев, но наибольшее количество, обнаруженное на данный момент, обнаружено в популяциях негрито на Филиппинах . В то время как некоторые популяции негритосов Юго-Восточной Азии несут денисовскую примесь, другие, такие как андаманцы , ее не имеют. Кроме того, в материковой Азии было обнаружено мало следов денисовского происхождения, а в популяциях Южной Азии - повышенное по сравнению с другими материковыми популяциями. [7]

В Африке архаичные аллели, были обнаружены соответствующие нескольким независимым событиям примеси на субконтиненте. В настоящее время неизвестно, кем были эти архаичные африканские гоминиды. [5] В документе 2020 года было обнаружено, что «несмотря на очень низкий уровень или отсутствие архаического происхождения, африканские популяции имеют много общих неандертальских и денисовских вариантов, отсутствующих в Евразии, что отражает то, как большая часть наследственных вариаций человека сохранилась в Африке». [8]

В статье 2016 года в журнале «Эволюционная биология» утверждалось, что интрогрессия ДНК из других линий позволила человечеству мигрировать и преуспевать в многочисленных новых средах, в результате чего гибридизация стала важной силой в появлении современных людей. [9]

В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены, унаследованные современным человеком от неандертальцев и денисовцев, могут биологически влиять на распорядок дня современного человека. [10]

Неандертальцы

[ редактировать ]

Генетика

[ редактировать ]
Основная статья: генетика неандертальцев

Пропорция примеси

[ редактировать ]
Сванте Пяабо , лауреат Нобелевской премии и один из исследователей, опубликовавших первую последовательность генома неандертальца.

7 мая 2010 года, после секвенирования генома трех неандертальцев Виндия , был опубликован черновой вариант последовательности генома неандертальца, который показал, что неандертальцы имели больше аллелей с евразийскими популяциями (например, французами, ханьцами и жителями Папуа-Новой Гвинеи), чем с популяциями к югу от Сахары. Африканские популяции (например, йоруба и сан). [11] По мнению авторов Green et al. (2010), наблюдаемое избыток генетического сходства лучше всего объясняется недавним потоком генов от неандертальцев к современным людям после миграции из Африки. [11] По их оценкам, доля предков неандертальцев составляет 1–4% евразийского генома. [11] Прюфер и др. (2013) оценили эту долю в 1,5–2,1% для неафриканцев, [12] Лозе и Франц (2014) предполагают, что в Евразии этот показатель выше – 3,4–7,3%. [13] В 2017 году Прюфер и др. пересмотрели свою оценку до 1,8–2,6% для неафриканцев за пределами Океании. [14]

Согласно более позднему исследованию Chen et al. (2020), африканцы (в частности, популяция 1000 геномов Африки) также имеют примесь неандертальцев, [15] при этом неандертальская примесь у африканских особей составляет 17 мегабаз, [15] что составляет 0,3% их генома. [3] По мнению авторов, африканцы получили примесь неандертальцев преимущественно в результате обратной миграции народов (современные люди, несущие примесь неандертальцев), которые отделились от предков европейцев (после раскола между аборигенами Восточной Азии и европейцами). [15] Предполагается, что эта обратная миграция произошла около 20 000 лет назад. [3] Однако некоторые ученые, такие как генетик Дэвид Райх , сомневаются в том, насколько обширным был бы поток ДНК обратно в Африку, находя сигнал о примеси неандертальцев «действительно слабым». [16]

Интрогрессивный геном

[ редактировать ]

Было обнаружено, что 50% генома неандертальца присутствует у жителей Индии. [17] и 41% обнаружен у исландцев. [18] Ранее было установлено, что около 20% генома неандертальца обнаружено у современных евразийцев. [19] но эта цифра также оценивалась в треть. [20] Исследование 2023 года обнаружило интрогрессию современных людей к неандертальцам около 250 000 лет назад и подсчитало, что примерно 6% генома алтайских неандертальцев было унаследовано от современных людей. [21]

Коэффициент примеси субпопуляции

[ редактировать ]

У жителей Восточной Азии обнаружено более высокое содержание неандертальской примеси, чем у европейцев. [19] [22] [23] [24] [25] что, по оценкам, примерно на 20% больше интрогрессии в страны Восточной Азии. [19] [22] [25] Возможно, это можно объяснить возникновением дальнейших событий смешения у ранних предков восточноазиатов после разделения европейцев и аборигенов Восточной Азии. [5] [19] [22] [23] [25] разбавление неандертальского происхождения у европейцев популяциями с низким неандертальским происхождением в результате более поздних миграций, [5] [22] [25] или снижение эффективности очищающего отбора у предков аборигенов Восточной Азии из-за меньших эффективных размеров популяции по мере их миграции в Восточную Азию. [5] [24] [25] Исследования, моделирующие модели примеси, показывают, что пониженная эффективность очищающего отбора против аллелей неандертальцев у аборигенов Восточной Азии не может объяснить большую долю неандертальского происхождения у аборигенов Восточной Азии, что отдает предпочтение более сложным моделям, включающим дополнительные импульсы примеси между неандертальцами и предками восточных азиатов. Азиаты. [26] [27] Такие модели показывают импульс для предков евразийцев, за которым следует разделение и дополнительный импульс для предков восточноазиатов. [5] Замечено, что существует небольшая, но значительная разница в уровне примеси неандертальцев в европейских популяциях, но нет существенных различий в популяциях Восточной Азии. [19] Прюфер и др. (2017) отметили, что жители Восточной Азии несут больше неандертальской ДНК (2,3–2,6%), чем жители Западной Евразии (1,8–2,4%). [14]

Позже это было определено Chen et al. (2020) что у жителей Восточной Азии на 8% больше неандертальцев, с учетом предыдущих отчетов о том, что неандертальцы на 20% больше по сравнению с европейцами. [15] Это связано с тем, что общее происхождение неандертальцев с африканцами было замаскировано, поскольку считалось, что африканцы не имеют примеси неандертальцев и поэтому использовались в качестве эталонных образцов. [15] Таким образом, любое совпадение примеси неандертальцев с африканцами приводило к недооценке примеси неандертальцев у неафриканцев и особенно у европейцев. [15] Авторы приводят единственную примесь неандертальцев после расселения за пределы Африки как наиболее экономное объяснение обогащения жителей Восточной Азии, но они добавляют, что вариации в происхождении неандертальцев также могут быть объяснены разбавлением, объясняющим теперь более -обнаружены скромные различия. [15] Что касается общего количества последовательностей неандертальцев для каждой популяции, 7,2% последовательности у европейцев являются общими исключительно с африканцами, в то время как 2% последовательности у жителей Восточной Азии являются общими исключительно с африканцами. [15]

Геномный анализ предполагает, что существует глобальное разделение интрогрессии неандертальцев между популяциями Африки к югу от Сахары и другими современными группами людей (включая жителей Северной Африки), а не между африканскими и неафриканскими популяциями. [28] Группы Северной Африки имеют такой же избыток производных аллелей, что и неандертальцы, как и неафриканские популяции, тогда как группы Африки к югу от Сахары являются единственными современными человеческими популяциями, которые обычно не испытывали примеси неандертальцев. [29] Было обнаружено, что генетический сигнал неандертальцев среди популяций Северной Африки варьируется в зависимости от относительного количества предков из Северной Африки, Европы, Ближнего Востока и стран к югу от Сахары. Используя статистический анализ соотношения предков F4 , предполагаемая примесь неандертальцев оказалась: самой высокой среди североафриканских популяций с самым высоким североафриканским происхождением, таких как тунисские берберы , где она была на том же уровне или даже выше, чем у евразийских популяций (100– 138%); высокий среди североафриканского населения, несущего большую европейскую или ближневосточную примесь, например, группы в Северном Марокко и Египте (~ 60–70%); и самый низкий среди населения Северной Африки с большей примесью жителей стран южнее Сахары, например, в Южном Марокко (20%). [30] Куинто и др. (2012) поэтому постулируют, что присутствие этого генетического сигнала неандертальцев в Африке не связано с недавним потоком генов из популяций Ближнего Востока или Европы, поскольку он выше среди популяций, имеющих коренное донеолитическое североафриканское происхождение. [31] Низкий, но значительный уровень примеси неандертальцев также наблюдался у масаи Восточной Африки. [32] После выявления африканского и неафриканского происхождения среди масаи можно сделать вывод, что недавний поток генов неафриканского современного человека (постнеандертальца) был источником вклада, поскольку около 30% генома масаи можно проследить до неафриканская интрогрессия, произошедшая примерно 100 поколений назад. [23]

Расстояние до родословных

[ редактировать ]
Реконструкция черепа неандертальца Мустье , Новый музей в Берлине. [33]

Представляя высококачественную последовательность генома самки алтайского неандертальца, было обнаружено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей больше связан с мезмайским неандертальцем ( Северный Кавказ ), чем с алтайским неандертальцем ( Сибирь ) или виндийскими неандертальцами. (Хорватия). [12] Путем тщательного секвенирования генома фрагмента самки виндийского неандертальца возрастом 50 000 лет позже было обнаружено, что виндийские и мезмайские неандертальцы, похоже, не различаются по степени общего аллеля с современными людьми. [14] При этом также было установлено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей более тесно связан с виндийскими и мезмайскими неандертальцами, чем с алтайскими неандертальцами. [14] Эти результаты позволяют предположить, что большая часть примеси к современному человеку произошла из популяций неандертальцев, которые отделились (около 80–100 тыс. лет назад) от линий Виндия и Мезмайская неандертальцев до того, как последние две разошлись друг с другом. [14]

Анализ хромосомы 21 неандертальцев Алтая, Эль Сидрона (Испания) и Виндия показывает, что из этих трех линий только неандертальцы Эль Сидрон и Виндия демонстрируют значительную скорость потока генов (0,3–2,6%) в современных людей, что позволяет предположить, что Неандертальцы Эль-Сидрон и Виндия более тесно связаны, чем алтайские неандертальцы, с неандертальцами, которые скрещивались с современными людьми около 47 000–65 000 лет назад. [34] И наоборот, значительные темпы потока генов современного человека в неандертальцев имели место - из трех изученных линий - только для алтайских неандертальцев (0,1–2,1%), что позволяет предположить, что поток генов современного человека в неандертальцев в основном произошел после отделения алтайских неандертальцев от неандертальцы Эль-Сидрон и Виндия, произошедшие примерно 110 000 лет назад. [34] Результаты показывают, что источником потока генов современного человека к неандертальцам стала популяция ранних современных людей , существовавшая примерно 100 000 лет назад, еще до миграции из Африки предков современного человека современных неафриканцев. [34]

