✖


Jump to content

Галапагосская черепаха

(Перенаправлено с Галапагосских черепах )

Галапагосская черепаха
Временной диапазон: голоцен - недавний [1]
Взрослая галапагосская черепаха
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Заказ: Черепахи
Подотряд: Криптодира
Суперсемейство: Тестудиноидея
Семья: Тестудиниды
Род: Челоноидис
Разновидность:
К. Нигер
Биномиальное имя
Челоноидис Нигер
( Куа и Гаймар , 1824 г.)
Подвиды [2]

12 современных подвидов, 2 вымерших подвида.

Синонимы

См . раздел

Галапагосская черепаха или Галапагосская гигантская черепаха ( Chelonoidis niger ) — очень крупный вид черепах из рода Chelonoidis (который также включает три более мелких вида из материковой части Южной Америки ). Вид включает 15 подвидов (13 современных и 2 вымерших ). Это самый крупный из ныне живущих видов черепах, его вес может достигать 417 кг (919 фунтов). [3] Они также являются крупнейшими из ныне живущих наземных хладнокровных животных ( эктотермными ). [4]

Продолжительность жизни в дикой природе превышает 100 лет, это одно из самых долгоживущих позвоночных животных . Галапагосские черепахи, содержащиеся в неволе, могут жить до 177 лет. [5] Например, плененная особь Гарриет прожила не менее 175 лет. Испанские исследователи, открывшие острова в 16 веке, назвали их в честь испанского галапаго , что означает «черепаха». [6]

Галапагосские черепахи обитают на семи Галапагосских островах . Размер и форма раковины различаются в зависимости от подвида и популяции. На островах с влажным высокогорьем черепахи крупнее, с куполообразным панцирем и короткой шеей; на островах с засушливыми низменностями черепахи мельче, с «седловидным» панцирем и длинной шеей. Наблюдения Чарльза Дарвина за этими различиями во время второго путешествия « Бигля» в 1835 году способствовали развитию его теории эволюции .

Гравюра с изображением гигантских черепах Галапагосских островов из «Королевской естественной истории» (1896 г.).

Численность черепах снизилась с более чем 250 000 в 16 веке до минимума в 15 000 в 1970-х годах. [7] Это снижение было вызвано чрезмерной эксплуатацией этого подвида для получения мяса и масла, расчисткой мест обитания для сельского хозяйства и завозом на острова чужеродных животных, таких как крысы, козы и свиньи. Считается, что исчезновение большинства родословных гигантских черепах также было вызвано хищничеством со стороны людей или человеческих предков, поскольку у самих черепах нет естественных хищников. Популяции черепах как минимум на трех островах в исторические времена вымерли из-за деятельности человека. Образцы этих вымерших таксонов существуют в нескольких музеях и также подвергаются анализу ДНК. В дикой природе выживают 12 подвидов из первоначальных 14–15; у 13-го подвида ( C. n. abingdonii ) была только одна известная живая особь, которую держали в неволе и прозвали Одинокий Джордж до своей смерти в июне 2012 года. Два других подвида, C. n. Известно, что нигер ( типовой подвид галапагосской черепахи) с острова Флореана и неописанный подвид с острова Санта-Фе вымерли в середине-конце 19 века. Усилия по сохранению, начавшиеся в 20 веке, привели к появлению тысяч выращенную в неволе молодь выпускают на острова их предков, а общая численность этого подвида, по оценкам, превысила 19 000 в начале 21 века. Несмотря на это восстановление, все выжившие подвиды классифицируются Международным союзом охраны природы как угрозой исчезновения находящиеся под .

Галапагосские черепахи — одна из двух островных групп гигантских черепах, сохранившихся до наших дней; другой — Aldabrachelys gigantea с Альдабры и Сейшельских островов в Индийском океане , в 700 км (430 миль) к востоку от Танзании . Хотя излучение гигантских черепах было обычным явлением в доисторические времена, люди уничтожили большинство из них по всему миру; единственная другая радиация черепах, сохранившаяся до исторических времен, Cylindraspis , Маскаренских островов была доведена до исчезновения к 19 веку, а другие радиации гигантских черепах, такие как радиация Centrochelys на Канарских островах и другая Chelonoidis радиация в Карибском море, были вынуждены вымирание до этого.

Таксономия

[ редактировать ]

Ранняя классификация

[ редактировать ]

Галапагосские острова были открыты в 1535 году, но впервые появились на картах Герарда Меркатора и Авраама Ортелиуса около 1570 года. [8] Острова были названы «Insulae de los Galopegos» («Острова черепах») в честь обитающих там гигантских черепах. [9] [10] [номер 1]

Первоначально считалось, что гигантские черепахи Индийского океана и черепахи Галапагосских островов относятся к одному и тому же подвиду. Натуралисты полагали, что черепах туда перевезли моряки. [11] В 1676 году долиннеевский авторитет Клод Перро называл оба подвида Tortue des Indes . [12] В 1783 году Иоганн Готтлоб Шнайдер классифицировал всех гигантских черепах как Testudo indica («индийская черепаха»). [13] В 1812 году Август Фридрих Швайггер назвал их Testudo gigantea («гигантская черепаха»). [14] В 1834 году Андре Мари Констан Дюмериль и Габриэль Биброн классифицировали галапагосских черепах как отдельный подвид, который они назвали Testudo nigrita («черная черепаха»). [15]

Черно-белая фотография Уолтера Ротшильда, сидящего верхом на взрослой галапагосской черепахе: Ротшильд — викторианский джентльмен с бородой и цилиндром.
Уолтер Ротшильд, каталогизатор двух подвидов галапагосских черепах

Распознавание субпопуляций

[ редактировать ]

Первое систематическое исследование гигантских черепах было проведено зоологом Альбертом Гюнтером из Британского музея в 1875 году. [16] Гюнтер идентифицировал как минимум пять различных популяций с Галапагосских островов и три с островов Индийского океана. В 1877 году он расширил список до шести с Галапагосских островов, четырех с Сейшельских островов и четырех с Маскаренских островов . Гюнтер предположил, что все гигантские черепахи произошли от одной древней популяции, которая распространилась по затонувшим сухопутным мостам . [17] Позднее эта гипотеза была опровергнута пониманием того, что Галапагосские острова, атоллы Сейшельских островов и Маскаренские острова имеют недавнее вулканическое происхождение и никогда не были связаны с континентом сухопутными мостами. Сейчас считается, что галапагосские черепахи произошли от южноамериканского предка. [18] в то время как черепахи Индийского океана произошли от древних популяций на Мадагаскаре. [19] [20]

В конце XIX века Георг Баур [21] и Уолтер Ротшильд [22] [23] [24] обнаружил еще пять популяций галапагосских черепах. В 1905–06 годах экспедиция Калифорнийской академии наук под руководством Джозефа Р. Слевина , отвечавшего за рептилий, собрала образцы, которые изучал герпетолог Академии Джон Ван Денбург . Он выделил четыре дополнительные популяции, [25] и предположил существование 15 подвидов. [26] Список Ван Денбурга до сих пор служит основой систематики галапагосских черепах, хотя сейчас считается, что существовало 10 популяций. [27]

Современные названия видов и родов

[ редактировать ]

Текущее видовое обозначение нигера , ранее феминизированного до нигра («черный» — Quoy & Gaimard , 1824b). [28] ) был воскрешен в 1984 году. [29] после того, как было обнаружено, что он является старшим синонимом (более старый таксономический синоним, имеющий исторический приоритет) для широко используемого в то время названия подвида слоновий («слононогий» - Харлан , 1827 г.). [30] ). Латинское описание Куа и Гаймара объясняет использование слова nigra: «Testudo toto corpore nigro» означает «черепаха с полностью черным телом». Куой и Гайрмар описали черную по живому экземпляру, но нет никаких доказательств того, что они знали ее точное происхождение на Галапагосских островах — на самом деле местом была указана Калифорния. Гарман предложил связать черную с вымершим подвидом Floreana . [31] Позже Причард счёл удобным принять это обозначение, несмотря на его неопределённость, для минимального нарушения и без того запутанной номенклатуры подвидов. Еще более старший подвидовый синоним калифорнийского языка («калифорнийский» – Quoy & Gaimard , 1824a). [32] ) считается забытым именем . [33]

Ранее считалось, что галапагосская черепаха принадлежит к роду Geochelone , известному как «типичные черепахи» или «наземные черепахи». В 1990-х годах подрод Chelonoidis был повышен до родового статуса на основании филогенетических данных, которые сгруппировали южноамериканских представителей Geochelone в независимую кладу (ветвь древа жизни ). [34] Эта номенклатура была принята несколькими органами власти. [2] [27] [35] [36]

Подвиды

[ редактировать ]
Основная статья: Список подвидов галапагосской черепахи
Карта Галапагосских островов с надписями с названиями островов и местными видами черепах.
Карта архипелага Галапагосских островов, показывающая ареалы признанных в настоящее время подвидов галапагосских черепах . Острова с существующими подвидами заштрихованы желтым цветом.

На архипелаге идентифицировано 14-15 подвидов галапагосских черепах, но до наших дней сохранилось только 12. Пять находятся на отдельных островах; пять из них на вулканах острова Изабела . Некоторые из сохранившихся подвидов находятся под серьезной угрозой исчезновения. [18] 13-й подвид, C. n. abingdonii с острова Пинта вымер с 2012 года . Последний известный экземпляр по имени Lonesome George умер в неволе 24 июня 2012 года; Джорджа спаривали с самками черепах нескольких других подвидов, но ни одно из яиц от этих пар не вылупилось. Подвид, обитающий на острове Флореана ( G. niger ). [37] Считается, что к 1850 году они были полностью истреблены. [38] [39] всего через 15 лет после знаменательного визита Чарльза Дарвина в 1835 году, когда он увидел там панцири, но не было живых черепах. [40] Однако недавнее тестирование ДНК показывает, что смешанная, неместная популяция, существующая в настоящее время на острове Изабела, имеет генетическое сходство с подвидом, родным для Флореаны, что позволяет предположить, что G. niger не вымер полностью. [37] Существование C. n. phantastica Подвид с острова Фернандина был спорным, поскольку он был описан по единственному экземпляру, который мог быть искусственно завезен на остров; однако в 2019 году была найдена живая самка, что, вероятно, подтверждает достоверность подвида. [41] [42] [43] [44] [45]

До того, как стали широко известны различия между популяциями (иногда называемыми расами ) с разных островов и вулканов, коллекции в зоопарках были без разбора смешаны. Плодородное потомство возникло в результате спаривания животных разных рас. Однако скрещивания в неволе черепах разных рас имеют более низкую плодовитость и более высокую смертность, чем скрещивания черепах одной расы. [46] [47] а пленники в смешанных стадах обычно ухаживают только за представителями одной расы. [47]

Действительные научные названия каждой отдельной популяции не являются общепринятыми. [48] [42] [49] [50] и некоторые исследователи до сих пор считают каждый подвид отдельным видом. [51] [52] До 2021 года все подвиды классифицировались как отдельные виды друг от друга, но исследование 2021 года, анализирующее уровень дивергенции внутри вымершей радиации Вест-Индского Chelonoidis и сравнивающее ее с радиацией Галапагосских островов, показало, что уровень дивергенции внутри обеих клад мог быть значительно переоценены и поддержали еще раз реклассификацию всех галапагосских черепах как подвидов одного вида, C. niger . [53] Позже в том же году за этим последовала Рабочая группа по таксономии черепах и база данных рептилий . [54] [55] Таксономический статус различных рас до конца не выяснен. [56]

Синонимия видов [48]
Синонимия подвидов (краткое содержание) [27]
Подвидовая синонимия (полная) [63]

Современные методы ДНК выявили новую информацию о взаимоотношениях между подвидами:

