Циркумвентрикулярные органы
Циркумвентрикулярные органы | |
---|---|
Идентификаторы | |
МеШ | D066280 |
НейроЛекс ID | nlx_anat_20090312 |
ФМА | 84081 |
Анатомические термины нейроанатомии |
Околожелудочковые органы ( ЦВО ) ( circum-: вокруг ; желудочек: желудочка ) представляют собой структуры в головном мозге, характеризующиеся обширными и высокопроницаемыми капиллярами , в отличие от структур в остальной части мозга, где существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) при капиллярный уровень. [1] [2] [3] [4] Хотя термин «околожелудочковые органы» был первоначально предложен в 1958 году австрийским анатомом Гельмутом О. Хофером относительно структур вокруг мозга желудочковой системы , [5] Проникновение красителей, переносимых кровью, в небольшие специфические области ЦВО было обнаружено в начале 20 века. [6] К проницаемым CVO, обеспечивающим быстрый нейрогуморальный обмен, относятся субфорникальный орган (SFO), постремная область (AP), сосудистый орган терминальной пластинки (VOLT — также известный как васкулярный орган конечной пластинки (OVLT)), срединное возвышение , и нервная доля гипофиза шишковидная железа . [1] [7]
Околожелудочковые органы представляют собой срединные структуры вокруг третьего и четвертого желудочков , которые контактируют с кровью и спинномозговой жидкостью и обеспечивают особые виды связи между центральной нервной системой и периферической кровью. [1] [8] [9] Кроме того, они являются неотъемлемой частью нейроэндокринной функции. [10] [11] Капилляры с высокой проницаемостью позволяют CVO выступать в качестве альтернативного пути для пептидов и гормонов в нервной ткани , которые берут пробы из циркулирующей крови и секретируют их в циркулирующую кровь. [1] [12] [13] CVO также играют роль в регуляции жидкости в организме , сердечно-сосудистых функциях, иммунных реакциях , жажде , пищевом и репродуктивном поведении . [1] [7]
CVO можно классифицировать как сенсорные или секреторные органы, обеспечивающие гомеостатические функции и водный баланс организма . [3] [7] К органам чувств относятся постремная область, подфорникальный орган и сосудистый орган конечной пластинки; все они обладают способностью воспринимать сигналы в крови, а затем передавать эту информацию по нейронам в другие области мозга. Через свою нервную систему они передают прямую информацию вегетативной нервной системе из большого круга кровообращения . [1] [10] [14] [15] К органам секреции относятся субкомиссуральный орган (SCO), гипофиз, срединное возвышение и шишковидная железа. [7] [11] Эти органы отвечают за секрецию гормонов и гликопротеинов в периферическую кровь, используя обратную связь как со средой мозга, так и с внешними раздражителями. [7]
Околожелудочковые органы содержат капиллярные сети, которые различаются между собой и внутри отдельных органов как по плотности, так и по проницаемости, при этом большинство капилляров ЦВО имеют проницаемый слой эндотелиальных клеток , за исключением капилляров в субкомиссуральном органе. [1] [16] Более того, все CVO содержат нервную ткань, что обеспечивает нейроэндокринную роль.
