ДНК-связывающий домен

ДНК -связывающий домен ( DBD ) представляет собой независимо свернутый белковый домен , который содержит по крайней мере один структурный мотив , который распознает двух- или одноцепочечную ДНК . DBD может распознавать конкретную последовательность ДНК ( последовательность распознавания ) или иметь общее сродство к ДНК. ^[1] Некоторые ДНК-связывающие домены могут также включать в свою свернутую структуру нуклеиновые кислоты.

Функция

Один или несколько ДНК-связывающих доменов часто являются частью более крупного белка, состоящего из дополнительных белковых доменов с разными функциями. Дополнительные домены часто регулируют активность ДНК-связывающего домена. Функция связывания ДНК является либо структурной, либо включает регуляцию транскрипции , причем эти две роли иногда перекрываются.

ДНК-связывающие домены, функции которых связаны со структурой ДНК, играют биологическую роль в репликации , репарации , хранении и модификации ДНК, например, в метилировании .

Многие белки, участвующие в регуляции экспрессии генов, содержат ДНК-связывающие домены. Например, белки, которые регулируют транскрипцию путем связывания ДНК, называются факторами транскрипции . Конечным результатом большинства клеточных сигнальных каскадов является регуляция генов.

DBD взаимодействует с нуклеотидами ДНК способом специфичным или неспецифичным для последовательности , но даже неспецифическое распознавание предполагает некоторую молекулярную комплементарность между белком и ДНК. Распознавание ДНК с помощью DBD может происходить по большой или малой бороздке ДНК или по сахарно-фосфатному остову ДНК (см. Структуру ДНК ). Каждый конкретный тип распознавания ДНК адаптирован к функции белка. Например, расщепляющий ДНК фермент ДНКаза I разрезает ДНК почти случайным образом и поэтому должен связываться с ДНК неспецифичным для последовательности образом. Но даже в этом случае ДНКаза I распознает определенную трехмерную структуру ДНК , создавая несколько специфический образец расщепления ДНК, который может быть полезен для изучения распознавания ДНК с помощью метода, называемого ДНК-следом .

Многие ДНК-связывающие домены должны распознавать определенные последовательности ДНК, такие как DBD факторов транскрипции , которые активируют определенные гены, или последовательности ферментов, которые модифицируют ДНК в определенных сайтах, таких как ферменты рестрикции и теломераза . Характер водородных связей в большой бороздке ДНК менее вырожден, чем в малой бороздке ДНК, что обеспечивает более привлекательный сайт для последовательности распознавания ДНК, специфичного для .

Специфичность ДНК-связывающих белков можно изучать с помощью многих биохимических и биофизических методов, таких как гель-электрофорез , аналитическое ультрацентрифугирование , калориметрия ДНК , мутация , структуры белка мутация или модификация , ядерный магнитный резонанс , рентгеновская кристаллография , поверхностный плазмонный резонанс , электронный парамагнитный резонанс , сшивка и микромасштабный термофорез (МСТ).

ДНК-связывающий белок в геномах

Большая часть генов в каждом геноме кодирует ДНК-связывающие белки (см. таблицу). Однако лишь небольшое число семейств белков связываются с ДНК. Например, более 2000 из примерно 20 000 белков человека являются «ДНК-связывающими», включая около 750 белков «цинковых пальцев». ^[3]

Разновидность	ДНК-связывающие белки ^[4]	ДНК-связывающие семьи ^[4]
Arabidopsis thaliana (кресс-салат)	4471	300
Saccharomyces cerevisiae (дрожжи)	720	243
Caenorhabditis elegans (червь)	2028	271
Drosophila melanogaster (дрозофила)	2620	283

Типы

Спираль-поворот-спираль

Первоначально обнаруженный у бактерий, мотив спираль-поворот-спираль обычно встречается в белках-репрессорах и имеет длину около 20 аминокислот. У эукариот гомеодомен состоит из двух спиралей, одна из которых узнаёт ДНК (она же спираль узнавания). Они часто встречаются в белках, которые регулируют процессы развития. ^[5]

Цинковый палец

Кристаллографическая структура ( PDB : 1R4O ) димера цинкового пальца, содержащего DBD глюкокортикоидного рецептора (вверху), связанного с ДНК (внизу). Атомы цинка представлены серыми сферами, а координирующие боковые цепи цистеина изображены в виде палочек.