Остров Изабела

Пять популяций, живущих на самом большом острове Изабела, являются предметом наибольших споров о том, являются ли они настоящими подвидами или просто отдельными популяциями подвида. Широко распространено мнение, что популяция, живущая на самом северном вулкане, Вулкан Вольф, генетически независима от четырех популяций на юге и, следовательно, представляет собой отдельный подвид. [18] Считается, что он возник в результате другого события колонизации, чем другие. Колонизация с острова Сантьяго, по-видимому, дала начало подвиду вулканического волка ( C. n. becki ), в то время как четыре южные популяции, как полагают, произошли от второй колонизации с более южного острова Санта-Крус. [18] Считается, что черепахи из Санта-Крус первыми колонизировали вулкан Сьерра-Негра, который образовался первым из вулканов острова. Затем черепахи распространились на север к каждому вновь созданному вулкану, в результате чего популяции стали жить на вулкане Альседо, а затем на вулкане Дарвин. Недавние генетические данные показывают, что эти две популяции генетически отличаются друг от друга и от популяции, живущей на Сьерра-Негре ( C. guentheri ), и поэтому образуют подвид C. n. vandenburghi (Альседо) и C. n. микрофии (Дарвин). [64] Считается, что пятая популяция, живущая на самом южном вулкане ( C. n. vicina ), отделилась от популяции Сьерра-Негра совсем недавно и поэтому не так генетически отличается от двух других. [64] Изабела — самый молодой остров, населенный черепахами, поэтому у его популяции было меньше времени на самостоятельную эволюцию, чем у популяций на других островах, но, по мнению некоторых исследователей, все они генетически различны, и каждую из них следует рассматривать как отдельный подвид. [64]

Остров Флореана

Филогенетический анализ может помочь «воскресить» вымерший подвид Floreana ( C. n. niger ) — подвид, известный только по субископаемым останкам. [39] Было обнаружено, что некоторые черепахи из Исабелы частично соответствуют генетическому профилю экземпляров Флореаны из музейных коллекций, что, возможно, указывает на наличие гибридов из популяции, перевезенной людьми из Флореаны в Изабелу. [52] в результате преднамеренной перевозки людей между островами, [65] или от людей, выброшенных за борт с кораблей для облегчения груза. [21] Девять потомков Флореаны были идентифицированы среди содержащихся в неволе Центра разведения Фаусто Ллерены в Санта-Крусе; генетический след был идентифицирован в геномах гибридного потомства. Это дает возможность восстановить реконструированный подвид путем селекционного разведения гибридных животных. [66] Более того, особи этого подвида, возможно, все еще существуют. Генетический анализ выборки черепах из вулкана Вольф обнаружил 84 C. n. первого поколения. нигерские гибриды, некоторым возрастом менее 15 лет. По оценкам, генетическое разнообразие этих людей потребовало 38 C. n. родители- нигеры , многие из которых могли быть еще живы на острове Изабела. [67]

Остров Пинта

С. н. abingdonii Одинокий Джордж на исследовательской станции Чарльза Дарвина , 2006 год.

подвид острова Пинта ( C. n. abingdonii Было обнаружено, что , ныне вымерший) наиболее тесно связан с подвидами на островах Сан-Кристобаль ( C. n. Chathamensis ) и Эспаньола ( C. n. hoodensis ), которые лежат над В 300 км (190 миль), [18] а не на соседнем острове Изабела, как предполагалось ранее. Эта связь объясняется распространением сильного местного течения из Сан-Кристобаля в сторону Пинты. [68] Это открытие послужило основой для дальнейших попыток сохранить C. n. abingdonii и поиск подходящего партнера для Одинокого Джорджа , который был заключен с самками Изабелы. [69] Надежду укрепило открытие C. n. гибридный самец abingdonii в популяции вулканического волка на севере Исабелы, что повышает вероятность существования еще не обнаруженных живых потомков пинты. [70]

Остров Санта-Крус

Исследования митохондриальной ДНК черепах Санта-Крус показывают до трех генетически различных линий, обнаруженных в непересекающихся популяционных распределениях в регионах Серро-Монтура, Серро-Фаталь и Ла-Касета. [71] Хотя традиционно их объединяют в один подвид ( C. n. porteri ), все эти линии более тесно связаны с черепахами на других островах, чем друг с другом: [72] Черепахи Серро Монтура наиболее тесно связаны с C. n. duncanensis из Пинсона, [73] Серро Фатал для C. n. Chathamensis из Сан-Кристобаль, [73] [74] [75] и Ла Касета четырем южным расам Изабеллы. [73] [75] а также черепахи Флореана. [75]

В 2015 году черепахи Серро Фаталь были описаны как отдельный таксон donfaustoi . [75] [76] До идентификации этого подвида посредством генетического анализа было отмечено, что существуют различия в панцире черепах Серро Фатал и других черепах Санта-Крус. [77] По словам Адальджисы Какконе, члена группы, составившей эту классификацию, классифицируя черепах Серро Фатал в новый таксон, можно будет уделить больше внимания защите их среды обитания. [75] [77]

Остров Финч

Когда было обнаружено, что на центральном маленьком острове Пинсон обитает всего 100–200 очень старых взрослых особей и ни одна молодая черепаха не дожила до взрослой жизни в течение, возможно, более 70 лет, местные ученые инициировали то, что в конечном итоге стало Программой разведения и выращивания гигантских черепах. . В течение следующих 50 лет эта программа привела к крупным успехам в восстановлении популяций гигантских черепах по всему архипелагу.

В 1965 году первые яйца черепах, собранные из естественных гнезд на острове Пинсон, были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина, где они завершили период инкубации, а затем вылупились, став первыми молодыми черепахами, выращенными в неволе. Завоз черных крыс на Пинсон где-то во второй половине XIX века привел к полному уничтожению всех молодых черепах. Черные крысы поедали черепашьи яйца и птенцов, фактически уничтожая будущее популяции черепах. Только долголетие гигантских черепах позволило им выжить до тех пор, пока в 2012 году Национальный парк Галапагосских островов, Охрана островов , Фонд Чарльза Дарвина, Центр хищников и лаборатории Белла не удалили инвазивных крыс. В 2013 году, ознаменовав важный шаг в восстановлении черепах Пинсона, появились птенцы. из гнезд местных черепах Пинсона на острове и в Национальном парке Галапагосских островов успешно вернули 118 птенцов на родной остров. Партнеры вернулись на остров Пинсон в конце 2014 года и продолжили наблюдать за вылупившимися черепахами (уже старше), что указывает на то, что естественное пополнение запасов происходит на острове беспрепятственно. Они также открыли новый для науки подвид улиток. Эти впечатляющие результаты подчеркивают природоохранную ценность этой важной меры управления. В начале 2015 года, после тщательного мониторинга, партнеры подтвердили, что на островах Пинсон и Плаза-Сур теперь нет грызунов. [78]

Остров Эспаньола

На южном острове Эспаньола было обнаружено всего 14 взрослых черепах: два самца и 12 самок. Черепахи, очевидно, не встречались друг с другом, поэтому никакого размножения не происходило. В период с 1963 по 1974 год все 14 взрослых черепах, обнаруженных на острове, были доставлены в черепаховый центр на Санта-Крус, и была начата программа разведения черепах. В 1977 году третий самец испанской черепахи был возвращен на Галапагосские острова из зоопарка Сан-Диего и присоединился к племенной группе. [79] После 40 лет работы по реинтродукции содержащихся в неволе животных детальное изучение экосистемы острова подтвердило наличие стабильной и размножающейся популяции. Там, где когда-то было известно 15 черепах, теперь на острове Эспаньола обитает более 1000 гигантских черепах. Одна исследовательская группа обнаружила, что более половины черепах, выпущенных после первой реинтродукции, все еще живы и размножаются достаточно хорошо, чтобы популяция могла развиваться дальше без посторонней помощи. [80] В январе 2020 года широко сообщалось, что Диего, 100-летний самец черепахи, воскресил 40% популяции черепах на острове и известен как «Черепаха Плейбоя». [81]

Остров Фернандина

К. н. phantasticus Подвид из Фернандины первоначально был известен по единственному экземпляру — старому самцу из плавания 1905–06 гг. [26] Никаких других черепах или останков на острове не было обнаружено в течение длительного времени после ее обнаружения, что позволяет предположить, что этот экземпляр был искусственно завезен из другого места. [42] [43] [65] На Фернандине нет ни человеческих поселений, ни диких млекопитающих, поэтому, если бы этот подвид когда-либо существовал, его вымирание произошло бы естественным путем, например, в результате вулканической активности. [42] Тем не менее, время от времени поступали сообщения от Фернандины. [82] В 2019 году на Фернандине наконец была обнаружена пожилая самка и передана в центр разведения, а следы, обнаруженные в ходе экспедиции, указывают на то, что в дикой природе, вероятно, существует больше особей. Было высказано предположение, что редкость этого подвида может быть связана с суровой средой обитания, в которой он выживает, например, с потоками лавы , которые, как известно, часто покрывают остров. [44]

Остров Санта-Фе

[ редактировать ]

Вымерший подвид Санта-Фе еще не описан и, следовательно, не имеет биномиального названия , поскольку он был идентифицирован на основе ограниченных данных по фрагментам костей (но без скорлупы, самой прочной части) 14 особей, старых яиц и старого навоза, найденных на остров в 1905–06. [26] Остров никогда не был заселен человеком и на нем не было завезенных хищников, но поступали сообщения о китобоях, вытаскивающих черепах с острова. [65] [83] Более поздние генетические исследования костных фрагментов показали, что подвид Санта-Фе был отдельным и наиболее тесно связан с C. n. худенсис . [83] Популяция C. n. hoodensis с тех пор был повторно интродуцирован и обосновался на острове, чтобы выполнить экологическую роль черепахи Санта-Фе. [84]

Подвиды сомнительного существования

Предполагаемый подвид острова Рабида ( C. n. wallacei ) был описан по единственному экземпляру, собранному Калифорнийской академией наук в декабре 1905 года. [26] который с тех пор был утерян. Этот человек, вероятно, был искусственным завезенным с другого острова, который первоначально был загонен на Рабиде рядом с хорошей якорной стоянкой, поскольку ни в одном современном журнале китобойного промысла или тюленя не упоминается об удалении черепах с этого острова. [43]

Описание

[ редактировать ]
Галапагосская черепаха в Ростокском зоопарке

У черепах крупный костный панцирь тускло-коричневого или серого цвета. Пластины панциря слиты с ребрами в жесткую защитную конструкцию, являющуюся неотъемлемой частью скелета. лишайники . На панцирях этих медлительных животных могут расти [85] Черепахи сохраняют характерный рисунок щитка (сегмента панциря) на своем панцире на протяжении всей жизни, хотя годовые полосы роста бесполезны для определения возраста, поскольку внешние слои со временем изнашиваются. Черепаха может спрятать голову, шею и передние конечности в панцирь для защиты. Ноги большие и коренастые, с сухой чешуйчатой ​​кожей и твердой чешуей . На передних ногах пять когтей, на задних — четыре. [26]

Гигантизм

[ редактировать ]

Первооткрыватель Галапагосских островов Фрай Томас де Берланга, епископ Панамы, писал в 1535 году о «таких больших черепахах, что каждая могла унести на себе человека». [86] Натуралист Чарльз Дарвин заметил после своего путешествия три столетия спустя, в 1835 году: «Эти животные вырастают до огромных размеров... некоторые настолько большие, что требовалось шесть или восемь человек, чтобы поднять их с земли». [87] Самые крупные зарегистрированные особи достигли веса более 400 кг (880 фунтов). [3] [88] и длина 1,87 метра (6,1 фута). [28] [89] Размеры значительно совпадают с гигантской черепахой Альдабры , однако, если рассматривать ее как подвид, галапагосская черепаха в среднем немного крупнее, а вес, превышающий 185 кг (408 фунтов), является немного более распространенным явлением. [90] Вес подвидов с более крупным телом колеблется от 272 до 317 кг (от 600 до 699 фунтов) у зрелых самцов и от 136 до 181 кг (от 300 до 399 фунтов) у взрослых самок. [26] Однако размер варьируется в зависимости от острова и подвида; черепахи с острова Пинсон относительно невелики: максимальный известный вес 76 кг (168 фунтов) и длина панциря примерно 61 см (24 дюйма) по сравнению с диапазоном от 75 до 150 см (от 30 до 59 дюймов) у черепах с острова Санта-Крус . [91] Гигантизм черепах, вероятно, был чертой, полезной на континентах, которая случайно помогла успешной колонизации этих отдаленных океанических островов, а не примером развитого островного гигантизма . У крупных черепах будет больше шансов выжить в путешествии по воде с материка, поскольку они могут держать голову на большей высоте над уровнем воды и имеют меньшее соотношение площади поверхности к объему , что снижает осмотическую потерю воды. Их значительные запасы воды и жира позволят черепахам пережить длительные переходы через океан без еды и пресной воды, а также выдержать склонный к засухе климат островов. Больший размер позволил им лучше переносить перепады температур из-за гигантотермии . [92] Были описаны ископаемые гигантские черепахи с материковой части Южной Америки, которые подтверждают гипотезу о гигантизме, существовавшем до колонизации островов. [93]

Форма раковины

[ редактировать ]
Разновидности панциря Галапагосской черепахи
Черепаха C. n. Подвид abingdonii имеет характерный седловидный панцирь, расширяющийся над шеей и конечностями.
Седлобэк ( † C. n. abingdonii )
Черепаха подвида Chathamensis имеет панцирь слегка седловидной формы.
Промежуточный ( C. n. Chathamensis )
Черепаха C. n. Подвид porteri имеет округлую раковину, имеющую куполообразную форму.
Куполочковый ( C. n. porteri )

Галапагосские черепахи обладают двумя основными формами панциря, которые коррелируют с биогеографической историей группы подвидов. Они демонстрируют спектр морфологии панциря от «седловой» (обозначающей выгиб вверх переднего края панциря, напоминающей седло) до «куполообразной» (обозначающей округлую выпуклую поверхность, напоминающую купол). Когда седельная черепаха втягивает голову и передние конечности в панцирь, над шеей остается большая незащищенная щель, что свидетельствует об отсутствии хищничества в ходе эволюции этого строения. Более крупные острова с влажными высокогорьями высотой более 800 м (2600 футов), такие как Санта-Крус, имеют обильную растительность у земли. [50] Черепахи, обитающие в этих средах, обычно имеют куполообразный панцирь, они крупнее, с более короткими шеями и конечностями. Седловидные черепахи происходят с небольших островов высотой менее 500 м (1600 футов) с засушливыми местами обитания (например, Эспаньола и Пинсон), которые более ограничены в пище и других ресурсах. [73] Две линии галапагосских черепах обитают на острове Санта-Крус, и при наблюдении был сделан вывод, что, несмотря на общее сходство моделей роста и морфологических изменений, наблюдаемых во время роста, две линии и два пола можно различить на основе различных особенностей панциря. Линии различаются формой позвоночных и плевральных щитков. Самки имеют более вытянутую и широкую форму панциря, чем самцы. позвоночные щитки становятся уже, а плевральные — крупнее Форма панциря меняется с ростом: в позднем онтогенезе .

