Jump to content

Циркумвентрикулярные органы

Циркумвентрикулярные органы
Идентификаторы
МеШ D066280
НейроЛекс ID nlx_anat_20090312
ФМА 84081
Анатомические термины нейроанатомии
Детали околожелудочковых органов человеческого мозга
Человеческий мозг: циркумвентрикулярные органы - Общие сведения
Человеческий мозг: 3-й и 4-й желудочки.
Человеческий мозг: сосудистый орган
Человеческий мозг: субфорнальный орган
Человеческий мозг: Шишковидная железа
Человеческий мозг: субкомиссуральный орган
Человеческий мозг: область пострема

Околожелудочковые органы ( ЦВО ) ( circum-: вокруг ; желудочек: желудочка ) представляют собой структуры в головном мозге, характеризующиеся обширными и высокопроницаемыми капиллярами , в отличие от структур в остальной части мозга, где существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) при капиллярный уровень. [1] [2] [3] [4] Хотя термин «околожелудочковые органы» был первоначально предложен в 1958 году австрийским анатомом Гельмутом О. Хофером относительно структур вокруг мозга желудочковой системы , [5] Проникновение красителей, переносимых кровью, в небольшие специфические области ЦВО было обнаружено в начале 20 века. [6] К проницаемым CVO, обеспечивающим быстрый нейрогуморальный обмен, относятся субфорникальный орган (SFO), постремная область (AP), сосудистый орган терминальной пластинки (VOLT — также известный как васкулярный орган конечной пластинки (OVLT)), срединное возвышение , и нервная доля гипофиза шишковидная железа . [1] [7]

Околожелудочковые органы представляют собой срединные структуры вокруг третьего и четвертого желудочков , которые контактируют с кровью и спинномозговой жидкостью и обеспечивают особые виды связи между центральной нервной системой и периферической кровью. [1] [8] [9] Кроме того, они являются неотъемлемой частью нейроэндокринной функции. [10] [11] Капилляры с высокой проницаемостью позволяют CVO выступать в качестве альтернативного пути для пептидов и гормонов в нервной ткани , которые берут пробы из циркулирующей крови и секретируют их в циркулирующую кровь. [1] [12] [13] CVO также играют роль в регуляции жидкости в организме , сердечно-сосудистых функциях, иммунных реакциях , жажде , пищевом и репродуктивном поведении . [1] [7]

CVO можно классифицировать как сенсорные или секреторные органы, обеспечивающие гомеостатические функции и водный баланс организма . [3] [7] К органам чувств относятся постремная область, подфорникальный орган и сосудистый орган конечной пластинки; все они обладают способностью воспринимать сигналы в крови, а затем передавать эту информацию по нейронам в другие области мозга. Через свою нервную систему они передают прямую информацию вегетативной нервной системе из большого круга кровообращения . [1] [10] [14] [15] К органам секреции относятся субкомиссуральный орган (SCO), гипофиз, срединное возвышение и шишковидная железа. [7] [11] Эти органы отвечают за секрецию гормонов и гликопротеинов в периферическую кровь, используя обратную связь как со средой мозга, так и с внешними раздражителями. [7]

Околожелудочковые органы содержат капиллярные сети, которые различаются между собой и внутри отдельных органов как по плотности, так и по проницаемости, при этом большинство капилляров ЦВО имеют проницаемый слой эндотелиальных клеток , за исключением капилляров в субкомиссуральном органе. [1] [16] Более того, все CVO содержат нервную ткань, что обеспечивает нейроэндокринную роль.

Хотя сосудистое сплетение также имеет проницаемые капилляры, оно не содержит нервной ткани; скорее, его основная роль заключается в выработке спинномозговой жидкости (СМЖ), и поэтому его обычно не классифицируют как ЦВО. [1]

Органы чувств

[ редактировать ]

Последняя область

[ редактировать ]

Анатомия

[ редактировать ]

Постремная область расположена в каудальном отделе продолговатого мозга вблизи места соединения ствола головного мозга и спинного мозга . [16] У людей и большинства других млекопитающих , которые были изучены, он состоит из вздутий на обеих стенках четвертого желудочка. [16] [17] Однако у грызунов и зайцеобразных область пострема образует срединную структуру дорсальнее обекса . [18] [16] При гистологическом исследовании капиллярного распределения и морфологии постремная область имеет множество субрегионов, разделенных в зависимости от проницаемости капилляров, скорости кровотока и продолжительности транзита крови через соответствующие капиллярные русла. [2]

Относительно мало известно о функции постремной области у человека. Однако имеются убедительные доказательства того, что постремная область действует как триггерная зона хеморецепторов рвоты. [19] который вызван наличием вредной стимуляции со стороны крови. [17] Имеются также доказательства того, что постремная область является местом, в котором ангиотензин стимулирует метаболизм глюкозы , предполагаемую эфферентную нервную активность, контроль артериального давления и жажду. [20] [21] Постремная область также обладает интегративными способностями, которые позволяют ей направлять основные и второстепенные эфференты в отделы мозга, участвующие в автономном контроле сердечно-сосудистой и дыхательной деятельности. [17] [21]

Сосудистый орган терминальной пластинки

[ редактировать ]

Анатомия

[ редактировать ]

Классифицируется как сенсорный околожелудочковый орган (наряду с SFO и AP), [13] Сосудистый орган терминальной пластинки (ВОЛЬТ) расположен в передней стенке третьего желудочка . [22] Что характерно для CVO, у него отсутствует плотный эндотелиальный гематоэнцефалический барьер. [22] [23] Сосудистый орган дополнительно характеризуется афферентными входами от субфорникального органа (SFO), области срединного преоптического ядра (MnPO), ствола мозга и даже гипоталамуса . И наоборот, сосудистый орган терминальной пластинки поддерживает эфферентные проекции на мозговую полоску и базальные ганглии . [14]