Домен цинкового пальца в основном встречается у эукариот, но некоторые примеры были обнаружены и у бактерий. ^[6] Домен цинкового пальца обычно имеет длину от 23 до 28 аминокислот и стабилизируется путем координации ионов цинка с регулярно расположенными координирующими цинк остатками (гистидинами или цистеинами). Самый распространенный класс цинковых пальцев (Cys2His2) координирует один ион цинка и состоит из спирали узнавания и двухцепочечного бета-листа. ^[7] В факторах транскрипции эти домены часто встречаются в массивах (обычно разделенных короткими линкерными последовательностями), а соседние пальцы располагаются с интервалом в 3 пары оснований при связывании с ДНК.

Лейциновая молния

Домен основной лейциновой молнии ( bZIP ) встречается главным образом у эукариот и в ограниченной степени у бактерий. Домен bZIP содержит альфа-спираль с лейцином в каждой седьмой аминокислоте. Если две такие спирали найдут друг друга, лейцины могут взаимодействовать, как зубцы в застежке-молнии, позволяя димеризовать два белка. При связывании с ДНК основные аминокислотные остатки связываются с сахарофосфатным остовом, в то время как спирали располагаются в основных бороздках. Он регулирует экспрессию генов.

Крылатая спираль

(WH) , состоящий примерно из 110 аминокислот, Домен крылатой спирали имеет четыре спирали и двухцепочечный бета-лист.

Крылатая спираль-поворот-спираль

« крылатая спираль-поворот-спираль» (wHTH) Домен SCOP 46785 обычно имеет длину 85-90 аминокислот. Он образован трехспиральным пучком и четырехнитевым бета-листом (крылом).

Спираль-петля-спираль

Основной домен спираль-петля-спираль (bHLH) встречается в некоторых факторах транскрипции и характеризуется двумя альфа-спиралями (α-спиралями), соединенными петлей. Одна спираль обычно меньше и благодаря гибкости петли допускает димеризацию путем сгибания и упаковки с другой спиралью. Более крупная спираль обычно содержит участки связывания ДНК.

HMG-коробка

Домены HMG-бокса обнаружены в группах белков с высокой подвижностью, которые участвуют в различных ДНК-зависимых процессах, таких как репликация и транскрипция. Они также изменяют гибкость ДНК, вызывая изгибы. ^[8]^[9] Домен состоит из трех альфа-спиралей, разделенных петлями.

Домен Wor3

Домены Wor3, названные в честь бело-непрозрачного регулятора 3 (Wor3) у Candida albicans, возникли в ходе эволюции позже, чем большинство ранее описанных ДНК-связывающих доменов, и встречаются только у небольшого числа грибов. ^[10]

OB-складной домен

OB-фолд представляет собой небольшой структурный мотив, первоначально названный в честь олигонуклеотидов свойств / олигосахаридов его связывания . Длина OB-складных доменов составляет от 70 до 150 аминокислот. ^[11] OB-складки связывают одноцепочечную ДНК и, следовательно, представляют собой одноцепочечные связывающие белки . ^[11]

Белки OB-фолда были идентифицированы как критически важные для репликации ДНК , рекомбинации ДНК , репарации ДНК , транскрипции , трансляции , реакции на холодовой шок и поддержания теломер . ^[12]

Необычный

Иммуноглобулиновая складка

Домен иммуноглобулина ( InterPro : IPR013783 ) состоит из структуры бета-листа с большими соединительными петлями, которые служат для распознавания либо основных борозд ДНК, либо антигенов. Обычно обнаруживаются в белках иммуноглобулинов, они также присутствуют в белках Stat цитокинового пути. Вероятно, это связано с тем, что цитокиновый путь развился относительно недавно и использовал уже функционирующие системы, а не создавал свои собственные.

Домен B3

B3 SCOP DBD ( InterPro : IPR003340 , . 117343 ) обнаруживается исключительно в факторах транскрипции высших растений и эндонуклеазах рестрикции EcoRII и BfiI и обычно состоит из 100-120 остатков Он включает семь бета-листов и две альфа-спирали , которые образуют ДНК-связывающую белковую складку псевдобочонка .