Эволюционные последствия

В сочетании с пропорционально более длинными шеей и конечностями, [26] Считается, что необычная структура панциря седловидной спины является адаптацией для увеличения вертикального вылета, что позволяет черепахе бродить по высокой растительности, такой как кактус Опунция (опунция), который растет в засушливых условиях. [94] Седлобэки более территориальны. [89] [95] и меньшие, чем куполообразные разновидности, возможно, адаптация к ограниченным ресурсам. С другой стороны, более крупные черепахи могут лучше подходить для жизни на больших высотах, поскольку они могут противостоять более низким температурам, возникающим при облачности или тумане. [49]

Конкурирующая гипотеза состоит в том, что характерная форма седла и более длинные конечности, возможно, были не адаптацией к питанию, а вторичными половыми характеристиками седловых самцов. Конкуренция самцов над партнерами регулируется демонстрацией доминирования на основе вертикальной высоты шеи, а не размера тела. [49] ( см. ниже ). Это коррелирует с наблюдением, что седловидные самцы более агрессивны, чем куполообразные самцы. [96] Искажение панциря и удлинение конечностей и шеи у седлообразных, вероятно, является эволюционным компромиссом между необходимостью небольшого размера тела в засушливых условиях и высокой вертикальной досягаемостью для демонстрации доминирования. [49]

Седловидный панцирь, вероятно, несколько раз эволюционировал независимо в засушливых местообитаниях. [89] поскольку генетическое сходство между популяциями не соответствует форме панциря. [97] Таким образом, седловидные черепахи не обязательно более тесно связаны друг с другом, чем со своими куполообразными собратьями, поскольку форма определяется не сходным генетическим фоном, а схожим экологическим фоном. [49]

Половой диморфизм

Половой диморфизм наиболее выражен в седловидных популяциях, в которых самцы имеют более наклонные и более высокие передние отверстия, что придает более экстремальный вид седла. [96] Самцы всех разновидностей обычно имеют более длинные хвосты и более короткие вогнутые пластроны с утолщенными выступами на заднем крае для облегчения спаривания. Самцы крупнее самок: взрослые самцы весят около 272–317 кг (600–699 фунтов), а самки — 136–181 кг (300–399 фунтов). [49]

Поведение

[ редактировать ]
Черепаха, несколько погруженная в зеленый открытый бассейн, полный водорослей.
Черепаха купается в бассейне

Рутина

[ редактировать ]

Черепахи экзотермичны (хладнокровны), поэтому они греются в течение 1–2 часов после рассвета, чтобы поглотить солнечное тепло своим темным панцирем, прежде чем активно добывать пищу в течение 8–9 часов в день. [42] Они путешествуют в основном ранним утром или ближе к вечеру между местами отдыха и пастбища. Было замечено, что они шли со скоростью 0,3 км/ч (0,2 мили в час). [87]

На более крупных и влажных островах черепахи сезонно мигрируют между невысокими возвышенностями, которые в сезон дождей становятся травянистыми равнинами, и лугами на возвышенностях (до 2000 футов (610 м)). [26] ) в засушливый сезон. Одни и те же маршруты использовались на протяжении многих поколений, образуя четко определенные тропы через подлесок, известные как «черепашьи дороги». [50] На этих более влажных островах куполообразные черепахи ведут стадный образ жизни и часто встречаются большими стадами, в отличие от более одиночных и территориальных черепах седловых черепах.

Черепахи иногда отдыхают в грязевых лужах или лужах, образованных дождем, что может быть как терморегуляторной реакцией в прохладные ночи, так и защитой от паразитов, таких как комары и клещи. [50] С паразитами борются путем принятия пылевых ванн в рыхлой почве. Было замечено, что некоторые черепахи укрываются на ночь под нависающими камнями. [98] Другие были замечены спящими в уютном углублении в земле или кустарнике, называемом «поддоном». Местные черепахи, использующие одни и те же места для поддонов, например, на вулкане Альседо, приводят к образованию небольших песчаных ям. [99]

Диета

[ редактировать ]
Взрослая черепаха с полным ртом зеленых листьев.
Кормление черепахи

Черепахи — травоядные животные , питающиеся кактусами, травами, листьями, лишайниками, ягодами, дынями, апельсинами и молочаем. [100] Задокументировано, что они питаются Hippomane mancinella (ядовитым яблоком), эндемичной гуавой Psidium galapageium , водным папоротником Azolla microphylla , бромелией Tillandsia insularis и галапагосским томатом Solanum cheesmaniae . [101] Молодые черепахи съедают в среднем 16,7% собственного веса в сухом веществе в день, при этом эффективность пищеварения примерно равна эффективности травоядных млекопитающих, ферментирующих заднюю кишку, таких как лошади и носороги. [102]

Черепахи получают большую часть влаги из росы и сока растительности (особенно кактуса Опунция ); следовательно, они могут выжить без воды более 6 месяцев. Без еды и воды они могут прожить до года. [103] выживают, расщепляя жировые отложения с образованием воды в качестве побочного продукта. У черепах также очень медленный обмен веществ. [104] Когда они испытывают жажду, они могут очень быстро выпить большое количество воды, сохраняя ее в мочевом пузыре и «корне шеи» ( перикарде). [42] ), и то и другое сделало их полезными источниками воды на кораблях. [103] На засушливых островах черепахи слизывают утреннюю росу с валунов, и повторяющееся действие на протяжении многих поколений привело к образованию полусферических впадин в скалах. [42]

Чувства

[ редактировать ]

Что касается их чувств, Чарльз Дарвин заметил: «Обитатели верят, что эти животные абсолютно глухие; конечно, они не слышат человека, идущего рядом с ними. чтобы увидеть, как внезапно, в тот момент, когда я проходил, он подтягивал голову и ноги и, издавая глубокое шипение, падал на землю с тяжелым звуком, как будто его ударили замертво». [87] Хоть они и не глухие, [26] черепахи гораздо больше зависят от зрения и обоняния как стимулов, чем от слуха. [50]

мутуализм

[ редактировать ]

Черепахи разделяют мутуалистические отношения с некоторыми подвидами галапагосских вьюрков и пересмешников. Птицы получают пользу от источника пищи, а черепахи избавляются от раздражающих эктопаразитов . [105]

Небольшие группы зябликов инициируют этот процесс, резко прыгая по земле лицом к черепахе. Черепаха сигнализирует о своей готовности, поднимаясь и вытягивая шею и ноги, позволяя птицам добраться до недоступных иначе мест на теле черепахи, таких как шея, задние ноги, клоакальное отверстие и кожа между пластроном и панцирем.

Было замечено, что некоторые черепахи используют эти мутуалистические отношения, чтобы поедать птиц, стремящихся ухаживать за ними. Поднявшись и вытянув конечности, птица может пройти под черепаху для исследования, после чего черепаха внезапно отдергивает конечности, падает плашмя и убивает птицу. Затем он возвращается, чтобы съесть птицу, предположительно для того, чтобы дополнить свой рацион белком. [106]

Две черепахи с вытянутыми шеями
Пара черепах-самцов демонстрирует доминирование

Спаривание

[ редактировать ]

Спаривание происходит в любое время года, хотя у него есть сезонные пики с февраля по июнь на влажных возвышенностях в сезон дождей. [50] Когда взрослые самцы встречаются в брачный период, они смотрят друг на друга, демонстрируя ритуальное доминирование, встают на ноги и вытягивают шеи с разинутыми ртами. Иногда происходит кусание головы, но обычно более короткая черепаха отступает, уступая право спаривания победителю. Поведение наиболее выражено у седельных подвидов, которые более агрессивны и имеют более длинную шею. [96]

Прелюдия к спариванию может быть очень агрессивной, поскольку самец с силой протыкает панцирь самки своим и кусает ее за ноги. [62] Садиться на животное — неудобный процесс, и самцу приходится растягиваться и напрягаться, чтобы сохранять равновесие в наклонном положении. Вогнутая нижняя часть панциря самца помогает ему балансировать, когда он сидит верхом на панцире самки, и приближает его клоакальное отверстие (в котором находится пенис) к расширенной клоаке самки. Во время спаривания самец издает хриплые мычания и ворчание. [98] описывается как «ритмичные стоны». [50] Это один из немногих звуков, которые издает черепаха; другие звуки издаются во время агрессивных столкновений, когда они пытаются выпрямиться, и шипят, когда они прячутся в свои панцири из-за сильного выброса воздуха. [107]

Экскурсовод держит черепаховое яйцо и маленькую черепаху. Яйцо удобно лежит на ладони. Он сферический и размером с бильярдный шар. Он имеет гладкую белую поверхность с легким слоем почвы. Другой рукой черепаху держат над яйцом. Ширина черепахи лишь немного шире яйца.
Молодая черепаха и черепашье яйцо

Яйцекладка

[ редактировать ]

С июля по ноябрь самки преодолевают расстояние до нескольких километров, чтобы добраться до мест гнездования на сухом песчаном побережье. Копание гнезда — утомительная и сложная задача, на выполнение которой у самки может уйти несколько часов в день в течение многих дней. [50] Операцию проводят вслепую, используя только задние ноги, чтобы выкопать цилиндрическую яму глубиной 30 см (12 дюймов), в которую черепаха затем откладывает до 16 сферических яиц с твердой скорлупой весом от 82 до 157 граммов (от 2,9 до 5,5 унций). ) в массе, [42] и размером с бильярдный шар. [85] Некоторые наблюдения показывают, что средний размер кладки куполообразных популяций (9,6 на кладку C. porteri на Санта-Крус) больше, чем у седлообразных (4,6 на кладку C. duncanensis на Пинсоне). [43] Самка делает грязную пробку для отверстия гнезда из почвы, смешанной с мочой, запечатывает гнездо, плотно прижимая его пластроном, и оставляет их инкубироваться на солнце. Самки могут откладывать от одной до четырех кладок за сезон. Температура играет роль в определении пола птенцов : в гнездах с более низкой температурой рождаются больше самцов, а в гнездах с более высокой температурой — больше самок. Это тесно связано со временем инкубации, поскольку кладки, отложенные рано, насиживают в прохладный сезон и имеют более длительный инкубационный период (производя больше самцов), тогда как яйца, отложенные позже, инкубируются в течение более короткого периода в жаркий сезон (производят больше самок). [108]

Ранняя жизнь и взросление

[ редактировать ]