Митохондриальная ДНК и Y-хромосома

[ редактировать ]

никаких доказательств наличия митохондриальной ДНК неандертальцев. У современных людей не обнаружено [35] [36] [37] Это говорит о том, что успешное смешение неандертальцев произошло в парах с неандертальцами-мужчинами и современными человеческими женщинами. [38] [39] Возможные гипотезы заключаются в том, что митохондриальная ДНК неандертальцев имела вредные мутации, которые привели к вымиранию носителей, что гибридное потомство матерей-неандертальцев было выращено в группах неандертальцев и вымерло вместе с ними, или что женщины-неандертальцы и мужчины-сапиенсы не производили плодовитого потомства. [38] Однако гипотетическая несовместимость между неандертальцами и современными людьми оспаривается данными, которые предполагают, что Y-хромосома неандертальцев была заменена вымершей линией Y-хромосомы современного человека, которая проникла в неандертальцев между 100 000 и 370 000 лет назад. [40] Кроме того, исследование пришло к выводу, что замена Y-хромосом и митохондриальной ДНК у неандертальцев после потока генов от современных людей весьма вероятна, учитывая повышенную генетическую нагрузку у неандертальцев по сравнению с современными людьми. [40]

Как показано в модели скрещивания, разработанной Невесом и Сервой (2012), примесь неандертальцев в современных людях могла быть вызвана очень низкой скоростью скрещивания между современными людьми и неандертальцами с обменом одной парой особей между двумя популяциями. примерно каждые 77 поколений. [41] Эта низкая скорость скрещивания объясняет отсутствие митохондриальной ДНК неандертальцев в генофонде современного человека, как было обнаружено в более ранних исследованиях, поскольку модель оценивает вероятность неандертальского происхождения как митохондриальной ДНК, так и Y-хромосомы у современных людей всего в 7%. . [41]

Сниженный вклад

[ редактировать ]

Существуют большие геномные регионы с сильно уменьшенным вкладом неандертальцев в организм современного человека из-за негативного отбора. [19] [24] частично вызвано гибридным мужским бесплодием. [24] Эти области были наиболее выражены на Х-хромосоме , с пятикратным меньшим происхождением неандертальцев по сравнению с аутосомами . [5] [24] Они также содержали относительно большое количество генов, специфичных для семенников. [24] Это означает, что у современных людей относительно мало неандертальских генов, которые расположены на Х-хромосоме или экспрессируются в семенниках, что позволяет предположить мужское бесплодие как вероятную причину. [24] Частично на это может влиять гемизиготность генов Х-хромосомы у мужчин. [5]

Пустыни последовательностей неандертальцев также могут быть вызваны генетическим дрейфом, включающим серьезные узкие места в современной человеческой популяции и фоновый отбор в результате сильного отбора против вредных аллелей неандертальцев. [5] Перекрытие многих пустынь последовательностей неандертальцев и денисовцев предполагает, что повторная потеря архаической ДНК происходит в определенных локусах. [5]

Также было показано, что происхождение неандертальцев было выбрано против консервативных биологических путей, таких как процессинг РНК. [24]

В соответствии с гипотезой о том, что очищающий отбор уменьшил вклад неандертальцев в геномы современного человека, современные люди Верхнего палеолита Евразии (такие как современный человек Тяньюань ) несут больше неандертальской ДНК (около 4–5%), чем современные евразийские люди. (около 1–2%). [42]

Скорость отбора последовательностей неандертальцев различалась для европейских и азиатских популяций. [5]

Изменения современного человека

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Недавняя эволюция человека.

В Евразии современные люди имеют адаптивные последовательности, интрогрессированные от архаичных людей, которые стали источником выгодных генетических вариантов, адаптированных к местной среде, и резервуаром для дополнительных генетических вариаций. [5] Адаптивная интрогрессия неандертальцев нацелена на гены, связанные с кератиновыми нитями, метаболизмом сахара, сокращением мышц, распределением жира в организме, толщиной эмали и мейозом ооцитов , а также размером и функционированием мозга. [43] Сигналы положительного отбора в результате адаптации к разнообразным средам обитания присутствуют в генах, связанных с изменением пигментации кожи и морфологии волос. [43] В иммунной системе интрогрессивные варианты внесли большой вклад в разнообразие иммунных генов, среди которых наблюдается обогащение интрогрессивными аллелями, что предполагает сильный положительный отбор. [43]

Было обнаружено, что гены, влияющие на кератин, были интрогрессированы от неандертальцев к современным людям (показано у жителей Восточной Азии и европейцев), что позволяет предположить, что эти гены обеспечили морфологическую адаптацию кожи и волос современным людям, чтобы справиться с неафриканской средой. [19] [24] Это также справедливо для нескольких генов, участвующих в важных с медицинской точки зрения фенотипах, таких как те, которые влияют на системную красную волчанку , первичный билиарный цирроз печени , болезнь Крона , размер диска зрительного нерва , поведение при курении, уровень интерлейкина 18 и сахарный диабет 2 типа . [24]

Исследователи обнаружили неандертальскую интрогрессию 18 генов, некоторые из которых связаны с адаптацией к ультрафиолетовому свету, в области хромосомы 3p21.31 (область HYAL) жителей Восточной Азии. [44] Интрогрессивные гаплотипы были положительно отобраны только в популяциях Восточной Азии, их темпы стабильно росли с 45 000 лет назад до внезапного увеличения скорости роста примерно с 5 000 до 3 500 лет назад. [44] Они встречаются с очень высокой частотой среди популяций Восточной Азии в отличие от других популяций Евразии (например, популяций Европы и Южной Азии). [44] Полученные данные также позволяют предположить, что эта интрогрессия неандертальцев произошла в пределах наследственной популяции, разделявшей аборигенов Восточной Азии и коренных американцев. [44]

Эванс и др. (2006) ранее предположили, что группа аллелей, известных под общим названием гаплогруппа D микроцефалина , критического гена, регулирующего объем мозга, произошла от архаичной человеческой популяции. [45] Результаты показывают, что гаплогруппа D интрогрессировала 37 000 лет назад (на основе возраста слияния производных аллелей D) в современных людей из архаической человеческой популяции, которая отделилась 1,1 миллиона лет назад (на основе времени разделения между аллелями D и не-D). соответствует периоду, когда неандертальцы и современные люди сосуществовали и расходились соответственно. [45] Высокая частота гаплогруппы D (70%) позволяет предположить, что она была положительно отобрана у современных людей. [45] Распространение аллели D микроцефалина высоко за пределами Африки, но низкое в странах Африки к югу от Сахары, что также позволяет предположить, что событие примеси произошло в архаичных евразийских популяциях. [45] Эта разница в распространении между Африкой и Евразией предполагает, что аллель D произошла от неандертальцев, согласно Лари и др. (2010), но они обнаружили, что неандерталец из скального убежища Меззена ( Монти Лессини , Италия) был гомозиготным по предковому аллелю микроцефалина, что не подтверждает того, что неандертальцы передали аллель D современному человеку, а также не исключает возможности неандертальское происхождение аллели D. [46] Грин и др. (2010), проанализировав неандертальцев Виндия, также не смогли подтвердить неандертальское происхождение гаплогруппы D гена микроцефалина. [11]

Было обнаружено, что HLA-A*02, A*26/*66, B*07, B*51, C*07:02 и C*16:02 иммунной системы были переданы от неандертальцев современному человеку. [47] После миграции из Африки современные люди столкнулись и скрестились с архаичными людьми, что было выгодно современному человеку в быстром восстановлении разнообразия HLA и приобретении новых вариантов HLA, лучше адаптированных к местным патогенам. [47]

Обнаружено, что интрогрессированные гены неандертальцев проявляют цис-регуляторные эффекты у современных людей, способствуя усложнению генома и вариациям фенотипов современных людей. [48] Глядя на гетерозиготных людей (несущих как неандертальскую, так и современную человеческую версии гена), было обнаружено, что аллель-специфическая экспрессия интрогрессированных аллелей неандертальцев в мозге и семенниках значительно ниже по сравнению с другими тканями. [5] [48] В головном мозге это наиболее выражено в мозжечке и базальных ганглиях . [48] Это подавление предполагает, что у современных людей и неандертальцев, возможно, наблюдалась относительно более высокая степень дивергенции в этих конкретных тканях. [48]

Более того, сопоставляя генотипы интрогрессированных аллелей неандертальцев с экспрессией близлежащих генов, обнаружено, что архаические аллели пропорционально больше вносят вклад в вариации экспрессии, чем неархаичные аллели. [5] Аллели неандертальцев влияют на экспрессию иммунных генов OAS1 / 2 / 3 и TLR1 / 6 / 10 , которые могут быть специфичны для типа клеток и находятся под влиянием стимулов окружающей среды. [5]

Изучая широкомасштабный геном неандертальца-виндии, Prüfer et al. (2017) выявили несколько вариантов генов, происходящих от неандертальцев, в том числе те, которые влияют на уровень холестерина ЛПНП и витамина D, а также на расстройства пищевого поведения , накопление висцерального жира, ревматоидный артрит , шизофрению , а также на реакцию на антипсихотические препараты. [14]