Эффектор ТАЛ

Эффекторы TAL обнаружены в бактериальных патогенах растений рода Xanthomonas и участвуют в регуляции генов растения-хозяина с целью облегчения вирулентности, пролиферации и распространения бактерий. ^[13] Они содержат центральную область, состоящую из тандемных повторов из 33–35 остатков, и каждая область повтора кодирует одно основание ДНК в сайте связывания TALE. ^[14]^[15] Внутри повтора только остаток 13 непосредственно контактирует с основанием ДНК, определяя специфичность последовательности, в то время как другие положения контактируют с основной цепью ДНК, стабилизируя ДНК-связывающее взаимодействие. ^[16] Каждый повтор внутри массива принимает форму парных альфа-спиралей, а весь массив повторов образует правостороннюю суперспираль, обертывающую двойную спираль ДНК. Было показано, что массивы эффекторных повторов TAL сжимаются при связывании с ДНК, и был предложен механизм поиска с двумя состояниями, при котором удлиненная TALE начинает сжиматься вокруг ДНК, начиная с успешного распознавания тимина с уникальной повторяющейся единицы, N-концевой ядра TAL. - массив повторяющихся эффекторов. ^[17] Родственные белки обнаружены у бактериального патогена растений Ralstonia solanacearum . ^[18] грибной эндосимбионт Burkholderia rhizoxinica ^[19] и два пока неопознанных морских микроорганизма. ^[20] Код связывания ДНК и структура массива повторов консервативны между этими группами, называемыми TALE-likes .

См. также

Структурную классификацию ДНК-связывающих доменов, присутствующих в геномах наземных растений, см. ^[21]
Сравнение программного обеспечения для моделирования нуклеиновых кислот