Молодые животные выходят из гнезда через четыре-восемь месяцев и могут весить всего 50 г (1,8 унции) и иметь рост 6 см (2,4 дюйма). [50] Когда молодые черепахи выходят из панциря, им приходится пробираться на поверхность, что может занять несколько недель, хотя желточный мешок может выдержать их до семи месяцев. [85] В особенно засушливых условиях птенцы могут погибнуть под землей, если они покрыты затвердевшей почвой, а затопление места гнезда может их утопить. Подвиды изначально неразличимы, поскольку все они имеют куполообразный панцирь. Молодые первые 10–15 лет остаются в более теплых низинных районах. [42] столкновение с такими опасностями, как падение в трещины, раздавливание падающими камнями или чрезмерный тепловой стресс. Галапагосский ястреб раньше был единственным местным хищником детенышей черепахи; Дарвин писал: «Молодые черепахи, как только они вылупляются, в большом количестве становятся добычей канюка». [87] Ястреб сейчас встречается гораздо реже, но завезенные дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах. [109] У взрослых черепах нет естественных хищников, кроме человека; Дарвин отмечал: «Похоже, что старые люди обычно умирают от несчастных случаев, например, от падения в пропасть. По крайней мере, некоторые из жителей сказали мне, что они никогда не находили ни одного мертвого без какой-либо такой очевидной причины». [87]

Половая зрелость достигается примерно к 20–25 годам в неволе, возможно, к 40 годам в дикой природе. [110] Предполагается, что продолжительность жизни в дикой природе превышает 100 лет. [111] [112] что делает его одним из самых долгоживущих видов в животном мире. Харриет , экземпляр, хранящийся в австралийском зоопарке , была старейшей известной черепахой Галапагосских островов, возраст которой достиг оценочного возраста более 170 лет до ее смерти в 2006 году. [113] Чемберс отмечает, что в 2004 году Харриет, вероятно, было 169 лет, хотя средства массовой информации утверждали, что на момент смерти ей был более высокий возраст - 175 лет, основываясь на менее достоверных временных данных. [114]

Эволюционная история

[ редактировать ]

Все подвиды галапагосских черепах произошли от общих предков, прибывших с материковой части Южной Америки путем расселения над водой . Генетические исследования показали, что черепаха Чако из Аргентины и Парагвая является их ближайшим живым родственником. [18] Минимальной популяцией-основателем была беременная самка или размножающаяся пара. [18] Выживание в океанском путешествии длиной в 1000 км объясняется тем, что черепахи плавучие, могут дышать, вытягивая шею над водой, и способны месяцами обходиться без еды и пресной воды. [34] Поскольку они плохие пловцы, путешествие, вероятно, было пассивным, чему способствовало течение Гумбольдта , которое отклоняется на запад к Галапагосским островам с материка. [73] предки рода Chelonoidis Считается, что также рассеялись из Африки в Южную Америку во время олигоцена . [34]

Ближайшим живым родственником (хотя и не прямым предком) галапагосской гигантской черепахи является черепаха Чако ( Chelonoidis chilensis ), гораздо меньший подвид из Южной Америки. Дивергенция между C. chilensis и C. niger , вероятно, произошла 11,95–25 миллионов лет назад, это эволюционное событие, предшествовавшее вулканическому образованию старейших современных Галапагосских островов 5 миллионов лет назад. [115] [116] [117] Анализ митохондриальной ДНК показывает, что самые старые из существующих островов (Эспаньола и Сан-Кристобаль) были колонизированы первыми, и что эти популяции засеяли более молодые острова путем расселения «ступенькой» через местные течения. [118] [119] Ограниченный поток генов между изолированными островами затем привел к независимой эволюции популяций в дивергентные формы, наблюдаемые у современных подвидов. Таким образом, эволюционные взаимоотношения между подвидами перекликаются с вулканической историей островов. [18]

Развитие Дарвином теории эволюции

[ редактировать ]
Портрет Чарльза Дарвина в три четверти в возрасте около 30 лет, с прямыми каштановыми волосами, спадающими с высокого лба, и длинными бакенбардами, тихо улыбающимся, в пиджаке с широкими лацканами, жилете и высоком воротнике с галстуком.
Чарльз Дарвин в молодости, вероятно, после посещения Галапагосских островов.

Чарльз Дарвин посетил Галапагосские острова на пять недель во время второго рейса HMS Beagle в 1835 году и увидел галапагосских черепах на островах Сан-Кристобаль (Чатем) и Сантьяго (Джеймс). [120] Они несколько раз появлялись в его трудах и журналах и сыграли роль в развитии теории эволюции.

Дарвин написал в своем отчете о путешествии:

Я еще не заметил наиболее примечательной особенности естественной истории этого архипелага; дело в том, что разные острова в значительной степени населены разным набором существ. Мое внимание впервые привлек к этому факту вице-губернатор г-н Лоусон , заявивший, что черепахи на разных островах различаются и что он может с уверенностью сказать, с какого острова тот или иной остров был привезен... Жители, как я сказал, сказали, заявляют, что могут отличить черепах с разных островов; и что они различаются не только размером, но и другими признаками. Капитан Портер описал* черепах с острова Чарльз и с ближайшего к нему острова, а именно с острова Худ, у которых панцирь спереди толстый и загнут вверх, как испанское седло, тогда как черепахи с острова Джеймс более круглые, черные и имеют лучший вкус при приготовлении. [121]

Значение различий черепах на разных островах не казалось ему столь важным, пока не стало слишком поздно, и он продолжил:

Я некоторое время не обращал на это заявление должного внимания и уже частично смешал коллекции с двух островов. Мне никогда не снилось, что острова, расположенные примерно в пятидесяти или шестидесяти милях друг от друга и большинство из которых находятся на виду друг от друга, сложенные из одних и тех же скал, расположенные в совершенно одинаковом климате и возвышающиеся почти на одинаковую высоту, будут населены по-разному. [121]

Хотя « Бигль» отбыл с Галапагосских островов с более чем 30 взрослыми черепахами на палубе, они предназначались не для научных исследований, а как источник свежего мяса для перехода через Тихий океан. Их панцири и кости были выброшены за борт, не оставив останков, с помощью которых можно было бы проверить какие-либо гипотезы. [122] Было предложено [123] что эта оплошность была допущена потому, что Дарвин сообщил, что видел черепах только на острове Сан-Кристобаль. [124] ( C. Chathamensis ) и Сантьяго [125] ( C. darwini ), оба из которых имеют промежуточный тип формы раковины и особо морфологически не отличаются друг от друга. Хотя он и посетил Флореану, обнаруженный там подвид C. niger уже почти вымер, и он вряд ли видел каких-либо взрослых животных. [40]

Рисунок HMS Beagle , сделанный Ф.Г. Кингом, коллегой Дарвина: Галапагосские черепахи были сложены в нижнем трюме.

Однако у Дарвина было для сравнения четыре живых молодых экземпляра с разных островов. Это были домашние черепахи, взятые им самим (из Сан-Сальвадора), его капитаном Фитцроем (две из Эспаньолы) и его слугой Симсом Ковингтоном (из Флореаны). [126] К сожалению, они не смогли помочь определить, имел ли каждый остров свою собственную разновидность, поскольку экземпляры не были достаточно зрелыми, чтобы проявлять морфологические различия. [127] Хотя в Британском музее было несколько экземпляров, их происхождение на Галапагосских островах было неизвестно. [128] Однако беседы с натуралистом Габриэлем Биброном , который видел взрослых черепах в Парижском музее естественной истории, подтвердили Дарвину, что существуют отдельные разновидности. [129]

Позднее Дарвин сравнил различные формы черепах с формами пересмешников . [130] предварительное заявление, связывающее его наблюдения с Галапагосских островов с возможностью трансмутации подвидов:

Когда я вспоминаю тот факт, что [по] форме тела, форме чешуи и общему размеру испанцы могут сразу определить, с какого острова могла быть привезена черепаха; когда я вижу эти острова на виду друг у друга и обладающие лишь скудным поголовьем животных, населенных этими птицами, но несколько различающихся по строению и занимающих одно и то же место в природе; Я должен подозревать, что это всего лишь разновидности... Если для этих замечаний есть хоть малейшее основание, то стоит рассмотреть зоологию архипелагов; ибо подобные факты подорвали бы стабильность подвидов. [131]

Его взгляды на изменчивость подвидов были вновь изложены в его записных книжках: «Животные на отдельных островах должны стать разными, если их достаточно долго держать отдельно в слегка различающихся обстоятельствах. — Теперь галапагосские черепахи, пересмешники, фолклендская лисица, чилоэская лисица, — английская и ирландская лисица. Заяц." [132] Эти наблюдения послужили контрпримерами преобладающему в то время мнению, что подвиды создавались индивидуально.

Дарвин также нашел этих «допотопных животных» [124] быть источником отвлечения: «Я часто садился им на спину, а затем несколько раз постукивал по задней части их панцирей, они поднимались и уходили; - но мне было очень трудно сохранять равновесие». [87]

Сохранение

[ редактировать ]

Несколько волн эксплуатации черепах человеком в качестве источника пищи привели к сокращению общей дикой популяции примерно с 250 000 особей. [112] при первом обнаружении в 16 веке, по данным переписи 1974 года, их численность составляла всего 3060 особей. Современные усилия по сохранению впоследствии увеличили численность черепах до 19 317 (оценка на 1995–2009 годы). [133]

Подвид C. n. Нигер вымер в результате эксплуатации человека в 19 веке. Другой подвид, C. n. abingdonii вымерли 24 июня 2012 года в результате смерти в неволе последнего оставшегося экземпляра, самца по имени Одинокий Джордж, «самого редкого живого существа в мире». [134] Все остальные выжившие подвиды перечислены МСОП как минимум «уязвимые» в природоохранном статусе, если не хуже. [135]

К.н. портьери

Историческая эксплуатация

[ редактировать ]

По оценкам, до 20 века было поймано 200 000 животных. [42] Относительно неподвижные и беззащитные черепахи собирались и хранились живыми на борту кораблей, где они могли прожить как минимум год без еды и воды (некоторые отдельные сообщения предполагают, что особи выживали в течение двух лет). [136] ), обеспечивая ценное свежее мясо, а их разбавленную мочу и воду, хранящуюся в их шейных сумках, можно было использовать в качестве питьевой воды. Английский пират, исследователь и натуралист 17-го века Уильям Дампьер писал: «Они настолько необыкновенно большие, толстые и такие сладкие, что ни одна курица не ест их с таким удовольствием». [137] в то время как капитан Джеймс Колнетт Королевского флота писал о «сухопутной черепахе, которую, как бы она ни была одета, мы все считали самой вкусной едой, которую мы когда-либо пробовали». [138] Капитан ВМС США Дэвид Портер заявил: «После того, как мы однажды попробовали галапагосских черепах, любая другая животная пища сильно упала в нашей оценке… Мясо этого животного легче всего переваривается, и его количество превосходит мясо любого другого животного. пищу можно есть, не испытывая ни малейших неудобств». [103] Дарвин относился к мясу с меньшим энтузиазмом, написав: «Жареная нагрудник (как это делают гаучосы «carne con cuero») с мясом очень вкусна; из молодых черепах получается превосходный суп; но в остальном мясо мой вкус безразличен». [139]

В 17 веке пираты начали использовать Галапагосские острова в качестве базы для пополнения запасов, пополнения запасов продовольствия и воды и ремонта судов перед нападением на испанские колонии на материковой части Южной Америки. Однако на тот момент галапагосские черепахи не боролись за выживание, поскольку острова были удалены от оживленных морских путей и содержали мало ценных природных ресурсов. Как таковые, они остались невостребованными ни одной нацией, необитаемыми и неизведанными. Для сравнения, черепахи на островах Индийского океана уже к концу 17 века находились на грани исчезновения. [140] Между 1790-ми и 1860-ми годами китобойные суда и морские охотники систематически ловили черепах в гораздо больших количествах, чем предшествовавшие им пираты. [141] Некоторые из них использовались в пищу, а многие другие были убиты ради высококачественного «черепашьего масла» с конца 19 века для выгодной продажи в континентальный Эквадор. [142] Всего в журналах китобойных судов в период с 1831 по 1868 год зарегистрировано более 13 000 черепах, а до 1830 года около 100 000 были пойманы. [136] Поскольку черепах легче всего было собирать в прибрежных зонах, самки были наиболее уязвимы к истощению запасов во время сезона гнездования. Сбор китобоями в конечном итоге прекратился из-за нехватки созданных ими черепах и конкуренции со стороны сырой нефти как более дешевого источника энергии. [143]

Эксплуатация галапагосских черепах резко возросла с началом Калифорнийской золотой лихорадки в 1849 году. [144] Черепахи и морские черепахи были импортированы в Сан-Франциско, Сакраменто и другие города времен Золотой лихорадки по всей Альта-Калифорнии, чтобы прокормить золотодобывающее население. Кости галапагосских черепах и морских черепах также были обнаружены на археологическом объекте эпохи золотой лихорадки в бухте Томпсона (CA-SFR-186H) в Сан-Франциско, Калифорния. [145]