Хотя сосудистое сплетение также имеет проницаемые капилляры, оно не содержит нервной ткани; скорее, его основная роль заключается в выработке спинномозговой жидкости (СМЖ), и поэтому его обычно не классифицируют как ЦВО. [1]
Органы чувств
[ редактировать ]Последняя область
[ редактировать ]Анатомия
[ редактировать ]Постремная область расположена в каудальном отделе продолговатого мозга вблизи места соединения ствола головного мозга и спинного мозга . [16] У людей и большинства других млекопитающих , которые были изучены, он состоит из вздутий на обеих стенках четвертого желудочка. [16] [17] Однако у грызунов и зайцеобразных область пострема образует срединную структуру дорсальнее обекса . [18] [16] При гистологическом исследовании капиллярного распределения и морфологии постремная область имеет множество субрегионов, разделенных в зависимости от проницаемости капилляров, скорости кровотока и продолжительности транзита крови через соответствующие капиллярные русла. [2]
Функция
[ редактировать ]Относительно мало известно о функции постремной области у человека. Однако имеются убедительные доказательства того, что постремная область действует как триггерная зона хеморецепторов рвоты. [19] который вызван наличием вредной стимуляции со стороны крови. [17] Имеются также доказательства того, что постремная область является местом, в котором ангиотензин стимулирует метаболизм глюкозы , предполагаемую эфферентную нервную активность, контроль артериального давления и жажду. [20] [21] Постремная область также обладает интегративными способностями, которые позволяют ей направлять основные и второстепенные эфференты в отделы мозга, участвующие в автономном контроле сердечно-сосудистой и дыхательной деятельности. [17] [21]
Сосудистый орган терминальной пластинки
[ редактировать ]Анатомия
[ редактировать ]Классифицируется как сенсорный околожелудочковый орган (наряду с SFO и AP), [13] Сосудистый орган терминальной пластинки (ВОЛЬТ) расположен в передней стенке третьего желудочка . [22] Что характерно для CVO, у него отсутствует плотный эндотелиальный гематоэнцефалический барьер. [22] [23] Сосудистый орган дополнительно характеризуется афферентными входами от субфорникального органа (SFO), области срединного преоптического ядра (MnPO), ствола мозга и даже гипоталамуса . И наоборот, сосудистый орган терминальной пластинки поддерживает эфферентные проекции на мозговую полоску и базальные ганглии . [14]
Являясь основным игроком в поддержании гомеостаза жидкости в организме млекопитающих, VOLT включает в себя основные нейроны, ответственные за осмосенсорный баланс. [23] [24] Эти нейроны, в свою очередь, имеют рецепторы ангиотензина I типа, которые используются циркулирующим ангиотензином II для инициирования потребления воды и натрия. [13] Помимо рецепторов ангиотензина, нейроны VOLT также характеризуются наличием неселективного катионного канала, называемого транзиторным рецепторным потенциалом ваниллоида 1, или TRPV1 . [23] [24] Хотя в семействе TRPV существуют и другие рецепторы, исследование Ciura, Liedtke и Bourque продемонстрировало, что чувствительность к гипертонусу осуществляется посредством механического механизма TRPV1, но не TRPV4 . [23] Несмотря на значительный объем данных, анатомия Вольта еще не до конца изучена.
Функция
[ редактировать ]Как упоминалось ранее, сосудистый орган терминальной пластинки содержит нейроны, ответственные за гомеостатическое сохранение осмолярности. [24] Кроме того, фенестрированная сосудистая сеть VOLT позволяет астроцитам и нейронам VOLT воспринимать широкий спектр молекул плазмы, сигналы которых могут передаваться в другие области мозга, тем самым вызывая вегетативные и воспалительные реакции. [13]
В экспериментах было показано, что VOLT-нейроны млекопитающих преобразуют гипертонус за счет активации неселективных катионных каналов TRPV1. Эти каналы обладают высокой проницаемостью для кальция и отвечают за деполяризацию мембраны и повышенный разряд потенциала действия. [23] Проще говоря, увеличение осмолярности приводит к обратимой деполяризации VOLT-нейронов. [14] Это можно увидеть по преимущественно возбуждающему эффекту ANG на VOLT через рецептор TRPV1. В этом контексте стоит отметить, что VOLT-нейроны обычно имеют мембранный потенциал покоя в диапазоне от -50 до -67 мВ с входным сопротивлением от 65 до 360 МОм. [14]
Несмотря на четкое понимание роли VOLT в поддержании гомеостаза жидкости в организме, другие функции менее изучены. Например, считается, что VOLT также может играть роль в регуляции секреции ЛГ посредством механизма отрицательной обратной связи . [14] Также предполагается, что VOLT может быть механизмом, посредством которого пирогены действуют, инициируя лихорадочную реакцию в ЦНС. [14] Наконец, было обнаружено, что нейроны VOLT реагируют на изменения температуры, что указывает на то, что сосудистый орган конечной пластинки подвержен различным климатическим условиям. [14]
Подфорникальный орган (СФО)
[ редактировать ]Анатомия
[ редактировать ]Субфорникальный орган представляет собой сенсорный ЦВО, расположенный на нижней стороне свода и лишенный ГЭБ , отсутствие которого характеризует околожелудочковые органы. Выступая в третий желудочек головного мозга, высоковаскуляризированная СФО может быть разделена на 3–4 анатомические зоны, особенно по плотности и строению капилляров. [25] [26] Центральная зона состоит исключительно из глиальных клеток и тел нейронов. И наоборот, ростральная и каудальная области в основном состоят из нервных волокон, тогда как в этой области можно увидеть мало нейронов и глиальных клеток. [14] Однако функционально SFO можно рассматривать в двух частях – дорсолатеральном периферическом отделе и вентромедиальном сегменте ядра. [25] [27]