Результаты широкомасштабного изучения современных европейских людей в отношении генома алтайских неандертальцев показывают, что примесь неандертальцев связана с рядом изменений в черепе и лежащей в основе морфологии мозга, что позволяет предположить изменения в неврологических функциях за счет генетических вариаций, происходящих от неандертальцев. [49] Примесь неандертальцев связана с расширением заднелатеральной области черепа современного человека, простирающейся от затылочных и нижних теменных костей до двусторонних височных областей . [49] Что касается морфологии мозга современного человека, примесь неандертальцев положительно коррелирует с увеличением глубины борозды правой внутритеменной борозды и увеличением сложности коры ранней зрительной коры левого полушария. [49] Примесь неандертальцев также положительно коррелирует с увеличением объема белого и серого вещества, локализованного в правой теменной области, прилегающей к правой внутритеменной борозде . [49] В области, перекрывающей зрительной коры первичную гирификацию в левом полушарии, неандертальская примесь положительно коррелирует с объемом серого вещества. [49] Результаты также свидетельствуют об отрицательной корреляции между примесью неандертальцев и объемом белого вещества в орбитофронтальной коре . [49]

У папуасов генетические варианты неандертальцев встречаются с наибольшей частотой в генах, экспрессируемых в мозге, тогда как денисовская ДНК имеет наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях. [50]

Аллель неандертальцев, унаследованный современными людьми, SNP rs3917862, связан с гиперкоагуляцией. Это может быть вредно, но женщины, у которых отсутствует этот аллель, на 0,1% чаще умирают при родах. [51]

В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены, унаследованные современным человеком от неандертальцев и денисовцев, могут биологически влиять на распорядок дня современного человека. [10]

Теория субструктуры населения

[ редактировать ]

Хотя это наблюдение было менее экономным, чем недавний поток генов, это наблюдение могло быть связано с древней подструктурой населения в Африке, вызывающей неполную генетическую гомогенизацию среди современных людей, когда неандертальцы разошлись, в то время как ранние предки евразийцев все еще были более тесно связаны с неандертальцами, чем предки африканцев. к неандертальцам. [11] На основе частотного спектра аллелей было показано, что недавняя модель примеси лучше всего соответствовала результатам, в то время как модель подструктуры древней популяции не подходила, демонстрируя, что лучшей моделью было недавнее событие примеси, которому предшествовало «узкое место» среди современных людей, что подтверждает недавнее смешение как наиболее экономное и правдоподобное объяснение наблюдаемого избытка генетического сходства между современными неафриканскими людьми и неандертальцами. [52] На основе моделей неравновесия по сцеплению недавнее событие примеси также подтверждается данными. [53] Судя по степени неравновесия по сцеплению, было подсчитано, что последний поток генов неандертальцев к ранним предкам европейцев произошел 47 000–65 000 лет назад . [53] В сочетании с археологическими и ископаемыми свидетельствами предполагается, что поток генов, вероятно, произошел где-то в Западной Евразии, возможно, на Ближнем Востоке. [53] Используя другой подход — используя по одному геному неандертальца, евразийца, африканца и шимпанзе (внешняя группа) и разделив его на нерекомбинирующие блоки коротких последовательностей, — чтобы оценить максимальную правдоподобность всего генома в рамках различных моделей, древняя популяция суб- структура в Африке была исключена и подтверждено примесь неандертальцев. [13]

Морфология

[ редактировать ]

Ранние остатки верхнего палеолита захоронения современного человеческого ребенка из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) имеют черты, указывающие на скрещивание неандертальцев с современными людьми, расселявшимися в Иберии. [54] Учитывая датировку захоронений (24 500 лет назад) и сохранение черт неандертальца долгое время после переходного периода от неандертальцев к современной человеческой популяции в Иберии (28 000–30 000 лет назад), ребенок мог быть потомком неандертальцев. уже сильно смешанное население. [54]

Останки современного человека раннего верхнего палеолита из Пештера Муиерилор (Румыния) возрастом 35 000 лет назад демонстрируют морфологическую структуру европейских людей раннего Нового времени, но обладают архаическими или неандертальскими чертами, что позволяет предположить, что европейские ранние современные люди скрещивались с неандертальцами. [55] Эти особенности включают большую ширину межглазничного пространства , относительно плоские надбровные дуги , выступающий затылочный бугор , асимметричную и неглубокую форму нижнечелюстной вырезки , высокий нижнечелюстной венечный отросток , относительное перпендикулярное положение нижнечелюстного мыщелка к вырезке гребня и узкую лопаточную суставную ямку . [55]

Череп современного человека Oase 2 (на фото слепок), найденный в Peştera cu Oase, демонстрирует архаичные черты из-за возможной гибридизации с неандертальцами. [56]

Кость 1 нижней челюсти раннего современного человека из Пештера-ку-Оасе (Румыния), 34 000–36 000 человек. 14 C лет BP представляет собой мозаику современных, архаичных и, возможно, неандертальских черт. [57] Он демонстрирует язычную перемычку нижнечелюстного отверстия , отсутствовавшую у более ранних людей, за исключением неандертальцев позднего среднего и позднего плейстоцена, что предполагает родство с неандертальцами. [57] Судя по нижней челюсти Oase 1, очевидно, произошли значительные черепно-лицевые изменения у ранних современных людей, по крайней мере, из Европы, возможно, из-за некоторой степени смешения с неандертальцами. [57]

Самые ранние (приблизительно до 33 тыс. лет назад) современные европейские люди и последующие (средний верхний палеолит) граветты , анатомически в значительной степени соответствующие самым ранним (средний палеолит) африканским современным людям, также демонстрируют черты, которые явно присущи неандертальцам, что позволяет предположить, что исключительно Происхождение современного человека среднего палеолита было маловероятно для европейских людей раннего Нового времени. [58]

Манот 1 , частичный череп современного человека, недавно обнаруженный в пещере Манот (Западная Галилея, Израиль) и датируемый 54,7±5,5 тыс. лет назад, представляет собой первое ископаемые свидетельства того периода, когда современные люди успешно мигрировали из Африки и колонизированная Евразия. [59] Это также является первым ископаемым свидетельством того, что современные люди населяли южный Левант во время границы среднего и верхнего палеолита, одновременно с неандертальцами и близко к вероятному событию скрещивания. [59] Морфологические особенности позволяют предположить, что популяция манот могла быть тесно связана с первыми современными людьми или могла дать начало первым современным людям, которые позже успешно колонизировали Европу и основали ранние популяции верхнего палеолита. [59]

История

[ редактировать ]

Скрещивание обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке, хотя более ранние авторы считали, что неандертальцы были прямыми предками современных людей. Томас Хаксли предположил, что многие европейцы несли следы неандертальского происхождения, но связал характеристики неандертальцев с примитивизмом, написав, что, поскольку они «принадлежат к стадии развития человеческого вида, предшествующей дифференциации любой из существующих рас, мы можем ожидать найти их среди низших из этих рас по всему миру и на ранних стадиях всех рас». [60]

До начала 1950-х годов большинство учёных считали, что неандертальцы не были предками ныне живущих людей. [61] [62] Тем не менее, Ганс Педер Стенсби предложил скрещивание в 1907 году в статье « Расовые исследования в Дании» . Он решительно подчеркивал, что все ныне живущие люди имеют смешанное происхождение. [63] Он считал, что это лучше всего соответствует наблюдениям, и оспаривал широко распространенное представление о том, что неандертальцы были обезьяноподобными или неполноценными. Основываясь на своих аргументах в первую очередь на черепных данных, он отметил, что датчане, как и фризы и голландцы, демонстрируют некоторые характеристики неандертальцев, и считал разумным «предполагать, что что-то было унаследовано» и что неандертальцы «среди наших предков».

Карлтон Стивенс Кун в 1962 году, основываясь на данных черепов и материальной культуры, счел вероятным, что неандертальцы и народы верхнего палеолита либо скрещивались, либо новички переделывали неандертальские орудия «в свои собственные инструменты». [64]

К началу 2000-х годов большинство учёных поддержали гипотезу «Из Африки» . [65] [66] согласно которому анатомически современные люди покинули Африку около 50 000 лет назад и заменили неандертальцев практически без скрещивания.Тем не менее, некоторые ученые все еще выступали за гибридизацию с неандертальцами. Самым ярым сторонником гипотезы гибридизации был Эрик Тринкаус из Вашингтонского университета в Сент-Луисе . [67] Тринкаус утверждал, что различные окаменелости являются продуктами гибридизации популяций, в том числе скелет ребенка, найденный в Лагар-Велью в Португалии. [68] [69] [70] и скелеты Peştera Muierii из Румынии. [55]

Денисован

[ редактировать ]

Генетика

[ редактировать ]
Дополнительная информация: австралазийцы § Генетика.
Геном денисовца был секвенирован из фрагмента дистальной фаланги пятого пальца (изображена копия), найденного в Денисовой пещере. [22]

Пропорция примеси

[ редактировать ]

Было показано, что меланезийцы (например, жители Папуа-Новой Гвинеи и жители острова Бугенвиль) имеют относительно больше аллелей с денисовцами по сравнению с другими популяциями евразийского происхождения и африканцами. [71] Подсчитано, что от 4% до 6% генома меланезийцев происходит от денисовцев, в то время как ни у одного евразийца или африканца не обнаружено вклада денисовских генов. [71] Было замечено, что денисовцы передали гены меланезийцам, но не аборигенам Восточной Азии , что указывает на то, что между ранними предками меланезийцев и денисовцами существовало взаимодействие, но это взаимодействие не имело места в регионах вблизи южной Сибири, где на данный момент еще были найдены единственные останки денисовца. [71] Кроме того, австралийские аборигены также демонстрируют относительное увеличение общего количества аллелей с денисовцами по сравнению с евразийцами и африканскими популяциями, что согласуется с гипотезой об увеличении примеси между денисовцами и меланезийцами. [72]

Райх и др. (2011) предоставили доказательства того, что наибольшее присутствие денисовской примеси наблюдается в популяциях Океании, за ним следуют многие популяции Юго-Восточной Азии и нет в популяциях Восточной Азии. [73] Значительный генетический материал денисовцев имеется в популяциях восточной Юго-Восточной Азии и Океании (например, аборигены Австралии, жители Ближней Океании, полинезийцы, фиджийцы, восточные индонезийцы, филиппинские маманва и манобо), но не в некоторых западных и континентальных популяциях Юго-Восточной Азии (например, западные индонезийцы, малазийцы). Джехай, Андаман-Онге и жители материковой Азии), что указывает на то, что событие денисовской примеси произошло в самой Юго-Восточной Азии, а не в материковой Евразии. [73] Наблюдение за большим количеством денисовской примеси в Океании и ее отсутствие в материковой Азии позволяет предположить, что ранние современные люди и денисовцы скрещивались к востоку от линии Уоллеса , которая разделяет Юго-Восточную Азию, согласно Куперу и Стрингеру (2013). [74]