Сокращение численности населения ускорилось с ранним заселением островов в начале 19 века, что привело к нерегулируемой охоте на мясо, расчистке среды обитания для сельского хозяйства и появлению чужеродных подвидов млекопитающих. [43] Дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах, в то время как козы, ослы и крупный рогатый скот конкурируют за пастбища и вытаптывают места гнездования. Вымирание подвида Floreana в середине 19-го века было объяснено сочетанием охоты на исправительную колонию на относительно небольшом острове, превращением пастбищной возвышенности в земли для сельского хозяйства и фруктовых плантаций, а также появлением диких животных. млекопитающие. [146]

В период с 1888 по 1930 год научные экспедиции по сбору поймали 661 черепаху, а с 1990 года браконьеры поймали более 120 черепах. Угрозы сохраняются и сегодня в связи с быстрым расширением туристической индустрии и увеличением размеров населенных пунктов на островах. [147] Черепахи сократились с 15 различных типов подвидов, когда Дарвин впервые прибыл к нынешним 11 подвидам. [148]

Угрозы

  • Интродуцированные млекопитающие
  • Браконьеры
  • Разрушение среды обитания
  • Характеристики, которые делают черепах уязвимыми
    • Медленный темп роста
    • Поздняя половая зрелость
    • Встречается только на Галапагосских островах.
    • Большой размер и медленный ход. [148]

Коллекция На черепах на Галапагосских островах охотились не только из-за нефти, которую они хранили в качестве топлива, но и, когда черепахи становились все более и более дефицитными, люди начали платить за их хранение в своих коллекциях, а также за помещение в музеи. [149]

Современная консервация

[ редактировать ]
Галапагосская черепаха на острове Санта-Крус (Галапагосские острова)
Галапагосская черепаха на острове Санта-Крус, Галапагосские острова

Остальные подвиды черепах по классификации МСОП варьируются от вымерших в дикой природе до уязвимых . Медленные темпы роста, поздняя половая зрелость и островной эндемизм делают черепах особенно склонными к исчезновению без помощи защитников природы. [72] Гигантская черепаха Галапагосских островов стала ведущим видом природоохранных мероприятий на Галапагосских островах.

Две галапагосские черепахи занимают передний план, очевидно, их не беспокоит присутствие нескольких туристов в нескольких футах позади них. Туристы носят разнообразные солнцезащитные очки и шляпы от солнца, и большинство из них фотографируют черепах на цифровые камеры.
Туристы видят черепах на исследовательской станции Чарльза Дарвина
Правовая защита

Гигантская черепаха Галапагосских островов в настоящее время находится под строгой охраной и внесена в Приложение I Конвенции о международной торговле подвидами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). [36] Включение в список требует, чтобы торговля таксоном и его продуктами подвергалась строгому регулированию со стороны ратифицировавших его государств, а международная торговля в первую очередь в коммерческих целях запрещена. В 1936 году правительство Эквадора внесло гигантскую черепаху в список охраняемых подвидов. В 1959 году все необитаемые территории Галапагосских островов были объявлены национальными парками. [150] и основал Фонд Чарльза Дарвина . В 1970 году был запрещен отлов или вывоз с островов многих подвидов (в том числе черепах и их яиц). [151] Чтобы полностью остановить торговлю черепахами, стал незаконным экспорт черепах из Эквадора, содержащихся в неволе или диких, континентальных или островных по происхождению. Запрет на их экспорт привел к автоматическому запрету ввоза в Соединенные Штаты согласно публичному закону 91-135 (1969 г.). [152] Эквадорский указ 1971 года запретил повреждать, удалять, изменять или беспокоить любые организмы, камни или другие природные объекты в национальном парке. [153]

Разведение в неволе

[ редактировать ]

С созданием в 1959 году Национального парка Галапагосских островов и CDF начался пересмотр состояния популяций черепах. Только 11 из 14 первоначальных популяций сохранились, и большинство из них находились под угрозой исчезновения, если не на грани исчезновения. Программа разведения и выращивания гигантских черепах началась в ответ на состояние популяции Пинсона, где было обнаружено менее 200 старых особей. Все вылупившиеся детеныши были убиты завезенными черными крысами, возможно, более столетия. Без помощи это население в конечном итоге исчезло бы. Единственное, что сохранило ее, — это долговечность черепахи. [154] Другим примером может быть генетическая устойчивость к негативным последствиям инбридинга . [149]

Программы разведения и выпуска начались в 1965 году и успешно довели семь из восьми находящихся под угрозой исчезновения подвидов до менее опасного уровня популяции. Молодых черепах выращивают в нескольких центрах разведения на островах, чтобы улучшить их выживаемость в период их уязвимого раннего развития. Яйца собирают из мест гнездования, находящихся под угрозой исчезновения, и вылупившимся птенцам дают преимущество: их держат в неволе в течение четырех-пяти лет, чтобы они достигли размера с гораздо лучшими шансами дожить до взрослой жизни, прежде чем их выпустят на родной ареал. [109] [133]

Наиболее значительным восстановлением популяции было восстановление испанской черепахи ( C. n. hoodensis ), которая была спасена от почти верного вымирания. Популяция сократилась до трех самцов и 12 самок, которые были настолько широко рассеяны, что спаривания в дикой природе не произошло. [155] Предполагается, что бесплодные попытки вывести одну из черепах, например, Одинокого Джорджа, объясняются отсутствием послеродовых сигналов. [156] и путаница в отношении того, какой генетический подвид будет наиболее подходящим для его спаривания на островах. [18] 15 оставшихся черепах были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина в 1971 году для программы разведения в неволе. [157] и в последующие 33 года они дали начало более чем 1200 потомкам, которые были выпущены на их родной остров и с тех пор начали размножаться естественным путем. [158] [159] Одна из черепах, Диего, является одной из главных движущих сил замечательного восстановления подвида hoodensis , породив от 350 до 800 потомков. [160]

Восстановление острова

[ редактировать ]

Служба национальных парков Галапагосских островов систематически отстреливает диких хищников и конкурентов. Искоренение коз на островах, включая Пинту, было достигнуто с помощью метода использования « иудовых козлов » с радиолокационными ошейниками для обнаружения стад. Затем стрелки застрелили всех коз, кроме Иуды, а затем вернулись через несколько недель, чтобы найти «Иуду» и застрелить стадо, в которое оно переместилось. Козы были вывезены с острова Пинта после 30-летней кампании по искоренению этого вида, ставшего крупнейшим уничтожением островной популяции коз с использованием наземных методов. Во время первой охоты (1971–82) было завезено более 41 000 коз. [161] Этот процесс повторялся до тех пор, пока не остался только козел «Иуда», которого затем убили. [162] Другие меры включали уничтожение собак в Сан-Кристобале и ограждение гнезд, чтобы защитить их от диких свиней. [109]

В настоящее время предпринимаются усилия по заселению островов, ранее населенных черепахами, чтобы восстановить их экосистемы ( восстановление островов ) до состояния, существовавшего до прибытия людей. Черепахи — ключевой вид , выступающий в роли инженеров экосистем. [162] которые способствуют распространению семян растений , вытаптыванию кустов и прореживанию подлеска растительности (позволяя свету проникать и происходить прорастание). Птицы, такие как мухоловки, садятся на черепах и летают вокруг них, охотясь на насекомых, которых они вытесняют из кустов. [85] В мае 2010 года на остров Пинта были завезены 39 стерилизованных черепах гибридного происхождения, первые черепахи, обитающие там после эвакуации Одинокого Джорджа 38 лет назад. [163] Были выпущены стерильные черепахи, чтобы избежать проблемы скрещивания между подвидами, если в будущем будут выпущены какие-либо плодовитые черепахи. Есть надежда, что с недавней идентификацией гибрида C. n. abingdonii , примерная генетическая конституция коренных жителей Пинты может в конечном итоге быть восстановлена ​​путем идентификации и переселения соответствующих экземпляров на этот остров. [70] Этот подход может быть использован для «ретортусизации» Флореаны в будущем, поскольку было обнаружено, что содержащиеся в неволе особи произошли от вымершей исходной популяции. [66]

Прикладная наука

[ редактировать ]