SFO имеет множество эфферентных проекций, которые, как показано, передают эфферентные проекции в области, участвующие в регуляции сердечно-сосудистой системы, включая латеральный гипоталамус с волокнами, заканчивающимися в супраоптическом (SON) и паравентрикулярном (PVN) ядрах, а также в передне-вентральном третьем желудочке (AV3V) с волокнами, заканчивающимися в ВОЛЬТ и срединная преоптическая область . [14] [28] Представляется, что наиболее существенной из всех этих связей являются проекции СФО на паравентрикулярное ядро гипоталамуса. [27] В зависимости от их функциональной значимости нейроны SFO можно разделить на GE с неселективными катионными каналами или GI с калиевыми каналами. [28] Хотя афферентные проекции SFO считаются менее важными, чем различные эфферентные соединения, все же примечательно, что субфорникальный орган получает синаптические сигналы от неясной зоны и дугообразного ядра . [29]
Изучение анатомии субфорникальных органов все еще продолжается, но данные продемонстрировали медленное время прохождения крови, что может способствовать сенсорным возможностям SFO, позволяя увеличить время контакта передаваемых через кровь сигналов, проникнуть в его проницаемые капилляры и повлиять на регуляцию кровяного давления и жидкостей организма. [26] Это наблюдение совпадает с тем фактом, что нейроны SFO обладают внутренней осмочувствительностью. [14] Наконец, установлено, что нейроны СФО поддерживают мембранный потенциал покоя в диапазоне от -57 до -65 мВ. [14]
Функция
[ редактировать ]Субфорникальный орган активен во многих процессах организма, включая, помимо прочего, осморегуляцию, [27] [29] регуляция сердечно-сосудистой системы, [27] Как гипер-, так и гипотонические стимулы способствовали осмотическому ответу. Это наблюдение продемонстрировало тот факт, что СФО участвует в поддержании артериального давления. Обладая рецептором AT1 для ANG, нейроны SFO демонстрируют возбуждающую реакцию при активации ANG , тем самым повышая кровяное давление . [14] Однако индукции реакции питья через SFO может противодействовать пептид ANP . [14] Дополнительные исследования показали, что субфорникальный орган может быть важным посредником, посредством которого лептин поддерживает кровяное давление в нормальных физиологических пределах через нисходящие вегетативные пути, связанные с сердечно-сосудистым контролем. [14]
Недавние исследования были сосредоточены на подбрюшном органе как на области, особенно важной в регуляции энергии. Наблюдение того, что субфорникальные нейроны реагируют на широкий спектр сигналов циркулирующего энергетического баланса и что электрическая стимуляция SFO у крыс приводит к потреблению пищи, подтверждает важность SFO в энергетическом гомеостазе. [28] Кроме того, предполагается, что SFO является единственной структурой переднего мозга, способной постоянно контролировать концентрацию циркулирующей глюкозы. [28] Эта реакция на глюкозу снова служит укреплению неотъемлемой роли SFO как регулятора энергетического гомеостаза. [28]
Секреторные органы
[ редактировать ]Субкомиссуральный орган
[ редактировать ]Анатомия
[ редактировать ]Субкомиссуральный орган (ССО) — небольшой секреторный орган, расположенный на вентральной поверхности задней спайки вблизи переднего входа в водопровод мозга . [1] [30] От других ЦВО он отличается тем, что не имеет высокопроницаемых капилляров. [1] Его роль как нейроэндокринной структуры, связанной с желудочковой системой, позволяет классифицировать его как CVO. [1] Что касается секреторной функции, SCO частично состоит из эпендимальных клеток . [1] [30] Эти эпендимоциты характеризуются удлиненными клеточными телами, содержащими секреторный материал и покрытыми ресничками. [1] [30] Наиболее известным из них является гликопротеин SCO-спондин . [31]
Функция
[ редактировать ]Одной из функций SCO является секреция гликопротеина SCO-спондина, который высвобождается в третий желудочек, где агрегируется, образуя волокна Рейсснера . [32] Волокно Рейсснера представляет собой длинный фиброзный отросток, который проходит каудально через сильвиев водопровод и заканчивается в спинном мозге. [1] [30] Считается, что это волокно способствует поддержанию проходимости сильвиева водопровода. [30]
Хотя функция субкомиссурального органа остается предметом изучения, [1] это может быть частью механизма секреции альдостерона и детоксикации спинномозговой жидкости, а также осморегуляции . [32] ШОС иннервируется многими системами, наиболее распространенная из которых связана с серотонинергической системой , влияющей на потребление воды и натрия. При водном лишении у него также снижается иннервация к ШОС. Снижение вклада в ШОС вызывает заметное снижение производства РФ. Это открытие означает, что субкомиссуральный орган и связанное с ним волокно Рейсснера являются неотъемлемыми частями водно-электролитного баланса и водного гомеостаза. [32]
Нервная доля гипофиза
[ редактировать ]Гипофиз подразделяется на доли — переднюю долю гипофиза , промежуточную долю гипофиза и заднюю долю гипофиза (также известные как аденогипофиз и нейрогипофиз (или нервная доля) соответственно). [1] [33] Каждый из них функционирует как отдельный эндокринный орган .