Ссылки

^ Лилли Д.М. (1995). ДНК-белок: структурные взаимодействия . Оксфорд: IRL Press в Oxford University Press. ISBN 0-19-963453-Х .
^ Свинт-Крузе Л., Мэтьюз К.С. (апрель 2009 г.). «Аллостерия в семействе LacI/GalR: вариации на тему» . Современное мнение в микробиологии . 12 (2): 129–37. дои : 10.1016/j.mib.2009.01.009 . ПМЦ 2688824 . ПМИД 19269243 .
^ "рассмотрено: да И организм: "Homo sapiens (Human) [9606]" И протеом: up000005640 в UniProtKB" . www.uniprot.org . Проверено 25 октября 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б Малхотра С., Соудхамини Р. (август 2013 г.). «Полногеномный обзор ДНК-связывающих белков Arabidopsis thaliana: анализ распределения и функций» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (15): 7212–9. дои : 10.1093/нар/gkt505 . ПМЦ 3753632 . ПМИД 23775796 .
^ «Поиск HTH на PROSITE» . Экспаси . Проверено 17 июня 2024 г.
^ Мальджери Г., Палмиери М., Руссо Л., Фатторуссо Р., Педоне П.В., Изерния С. (декабрь 2015 г.). «Прокариотический цинковый палец: строение, функции и сравнение с эукариотическим аналогом» . Журнал ФЭБС . 282 (23): 4480–96. дои : 10.1111/февраль 13503 . ПМИД 26365095 .
^ Пабо К.О., Пейзах Э., Грант Р.А. (2001). «Разработка и выбор новых белков цинковых пальцев Cys2His2». Ежегодный обзор биохимии . 70 : 313–40. doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.313 . ПМИД 11395410 .
^ Муругесапиллай Д. и др. (2014). «Соединение ДНК и образование петель с помощью HMO1 обеспечивает механизм стабилизации безнуклеосомного хроматина» . Нуклеиновые кислоты Рез . 42 (14): 8996–9004. дои : 10.1093/nar/gku635 . ПМЦ 4132745 . ПМИД 25063301 .
^ Муругесапиллай Д., Макколи М.Дж., Махер Л.Дж. (3-й), Уильямс MC (2017). «Одномолекулярные исследования высокомобильных белков, изгибающих архитектурную ДНК группы В» . Биофиз Рев . 9 (1): 17–40. дои : 10.1007/s12551-016-0236-4 . ПМЦ 5331113 . ПМИД 28303166 .
^ Лозе М.Б., Херндей А.Д., Фордайс П.М., Нойман Л., Сорреллс Т.Р., Хэнсон-Смит В., Нобиле С.Дж., ДеРизи Дж.Л., Джонсон А.Д. (май 2013 г.). «Идентификация и характеристика ранее неописанного семейства ДНК-связывающих доменов, специфичных для последовательностей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (19): 7660–5. Бибкод : 2013PNAS..110.7660L . дои : 10.1073/pnas.1221734110 . ПМЦ 3651432 . ПМИД 23610392 .
^ Jump up to: ^а ^б Флинн Р.Л., Цзоу Л. (август 2010 г.). «Складчатые белки, связывающие олигонуклеотиды/олигосахариды: растущее семейство хранителей генома» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 45 (4): 266–75. дои : 10.3109/10409238.2010.488216 . ПМК 2906097 . ПМИД 20515430 .
^ Теобальд Д.Л., Миттон-Фрай Р.М., Вуттке Д.С. (2003). «Распознавание нуклеиновой кислоты OB-фолдными белками» . Ежегодный обзор биофизики и биомолекулярной структуры . 32 : 115–33. doi : 10.1146/annurev.biophys.32.110601.142506 . ПМЦ 1564333 . ПМИД 12598368 .
^ Бох Дж., Бонас У (2010). «Эффекторы семейства Xanthomonas AvrBs3 типа III: открытие и функция». Ежегодный обзор фитопатологии . 48 : 419–36. doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081936 . ПМИД 19400638 .
^ Москва М.Ю., Богданов А.Ю. (декабрь 2009 г.). «Простой шифр управляет распознаванием ДНК эффекторами TAL». Наука . 326 (5959): 1501. Бибкод : 2009Sci...326.1501M . дои : 10.1126/science.1178817 . ПМИД 19933106 . S2CID 6648530 .
^ Бох Дж., Шольце Х., Шорнак С., Ландграф А., Хан С., Кей С., Лахай Т., Никштадт А., Бонас У. (декабрь 2009 г.). «Взлом кода специфичности связывания ДНК эффекторов TAL-типа III». Наука . 326 (5959): 1509–12. Бибкод : 2009Sci...326.1509B . дои : 10.1126/science.1178811 . ПМИД 19933107 . S2CID 206522347 .
^ Мак А.Н., Брэдли П., Чернадас Р.А., Богданов А.Дж., Стоддард Б.Л. (февраль 2012 г.). «Кристаллическая структура эффектора TAL PthXo1, связанного с его ДНК-мишенью» . Наука . 335 (6069): 716–9. Бибкод : 2012Sci...335..716M . дои : 10.1126/science.1216211 . ПМЦ 3427646 . ПМИД 22223736 .
^ Кукулис Л., Абил З., Чжао Х., Шредер К.М. (июнь 2015 г.). «Прямое наблюдение за динамикой белка TALE выявляет механизм поиска с двумя состояниями» . Природные коммуникации . 6 : 7277. Бибкод : 2015NatCo...6.7277C . дои : 10.1038/ncomms8277 . ПМЦ 4458887 . ПМИД 26027871 .
^ де Ланге О., Шрайбер Т., Шандри Н., Радек Дж., Браун К.Х., Кошиновски Дж., Хойер Х., Штраус А., Лахай Т. (август 2013 г.). «Разрушение ДНК-связывающего кода эффекторов TAL Ralstonia solanacearum открывает новые возможности для создания генов устойчивости растений к бактериальному увяданию» . Новый фитолог . 199 (3): 773–86. дои : 10.1111/nph.12324 . ПМИД 23692030 .
^ Жюйера А., Бертонати С., Дюбуа Г., Гайо В., Томас С., Валтон Дж., Бердели М., Сильва Г.Х., Дабусси Ф., Дюшато П. (январь 2014 г.). «BurrH: новый модульный ДНК-связывающий белок для геномной инженерии» . Научные отчеты . 4 : 3831. Бибкод : 2014NatSR...4E3831J . дои : 10.1038/srep03831 . ПМК 5379180 . ПМИД 24452192 .
^ де Ланге О., Вольф С., Тиль П., Крюгер Дж., Клеуш С., Кольбахер О., Лахай Т. (ноябрь 2015 г.). «ДНК-связывающие белки морских бактерий расширяют известное разнообразие последовательностей TALE-подобных повторов» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (20): 10065–80. дои : 10.1093/нар/gkv1053 . ПМЦ 4787788 . ПМИД 26481363 .
^ Блан-Матье, Ромен; Дюма, Рено; Турчи, Лаура; Лукас, Жереми; Парси, Франсуа (июль 2023 г.). «Plant-TFClass: структурная классификация факторов транскрипции растений» . Тенденции в науке о растениях . doi : 10.1016/j.tplants.2023.06.023 .