Программа экологии движения галапагосских черепах — это совместный проект, координируемый доктором Стивеном Блейком из Института орнитологии Макса Планка. Его цель — помочь Национальному парку Галапагосских островов эффективно сохранить гигантских черепах путем проведения передовых прикладных научных исследований и разработки вдохновляющей информационно-просветительской и образовательной программы, посвященной черепахам. С 2009 года команда проекта анализирует перемещения гигантских черепах, отслеживая их с помощью спутниковых меток. По состоянию на ноябрь 2014 года команда пометила 83 черепахи четырех подвидов на трех островах. Они установили, что гигантские черепахи совершают миграции вверх и вниз по вулканам, прежде всего в ответ на сезонные изменения наличия и качества растительности. [164] В 2015 году они начнут отслеживать перемещения только что вылупившихся и молодых черепах при поддержке Британского фонда охраны Галапагосских островов . [165]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ↑ Первая навигационная карта, показывающая отдельные острова, была составлена ​​пиратом Амброузом Коули в 1684 году. Он назвал их в честь своих собратьев-пиратов или английских дворян. Совсем недавно правительство Эквадора дало большинству островов испанские названия. Хотя испанские названия являются официальными, многие исследователи продолжают использовать старые английские имена, особенно потому, что именно эти имена использовались во время визита Дарвина. В этой статье используются названия испанских островов.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Ископаемые произведения: Челоноидис» . Архивировано из оригинала 16 августа 2022 года . Проверено 3 февраля 2022 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б Группа специалистов по черепахам и пресноводным черепахам. (2016). Челоноидис черный . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, МСОП doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9023A97224409.en
  3. ^ Перейти обратно: а б Белый Мэтт (18 августа 2015 г.). «2002: Самая большая черепаха» . Официальные рекорды Гиннесса . Проверено 27 ноября 2015 г.
  4. ^ Блейк, Стивен; Викельски, Мартин; Кабрера, Фреди; Гезу, Энн; Сильва, Мириам; Садегайоби, Э.; Якулич, Чарльз Б.; Харамилло, Патрисия (2012). «Распространение семян галапагосскими черепахами» . Журнал биогеографии . 39 (11): 1961–1972. дои : 10.1111/j.1365-2699.2011.02672.x . S2CID   52209043 .
  5. ^ Галапагосская черепаха в базе данных AnAge.
  6. ^ Ворам, Джон (nd). «О происхождении видов Галапаго » . Лас Энкантадас: Человеческая и картографическая история Галапагосских островов . Роквилл Пресс, Инк . Проверено 21 сентября 2016 г.
  7. ^ МакФарланд, CG; Вилла, Дж.; Торо, Б. (апрель 1974 г.). «Галапагосские черепахи (Geochelone Elephantopus). Часть 1: Состояние выживших популяций» . Биологическая консервация . 6 (2): 118–133 – через Elsevier Science Direct.
  8. ^ Стюарт, PD (2006). Галапагосские острова: острова, изменившие мир . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. п. 43 . ISBN  978-0-300-12230-5 .
  9. ^ Причард 1996 , с. 17
  10. ^ Джексон, Майкл Хьюм (1993). Галапагосские острова, естественная история . Калгари: Издательство Университета Калгари. п. 1 . ISBN  978-1-895176-07-0 .
  11. ^ Чемберс 2004 , с. 27
  12. ^ Перро, Клод (1676). Сюита воспоминаний для изучения естествознания животных (на французском языке). Париж: Академия наук. стр. 92–205.
  13. ^ Шнайдер, Иоганн Готтлоб (1783). Общая естественная история черепах с систематическим списком отдельных видов и двумя головами (на немецком языке). Лейпциг. стр. 355–356 . Проверено 11 января 2012 г.
  14. ^ Швайггер, Август Фридрих (1812). «Prodromi monographiae chelonorum sectio prima». Архивы естествознания и математики (на латыни). 1 : 271–368, 406–462.
  15. ^ Перейти обратно: а б с Дюмериль, Андре Мари Констан ; Биброн, Габриэль (1834). Общая эрпетология; или полная естественная история рептилий (на французском языке). Франция: Энциклопедия Библиотеки Роре.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и Гюнтер, Альберт (1875). «Описание ныне живущих и вымерших рас гигантских наземных черепах. Части I. и II. Введение, а также черепах Галапагосских островов» . Философские труды Королевского общества Б. 165 : 251–284. Бибкод : 1875RSPT..165..251G . дои : 10.1098/rstl.1875.0007 . JSTOR   109147 .
  17. ^ Гюнтер 1877 , с. 9
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Какконе, А.; Гиббс, JP; Кетмайер, В.; Суатони, Э.; Пауэлл, младший (1999). «Происхождение и эволюционные взаимоотношения гигантских галапагосских черепах» . Труды Национальной академии наук . 96 (23): 13223–13228. Бибкод : 1999PNAS...9613223C . дои : 10.1073/pnas.96.23.13223 . JSTOR   49147 . ПМК   23929 . ПМИД   10557302 .
  19. ^ Остин, Джереми; Арнольд, Э. Николас (2001). «Древняя митохондриальная ДНК и морфология проливают свет на вымершую островную радиацию гигантских черепах Индийского океана (Cylindraspis)» . Философские труды Королевского общества Б. 268 (1485): 2515–2523. дои : 10.1098/рспб.2001.1825 . ПМЦ   1088909 . ПМИД   11749704 .
  20. ^ Остин, Джереми; Арнольд, Э. Николас; Бур, Роджер (2003). «Было ли второе адаптивное излучение гигантских черепах в Индийском океане? Использование митохондриальной ДНК для исследования видообразования и биогеографии Aldabrachelys ». Молекулярная экология . 12 (6): 1415–1424. дои : 10.1046/j.1365-294X.2003.01842.x . ПМИД   12755871 . S2CID   1518514 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с д Баур, Г. (1889). «Гигантские сухопутные черепахи Галапагосских островов» (PDF) . Американский натуралист . 23 (276): 1039–1057. дои : 10.1086/275045 . S2CID   85198605 . Проверено 11 января 2012 г.
  22. ^ Перейти обратно: а б Ротшильд, Уолтер (1901). «На новой земле черепаха с Галапагосских островов» . Новитаты Зоологические . 8 :372 . Проверено 11 января 2012 г.
  23. ^ Перейти обратно: а б Ротшильд, Уолтер (1903). «Описание нового вида гигантской сухопутной черепахи с острова Неутомимый» . Новитаты Зоологические . 10 :119 . Проверено 11 января 2012 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б с Ротшильд, Уолтер (1902). «Описание нового вида гигантской сухопутной черепахи с Галапагосских островов» . Новитаты Зоологические . 9 :619 . Проверено 11 января 2012 г.
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и Ван Денбург, Джон (1907). «Предварительные описания четырех новых рас гигантских сухопутных черепах с Галапагосских островов» . Труды Калифорнийской академии наук . Серия 4. 1 :1–6 . Проверено 12 января 2012 г.
  26. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Ван Денбург, Джон (1914). «Гигантские сухопутные черепахи Галапагосского архипелага» . Труды Калифорнийской академии наук . Серия 4. 2 (1): 203–374.
  27. ^ Перейти обратно: а б с Родин, AGJ; ван Дейк, ПП (2010). Айверсон, Дж. Б.; Шаффер, Х.Б. (ред.). Черепахи мира, обновление 2010 г.: аннотированный контрольный список таксономии, синонимии, статуса распространения и сохранения . Рабочая группа по таксономии черепах . Челонианский исследовательский фонд. стр. 33–34. doi : 10.3854/crm.5.000.checklist.v3.2010 . ISBN  978-0-9653540-9-7 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с д Куой, JRC; Гаймар, JP (1824b). «Подрод наземной черепахи – testudo . brongn. черной черепахи – testudo nigra . N.». Ин де Фрейсине, М.Л. (ред.). Кругосветное путешествие... совершено на корветах LM «L'Uranie» и «La Physicienne» в 1817, 1818, 1819 и 1820 годах (на французском языке). Париж. стр. 174–175.
  29. ^ Притчард, Питер Чарльз Ховард (1984). «Дальнейшие мысли об Одиноком Джордже». Новости Галапагосских островов . 39 : 20–23.
  30. ^ Перейти обратно: а б Харлан, Ричард (1827). «Описание наземной черепахи с Галапагосских островов, широко известной как «Слоновья черепаха» » . Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 5 : 284–292 . Проверено 11 января 2012 г.
  31. ^ Перейти обратно: а б с д и Гарман, Сэмюэл (1917). «Галапагосские черепахи». Мемуары Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 30 (4): 261–296.
  32. ^ Перейти обратно: а б с Куой, JRC; Геймар, JP (1824 г.). «Описание нового вида черепах и трех новых видов сцинков». Бюллетень естественных наук и геологии (на французском языке). 1 :90–91.
  33. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1997). «Номенклатура галапагосских черепах: ответ». Челонианская охрана и биология . 2 : 619.
  34. ^ Перейти обратно: а б с Ле, Мин; Раксуорси, Кристофер Дж.; МакКорд, Уильям П.; Мерц, Лиза (2006). «Молекулярная филогения черепах (Testudines: Testudinidae) на основе митохондриальных и ядерных генов» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (2): 517–531. дои : 10.1016/j.ympev.2006.03.003 . ПМИД   16678445 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 марта 2012 года . Проверено 11 апреля 2012 г.
  35. ^ Фриц, У.; Хаваш, П. (2007). «Контрольный список хелонианцев мира» . Зоология позвоночных . 57 (2): 149–368. дои : 10.3897/vz.57.e30895 . S2CID   87809001 .
  36. ^ Перейти обратно: а б «Приложения I, II и III СИТЕС, 2011 г.» . 22 декабря 2011 года . Проверено 11 января 2012 г.
  37. ^ Перейти обратно: а б Пулакакис, Никос; Глаберман, Скотт; Расселло, Майкл; Бехерегарай, Лучано Б.; Чиофи, Клаудио; Пауэлл, Джеффри Р.; Какконе, Адальжиза (2008). «Исторический анализ ДНК выявил живых потомков вымершего вида галапагосских черепах» . Труды Национальной академии наук . 105 (40): 15464–15469. Бибкод : 2008PNAS..10515464P . дои : 10.1073/pnas.0805340105 . ПМК   2563078 . ПМИД   18809928 .
  38. ^ Брум, Р. (1929). «О вымершей галапагосской черепахе, населявшей остров Чарльз». Зоология . 9 (8): 313–320.
  39. ^ Перейти обратно: а б Стедман, Дэвид В. (1986). «Окаменелости позвоночных голоцена с острова Флореана, Галапагосские острова». Смитсоновский вклад в зоологию . 413 (413): 1–103. дои : 10.5479/si.00810282.413 . S2CID   129836489 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Саллоуэй, Ф.Дж. (1984). Берри, Р.Дж. (ред.). «Эволюция на Галапагосских островах: Дарвин и Галапагосские острова». Биологический журнал Линнеевского общества . 21 (1–2): 29–60. дои : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02052.x .
  41. ^ Причард 1996 , с. 63
  42. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Суингленд, ИК (1989). Геохелон слоновий. Галапагосские гигантские черепахи . В: Свингленд И.Р. и Клеменс М.В. (ред.) Биология сохранения черепах. Периодические документы Комиссии МСОП по выживанию видов (SSC), № 5, стр. 24–28. Гланд, Швейцария: МСОП. ISBN   2-88032-986-8 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с д и МакФарланд; Крейг Г.; Вилла, Хосе; Торо, Базилио (1974). «Галапагосские гигантские черепахи ( Geochelone Elephantopus ). I. Состояние выживших популяций» . Биологическая консервация . 6 (2): 118–133. дои : 10.1016/0006-3207(74)90024-X .
  44. ^ Перейти обратно: а б «На отдаленном острове Галапагос найдена черепаха, которую считали вымершей» . Нью-Йорк Таймс . Ассошиэйтед Пресс. 20 февраля 2019 г. ISSN   0362-4331 . Проверено 21 февраля 2019 г.
  45. ^ «Найденная живая галапагосская черепаха принадлежит к виду, считавшемуся вымершим» . 26 мая 2021 г. Проверено 26 мая 2021 г.
  46. ^ МакФарланд, Крейг Г.; Вилла, Хосе; Торо, Базилио (1974b). «Галапагосские гигантские черепахи ( Geochelone Elephantopus ). Часть II: Методы сохранения» . Биологическая консервация . 6 (3): 198–212. дои : 10.1016/0006-3207(74)90068-8 .
  47. ^ Перейти обратно: а б Маркес, Круз; Фриттс, Томас Х.; Костер, Фридман; Рея, Соланда; Сепеда, Фаусто; Ллерена и Фаусто (1995). «Случайное брачное поведение гигантских черепах. Молодые особи в неволе на Галапагосских островах» (PDF) . Журнал латиноамериканской экологии (на испанском языке). 3 :13–18. Архивировано из оригинала (PDF) 11 февраля 2006 года . Проверено 11 января 2012 г.
  48. ^ Перейти обратно: а б с Причард 1996 , с. 49