Нервная доля гипофиза состоит из аксональных отростков, которые простираются непосредственно от тел клеток гипоталамуса через воронку . [33] Под нейрогуморальным контролем он секретирует окситоцин и вазопрессин , что делает его циркумвентрикулярным органом, обладающим как нервными, так и секреторными функциями. [1]
Передняя доля гипофиза содержит ненейральные секреторные клетки, происходящие из оральной эктодермы , которые косвенно контролируются «высвобождающими гормонами» из срединного возвышения гипоталамуса через гипофизарную портальную циркуляцию.
Промежуточная доля (также называемая промежуточной частью ) синтезирует и секретирует гормон, стимулирующий меланоциты, под нервным контролем гипоталамуса. [34] Его обычно не включают в число околожелудочковых органов. [1]
Гипофиз расположен в турецком седле у клиновидной кости основания черепа. [35]
Срединное возвышение
[ редактировать ]Срединное возвышение (МЭ) расположено в нижней части гипоталамуса и вентральнее третьего желудочка. Хотя в некоторых публикациях МЭ не указан как CVO, если его считать циркумвентрикулярным органом, его классифицируют как секреторный орган. Срединное возвышение богато окончатыми капиллярами, обеспечивающими проход белков и нейрогормонов . Более конкретно, срединное возвышение обеспечивает транспорт нейрогормонов между спинномозговой жидкостью и периферическим кровоснабжением. [36] Основным типом клеток, составляющих срединное возвышение, являются специализированные эпендимные клетки, известные как танициты . Это способствует способности органа избирательно пропускать макромолекулы из центральной нейроэндокринной системы в периферическую. [12] [36] Вентромедиальные субрегионы двустороннего дугообразного ядра гипоталамуса демонстрируют относительно высокую капиллярную проницаемость, что указывает на то, что это ядро может выполнять ежесекундную регуляторную роль в восприятии и нейрональной передаче гормональных сигналов. [37]
Танициты выстилают дно третьего желудочка и характеризуются единичным длинным выступом, который проникает глубоко внутрь гипоталамуса. Танициты эволюционно связаны с радиальными глиальными клетками центральной нервной системы. Танициты срединного возвышения часто обнаруживаются вдоль окончатых периферических капилляров. Они плотно прилегают к капиллярам, образуя уплотнение между третьим желудочком и срединным возвышением. Это уплотнение можно объяснить плотными соединениями, наблюдаемыми между таницитами, и его функцией является ограничение перемещения молекул между срединным возвышением и третьим желудочком. [12] Срединное возвышение также тесно связано с транспортом ГнРГ между срединным возвышением и передней долей гипофиза. Нейрональные отростки нейронов ГнРГ фактически заканчиваются на срединном возвышении, обеспечивая его выброс в портальную кровеносную систему. [38] [39]
Шишковидная железа
[ редактировать ]Анатомия
[ редактировать ]Общая анатомия
[ редактировать ]Морфология шишковидной железы сильно различается у млекопитающих. Наиболее часто используемая классификация этой железы учитывает ее расположение относительно промежуточного мозга и третьего желудочка мозга, а также ее размер и форму. [40] В этих условиях шишковидная железа человека классифицируется как тип А. [40] Шишковидная железа типа А располагается проксимальнее заднего отдела промежуточного мозга. Он расположен в пределах 1-2 мм от средней линии мозга. [40] Шишковидная железа начинает развиваться на втором месяце беременности. У среднего взрослого человека размеры следующие: 5-9 мм в длину, 1-5 мм в ширину и 3-5 мм в толщину. Его средний вес составляет 100–180 мг. [40] Шишковидная железа состоит из центрального ядра, состоящего из небольших долей, и коры с диффузным распределением нейронов . Основным типом клеток шишковидной железы являются пинеалоциты в строгом смысле слова. Этот тип клеток имеет заметное ядро и зернистый вид. [40]