Внешние ссылки

База данных DBD предсказанных факторов транскрипции Куммерфельд С.К., Тайхманн С.А. (январь 2006 г.). «DBD: база данных прогнозирования факторов транскрипции» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (Проблема с базой данных): D74-81. дои : 10.1093/nar/gkj131 . ПМЦ 1347493 . ПМИД 16381970 . Использует тщательно подобранный набор ДНК-связывающих доменов для прогнозирования факторов транскрипции во всех полностью секвенированных геномах.
Таблица ДНК-связывающих мотивов
ДНК + след в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
ДНК-связывание + белки Национальной медицинской библиотеки США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
ДНК-связывающие домены ^{[ постоянная мертвая ссылка ]} и СПРОСИТЕ

[1] Лилли Д.М. (1995). ДНК-белок: структурные взаимодействия . Оксфорд: IRL Press в Oxford University Press. ISBN 0-19-963453-Х .

[pmid19269243-2] Свинт-Крузе Л., Мэтьюз К.С. (апрель 2009 г.). «Аллостерия в семействе LacI/GalR: вариации на тему» . Современное мнение в микробиологии . 12 (2): 129–37. дои : 10.1016/j.mib.2009.01.009 . ПМЦ 2688824 . ПМИД 19269243 .

[3] "рассмотрено: да И организм: "Homo sapiens (Human) [9606]" И протеом: up000005640 в UniProtKB" . www.uniprot.org . Проверено 25 октября 2017 г.

[:0-4] Jump up to: ^а ^б Малхотра С., Соудхамини Р. (август 2013 г.). «Полногеномный обзор ДНК-связывающих белков Arabidopsis thaliana: анализ распределения и функций» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (15): 7212–9. дои : 10.1093/нар/gkt505 . ПМЦ 3753632 . ПМИД 23775796 .

[l353-5] «Поиск HTH на PROSITE» . Экспаси . Проверено 17 июня 2024 г.

[6] Мальджери Г., Палмиери М., Руссо Л., Фатторуссо Р., Педоне П.В., Изерния С. (декабрь 2015 г.). «Прокариотический цинковый палец: строение, функции и сравнение с эукариотическим аналогом» . Журнал ФЭБС . 282 (23): 4480–96. дои : 10.1111/февраль 13503 . ПМИД 26365095 .

[pmid11395410-7] Пабо К.О., Пейзах Э., Грант Р.А. (2001). «Разработка и выбор новых белков цинковых пальцев Cys2His2». Ежегодный обзор биохимии . 70 : 313–40. doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.313 . ПМИД 11395410 .

[8] Муругесапиллай Д. и др. (2014). «Соединение ДНК и образование петель с помощью HMO1 обеспечивает механизм стабилизации безнуклеосомного хроматина» . Нуклеиновые кислоты Рез . 42 (14): 8996–9004. дои : 10.1093/nar/gku635 . ПМЦ 4132745 . ПМИД 25063301 .

[9] Муругесапиллай Д., Макколи М.Дж., Махер Л.Дж. (3-й), Уильямс MC (2017). «Одномолекулярные исследования высокомобильных белков, изгибающих архитектурную ДНК группы В» . Биофиз Рев . 9 (1): 17–40. дои : 10.1007/s12551-016-0236-4 . ПМЦ 5331113 . ПМИД 28303166 .

[pmid23610392-10] Лозе М.Б., Херндей А.Д., Фордайс П.М., Нойман Л., Сорреллс Т.Р., Хэнсон-Смит В., Нобиле С.Дж., ДеРизи Дж.Л., Джонсон А.Д. (май 2013 г.). «Идентификация и характеристика ранее неописанного семейства ДНК-связывающих доменов, специфичных для последовательностей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (19): 7660–5. Бибкод : 2013PNAS..110.7660L . дои : 10.1073/pnas.1221734110 . ПМЦ 3651432 . ПМИД 23610392 .