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фриттс, Томас Х. (1984). «Эволюционное расхождение гигантских черепах на Галапагосских островах». Биологический журнал Линнеевского общества . 21 (1–2): 165–176. дои : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02059.x .
  50. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Де Врис, Ти Джей (1984). Гигантские черепахи: естественная история, нарушенная человеком . Оксфорд: Пергамон Пресс. стр. 145–156. ISBN  978-0-08-027996-1 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  51. ^ Эрнст, Карл Х.; Барбур, Роджер (1989). Черепахи мира . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN  978-0-87474-414-9 .
  52. ^ Перейти обратно: а б Пулакакис, Никос; Глаберман, Скотт; Расселло, Майкл; Бехерегарай, Лучано Б.; Чиофи, Клаудио; Пауэлл, Джеффри Р.; Какконе, Адальжиза (2008). «Исторический анализ ДНК выявил живых потомков вымершего вида галапагосских черепах» . Труды Национальной академии наук . 105 (40): 15464–15469. Бибкод : 2008PNAS..10515464P . дои : 10.1073/pnas.0805340105 . ПМК   2563078 . ПМИД   18809928 .
  53. ^ Кельмайер, Кристиан; Олбери, Нэнси А.; Стедман, Дэвид В.; Грасиа, Ева; Франц, Ричард; Фриц, Уве (9 февраля 2021 г.). «Древняя митогеномика проливает свет на разнообразие вымерших западно-индийских черепах» . Научные отчеты . 11 (1): 3224. Бибкод : 2021НатСР..11.3224К . doi : 10.1038/s41598-021-82299-w . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   7873039 . ПМИД   33564028 .
  54. ^ «Группа специалистов по черепахам и пресноводным черепахам» . Проверено 24 марта 2022 г.
  55. ^ «Челоноидис нигер» . База данных рептилий . Проверено 24 марта 2022 г.
  56. ^ Цуг, Джордж Р. (1997). «Номенклатура галапагосских черепах: все еще не решена». Журнал хелонской охраны и биологии . 2 (4): 618–619. hdl : 10088/11695 .
  57. ^ Грей, Джон Эдвард (1853). «Описание нового вида черепахи ( Testudo planiceps ) с Галапагосских островов» . Труды Лондонского зоологического общества . 21 (1): 12–13. дои : 10.1111/j.1469-7998.1853.tb07165.x . Проверено 11 января 2012 г.
  58. ^ Уильямс, Эрнест Э.; Энтони, Гарольд Элмер; Гудвин, Джордж Гилберт (1952). «Новая ископаемая черепаха с острова Мона в Вест-Индии и предварительное расположение черепах мира». Бюллетень Американского музея естественной истории . 99 (9): 541–560. HDL : 2246/418 .
  59. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1967). Живые черепахи мира . Нью-Джерси: Публикации TFH. п. 156.
  60. ^ Бур, Р. (1980). «Очерк систематики современных Testudinidae (Reptilia, Chelonii)». Бюллетень Национального музея естественной истории (на французском языке). 4 (2): 546.
  61. ^ Гюнтер 1877 , с. 85
  62. ^ Перейти обратно: а б ДеСола, Ральф (1930). «Либеспиль Testudo vandenburghi , новое название галапагосской черепахи в середине острова Альбемарл». Копировать . 1930 (3): 79–80. дои : 10.2307/1437060 . JSTOR   1437060 .
  63. ^ Фриц Уве; Питер Хаваш (2007). «Контрольный список хелонианцев мира» . Зоология позвоночных . 57 (2): 271–276. дои : 10.3897/vz.57.e30895 . ISSN   1864-5755 . S2CID   87809001 .
  64. ^ Перейти обратно: а б с Чиофи, Клаудио; Уилсон, Грегори А.; Бехерегарай, Лучано Б.; Маркес, Круз; Гиббс, Джеймс П.; Тапиа, Вашингтон; Снелл, Ховард Л.; Какконе, Адальжиза; Пауэлл, Джеффри Р. (2006). «Филогеографическая история и поток генов среди гигантских галапагосских черепах на юге острова Исабела» . Генетика . 172 (3): 1727–1744. doi : 10.1534/genetics.105.047860 . ПМЦ   1456292 . ПМИД   16387883 .
  65. ^ Перейти обратно: а б с Причард 1996 , с. 65
  66. ^ Перейти обратно: а б Расселло, Майкл А.; Пулакакис, Никос; Гиббс, Джеймс П.; Тапиа, Вашингтон; Бенавидес, Эдгар; Пауэлл, Джеффри Р.; Какконе, Адальжиза (2010). «ДНК из прошлого дает информацию о сохранении ex situ в будущем: вымерший вид галапагосских черепах обнаружен в неволе» . ПЛОС ОДИН . 5 (1): е8683. Бибкод : 2010PLoSO...5.8683R . дои : 10.1371/journal.pone.0008683 . ПМК   2800188 . ПМИД   20084268 .
  67. ^ Гаррик, Райан; Бенавидес, Эдгар; Расселло, Майкл А.; Гиббс, Джеймс П.; Пулакакис, Никос; Дион, Кирстин Б.; Хисени, Чаз; Кайдачи, Бритни; Маркес, леди; Бахан, Сара; Чиофи, Клаудио; Тапиа, Вашингтон; Какконе, Адальжиза (2012). «Генетическое повторное открытие «вымершего» вида гигантских галапагосских черепах» . Современная биология . 22 (1): Р10–1. дои : 10.1016/j.cub.2011.12.004 . ПМИД   22240469 .
  68. ^ Пак, Хасонг; Заневельд, JRV (1973). «Течение Кромвеля на восточной стороне Галапагосских островов» (PDF) . Журнал геофизических исследований . 78 (33): 7845–7859. Бибкод : 1973JGR....78.7845P . дои : 10.1029/JC078i033p07845 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 декабря 2016 года.
  69. ^ Николлс 2006 , с. 161
  70. ^ Перейти обратно: а б Расселло, Майкл А.; Бехерегарай, Лучано Б.; Гиббс, Джеймс П.; Фриттс, Томас; Хэвилл, Натан; Пауэлл, Джеффри Р.; Какконе, Адальгиса (2007). «Одинокий Джордж не одинок среди галапагосских черепах» (PDF) . Современная биология . 17 (9): Р317–Р318. дои : 10.1016/j.cub.2007.03.002 . ПМИД   17470342 . S2CID   3055405 .
  71. ^ Расселло, Майкл А.; Глаберман, Скотт; Гиббс, Джеймс П.; Маркес, Круз; Пауэлл, Джеффри Р.; Какконе, Адальжиза (2005). «Загадочный таксон галапагосских черепах, находящихся под угрозой сохранения» . Биологические письма . 1 (3): 287–290. дои : 10.1098/rsbl.2005.0317 . ПМЦ   1617146 . ПМИД   17148189 .
  72. ^ Перейти обратно: а б Кьяри, Иления; Хисени, Чаз; Фриттс, Том Х.; Глаберман, Скотт; Маркес, Круз; Гиббс, Джеймс П.; Клод, Жюльен; Какконе, Адальжиза (2009). «Морфометрическая параллельная генетика недавно открытого и находящегося под угрозой исчезновения таксона галапагосских черепах» . ПЛОС ОДИН . 4 (7): е6272. Бибкод : 2009PLoSO...4.6272C . дои : 10.1371/journal.pone.0006272 . ПМК   2707613 . ПМИД   19609441 .
  73. ^ Перейти обратно: а б с д и Какконе, А.; Джентиле, Г.; Гиббс, JP; Фриттс, TH; Снелл, HL; Беттс, Дж.; Пауэлл-младший (октябрь 2002 г.). «Филогеография и история гигантских галапагосских черепах» . Эволюция . 56 (10): 2052–2066. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00131.x . JSTOR   3094648 . ПМИД   12449492 . S2CID   9149151 .
  74. ^ Чиофи, Клаудио; Милинкович, Мишель К.; Гиббс, Джеймс П.; Какконе, Адальжиза; Пауэлл, Джеффри Р. (2002). «Микросателлитный анализ генетической дивергенции среди популяций гигантских галапагосских черепах». Молекулярная экология . 11 (11): 2265–2283. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01617.x . ПМИД   12406238 . S2CID   30172900 .
  75. ^ Перейти обратно: а б с д и Пулакакис, Н.; Эдвардс, Д.Л.; Киари, Ю.; Гаррик, Р.К.; Рассел, Массачусетс; Бенавидес, Э.; Уоткинс-Колвелл, Дж.Дж.; Глаберман, С.; Тапиа, В.; Гиббс, JP; Кайот, LJ; Какконе, А. (21 октября 2015 г.). «Описание нового вида гигантских галапагосских черепах (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) из Серро Фатал на острове Санта-Крус » ПЛОС ОДИН 10 (10): e0138779. Бибкод : 2015PLoSO..1038779P . дои : 10.1371/journal.pone.0138779 . ПМЦ   4619298 . ПМИД   26488886 .
  76. ^ Маррис, Э. (21 октября 2015 г.). «Генетический зонд идентифицирует новые виды галапагосских черепах» . Природа . дои : 10.1038/nature.2015.18611 . S2CID   182351587 .
  77. ^ Перейти обратно: а б «Команда Йельского университета выявила новые виды гигантских черепах на Галапагосских островах» . Йельские новости . 21 октября 2015 года . Проверено 27 октября 2015 г.
  78. ^ «Остров Пинсон, Галапагосские острова» . Сохранение острова . Проверено 7 марта 2018 г.
  79. ^ «Проект веб-камеры с гигантской черепахой» . Галапагосский заповедник. Архивировано из оригинала 4 мая 2015 года . Проверено 4 мая 2015 г.
  80. ^ Уэбб, Джонатан (28 октября 2014 г.). «Гигантская черепаха «чудесным» образом стабильно выздоравливает» . Новости Би-би-си . Проверено 9 июня 2015 г.
  81. ^ Пичета, Роб (11 января 2020 г.). «Эта черепаха так много занималась сексом, что спасла свой вид. Теперь она идет домой» . CNN . Проверено 12 января 2020 г.
  82. ^ «Галапагосские острова: найдена «вымершая» гигантская черепаха» . Агент Deutsche Presse. 20 февраля 2019 г. – через news.com.au.
  83. ^ Перейти обратно: а б «Санта Фе» . Консерватория Галапагосских островов, Inc. Проверено 29 марта 2021 г.
  84. ^ Тапиа А., Вашингтон; Голдшпиль, Харрисон; Севилья, Кристиан; Малага, Джеффрис; Гиббс, Джеймс П. (1 января 2021 г.), Гиббс, Джеймс П.; Кайот, Линда Дж.; Агилера, Вашингтон Тапиа (ред.), «Глава 24 - Остров Санта-Фе: Возвращение черепах через замещающий вид» , Галапагосские гигантские черепахи , Биоразнообразие мира: сохранение от генов к ландшафтам, Academic Press, стр. 483–499, ISBN  978-0-12-817554-5 , получено 29 марта 2021 г.
  85. ^ Перейти обратно: а б с д МакФарланд, CG (1972). «Гигантские черепахи, голиафы Галапагосских островов». Журнал «Нэшнл Географик» . 142 : 632–649.
  86. ^ Берланги, Томас (1535 г.). Письмо Его Величеству ... с описанием его путешествия из Панамы в Пуэрто-Вьехо (на испанском языке). Том. 41. Мадрид: Мануэль Г. Эрнандес. стр. 100-1 538–544. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  87. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Дарвин 1839 , стр. 462–466.
  88. ^ Эберсбах, В.К. (2001). О биологии и содержании гигантской черепахи Альдабры (Geochelone gigantea) и гигантской черепахи Галапагосских островов (Geochelone Elephantopus) в уходе за людьми с особым вниманием к воспроизводству (PDF) (докторская диссертация) (на немецком языке). Ганновер: Ветеринарный университет.
  89. ^ Перейти обратно: а б с Фриттс, TH (1983). «Морфометрия галапагосских черепах: эволюционные последствия». В Боумене, ИК; Берсон, М.; Левитон, А.Е. (ред.). Закономерности эволюции организмов Галапагосских островов . Сан-Франциско: Американская ассоциация содействия развитию науки. стр. 107–122. ISBN  978-0-934394-05-5 .
  90. ^ Макаллистер, Коннектикут; Душинский, Д.В.; Робертс, DT (2014). «Новый кокцидий (Apicomplexa: Eimeriidae) от галапагосской черепахи Chelonoidis sp. (Testudines: Testudinidae) из зоопарка Далласа» Журнал паразитологии 100 (1): 128–132. дои : 10.1645/13-307.1 . ПМИД   24006862 . S2CID   25989466 .
  91. ^ Капорасо, Ф. Программа сохранения галапагосских черепах: тяжелое положение и будущее черепах с острова Пинсон .
  92. ^ Причард 1996 , с. 18
  93. ^ Ауффенберг, Уолтер (1971). «Новая ископаемая черепаха с замечаниями о происхождении южноамериканских тестудининов». Копейя . 1971 (1): 106–117. дои : 10.2307/1441604 . JSTOR   1441604 .
  94. ^ Доусон, EY (1966). «Кактусы на Галапагосских островах с особым упором на их отношения с черепахами» . В Боумене, Род-Айленд (ред.). Галапагосские острова . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 209–214.
  95. ^ де Нейра, Линн Э. Фаулер; Роу, Джон Х. (1984). «Успех появления черепаховых гнезд и влияние диких осликов на успех гнезд на вулкане Альседо, Галапагосские острова». Копейя . 1984 (3): 702–707. дои : 10.2307/1445152 . JSTOR   1445152 .
  96. ^ Перейти обратно: а б с Шафер, Сьюзен Ф.; Крекорян, К. О'Нил (1983). «Агонистическое поведение галапагосской черепахи Geochelone Elephantopus с акцентом на его связь с формой панциря с седловидной спинкой». Герпетологика . 39 (4): 448–456. JSTOR   3892541 .
  97. ^ Марлоу, Рональд Уильям; Паттон, Джеймс Л. (1981). «Биохимические взаимоотношения гигантских галапагосских черепах ( Geochelone Elephantopus )» . Журнал зоологии . 195 (3): 413–422. дои : 10.1111/j.1469-7998.1981.tb03474.x .
  98. ^ Перейти обратно: а б Карпентер, Чарльз К. (1966). «Заметки о поведении и экологии галапагосской черепахи на острове Санта-Крус». Труды Академии наук Оклахомы . 46 : 28–32.
  99. ^ Джексон, Миннесота (1993). Галапагосские острова, естественная история . Университет Калгари Пресс. п. 107 . ISBN  978-1-895176-07-0 .
  100. ^ Даггетт, Фрэнк С. (1 января 1915 г.). «Галапагосская черепаха» . Наука . 42 (1096): 933–934. Бибкод : 1915Sci....42..933D . дои : 10.1126/science.42.1096.933-a . JSTOR   1640003 . ПМИД   17800728 . S2CID   5198874 .