Васкуляризация и иннервация
[ редактировать ]Уровень васкуляризации шишковидной железы высокий. [41] Он получает большой запас крови из ветвей задних хориоидальных артерий, отходящих от мозговых артерий заднего среднего мозга . [40] [41]
Шишковидная железа иннервируется волокнами периферической парасимпатической и симпатической систем , а также волокнами центральной нервной системы. [42] Наиболее важным набором задействованных волокон являются безмиелиновые постганглионарные симпатические волокна верхних шейных ганглиев , которые также образуют двусторонние нервные конарии. [40] Второй набор волокон входит в шишковидную железу спереди через комиссуральные ножки. [40] Третий набор волокон миелинизирован и образует вентро-латеральный шишковидный тракт. [40]
Функция
[ редактировать ]Шишковидная железа считается секреторным органом, и ее деятельность демонстрирует циркадные колебания . [42] Его основная функция – секреция гормона мелатонина – сохраняется при отсутствии сигнала от первичного циркадного водителя ритма в супрахиазматических ядрах . [40] Производство мелатонина контролируется ранее упомянутым циркадным ритмом и подавляется светом. [40] Опухоли шишковидной железы могут влиять на половое развитие. [40] но механизм еще не создан.
Другие вещества шишковидной железы
[ редактировать ]В шишковидной железе были обнаружены и другие пептиды, помимо мелатонина. Скорее всего, они связаны с типом иннервации, называемым «шишковидной пептидергической иннервацией». [40] К ним относятся вазопрессин, окситоцин, VIP , NPY , пептид гистидин-изолейцин, пептид, родственный гену кальцитонина, вещество P и соматостатин. [40]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Гросс ПМ, Вайндл А. (1987). «Заглядывая в окна мозга (Рецензия)» . Журнал церебрального кровотока и метаболизма . 7 (6): 663–72. дои : 10.1038/jcbfm.1987.120 . ПМИД 2891718 .
- ^ Перейти обратно: а б Гросс, П.М. (1992). «Глава 31: Капилляры околожелудочковых органов». Циркумвентрикулярные органы и среда мозговой жидкости – молекулярные и функциональные аспекты . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 91. стр. 219–33. дои : 10.1016/S0079-6123(08)62338-9 . ISBN 9780444814197 . ПМИД 1410407 .
- ^ Перейти обратно: а б Фрай, В.М.; Фергюсон, А.В. (2009). «Циркумвентрикулярные органы». Энциклопедия неврологии . Эльзевир. стр. 997–1002. дои : 10.1016/b978-008045046-9.00462-9 . ISBN 978-0-08-045046-9 .
Нейроны сенсорных ЦВО идеально расположены на границе раздела кровь-мозг и позволяют контролировать основные компоненты жидкостей организма.
- ^ Каур, К; Линг, Э.А. (сентябрь 2017 г.). «Цикулярные органы». Гистология и гистопатология . 32 (9): 879–892. дои : 10.14670/HH-11-881 . ПМИД 28177105 .
- ^ Хофер Х (1958). «О морфологии околожелудочковых органов промежуточного мозга млекопитающих». Переговоры Немецкого зоологического общества . 55 :202-251.
- ^ Вислоцки, Джордж Б.; Кинг, Лестер С. (1936). «Проницаемость гипофиза и гипоталамуса для витальных красителей с изучением кровоснабжения гипофиза». Американский журнал анатомии . 58 (2): 421–472. дои : 10.1002/aja.1000580206 . ISSN 0002-9106 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Гросс ПМ, изд. (1987). Циркумвентрикулярные органы и жидкости организма, тома I-III . CRC Press, Inc. с. 688. ИСБН 978-0849367984 .