Скоглунд и Якобссон (2011) заметили, что особенно жители Океании, за которыми следуют популяции Юго-Восточной Азии, имеют высокую примесь денисовцев по сравнению с другими популяциями. [75] Кроме того, они обнаружили возможные небольшие следы денисовской примеси у жителей Восточной Азии и отсутствие денисовской примеси у коренных американцев. [75] Напротив, Прюфер и др. (2013) обнаружили, что в популяциях материковой Азии и коренных американцев доля денисовцев может составлять 0,2%, что примерно в двадцать пять раз ниже, чем в популяциях Океании. [12] Способ поступления генов в эти популяции остается неизвестным. [12] Однако Уолл и др. (2013) заявили, что они не обнаружили никаких доказательств денисовской примеси у жителей Восточной Азии. [23]

Результаты показывают, что денисовский поток генов произошел с общими предками аборигенов Филиппин, аборигенов Австралии и жителей Новой Гвинеи. [73] [76] Жители Новой Гвинеи и австралийцы имеют одинаковый уровень денисовской примеси, что указывает на то, что скрещивание имело место до проникновения их общих предков в Сахул (плейстоценовая Новая Гвинея и Австралия), по крайней мере, 44 000 лет назад. [73] Также было замечено, что доля денисовского происхождения среди жителей Юго-Восточной Азии пропорциональна денисовской примеси, за исключением Филиппин, где наблюдается более высокая пропорциональная денисовская примесь к ближнеокеаническому происхождению. [73] Райх и др. (2011) предложили возможную модель ранней волны миграции современных людей на восток, некоторые из которых были общими предками филиппинцев, новогвинейцев и австралийцев, которые скрещивались с денисовцами, соответственно, с последующим расхождением ранних филиппинских предков, скрещиванием новогвинейцев и австралийцев. ранние предки с частью той же самой ранней миграционной популяции, которая не испытала денисовского потока генов, и скрещивание между ранними филиппинскими предками с частью популяции из гораздо более поздней миграционной волны на восток (другая часть мигрирующего населения будет стать выходцами из Восточной Азии). [73]

Обнаружение компонентов денисовской интрогрессии, различающихся родством с секвенированными денисовцами, Browning et al. (2018) предположили, что произошло как минимум два отдельных эпизода денисовской примеси. [77] В частности, интрогрессия со стороны двух отдельных денисовских популяций наблюдается у жителей Восточной Азии (например, японцев и ханьских китайцев), тогда как жители Южной Азии (например, телугу и пенджабцы) и жители Океании (например, папуасы) демонстрируют интрогрессию со стороны одной денисовской популяции. [77]

Изучая производные аллели от денисовцев, Sankararaman et al. (2016) подсчитали, что дата денисовской примеси произошла 44–54 000 лет назад. [6] Они также определили, что денисовская примесь была самой большой в популяциях Океании по сравнению с другими популяциями с наблюдаемым денисовским происхождением (т.е. Америка, Центральная Азия, Восточная Азия и Южная Азия). [6] Исследователи также сделали удивительный вывод, что в популяциях Южной Азии наблюдается повышенная примесь денисовцев (по сравнению с другими популяциями денисовского происхождения за пределами Океании), хотя самая высокая оценка (которая обнаружена у шерпов) все же в десять раз ниже, чем у папуасов. [6] Они предлагают два возможных объяснения: произошло единственное событие денисовской интрогрессии, за которым последовало разбавление в разной степени, или должно было произойти по крайней мере три отдельных импульса денисовской интрогрессии. [6]

Исследование 2021 года, анализирующее архаическое происхождение 118 филиппинских этнических групп, обнаружило независимое событие примеси филиппинских негритосов от денисовцев. В частности, было обнаружено, что айта магбукон обладают самым высоким уровнем денисовского происхождения в мире, на ~ 30–40% больше, чем даже у австралийцев и папуасов ( австрало-меланезийцев ), что позволяет предположить, что на острове существовали отдельные денисовские популяции островитян. Филиппины, которые смешались с современными людьми после их прибытия. [78]

Было показано, что евразийцы имеют некоторый, но значительно меньший генетический материал архаического происхождения, который перекрывается с денисовцами, что связано с тем фактом, что денисовцы связаны с неандертальцами, которые внесли свой вклад в евразийский генофонд, а не скрещиванием денисовцев с ранними предками. из этих евразийцев. [22] [71]

Скелетные останки раннего современного человека из пещеры Тяньюань (недалеко от Чжоукоудиана , Китай) возрастом 40 000 лет назад показали вклад неандертальцев в пределах ареала сегодняшних современных евразийских людей, но не имели заметного вклада денисовцев. [79] Это дальний родственник предков многих азиатских и индейских популяций, но он датируется более поздним периодом расхождения между азиатами и европейцами. [79] Отсутствие денисовского компонента у особи Тяньюань предполагает, что на материке генетический вклад всегда был скудным. [12]

Сниженный вклад

[ редактировать ]

Существуют большие геномные области, лишенные предков денисовского происхождения, что частично объясняется бесплодием мужских гибридов, о чем свидетельствует более низкая доля предков денисовского происхождения в Х-хромосомах и в генах, которые экспрессируются в семенниках современных людей. [6]

Изменения современного человека

[ редактировать ]

иммунной системы При исследовании аллелей HLA было высказано предположение, что HLA-B*73 интрогрессировал от денисовцев к современным людям в Западной Азии из-за характера распределения и отклонения HLA-B*73 от других аллелей HLA. [47] Несмотря на то, что HLA-B*73 не присутствует в секвенированном денисовском геноме, было показано, что HLA-B*73 тесно связан с денисовским HLA-C*15:05 из-за неравновесия по сцеплению. [47] Однако на основе филогенетического анализа был сделан вывод, что весьма вероятно, что HLA-B*73 был предковым. [43]

Два аллотипа HLA-A (A*02 и A*11) денисовца и два аллотипа HLA-C (C*15 и C*12:02) денисовца соответствуют общим аллелям у современного человека, тогда как один из аллотипов HLA-B денисовца соответствует к редкому рекомбинантному аллелю, а другой отсутствует у современных людей. [47] Считается, что они, должно быть, были переданы от денисовцев современным людям, поскольку маловероятно, что они сохранялись независимо у обоих в течение столь долгого времени из-за высокой частоты мутаций аллелей HLA. [47]

Тибетцы получили от денисовцев выгодный вариант генов EGLN1 и EPAS1 , связанный с концентрацией гемоглобина и реакцией на гипоксию, для жизни на больших высотах. [43] Наследственный вариант EPAS1 повышает уровень гемоглобина , чтобы компенсировать низкий уровень кислорода (например, на больших высотах), но у этого также есть дезадаптация, заключающаяся в повышении вязкости крови. [80] С другой стороны, денисовский вариант ограничивает это повышение уровня гемоглобина, что приводит к лучшей адаптации к высоте. [80] Денисовский вариант гена EPAS1 распространен у тибетцев и был положительно отобран у их предков после того, как они колонизировали Тибетское плато. [80]

Архаичные африканские гоминины

[ редактировать ]

Быстрое разложение окаменелостей в окружающей среде Африки к югу от Сахары делает в настоящее время невозможным сравнение примеси современного человека с эталонными образцами архаичных гомининов Африки к югу от Сахары. [5] [81]

Данные древней ДНК жителя Эфиопии, жившего примерно 4500 лет назад, [82] и из Южной (~2300–1300 лет назад), а также Восточной и Юго-Центральной Африки (~8100–400 лет назад) выяснилось, что некоторые популяции Западной Африки имеют небольшое количество избыточных аллелей, что лучше всего объяснить архаичным источником у жителей Западной Африки, который не включенные в доземледельческие популяции охотников-собирателей Восточной Африки, южноафриканские популяции охотников-собирателей или генетическую градацию между ними. К западноафриканским группам, несущим архаичную ДНК, относятся йоруба из прибрежной Нигерии и менде из Сьерра-Леона, что указывает на то, что древняя ДНК была приобретена задолго до распространения сельского хозяйства и, вероятно, задолго до голоцена (начиная с 11 600 лет назад). Такая архаичная линия, должно быть, разделилась. до дивергенции предков сан, которая, по оценкам, началась порядка 200–300 тысяч лет назад. [83] [84]

Гипотеза о том, что в происхождении современных африканцев существовала архаическая линия, возникшая до сан, пигмеев и восточноафриканских охотников-собирателей (и евразийцев), подтверждается рядом доказательств, независимых от находок Скоглунда, основанных на длинных гаплотипах с глубокие расхождения с другими человеческими гаплотипами, включая Lachance et al. (2012), [81] Хаммер и др., 2011, [85] и Планьоль и Уолл (2006). [86]

В архаических различиях ДНК, обнаруженных Хаммером и др., Пигмеи (Центральной Африки) группируются с Сан (Южной Африки), в отличие от йоруба (Западной Африки). Дальнейшее выяснение присутствия архаической ДНК в современных популяциях Западной Африки с помощью экстракции и секвенирования ДНК из 4 окаменелостей, найденных в Шум-Лаке в Камеруне и датируемых периодом от 8000 до 3000 лет назад. Было обнаружено, что эти люди получили большую часть своей ДНК от охотников-собирателей из Центральной Африки (предков пигмеев) и не имели архаичной ДНК, обнаруженной у йоруба и манде. [87] Была подтверждена закономерность различий между восточными, центральными и южными охотниками-собирателями по сравнению с западноафриканскими группами, обнаруженная Хаммером. Во втором исследовании Lipson et al. (2020) изучили ДНК, извлеченную из шести дополнительных окаменелостей Восточной и Южной Центральной Африки за последние 18 000 лет. Было установлено, что их генетическое происхождение можно объяснить вкладом ДНК южных, центральных и восточных охотников-собирателей, и что ни один из них не имел архаичной ДНК, обнаруженной у йоруба. [88]