[pmid20515430-11] Jump up to: ^а ^б Флинн Р.Л., Цзоу Л. (август 2010 г.). «Складчатые белки, связывающие олигонуклеотиды/олигосахариды: растущее семейство хранителей генома» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 45 (4): 266–75. дои : 10.3109/10409238.2010.488216 . ПМК 2906097 . ПМИД 20515430 .

[pmid12598368-12] Теобальд Д.Л., Миттон-Фрай Р.М., Вуттке Д.С. (2003). «Распознавание нуклеиновой кислоты OB-фолдными белками» . Ежегодный обзор биофизики и биомолекулярной структуры . 32 : 115–33. doi : 10.1146/annurev.biophys.32.110601.142506 . ПМЦ 1564333 . ПМИД 12598368 .

[pmid19400638-13] Бох Дж., Бонас У (2010). «Эффекторы семейства Xanthomonas AvrBs3 типа III: открытие и функция». Ежегодный обзор фитопатологии . 48 : 419–36. doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081936 . ПМИД 19400638 .

[14] Москва М.Ю., Богданов А.Ю. (декабрь 2009 г.). «Простой шифр управляет распознаванием ДНК эффекторами TAL». Наука . 326 (5959): 1501. Бибкод : 2009Sci...326.1501M . дои : 10.1126/science.1178817 . ПМИД 19933106 . S2CID 6648530 .

[15] Бох Дж., Шольце Х., Шорнак С., Ландграф А., Хан С., Кей С., Лахай Т., Никштадт А., Бонас У. (декабрь 2009 г.). «Взлом кода специфичности связывания ДНК эффекторов TAL-типа III». Наука . 326 (5959): 1509–12. Бибкод : 2009Sci...326.1509B . дои : 10.1126/science.1178811 . ПМИД 19933107 . S2CID 206522347 .

[16] Мак А.Н., Брэдли П., Чернадас Р.А., Богданов А.Дж., Стоддард Б.Л. (февраль 2012 г.). «Кристаллическая структура эффектора TAL PthXo1, связанного с его ДНК-мишенью» . Наука . 335 (6069): 716–9. Бибкод : 2012Sci...335..716M . дои : 10.1126/science.1216211 . ПМЦ 3427646 . ПМИД 22223736 .

[17] Кукулис Л., Абил З., Чжао Х., Шредер К.М. (июнь 2015 г.). «Прямое наблюдение за динамикой белка TALE выявляет механизм поиска с двумя состояниями» . Природные коммуникации . 6 : 7277. Бибкод : 2015NatCo...6.7277C . дои : 10.1038/ncomms8277 . ПМЦ 4458887 . ПМИД 26027871 .

[18] де Ланге О., Шрайбер Т., Шандри Н., Радек Дж., Браун К.Х., Кошиновски Дж., Хойер Х., Штраус А., Лахай Т. (август 2013 г.). «Разрушение ДНК-связывающего кода эффекторов TAL Ralstonia solanacearum открывает новые возможности для создания генов устойчивости растений к бактериальному увяданию» . Новый фитолог . 199 (3): 773–86. дои : 10.1111/nph.12324 . ПМИД 23692030 .

[19] Жюйера А., Бертонати С., Дюбуа Г., Гайо В., Томас С., Валтон Дж., Бердели М., Сильва Г.Х., Дабусси Ф., Дюшато П. (январь 2014 г.). «BurrH: новый модульный ДНК-связывающий белок для геномной инженерии» . Научные отчеты . 4 : 3831. Бибкод : 2014NatSR...4E3831J . дои : 10.1038/srep03831 . ПМК 5379180 . ПМИД 24452192 .

[20] де Ланге О., Вольф С., Тиль П., Крюгер Дж., Клеуш С., Кольбахер О., Лахай Т. (ноябрь 2015 г.). «ДНК-связывающие белки морских бактерий расширяют известное разнообразие последовательностей TALE-подобных повторов» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (20): 10065–80. дои : 10.1093/нар/gkv1053 . ПМЦ 4787788 . ПМИД 26481363 .

[21] Блан-Матье, Ромен; Дюма, Рено; Турчи, Лаура; Лукас, Жереми; Парси, Франсуа (июль 2023 г.). «Plant-TFClass: структурная классификация факторов транскрипции растений» . Тенденции в науке о растениях . doi : 10.1016/j.tplants.2023.06.023 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]