- ^ Джонсон, АК; Гросс, премьер-министр (май 1993 г.). «Сенсорные околожелудочковые органы и гомеостатические пути мозга» . Журнал ФАСЭБ . 7 (8): 678–86. дои : 10.1096/fasebj.7.8.8500693 . ПМИД 8500693 . S2CID 13339562 .
- ^ Сисо, С; Джеффри, М; Гонсалес, Л. (декабрь 2010 г.). «Сенсорные околожелудочковые органы в норме и болезни». Акта Нейропатологика . 120 (6): 689–705. дои : 10.1007/s00401-010-0743-5 . ПМИД 20830478 . S2CID 33549996 .
- ^ Перейти обратно: а б Фрай М., Фергюсон А.В. (2007). «Сенсорные околожелудочковые органы: цели мозга для циркуляции сигналов, контролирующих пищевое поведение». Физиология и поведение . 91 (4): 413–423. дои : 10.1016/j.physbeh.2007.04.003 . ПМИД 17531276 . S2CID 28981416 .
- ^ Перейти обратно: а б Коттрелл GT; Фергюсон А.В. (2004). «Сенсорные околожелудочковые органы: центральная роль в комплексной автономной регуляции». Регуляторные пептиды . 117 (1): 11–23. дои : 10.1016/j.regpep.2003.09.004 . ПМИД 14687696 . S2CID 32634974 .
- ^ Перейти обратно: а б с Родригес Эстебан М.; Бласкес Хуан Л.; Герра Монтсеррат (2010). «Конструкция барьеров в гипоталамусе позволяет срединному возвышению и дугообразному ядру находиться в частной среде: первое открывается для портальной крови, а второе — для спинномозговой жидкости». Пептиды . 31 (4): 757–76. doi : 10.1016/j.peptides.2010.01.003 . ПМИД 20093161 . S2CID 44760261 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Морита С.; Мията С. (2012). «Различная сосудистая проницаемость между сенсорными и секреторными околожелудочковыми органами мозга взрослой мыши». Исследования клеток и тканей . 349 (2): 589–603. дои : 10.1007/s00441-012-1421-9 . ПМИД 22584508 . S2CID 15228158 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Фергюсон А.В.; Бэйнс Дж.С. (1996). «Электрофизиология околожелудочковых органов». Границы нейроэндокринологии . 17 (4): 440–475. дои : 10.1006/frne.1996.0012 . ПМИД 8905349 . S2CID 27242916 .
- ^ Циммерман, Калифорния; Лейб, DE; Найт, ZA (август 2017 г.). «Нейральные цепи, лежащие в основе жажды и гомеостаза жидкости» . Обзоры природы. Нейронаука . 18 (8): 459–469. дои : 10.1038/nrn.2017.71 . ПМЦ 5955721 . ПМИД 28638120 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Дювернуа Х.М., Рисольд П.Ю. (2007). «Окружные желудочковые органы: атлас сравнительной анатомии и васкуляризации». Обзоры исследований мозга . 56 (1): 119–147. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.06.002 . ПМИД 17659349 . S2CID 43484965 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лавецци А.М.; Мечкья Д.; Маттурри Л. (2012). «Нейропатология постремной области при синдромах внезапной внутриутробной и младенческой смерти, связанных с воздействием табачного дыма» . Автономная нейронаука: фундаментальная и клиническая . 166 (1–2): 29–34. дои : 10.1016/j.autneu.2011.09.001 . ПМИД 21982783 . S2CID 10455802 .
- ^ Бриззи КР, Клара П.М. (1984). «Строение области постремы млекопитающих» Труды Федерации . 43 (15): 2944–2 ПМИД 6500067 .
- ^ Борисон Х.Л. (1989). «Область Пострема: хеморецепторный циркумвентрикулярный орган продолговатого мозга» . Прогресс нейробиологии . 32 (5): 351–90. дои : 10.1016/0301-0082(89)90028-2 . ПМИД 2660187 . S2CID 34914186 .