Согласно исследованию, опубликованному в 2020 году, есть признаки того, что от 2% до 19% (или около ≃6,6 и ≃7,0%) ДНК четырех популяций Западной Африки могло происходить от неизвестного архаичного гоминина, который отделился от предка человека. и неандертальцы - от 360 до 1,02 млн лет назад. Однако, в отличие от исследований Скоглунда и Липсона с древней африканской ДНК, исследование также обнаруживает, что по крайней мере часть этой предполагаемой архаичной примеси также присутствует у евразийцев/неафриканцев, и что событие или события примеси варьируются от 0 до 124 тыс. лет назад, который включает период до миграции из Африки и до раскола Африки и Евразии (таким образом, частично затрагивая общих предков как африканцев, так и евразийцев/неафриканцев). [89] [90] [91] Другое недавнее исследование, которое обнаружило значительное количество ранее неописанных генетических вариаций человека, также обнаружило у африканцев наследственную генетическую вариацию, которая предшествовала современным людям и была потеряна у большинства неафриканцев. [8]

Архаичные гоминины Евразии

[ редактировать ]

Присутствие гомининов в Евразии началось примерно за 2 миллиона лет до нашей эры. Генетические данные показывают, что тысячи лет спустя, когда линии неандертальцев и денисовцев начали распространяться в Евразию, континент все еще был населен потомками этих архаичных человекообразных, и их генетическая смесь проникла в геном неандертальцев и денисовцев, а затем косвенно в современные геномы. люди. [92] [93]

Генетические исследования показывают два основных события генетического примеси суперархаиков, предполагая, что в конце среднего плейстоцена Евразию населяли по крайней мере две отдельные популяции древних гомининов. [92]

Роджер и др. (2020) описывает событие смешения, которое произошло вскоре после того, как неандерсовцы (общий предок неандертальцев и денисовцев) начали расширяться в Евразию. Они встретили линию суперархаичных гомининов, которая была отделена от африканских линий человека по крайней мере 2 млн лет назад. [92]

Предыдущие исследования выявили более поздний случай примеси. Около 350 000 лет назад в денисовскую линию был введен геном существа, похожего на прямоходящего человека. Учитывая время разделения около 2 млн лет назад и скрещивание, произошедшее 350 тыс. лет назад, две вовлеченные популяции были более отдаленно связаны, чем любая пара человеческих популяций, которые ранее скрещивались. [92] [93]

[ редактировать ]