  101. ^ Кайот, Линда Джин (1987). Экология гигантских черепах ( Geochelone Elephantopus ) на Галапагосских островах (кандидатская диссертация). Сиракузский университет .
  102. ^ Хатт, Жан-Мишель; Класс, Маркус; Гислер, Рикарда; Лизеганг, Аннетт; Ваннер, Марсель (2005). «Переваримость клетчатки у молодых галапагосских черепах ( Geochelone nigra ) и ее значение для развития животных в неволе». Зоопарковая биология . 24 (2): 185–191. дои : 10.1002/zoo.20039 .
  103. ^ Перейти обратно: а б с Портер, Дэвид (1815). Журнал путешествия капитана Портера по Тихому океану на американском фрегате «Эссекс» в 1812, 1813, 1814 годах . Нью-Йорк: Уайли и Холстед. п. 151 .
  104. ^ Национальное географическое общество (10 сентября 2010 г.). «Галапагосские черепахи, фотографии галапагосских черепах, факты о галапагосских черепахах - National Geographic» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года.
  105. ^ МакФарланд, Крейг Г.; Ридер, WG (1974). «Очистительный симбиоз с участием галапагосских черепах и двух видов дарвиновских зябликов». Zeitschrift für Tierpsychologie . 34 (5): 464–483. дои : 10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x . ПМИД   4454774 .
  106. ^ Бонен, Франк; Дево, Бернар; Дюпре, Ален (2006). Черепахи мира . Причард, Питер Чарльз Ховард. Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-0-8018-8496-2 .
  107. ^ Хейс, Флойд Э.; Биман, Кент Р. Биман; Хейс, Уильям К.; Харрис, Лестер Э. младший (1988). «Защитное поведение галапагосской черепахи ( Geochelone Elephantopus ) с комментариями об эволюции островного гигантизма». Герпетологика . 44 (1): 11–17. JSTOR   3892193 .
  108. ^ Чиофи, Клаудио; Свинленд, Ян Р. (1995). «Определение пола у рептилий в окружающей среде». Прикладная наука о поведении животных . 51 (3): 251–265. дои : 10.1016/S0168-1591(96)01108-2 .
  109. ^ Перейти обратно: а б с Кайот, Линда Дж (1994). Содержание в неволе и сохранение амфибий и рептилий . Том. 11. Итака : Общество изучения амфибий и рептилий. стр. 297–305. ISBN  978-0-916984-33-5 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  110. ^ «Галапагосская черепаха, Chelonoidis nigra » . Зоопарк Сан-Диего . Май 2010 г. Архивировано из оригинала 21 марта 2016 г. Проверено 9 марта 2016 г.
  111. ^ «Галапагосская черепаха Geochelone слонофус » . Национальное географическое общество . 10 сентября 2010 года. Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года . Проверено 12 января 2012 г.
  112. ^ Перейти обратно: а б «Гигантские черепахи Галапагосских островов» . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 21 декабря 2011 года . Проверено 12 января 2012 г.
  113. ^ Чемберс, Пол (2004). «Происхождение Гарриет» . Новый учёный (2464) . Проверено 12 января 2012 г.
  114. ^ «Черепаха Гарриет умирает» . Новости ABC онлайн . 23 июня 2006 г. Архивировано из оригинала 24 июня 2006 г. Проверено 12 января 2012 г.
  115. ^ Уайт, Уильям М.; Макбирни, Александр Р.; Дункан, Роберт А. (1993). «Петрология и геохимия Галапагосских островов: портрет патологического мантийного плюма» . Журнал геофизических исследований . 98 (Б11): 19533–19564. Бибкод : 1993JGR....9819533W . дои : 10.1029/93JB02018 .
  116. ^ Кельмайер, К.; Барлоу, А.; Гастингс, АК; Вамбергер, М.; Пайманс, Дж.Л.; Стедман, Д.В.; Фриц, У. (2017). «Древняя тропическая ДНК раскрывает родство вымершей багамской гигантской черепахи Chelonoidis alburyorum» . Слушания. Биологические науки . 284 (1846). дои : 10.1098/rspb.2016.2235 . ПМК   5247498 . ПМИД   28077774 .
  117. ^ Перейра, АГ; Стерли, Дж.; Морейра, Франция; Шраго, К.Г. (2017). «Мультилокусная филогения и статистическая биогеография проясняют историю эволюции основных линий черепах». Молекулярная филогенетика . 113 : 59–66. дои : 10.1016/j.ympev.2017.05.008 . hdl : 11336/41137 . ПМИД   28501611 .
  118. ^ Николлс 2006 , с. 68
  119. ^ Бехерегарай, Лучано Б.; Гиббс, Джеймс П.; Хэвилл, Натан ; Фриттс, Томас Х.; Пауэлл, Джеффри Р.; Какконе, Адальгиса (2004). «Гигантские черепахи не такие медлительные: быстрая диверсификация и биогеографический консенсус на Галапагосских островах» . Труды Национальной академии наук . 101 (17): 6514–6519. Бибкод : 2004PNAS..101.6514B . дои : 10.1073/pnas.0400393101 . ПМК   404076 . ПМИД   15084743 .
  120. ^ Грант, КТ; Эстес, Великобритания (2009). Дарвин на Галапагосах: шаги в новый мир . Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-14210-4 .
  121. ^ Перейти обратно: а б Дарвин, ЧР (1845 г.). Журнал исследований естествознания и геологии стран, посещенных во время кругосветного путешествия HMS Beagle под командованием капитана Фитц Роя (2-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. стр. 393–394.
  122. ^ Чемберс 2004 , с. 51
  123. ^ Николлс 2006 , с. 62
  124. ^ Перейти обратно: а б Дарвин 1839 , с. 456
  125. ^ Кейнс, Р.Д. (2001). Дневник гончей Чарльза Дарвина . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 362. ИСБН  978-0-521-00317-9 .
  126. ^ Чемберс 2004 , с. 41
  127. ^ Чемберс 2004 , с. 52
  128. ^ Гюнтер 1877 , с. 62 например
  129. ^ Дарвин, ЧР (март 1827 г.) [Записная книжка охватывает 1827 г.; 1828–1829; 1837–1839]. Эдинбургский блокнот . Том. КУЛ-ДАР118. Дарвин Онлайн . п. 99 . Проверено 31 августа 2016 г.
  130. ^ Чемберс 2004 , с. 47
  131. ^ Барлоу, Н. (1963). «Орнитологические записки Дарвина» . Бюллетень Британского музея (Естественная история), Историческая серия . 2 (7): 262. дои : 10.5962/стр.310422 .
  132. ^ Дарвин, ЧР (1837–1838). «Тетрадь Б: [Трансмутация видов]» . п. 7.
  133. ^ Перейти обратно: а б «Размножение, разведение, репатриация и мониторинг черепах» . Национальный парк Галапагос. 29 июня 2009 года . Проверено 4 сентября 2010 г.
  134. ^ Футман, Т. (2000). Книга рекордов Гиннесса 2001 года . Рекорды Гиннесса. п. 182 . ISBN  978-0-85112-102-4 .
  135. ^ «Chelonoidis – GenusRemove» . Красный список исчезающих видов МСОП . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2019. ISSN   2307-8235 . Проверено 24 декабря 2019 г.
  136. ^ Перейти обратно: а б Таунсенд, Чарльз Хаскинс (1925). «Галапагосские черепахи в их отношении к китобойному промыслу: исследование старых журналов» . Зоология . 4 : 55–135.
  137. ^ Дампьер, Уильям (2007) [1697]. «Глава 5» . Новое кругосветное путешествие . Дампьер: Dover Publications. ISBN  978-1-933698-04-5 . Архивировано из оригинала 27 ноября 2010 года.
  138. ^ Колнетт, Дж. (1968) [1798]. Путешествие в Южную Атлантику . США: Да Капо Пресс. п. 158. ИСБН  9780665332425 .
  139. ^ Дарвин 1839 , с. 459
  140. ^ Чемберс 2004 , с. 85
  141. ^ Чемберс 2004 , с. 94
  142. ^ Бек, Р.Х. (1903). «В доме гигантской черепахи». 7-й ежегодный отчет Нью-Йоркского зоологического общества : 1–17.
  143. ^ Чемберс 2004 , с. 104
  144. ^ Конрад, Сайлер; Пастрон, Аллен (2014). «Галапагосские черепахи и морские черепахи в Калифорнии эпохи золотой лихорадки». История Калифорнии . 91 (2): 20–39. дои : 10.1525/ч.2014.91.2.20 .
  145. ^ Конрад, Сайлер; Гобалет, Кеннет В.; Брунер, Кале; Пастрон, Аллен Г. (2015). «Шкура, жир и черепаха: зооархеология эпохи золотой лихорадки в бухте Томпсона (CA-SFR-186H), Сан-Франциско, Калифорния». Международный журнал исторической археологии . 19 (3): 502–551. дои : 10.1007/s10761-015-0297-2 . S2CID   143269035 .
  146. ^ Хёк, Х.Н. (1984). «Интродуцированная фауна». В Перри, Р. (ред.). Ключевые среды. Галапагосские острова . Пергамон Пресс. стр. 233–245. ISBN  978-0-08-027996-1 .
  147. ^ Уоткинс, Грэм; Круз, Фелипе (2007). «Галапагосские острова в опасности: социально-экономический анализ» (PDF) . Фонд Чарльза Дарвина. Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2010 года.
  148. ^ Перейти обратно: а б «Информационный бюллетень о галапагосских черепахах» . Library.sandiegozoo.org . Архивировано из оригинала 21 марта 2016 года . Проверено 22 июля 2016 г.
  149. ^ Перейти обратно: а б Фут, Никола; Ганнелс, Чарльз В. IV (2015). «Изучение ранних встреч человека и животных на Галапагосских островах с использованием подхода исторической зоологии». В Нэнсе, Сьюзен (ред.). Историческое животное . Издательство Сиракузского университета. п. 218. ИСБН  978-0-8156-3428-7 .
  150. ^ Эквадор (1959). Чрезвычайный указ-закон, согласно которому все земли, составляющие острова архипелага Колон или Галапагосские острова, объявляются национальными заповедниками, находящимися в исключительной собственности государства, для сохранения фауны и флоры, Официальный реестр № 873 (1959 г.), Кито, 20 июля 1959 г. (на испанском языке) .
  151. ^ Эквадор (1970). Закон о защите дикой природы и ихтиологических ресурсов, Официальный реестр № 104 (1970 г.), Кито, 20 ноября 1970 г. (на испанском языке) .
  152. ^ США, 1969 год. Закон о сохранении исчезающих видов . 83 Стат. 275; 16 USC от 668 куб.см-1 до 668 куб.см-6 (1969)
  153. ^ Эквадор (1971). Верховный указ № 1306 (1971 г.), Кито, 27 августа 1971 г. (на испанском языке) .
  154. ^ Кайот, Линда Дж. (декабрь 2008 г.). «Восстановление популяций гигантских черепах и наземных игуан на Галапагосских островах» . Галапагосские исследования . 65 (65): 39–43 . Проверено 31 августа 2016 г.
  155. ^ Корли Смит, GT (1977). «Современный статус гигантской черепахи Geochelone Elephantopus на Галапагосских островах». Международный зоопаркский ежегодник . 17 (1): 109–112. дои : 10.1111/j.1748-1090.1977.tb00877.x .
  156. ^ Мэтью, Джон (2007). «Рецензируемая работа: Одинокий Джордж. Жизнь и любовь иконы сохранения природы Генри Николлса». История и философия наук о жизни . 29 (1): 99–101. JSTOR   23334203 .
  157. ^ Капорасо, Фред (1991). «Программа сохранения галапагосских черепах: тяжелое положение и будущее черепахи острова Пинсон» . Материалы первого международного симпозиума по черепахам и черепахам: охрана и содержание в неволе . Чепменский университет . стр. 113–116 . Проверено 11 января 2012 г.
  158. ^ Причард 1996 , с. 59
  159. ^ Милинкович, Мишель К.; Монтейн, Дэниел; Гиббс, Джеймс П.; Фриттс, Томас Х.; Тапиа, Вашингтон; Снелл, Ховард Л.; Тидеманн, Ральф; Какконе, Адальжиза; Пауэлл, Джеффри Р. (2004). «Генетический анализ успешной программы репатриации: гигантские галапагосские черепахи» . Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (1537): 341–345. дои : 10.1098/rspb.2003.2607 . ПМК   1691607 . ПМИД   15101691 .
  160. ^ Кейси, Николас (11 марта 2017 г.). «Познакомьтесь с Диего, столетним жителем, чье сексуальное влечение спасло его вид» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 марта 2017 г.
  161. ^ Кэмпбелл, Карл; Донлан, К. Джош; Круз, Фелипе; Каррион, Виктор (2004). «Искоренение диких коз Capra hircus на острове Пинта, Галапагосские острова, Эквадор» . Орикс . 38 (3). дои : 10.1017/S0030605304000572 .
  162. ^ Перейти обратно: а б Кэрролл, Р. (26 июня 2010 г.). «Гигантская галапагосская черепаха спасена от вымирания благодаря программе разведения» . Наблюдатель . Проверено 11 января 2012 г.
  163. ^ «Проект Пинта: Восстановление места рождения Одинокого Джорджа» . Галапагосский заповедник. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 года . Проверено 11 января 2012 г.
  164. ^ «ГТМЭП: Что мы делаем» . Программа экологии движения галапагосских черепах. Архивировано из оригинала 10 февраля 2015 года . Проверено 23 декабря 2014 г.
  165. ^ «Траст охраны Галапагосских островов» . Проверено 23 декабря 2014 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

СМИ, связанные с Chelonoidis nigra , на Викискладе?

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Galápagos_tortoise&oldid=1238409512"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4f33268145b165067a105a84d284ada6__1722700140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4f/a6/4f33268145b165067a105a84d284ada6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Galápagos tortoise - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)