- ^ Шейвер, С.В.; Кадекаро, М; Гросс, П.М. (1989). «Высокая метаболическая активность в дорсальном вагусном комплексе крыс Браттлборо». Исследования мозга . 505 (2): 316–20. дои : 10.1016/0006-8993(89)91459-5 . ПМИД 2598049 . S2CID 32921413 .
- ^ Перейти обратно: а б Гросс, П.М.; Уэйнман, Д.С.; Шейвер, С.В.; Уолл, К.М.; Фергюсон, А.В. (1990). «Метаболическая активация эфферентных путей постремной области крысы». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 258 (3 ч. 2): R788–97. дои : 10.1152/ajpregu.1990.258.3.R788 . ПМИД 2316724 .
- ^ Перейти обратно: а б Отт Д.; Мерготт Дж.; Рафальзик С.; Вухерт Ф.; Шмаленбек Б.; Рот Дж.; Герстбергер Р. (2010). «Нейроны и глиальные клетки конечной пластинки сосудистых органов крысы напрямую реагируют на липополисахарид и пирогенные цитокины». Мозговой Рес . 1363 : 93–106. дои : 10.1016/j.brainres.2010.09.083 . ПМИД 20883673 . S2CID 22807384 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Чиура Сорана; Лидтке Вольфганг; Борк Чарльз (2011). «Ощущение гипертонуса в нейронах конечной пластинки сосудистой оболочки органа: механический процесс, в котором участвует TRPV1, но не TRPV4» . Журнал неврологии . 31 (41): 14669–14676. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1420-11.2011 . ПМК 6703397 . ПМИД 21994383 .
- ^ Перейти обратно: а б с Исса АТ; Мията К.; Хэн В.; Митчелл К.Д.; Дербенев А.В. (2012). «Повышенная активность нейронов в OVLT трансгенных крыс Cyp1a1-Ren2 с индуцибельной Ang II-зависимой злокачественной гипертензией». Неврология. Летт . 519 (1): 26–30. дои : 10.1016/j.neulet.2012.05.006 . ПМИД 22579820 . S2CID 46410313 .
- ^ Перейти обратно: а б Спозито, Нью-Мексико; Гросс, П.М. (1987). «Топография и морфометрия капилляров подскладчатого органа крысы». Журнал сравнительной неврологии . 260 (1): 36–46. дои : 10.1002/cne.902600104 . ПМИД 3597833 . S2CID 26102264 .
- ^ Перейти обратно: а б Гросс, П.М. (1991). «Морфология и физиология капиллярных систем субобластей подскладчатого органа и постремной области». Канадский журнал физиологии и фармакологии . 69 (7): 1010–25. дои : 10.1139/y91-152 . ПМИД 1954559 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кавано Х.; Масуко С. (2010). «Регионально-специфические проекции от субфорникального органа к паравентрикулярному гипоталамическому ядру крысы». Нейронаука . 169 (3): 1227–1234. doi : 10.1016/j.neuroscience.2010.05.065 . ПМИД 20678996 . S2CID 29552630 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Медейрос Н.; Дай Л.; Фергюсон А.В. (2012). «Глюкозочувствительные нейроны субфорникального органа крысы - новый участок для прямого мониторинга ЦНС циркулирующей глюкозы». Нейронаука . 201 : 157–165. doi : 10.1016/j.neuroscience.2011.11.028 . ПМИД 22108616 . S2CID 42666437 .
- ^ Перейти обратно: а б Мияхара Н.; Оно К.; Хитоми С.; Хирасе М.; Иненага К. (2012). «Дофамин модулирует возбудимость нейронов пре- и постсинаптически в субфорникальном органе крысы» . Мозговой Рес . 1447 : 44–52. дои : 10.1016/j.brainres.2012.01.063 . ПМИД 22356889 . S2CID 24176208 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Родригес, Эстебан М.; Родригес, Сара; Хейн, Сильвия (15 апреля 1998 г.). «Субкомиссуральный орган». Микроскопические исследования и техника . 41 (2): 98–123. doi : 10.1002/(sici)1097-0029(19980415)41:2<98::aid-jemt2>3.0.co;2-m . ISSN 1059-910X . ПМИД 9579598 . S2CID 358861 .
- ^ Саха С.; Субхедар Н. (2011). «Кальцитонин-подобная иммунореактивность в комплексе субкомиссуральный орган – волокна Рейснера некоторых пресноводных и морских костистых рыб». Журнал химической нейроанатомии . 41 (2): 122–128. дои : 10.1016/j.jchemneu.2010.12.004 . ПМИД 21184824 . S2CID 31479100 .