В 2019 году ученые обнаружили доказательства, основанные на генетических исследованиях с использованием искусственного интеллекта (ИИ), которые предполагают существование неизвестного вида предков человека, а не неандертальцев или денисовцев , в геноме современных людей . [94] [95]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Черчилль, Стивен Э.; Киз, Камрин; Росс, Энн Х. (август 2022 г.). «Морфология средней части лица и скрещивание неандертальца и современного человека» . Биология . 11 (8): 1163. doi : 10.3390/biology11081163 . ISSN   2079-7737 . ПМЦ   9404802 . ПМИД   36009790 .
  2. ^ Вудворд, Эйлин (5 января 2020 г.). «Несколько недавних открытий разрушили представление антропологов о том, откуда и когда появились люди» . Бизнес-инсайдер . Архивировано из оригинала 25 апреля 2022 года . Проверено 6 января 2020 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с Прайс, Майкл (31 января 2020 г.). «Африканцы тоже несут в себе генетическое наследие неандертальцев». Наука . 367 (6477): 497. Бибкод : 2020Sci...367..497P . дои : 10.1126/science.367.6477.497 . ПМИД   32001636 . S2CID   210982481 .
  4. ^ Хабер, Марк; и др. (2016). «Генетическое разнообразие Чада раскрывает африканскую историю, отмеченную многочисленными голоценовыми евразийскими миграциями» . Ам Джей Хум Жене . 99 (6): 1316–1324. дои : 10.1016/j.ajhg.2016.10.012 . HDL : 11577/3455530 . ПМК   5142112 . ПМИД   27889059 . Евразийское происхождение у эфиопов колеблется от 11–12% в Гумузе до 53–57% в Амхаре. [...] Доля неандертальского происхождения у африканцев коррелирует с потоком генов от евразийцев. Например, зная, что сегодня евразийцы несут ~2% неандертальского происхождения, мы заметили, что восточноафриканцы (эфиопы) имели ~1% неандертальского происхождения и ~50% евразийского происхождения.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Вольф, АБ; Эйки, Дж. М. (2018). «Нерешенные вопросы изучения примеси архаичных человеческих существ» . ПЛОС Генетика . 14 (5): e1007349. дои : 10.1371/journal.pgen.1007349 . ПМЦ   5978786 . ПМИД   29852022 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Шанкарараман, Шрирам; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид (2016). «Объединенный ландшафт денисовского и неандертальского происхождения у современного человека» . Современная биология . 26 (9): 1241–1247. Бибкод : 2016CBio...26.1241S . дои : 10.1016/j.cub.2016.03.037 . ПМЦ   4864120 . ПМИД   27032491 .
  7. ^ «Древний родственник человека скрестился с предками современных людей всего 50 000 лет назад» . Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе . Архивировано из оригинала 21 ноября 2022 года . Проверено 21 ноября 2022 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б Бергстрем, А; Маккарти, С; Хуэй, Р; Альмарри, М; Аюб, Кью (2020). «Понимание генетических вариаций человека и истории популяции на основе 929 разнообразных геномов» . Наука . 367 (6484): eaay5012. дои : 10.1126/science.aay5012 . ПМЦ   7115999 . ПМИД   32193295 . «Анализ архаических последовательностей в современных популяциях выявляет наследственные генетические вариации в африканских популяциях, которые, вероятно, предшествовали современным людям и были потеряны в большинстве неафриканских популяций... Мы обнаружили небольшое количество предков неандертальцев в западноафриканских геномах, скорее всего, отражающих евразийское происхождение. Несмотря на очень низкий уровень или отсутствие архаического происхождения, африканские популяции имеют много общих неандертальских и денисовских вариантов, отсутствующих в Евразии, что отражает то, как большая часть предковых вариаций человека сохранилась в Африке».
  9. ^ Роджерс Акерманн, Ребекка; Маккей, Алекс; Арнольд, Майкл Л. (2016). «Гибридное происхождение «современного» человека» . Эволюционная биология . 43 (1): 1–11. Бибкод : 2016EvBio..43....1A . дои : 10.1007/s11692-015-9348-1 . S2CID   14329491 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Циммер, Карл (14 декабря 2023 г.). «Утренний человек? Возможно, вам нужно благодарить неандертальские гены. - Сотни генетических вариантов, переносимых неандертальцами и денисовцами, разделяются людьми, которые любят рано вставать» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 14 декабря 2023 года . Проверено 14 декабря 2023 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и Зеленый, RE; Краузе, Дж.; Бриггс, AW; Маричич, Т.; Стензель, У.; Кирхер, М.; и др. (2010). «Проект последовательности генома неандертальца» . Наука . 328 (5979): 710–722. Бибкод : 2010Sci...328..710G . дои : 10.1126/science.1188021 . ПМК   5100745 . ПМИД   20448178 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и Прюфер, К.; Расимо, Ф.; Паттерсон, Н.; Джей, Ф.; Шанкарараман, С.; Сойер, С.; и др. (2014) [Онлайн 2013]. «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P . дои : 10.1038/nature12886 . ПМК   4031459 . ПМИД   24352235 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Лозе, К.; Франц, LAF (2014). «Примесь неандертальцев в Евразии подтверждена анализом максимального правдоподобия трех геномов» . Генетика . 196 (4): 1241–1251. дои : 10.1534/genetics.114.162396 . ПМЦ   3982695 . ПМИД   24532731 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Прюфер, К.; де Филиппо, К.; Гроте, С.; Мафессони, Ф.; Корлевич, П.; Хайдиняк, М.; и др. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии» . Наука . 358 (6363): 655–658. Бибкод : 2017Sci...358..655P . дои : 10.1126/science.aao1887 . ПМК   6185897 . ПМИД   28982794 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Чен, Лу; Вольф, Аарон Б.; Фу, Вэньцин; Ли, Известняк; Эйки, Джошуа М. (январь 2020 г.). «Выявление и интерпретация очевидного неандертальского происхождения у африканских людей» . Клетка . 180 (4): 677–687.e16. дои : 10.1016/j.cell.2020.01.012 . ПМИД   32004458 . S2CID   210955842 .
  16. ^ Циммер, Карл (31 января 2020 г.). «Гены неандертальцев намекают на гораздо более раннюю миграцию людей из Африки» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 31 января 2020 года . Проверено 31 января 2020 г.
  17. ^ Элиз Кердонкафф; и др. (20 февраля 2024 г.). «50 000 лет эволюционной истории Индии: выводы из ~ 2700 полных последовательностей генома» . bioRxiv : 2024.02.15.580575. дои : 10.1101/2024.02.15.580575 . ПМЦ   10888882 . ПМИД   38405782 .
  18. ^ Джеймс Вудфорд (6 марта 2024 г.). «Геномы современных индийцев включают широкий спектр ДНК неандертальцев» . Новый учёный .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Верно, Б.; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение сохранившихся линий неандертальцев из геномов современного человека» . Наука . 343 (6174): 1017–1021. Бибкод : 2014Sci...343.1017V . дои : 10.1126/science.1245938 . ПМИД   24476670 . S2CID   23003860 .
  20. ^ Баррас, Колин (2017). «Кто вы? Как переписывается история происхождения человека» . Новый учёный . Архивировано из оригинала 25 августа 2017 года . Проверено 25 августа 2017 г. Большинство из нас, живущих сегодня, несут внутри своих клеток по крайней мере некоторую ДНК вида, который в последний раз видел свет десятки тысяч лет назад. И все мы несем в себе разные кусочки — до такой степени, что если бы вы могли сложить их все, говорит Краузе , вы могли бы восстановить примерно одну треть генома неандертальца и 90 процентов генома денисовца.
  21. ^ Дэниел Харрис; Александр Платт; Мэтью Э.Б. Хансен; Шаохуа Фань; Майкл А. Маккуиллан; Томас Ньямбо; Сунунгуко Вата Мполока; Гаоньядиве Джордж Моконе; Гурджа Белай; Чарльз Фокунанг; Альфред К. Ньямнши; Сара А. Тишкофф (2023). «Разнообразные африканские геномы свидетельствуют об отборе древних современных людей среди неандертальцев» . Современная биология . 33 (22): 4905–4916.e5. дои : 10.1016/j.cub.2023.09.066 . ISSN   0960-9822 . Проверено 8 мая 2024 г.
  22. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Мейер, М.; Кирхер, М.; Гансоге, Монтана; Ли, Х.; Расимо, Ф.; Маллик, С.; и др. (2012). «Последовательность генома с высоким уровнем покрытия архаичного денисовского человека» (PDF) . Наука . 338 (6104): 222–226. Бибкод : 2012Sci...338..222M . дои : 10.1126/science.1224344 . ПМК   3617501 . ПМИД   22936568 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  23. ^ Перейти обратно: а б с д Уолл, Джей Ди; Ян, Массачусетс; Джей, Ф.; Ким, СК; Дюран, EY; Стевисон, Лос-Анджелес; и др. (2013). «Более высокий уровень неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев» . Генетика . 194 (1): 199–209. дои : 10.1534/genetics.112.148213 . ПМЦ   3632468 . ПМИД   23410836 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Шанкарараман, С.; Маллик, С.; Даннеманн, М.; Прюфер, К.; Келсо, Дж.; Паабо, С.; и др. (2014). «Геномный ландшафт предков неандертальцев у современных людей» . Природа . 507 (7492): 354–357. Бибкод : 2014Natur.507..354S . дои : 10.1038/nature12961 . ПМК   4072735 . ПМИД   24476815 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и Нильсен, Р.; Эйки, Дж. М.; Якобссон, М.; Причард, Дж. К.; Тишкофф С.; Виллерслев, Э. (2017). «Отслеживание заселения мира посредством геномики» . Природа . 541 (7637): 302–310. Бибкод : 2017Natur.541..302N . дои : 10.1038/nature21347 . ПМЦ   5772775 . ПМИД   28102248 .
  26. ^ Верно, Б.; Эйки, Дж. М. (2015). «Комплексная история смешения современных людей и неандертальцев» . Американский журнал генетики человека . 96 (3): 448–453. дои : 10.1016/j.ajhg.2015.01.006 . ПМЦ   4375686 . ПМИД   25683119 .
  27. ^ Ким, BY; Ломюллер, К.Э. (2015). «Отбор и уменьшение размера населения не могут объяснить большее количество предков неандертальцев в Восточной Азии, чем в европейских человеческих популяциях» . Американский журнал генетики человека . 96 (3): 454–461. дои : 10.1016/j.ajhg.2014.12.029 . ПМЦ   4375557 . ПМИД   25683122 .
  28. ^ Санчес-Кинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и др. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S . дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ   3474783 . ПМИД   23082212 . Мы показываем, что североафриканские популяции, как и все неафриканские люди, также несут признаки примеси с неандертальцами, и что реальный географический предел примеси неандертальцев находится между группами к югу от Сахары и остальными [...] наши результаты показывают, что Геномные следы неандертальцев отмечают не разделение на африканцев и неафриканцев, а скорее разделение между африканцами к югу от Сахары и остальными современными группами людей, включая выходцев из Северной Африки.
  29. ^ Санчес-Кинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и др. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S . дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ   3474783 . ПМИД   23082212 . Мы обнаружили, что население Северной Африки имеет значительный избыток производных аллелей, общих с неандертальцами, по сравнению с африканцами к югу от Сахары. Этот избыток аналогичен тому, который обнаружен у неафриканских людей, и этот факт можно интерпретировать как признак примеси неандертальцев. Более того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях местного донеолитического североафриканского происхождения. Таким образом, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями с Ближнего Востока или Европы. Популяции к югу от Сахары — единственные, которые не пострадали от смешения с неандертальцами.