- ^ Перейти обратно: а б с Элгот А.; Ахбуча С.; Буятас М.М.; Февр-Монтанж М.; Гамрани Х. (2009). «Депривация воды влияет на серотонинергическую систему и секрецию гликопротеинов в субкомиссуральном органе пустынного грызуна Meriones shawi ». Письма по неврологии . 466 (1): 6–10. дои : 10.1016/j.neulet.2009.08.058 . ПМИД 19716402 . S2CID 20941735 .
- ^ Перейти обратно: а б Мариб, Элейн Н. Анатомия и физиология человека. 6-е изд. Np: Бенджамин Каммингс, 2003. Печать.
- ^ Ламач, М.; Тонон, MC; Луисет, Э.; Казин, Л.; Водри, Х. (1991). «Промежуточная доля гипофиза, модель нейроэндокринной связи (аннотация на английском языке)». Международный архив физиологии, биохимии и биофизики . 99 (3): 205–219. дои : 10.3109/13813459109146925 . ISSN 0778-3124 . ПМИД 1717055 .
- ^ Амар АП; Вайс М.Х. (2003). «Анатомия и физиология гипофиза» . Нейрохирургические клиники Северной Америки . 14 (1): 11–23. дои : 10.1016/S1042-3680(02)00017-7 . ПМИД 12690976 .
- ^ Перейти обратно: а б Мюллер А.; Буре С.Г.; Превот В.; Дехоук Б. (2010). «Дифференциальное распределение белков плотных соединений предполагает роль таницитов в регуляции барьера кровь-гипоталамус в мозге взрослых мышей» . Дж. Комп. Нейрол . 518 (7): 943–962. дои : 10.1002/cne.22273 . ПМЦ 2892518 . ПМИД 20127760 .
- ^ Шейвер, Юго-Запад; Панг, Джей-Джей; Уэйнман, Д.С.; Стена, км; Гросс, премьер-министр (1992). «Морфология и функция капиллярных сетей в субрегионах синереума клубня крысы». Исследования клеток и тканей . 267 (3): 437–48. дои : 10.1007/BF00319366 . ПМИД 1571958 . S2CID 27789146 .
- ^ Инь В.; Менденхолл Дж. М.; Монита М.; Гор AC (2009). «Трехмерные свойства нейротерминалов ГнРГ в срединном возвышении молодых и старых крыс» . Дж. Комп. Нейрол . 517 (3): 284–295. дои : 10.1002/cne.22156 . ПМЦ 2821827 . ПМИД 19757493 .
- ^ Уэнояма Ю.; Иноуэ Н.; Пэн В.; Хомма Т.; Такасе К.; Ямада С.; Аджики К.; Итикава М.; Окамура Х.; Маэда К.-И.; Цукамура Х. (2011). «Ультраструктурные данные о взаимодействии кисспептина и гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) в среднем преобладании самок крыс: влияние аксо-аксональной регуляции высвобождения ГнРГ». Журнал нейроэндокринологии . 23 (10): 863–870. дои : 10.1111/j.1365-2826.2011.02199.x . ПМИД 21815953 . S2CID 2721782 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Брюс Дж. Н. (2004). «Физиология шишковидной железы человека и функциональное значение мелатонина». Границы нейроэндокринологии . 25 (3–4): 177–95. doi : 10.1016/j.yfrne.2004.08.001 . ПМИД 15589268 . S2CID 26142713 .
- ^ Перейти обратно: а б Мураками, Такуро; Кикута, Акио; Тагучи, Такехито; Оцука, Айдзи (1988). «Кревенно-сосудистая архитектура шишковидной железы крысы: сканирующее электронное микроскопическое исследование коррозионных отливок» . Архив гистологии и цитологии . 51 (1): 61–69. дои : 10.1679/aohc.51.61 . ISSN 0914-9465 . ПМИД 3137949 .
- ^ Перейти обратно: а б Райтер, Рассел Дж. (1981). «Шишковидная железа млекопитающих: строение и функции (обзор)». Американский журнал анатомии . 162 (4): 287–313. дои : 10.1002/aja.1001620402 . ISSN 0002-9106 . ПМИД 7325124 .