  30. ^ Санчес-Кинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и др. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S . дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ   3474783 . ПМИД   23082212 . Популяции Северной Африки имеют сложную генетическую основу. В дополнение к генетическому компоненту коренных народов, они демонстрируют признаки европейской, субсахарской и ближневосточной примеси, как описано ранее [...] Тунисские берберы и сахарцы - это группы населения с самым высоким североафриканским компонентом   [...] Результаты исследования Тест на соотношение предков f4 (Таблица 2 и Таблица S1) показывает, что популяции Северной Африки различаются по проценту предполагаемой примеси неандертальцев, в первую очередь в зависимости от количества европейского или ближневосточного происхождения, которое они имеют (Таблица 1). Такие популяции, как Северное Марокко и Египет, с самым высоким европейским и ближневосточным компонентом (~ 40%), также имеют наибольшее количество неандертальских предков (~ 60–70%) (рис. 3). Напротив, Южное Марокко, где наблюдается самый высокий компонент региона к югу от Сахары (~ 60%), демонстрирует самый низкий сигнал неандертальцев (20%). Интересно, что анализ популяций Туниса и N-TUN показывает более высокий компонент предков неандертальцев, чем любая другая североафриканская популяция, и, по крайней мере, такой же (или даже выше), как и другие евразийские популяции (100–138%) (рис. 3).
  31. ^ Санчес-Кинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и др. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S . дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ   3474783 . ПМИД   23082212 . Более того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях местного донеолитического североафриканского происхождения. Таким образом, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями с Ближнего Востока или Европы.
  32. ^ Уолл, Джей Ди; Ян, Массачусетс; Джей, Ф.; Ким, СК; Дюран, EY; Стевисон, Лос-Анджелес; и др. (2013). «Более высокий уровень неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев» . Генетика . 194 (1): 199–209. дои : 10.1534/genetics.112.148213 . ПМЦ   3632468 . ПМИД   23410836 . Более того, мы обнаружили, что масаи Восточной Африки имеют небольшую, но значительную часть ДНК неандертальцев.
  33. ^ Беккер, Хенк (23 октября 2017 г.). «Новый музей в Берлине 1175 года» . Архивировано из оригинала 11 июня 2022 года . Проверено 12 мая 2019 г.
  34. ^ Перейти обратно: а б с Кульвильм, М.; Гронау, И.; Хубиш, MJ; де Филиппо, К.; Прадо-Мартинес, Дж.; Кирхер, М.; и др. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам» . Природа . 530 (7591): 429–433. Бибкод : 2016Natur.530..429K . дои : 10.1038/nature16544 . ПМЦ   4933530 . ПМИД   26886800 .
  35. ^ Крингс, М.; Стоун, А.; Шмитц, РВ; Крайницкий, Х.; Стоункинг, М.; Паабо, Сванте (1997). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современных людей». Клетка . 90 (1): 19–30. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4 . hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . ПМИД   9230299 . S2CID   13581775 .
  36. ^ Серр, Д.; Лангани, А.; Чех, М.; Тешлер-Никола, М.; Паунович, М.; Меннесьер, П.; и др. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие людей раннего Нового времени» . ПЛОС Биология . 2 (3): 313–317. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . ПМК   368159 . ПМИД   15024415 .
  37. ^ Уолл, Джей Ди; Хаммер, МФ (2006). «Архаичная примесь в геноме человека». Текущее мнение в области генетики и развития . 16 (6): 606–610. дои : 10.1016/j.где.2006.09.006 . ПМИД   17027252 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Мейсон, PH; Коротко, Р.В. (2011). «Гибриды неандертальца и человека» . Гипотеза . 9 (1): е1. Архивировано из оригинала 6 декабря 2019 года.
  39. ^ Ван, CC; Фарина, ЮВ; Ли, Х. (2013) [Онлайн, 2012]. «ДНК неандертальца и происхождение современного человека». Четвертичный интернационал . 295 : 126–129. Бибкод : 2013QuInt.295..126W . дои : 10.1016/j.quaint.2012.02.027 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Петр, Мартин; Хайдиняк, Матея; Фу, Цяомэй; Эссель, Елена; Ружье, Элен; Кревкер, Изабель; и др. (25 сентября 2020 г.). «Эволюционная история Y-хромосом неандертальцев и денисовцев» (PDF) . Наука . 369 (6511): 1653–1656. Бибкод : 2020Sci...369.1653P . дои : 10.1126/science.abb6460 . hdl : 21.11116/0000-0007-11C2-A . ПМИД   32973032 . S2CID   221882937 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Невес, Армандо; Серва, Маурицио (2012). «Чрезвычайно редкие случаи скрещивания могут объяснить ДНК неандертальцев в живых людях» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47076. Бибкод : 2012PLoSO...747076N . дои : 10.1371/journal.pone.0047076 . ПМК   3480414 . ПМИД   23112810 .
  42. ^ Ян, Массачусетс; Гао, X.; Тойнерт, К.; Тонг, Х.; Аксиму-Петри, А.; Никель, Б.; и др. (2017). «40 000-летний человек из Азии дает представление о ранней структуре населения Евразии» . Современная биология . 27 (20): 3202–3208.e9. Бибкод : 2017CBio...27E3202Y . дои : 10.1016/j.cub.2017.09.030 . ПМК   6592271 . ПМИД   29033327 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с д и Долгова, О.; Лао, О. (18 июля 2018 г.). «Эволюционные и медицинские последствия архаического проникновения в геномы современного человека» . Гены . 9 (7): 358. doi : 10.3390/genes9070358 . ПМК   6070777 . ПМИД   30022013 .
  44. ^ Перейти обратно: а б с д Дин, К.; Ху, Ю.; Сюй, С.; Ван, Дж.; Джин, Л. (2014) [Онлайн, 2013]. «Неандертальская интрогрессия на хромосоме 3p21.31 находилась под действием положительного естественного отбора у жителей Восточной Азии» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 683–695. дои : 10.1093/molbev/mst260 . ПМИД   24336922 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с д Эванс, PD; Мекель-Бобров Н.; Валлендер, Э.Дж.; Хадсон, РР; Лан, БТ (2006). «Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалин проник в Homo sapiens из архаичной линии Homo» . Труды Национальной академии наук . 103 (48): 18178–18183. Бибкод : 2006PNAS..10318178E . дои : 10.1073/pnas.0606966103 . ПМК   1635020 . ПМИД   17090677 .
  46. ^ Лари, М.; Рицци, Э.; Милани, Л.; Корти, Г.; Бальзамо, К.; Иди, С.; и др. (2010). «Предковый аллель микроцефалина у неандертальца» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10648. Бибкод : 2010PLoSO...510648L . дои : 10.1371/journal.pone.0010648 . ПМК   2871044 . ПМИД   20498832 .
  47. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Аби-Рачед, Л.; Джобин, MJ; Кулкарни, С.; МакВинни, А.; Далва, К.; Грагерт, Л.; и др. (2011). «Формирование иммунной системы современного человека путем межрегионального смешения с архаичным человеком» . Наука . 334 (6052): 89–94. Бибкод : 2011Sci...334...89A . дои : 10.1126/science.1209202 . ПМЦ   3677943 . ПМИД   21868630 .
  48. ^ Перейти обратно: а б с д Маккой, RC; Уэйкфилд, Дж.; Эйки, Дж. М. (2017). «Влияние последовательностей, интрогрессированных неандертальцами, на ландшафт экспрессии генов человека» . Клетка . 168 (5): 916–927. дои : 10.1016/j.cell.2017.01.038 . ПМК   6219754 . ПМИД   28235201 .
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Грегори, доктор медицины; Киппенхан, Дж. С.; Айзенберг, ДП; Кон, доктор медицинских наук; Дикинсон, Д.; Маттай, В.С.; и др. (2017). «Генетические вариации, полученные от неандертальцев, формируют череп и мозг современного человека» . Научные отчеты . 7 (1): 6308. Бибкод : 2017НатСР...7.6308Г . дои : 10.1038/s41598-017-06587-0 . ПМЦ   5524936 . ПМИД   28740249 .
  50. ^ Аккуратов Евгений Евгеньевич; Гельфанд Михаил С; Храмеева, Екатерина Е (2018). «Неандертальское и денисовское происхождение папуасов: функциональное исследование». Журнал биоинформатики и вычислительной биологии . 16 (2): 1840011. doi : 10.1142/S0219720018400115 . ПМИД   29739306 .
  51. ^ Хэм, Эллен; и др. (2019). «Относительная роль материнского выживания и межличностного насилия как давления отбора на сохранение аллелей неандертальской гиперкоагуляции у современных европейцев». Анналы биологии человека . 40 (2): 99–108. дои : 10.17863/CAM.39003 .
  52. ^ Ян, Массачусетс; Маласпинас, А.С.; Дюран, EY; Слаткин, М. (2012). «Древняя структура Африки вряд ли может объяснить генетическое сходство неандертальцев и неафриканских народов» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (10): 2987–2995. дои : 10.1093/molbev/mss117 . ПМЦ   3457770 . ПМИД   22513287 .
  53. ^ Перейти обратно: а б с Шанкарараман, С.; Паттерсон, Н.; Ли, Х.; Паабо, С.; Райх, Д; Эйки, Дж. М. (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей» . ПЛОС Генетика . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208.2238 . Бибкод : 2012arXiv1208.2238S . дои : 10.1371/journal.pgen.1002947 . ПМЦ   3464203 . ПМИД   23055938 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Дуарте, К.; Маурисио Дж.; Петтитт, П.Б.; Соуто, П.; Тринкаус, Э.; Долг, Х. ван дер; Зилао, Дж. (1999). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии» . Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7604–7609. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D . дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК   22133 . ПМИД   10377462 .
  55. ^ Перейти обратно: а б с Софикару, Андрей; Добос, Адриан; Тринкаус, Эрик (2006). «Ранние современные люди из Пестера Муиери, Бая-де-Фьер, Румыния» . Труды Национальной академии наук . 103 (46): 17196–17201. Бибкод : 2006PNAS..10317196S . дои : 10.1073/pnas.0608443103 . JSTOR   30052409 . ПМЦ   1859909 . ПМИД   17085588 .
  56. ^ «Оазис 2» . Смитсоновский национальный музей естественной истории. 23 января 2010 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2018 г. . Проверено 1 мая 2018 г.
  57. ^ Перейти обратно: а б с Тринкаус Э.; Молдавский О.; Милота С.; Билгар А.; Сарцина Л.; Атрея С.; и др. (2003). «Ранний современный человек из Пештера-ку-Оасе, Румыния» . Труды Национальной академии наук . 100 (20): 11231–11236. Бибкод : 2003PNAS..10011231T . дои : 10.1073/pnas.2035108100 . ПМК   208740 . ПМИД   14504393 .
  58. ^ Тринкаус, Э. (2007). «Европейские ранние современные люди и судьба неандертальцев» . Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7367–7372. Бибкод : 2007PNAS..104.7367T . дои : 10.1073/pnas.0702214104 . ПМЦ   1863481 . ПМИД   17452632 .
  59. ^ Перейти обратно: а б с Гершковитц, Израиль; Мардер, Офер; Аялон, Авнер; Бар-Мэттьюз, Мирьям; Ясур, Гал; Боаретто, Элизабетта; и др. (28 января 2015 г.). «Левантийский череп из пещеры Манот (Израиль) предвещает первых европейских современных людей». Природа . 520 (7546): 216–219. Бибкод : 2015Natur.520..216H . дои : 10.1038/nature14134 . ПМИД   25629628 . S2CID   4386123 .
  60. ^ Хаксли, Т. (1890). «Арийский вопрос и доисторический человек» . Сборник очерков: Том VII, Место человека в природе . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 года . Проверено 6 января 2012 года .
  61. ^ Буль, Марселлен (1911–1913). «Ископаемый человек из Ла Шапель-о-Сент». Анналы палеонтологии (на французском языке). 6–8 : 232–234.
  62. ^ Дж. Э. Смит (1928). «Неандерталец не наш предок». Научный американец . 139 (2): 112–115. Бибкод : 1928SciAm.139..112S . doi : 10.1038/scientificamerican0828-112 . (требуется подписка)
  63. ^ Стинсби, HP (1907). «Racestudier i Danmark» [Расовые исследования в Дании] (PDF) . Географический журнал (на датском языке). Королевская библиотека, Дания. Архивировано (PDF) из оригинала 16 марта 2012 года . Проверено 6 июля 2017 г.
  64. ^ Кун, Карлтон Стивенс (1962). «Происхождение рас» . Наука . 140 (3563). Нью-Йорк: Кнопф: 208. doi : 10.1126/science.140.3563.208 . ПМИД   14022816 .
  65. ^ * Лю Х, Пруголь Ф, Маника А, Баллу Ф (август 2006 г.). «Географически явная генетическая модель всемирной истории населенных пунктов» . Американский журнал генетики человека . 79 (2): 230–237. дои : 10.1086/505436 . ПМК   1559480 . ПМИД   16826514 . . «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единое происхождение современных людей в Восточной Африке. Однако на этом консенсус в отношении истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность затуманивает любой более подробный аспект истории человеческой колонизации».
  66. ^ Стрингер, Крис (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: Из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 692–693, 695. Бибкод : 2003Natur.423..692S . дои : 10.1038/423692a . ПМИД   12802315 . S2CID   26693109 .
  67. ^ Дэн Джонс: Неандерталец внутри. , New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 марта), 28–32. Современные люди и неандертальцы могли скрещиваться [ мертвая ссылка ] ; Люди и неандертальцы скрестились. Архивировано 22 февраля 2009 года в Wayback Machine.
  68. ^ Фоли, Джим (31 июля 2000 г.). «Скелет Лагар Велью 1» . Часто задаваемые вопросы об ископаемых гоминидах . Архив TalkOrigins . Архивировано из оригинала 19 июня 2010 года . Проверено 6 июля 2017 г.
  69. ^ Сэмпл, Ян (13 сентября 2006 г.). «Жизнь на грани: была ли пещера Гибралтара последним форпостом затерянного неандертальца?» . Хранитель . Архивировано из оригинала 20 января 2023 года . Проверено 6 июля 2017 г.
  70. ^ «Недолгий конец для неандертальцев» . Блог Джона Хокса . 13 сентября 2006 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2020 г. . Проверено 6 июля 2017 г.
  71. ^ Перейти обратно: а б с д Райх, Д.; Зеленый, RE; Кирхер, М.; Краузе, Дж.; Паттерсон, Н.; Дюран, EY; и др. (2010). «Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири» (PDF) . Природа . 468 (7327): 1053–1060. Бибкод : 2010Natur.468.1053R . дои : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . ПМК   4306417 . ПМИД   21179161 . Архивировано из оригинала 17 мая 2020 года . Проверено 29 июля 2018 г.
  72. ^ Расмуссен, М.; Го, X.; Ван, Ю.; Ломюллер, Кентукки; Расмуссен, С.; Альбрехцен, А.; и др. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии» . Наука 334 (6052): 94–98. Бибкод : 2011Наука...334... 94R дои : 10.1126/science.1211177 . ПМЦ   3991479 . ПМИД   21940856 .
  73. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Райх, Д.; Паттерсон, Н.; Кирхер, М.; Дельфин, Ф.; Нандинени, MR; Пугач И.; и др. (2011). «Денисова примесь и первое расселение современного человека в Юго-Восточную Азию и Океанию» . Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–528. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . ПМК   3188841 . ПМИД   21944045 .
  74. ^ Купер, А.; Стрингер, CB (2013). «Пересекли ли денисовцы линию Уоллеса?». Наука . 342 (6156): 321–323. Бибкод : 2013Sci...342..321C . дои : 10.1126/science.1244869 . ПМИД   24136958 . S2CID   206551893 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Скоглунд, П.; Якобссон, М. (2011). «Архаическое происхождение человека в Восточной Азии» . Труды Национальной академии наук . 108 (45): 18301–18306. Бибкод : 2011PNAS..10818301S . дои : 10.1073/pnas.1108181108 . ПМК   3215044 . ПМИД   22042846 .
  76. ^ Флатов, И.; Райх, Д. (31 августа 2012 г.). «Знакомьтесь со своими древними родственниками: денисовцы» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 2 июля 2018 года . Проверено 3 апреля 2018 г.
  77. ^ Перейти обратно: а б Браунинг, SR; Браунинг, БЛ; Чжоу, Ю.; Туччи, С.; Эйки, Дж. М. (2018). «Анализ данных о последовательностях человека выявил два импульса архаичной денисовской примеси» . Клетка . 173 (1): 53–61.e9. дои : 10.1016/j.cell.2018.02.031 . ПМЦ   5866234 . ПМИД   29551270 .
  78. ^ Ларена, Максимилиан; Маккенна, Джеймс; Санчес-Кинто, Федерико (2021). «Филиппинский Айта обладает самым высоким уровнем денисовского происхождения в мире» . Современная биология . 31 (19): 4219–4230. Бибкод : 2021CBio...31E4219L . дои : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . ПМЦ   8596304 . ПМИД   34388371 .
  79. ^ Перейти обратно: а б Фу, К.; Мейер, М.; Гао, X.; Стензель, У.; Бурбано, штат Ха; Келсо, Дж.; Паабо, С. (2013). «Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай» . Труды Национальной академии наук . 110 (6): 2223–2227. Бибкод : 2013PNAS..110.2223F . дои : 10.1073/pnas.1221359110 . ПМК   3568306 . ПМИД   23341637 .
  80. ^ Перейти обратно: а б с Уэрта-Санчес, Э.; Джин, X.; Асан; Бьянба, З.; Питер, Б.М.; Винкенбош, Н.; и др. (2014). «Высотная адаптация у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» . Природы . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H . дои : 10.1038/nature13408 . ПМЦ   4134395 . ПМИД   25043035 .
  81. ^ Перейти обратно: а б Лашанс, Дж.; Верно, Б.; Элберс, CC; Ферверда, Б.; Фромант, А.; Бодо, Дж. М.; и др. (2012). «Эволюционная история и адаптация на основе полногеномных последовательностей разнообразных африканских охотников-собирателей» . Клетка . 150 (3): 457–469. дои : 10.1016/j.cell.2012.07.009 . ПМК   3426505 . ПМИД   22840920 .
  82. ^ Плачу, МГ; Джонс, скорая помощь; Эрикссон, А.; Сиска, В.; Артур, КВ; Артур, JW; Кертис, MC; Сток, JT; Колторти, М.; Пьеруччини, П.; и др. (2015). «Древний эфиопский геном обнаруживает обширную евразийскую примесь в Восточной Африке» Наука 350 (6262): 820–822. дои : 10.1126/science.aad2879 . hdl : 2318/1661894 . ПМИД   26449472 . S2CID   25743789 .
  83. ^ Скоглунд, Понт; и др. (2012). «Реконструкция структуры доисторического населения Африки» . Клетка . 171 (1): 59–71.e21. дои : 10.1016/j.cell.2017.08.049 . ПМЦ   5679310 . ПМИД   28938123 .
  84. ^ Скалли, А.; Дурбан, Р. (2012). «Пересмотр скорости мутаций человека: значение для понимания эволюции человека». Нат. Преподобный Жене . 13 (10): 745–753. дои : 10.1038/nrg3295 . ПМИД   22965354 . S2CID   18944814 .
  85. ^ Хаммер, МФ; Вернер, А.Е.; Мендес, Флорида; Уоткинс, Дж. К.; Уолл, Джей Ди (2011). «Генетические доказательства архаической примеси в Африке» . Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15123–15128. Бибкод : 2011PNAS..10815123H . дои : 10.1073/pnas.1109300108 . ПМК   3174671 . ПМИД   21896735 .
  86. ^ Планьоль, Винсент; Уолл, Джеффри Д. (2006). «Возможная наследственная структура человеческих популяций» . ПЛОС Генетика . 2 (7): е105. дои : 10.1371/journal.pgen.0020105 . ПМЦ   1523253 . ПМИД   16895447 .
  87. ^ Липсон, Марк; и др. (2020). «Древние западноафриканские собиратели в контексте истории населения Африки» . Природа . 577 (7792): 665–670. Бибкод : 2020Natur.577..665L . дои : 10.1038/s41586-020-1929-1 . ПМЦ   8386425 . ПМИД   31969706 .
  88. ^ Липсон, Марк; и др. (2022). «Древняя ДНК и глубокая структура населения собирателей Африки к югу от Сахары» . Природа . 603 (7900): 290–296. Бибкод : 2022Natur.603..290L . дои : 10.1038/s41586-022-04430-9 . ПМК   8907066 . ПМИД   35197631 .
  89. ^ Арун Дурвасула; Шрирам Шанкарараман (2020). «Восстановление сигналов призрачной архаической интрогрессии в африканском населении» . Достижения науки . 6 (7): eaax5097. Бибкод : 2020SciA....6.5097D . дои : 10.1126/sciadv.aax5097 . ПМК   7015685 . ПМИД   32095519 . «Неафриканские популяции (ханьцы в Пекине и жители Юты северного и западноевропейского происхождения) также демонстрируют аналогичные закономерности в CSFS, что позволяет предположить, что компонент архаического происхождения был общим до разделения африканского и неафриканского населения... Одна из интерпретаций недавнего времени интрогрессии, которую мы документируем, заключается в том, что архаические формы сохранялись в Африке до недавнего времени. С другой стороны, архаическая популяция могла раньше интрогрессировать в современную человеческую популяцию, которая затем впоследствии скрестилась с предками существующих у нас популяций. Анализируемые здесь модели не являются взаимоисключающими, и вполне вероятно, что история африканских популяций включает в себя генетический вклад множества дивергентных популяций, о чем свидетельствует большой эффективный размер популяции, связанный с интрогрессирующей архаической популяцией... Учитывая неопределенность в наших оценках времени интрогрессии, мы задались вопросом, может ли совместный анализ CSFS геномов CEU (жителей Юты с северным и западноевропейским происхождением) и YRI обеспечить дополнительное разрешение. В рамках модели C мы смоделировали интрогрессию до и после разделения между африканскими и неафриканскими популяциями и наблюдали качественные различия между двумя моделями в высокочастотных аллельных интервалах CSFS в африканских и неафриканских популяциях (рис. S40). ). Используя ABC для совместного сопоставления высокочастотных аллелей CSFS в CEU и YRI (определяемых как частота более 50%), мы обнаруживаем, что нижний предел 95% вероятного интервала времени интрогрессии старше, чем смоделированный раскол между CEU и YRI (2800 против 2155 поколений BP), указывающий на то, что по крайней мере часть архаических линий, наблюдаемых в YRI, также является общей с CEU...»
  90. ^ [1] Архивировано 7 декабря 2020 года в дополнительных материалах Wayback Machine для восстановления сигналов призрачной архаической интрогрессии в африканских популяциях», раздел «S8.2». «Мы смоделировали данные, используя те же априорные данные, что и в разделе S5.2, но вычислили спектр. как для YRI [западноафриканская йоруба], так и для CEU [население европейского происхождения]. Мы обнаружили, что наиболее подходящими параметрами были архаическое время разделения 27 000 поколений назад (95% HPD: 26 000–28 000), доля примеси 0,09 (95% HPD: 0,04–0,17), время примеси 3000 поколений назад (95% HPD) : 2800–3400), а эффективная численность популяции составляет 19 700 особей (95% HPD: 19 300–20 200). Мы обнаружили, что нижняя граница времени примеси находится дальше, чем смоделированный раскол между CEU и YRI (2155 поколений назад), что дает некоторые доказательства в пользу события, произошедшего до выхода из Африки. Эта модель предполагает, что многие популяции за пределами Африки также должны содержать гаплотипы, возникшие в результате этого интрогрессионного события, хотя обнаружение затруднено, поскольку многие методы используют несмешанные внешние группы для обнаружения интрогрессивных гаплотипов [Browning et al., 2018, Skov et al., 2018, Durvasula and Sankararaman , 2019] (5, 53, 22). Также возможно, что некоторые из этих гаплотипов были потеряны во время «узкого места» за пределами Африки».
  91. ^ Дурвасула, Арун; Шанкарараман, Шрирам (2020). «Восстановление сигналов призрачной архаической интрогрессии в африканском населении» . Достижения науки . 6 (7): eaax5097. Бибкод : 2020SciA....6.5097D . дои : 10.1126/sciadv.aax5097 . ПМК   7015685 . ПМИД   32095519 .
  92. ^ Перейти обратно: а б с д Роджерс, Арканзас; Харрис, Н.С.; Ахенбах, А.А. (2020). «Предки денисовцев скрещивались с дальним родственником человекоподобного существа» . Достижения науки . 6 (8): eaay5483. Бибкод : 2020SciA....6.5483R . дои : 10.1126/sciadv.aay5483 . ПМК   7032934 . ПМИД   32128408 .
  93. ^ Перейти обратно: а б Ванделл, П. (2013). «С Новым годом, Homo erectus? Еще больше доказательств скрещивания с архаиками, предшествовавшими расколу современного человека и неандертальца». arXiv : 1312.7749 [ q-bio.PE ].
  94. ^ Мондал, Маюх; Бертранпедт, Жауме; Лео, Оскар (16 января 2019 г.). «Приблизительные байесовские вычисления с глубоким обучением подтверждают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании» . Природные коммуникации . 10 (246): 246. Бибкод : 2019NatCo..10..246M . дои : 10.1038/s41467-018-08089-7 . ПМК   6335398 . ПМИД   30651539 .
  95. ^ Докрилл, Питер (11 февраля 2019 г.). «Искусственный интеллект обнаружил в геноме человека неизвестного предка-призрака» . ScienceAlert.com . Архивировано из оригинала 23 апреля 2022 года . Проверено 11 февраля 2019 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Interbreeding_between_archaic_and_modern_humans&oldid=1235645826#Neanderthals"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4a38138b79cc29ca89fdceb194196f5e__1721465820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4a/5e/4a38138b79cc29ca89fdceb194196f5e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Interbreeding between archaic and modern humans - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)