Являясь основным игроком в поддержании гомеостаза жидкости в организме млекопитающих, VOLT включает в себя основные нейроны, ответственные за осмосенсорный баланс. [23] [24] Эти нейроны, в свою очередь, имеют рецепторы ангиотензина I типа, которые используются циркулирующим ангиотензином II для инициирования потребления воды и натрия. [13] Помимо рецепторов ангиотензина, нейроны VOLT также характеризуются наличием неселективного катионного канала, называемого транзиторным рецепторным потенциалом ваниллоида 1, или TRPV1 . [23] [24] Хотя в семействе TRPV существуют и другие рецепторы, исследование Ciura, Liedtke и Bourque продемонстрировало, что чувствительность к гипертонусу осуществляется посредством механического механизма TRPV1, но не TRPV4 . [23] Несмотря на значительный объем данных, анатомия Вольта еще не до конца изучена.

Как упоминалось ранее, сосудистый орган терминальной пластинки содержит нейроны, ответственные за гомеостатическое сохранение осмолярности. [24] Кроме того, фенестрированная сосудистая сеть VOLT позволяет астроцитам и нейронам VOLT воспринимать широкий спектр молекул плазмы, сигналы которых могут передаваться в другие области мозга, тем самым вызывая вегетативные и воспалительные реакции. [13]

В экспериментах было показано, что VOLT-нейроны млекопитающих преобразуют гипертонус за счет активации неселективных катионных каналов TRPV1. Эти каналы обладают высокой проницаемостью для кальция и отвечают за деполяризацию мембраны и повышенный разряд потенциала действия. [23] Проще говоря, увеличение осмолярности приводит к обратимой деполяризации VOLT-нейронов. [14] Это можно увидеть по преимущественно возбуждающему эффекту ANG на VOLT через рецептор TRPV1. В этом контексте стоит отметить, что VOLT-нейроны обычно имеют мембранный потенциал покоя в диапазоне от -50 до -67 мВ с входным сопротивлением от 65 до 360 МОм. [14]

Несмотря на четкое понимание роли VOLT в поддержании гомеостаза жидкости в организме, другие функции менее изучены. Например, считается, что VOLT также может играть роль в регуляции секреции ЛГ посредством механизма отрицательной обратной связи . [14] Также предполагается, что VOLT может быть механизмом, посредством которого пирогены действуют, инициируя лихорадочную реакцию в ЦНС. [14] Наконец, было обнаружено, что нейроны VOLT реагируют на изменения температуры, что указывает на то, что сосудистый орган конечной пластинки подвержен различным климатическим условиям. [14]

Подфорникальный орган (СФО)

[ редактировать ]

Анатомия

[ редактировать ]

Субфорникальный орган представляет собой сенсорный ЦВО, расположенный на нижней стороне свода и лишенный ГЭБ , отсутствие которого характеризует околожелудочковые органы. Выступая в третий желудочек головного мозга, высоковаскуляризированная СФО может быть разделена на 3–4 анатомические зоны, особенно по плотности и строению капилляров. [25] [26] Центральная зона состоит исключительно из глиальных клеток и тел нейронов. И наоборот, ростральная и каудальная области в основном состоят из нервных волокон, тогда как в этой области можно увидеть мало нейронов и глиальных клеток. [14] Однако функционально SFO можно рассматривать в двух частях – дорсолатеральном периферическом отделе и вентромедиальном сегменте ядра. [25] [27]

SFO имеет множество эфферентных проекций, которые, как показано, передают эфферентные проекции в области, участвующие в регуляции сердечно-сосудистой системы, включая латеральный гипоталамус с волокнами, заканчивающимися в супраоптическом (SON) и паравентрикулярном (PVN) ядрах, а также в передне-вентральном третьем желудочке (AV3V) с волокнами, заканчивающимися в ВОЛЬТ и срединная преоптическая область . [14] [28] Представляется, что наиболее существенной из всех этих связей являются проекции СФО на паравентрикулярное ядро ​​гипоталамуса. [27] В зависимости от их функциональной значимости нейроны SFO можно разделить на GE с неселективными катионными каналами или GI с калиевыми каналами. [28] Хотя афферентные проекции SFO считаются менее важными, чем различные эфферентные соединения, все же примечательно, что субфорникальный орган получает синаптические сигналы от неясной зоны и дугообразного ядра . [29]

Изучение анатомии субфорникальных органов все еще продолжается, но данные продемонстрировали медленное время прохождения крови, что может способствовать сенсорным возможностям SFO, позволяя увеличить время контакта передаваемых через кровь сигналов, проникнуть в его проницаемые капилляры и повлиять на регуляцию кровяного давления и жидкостей организма. [26] Это наблюдение совпадает с тем фактом, что нейроны SFO обладают внутренней осмочувствительностью. [14] Наконец, установлено, что нейроны СФО поддерживают мембранный потенциал покоя в диапазоне от -57 до -65 мВ. [14]

Субфорникальный орган активен во многих процессах организма, включая, помимо прочего, осморегуляцию, [27] [29] регуляция сердечно-сосудистой системы, [27] Как гипер-, так и гипотонические стимулы способствовали осмотическому ответу. Это наблюдение продемонстрировало тот факт, что СФО участвует в поддержании артериального давления. Обладая рецептором AT1 для ANG, нейроны SFO демонстрируют возбуждающую реакцию при активации ANG , тем самым повышая кровяное давление . [14] Однако индукции реакции питья через SFO может противодействовать пептид ANP . [14] Дополнительные исследования показали, что субфорникальный орган может быть важным посредником, посредством которого лептин поддерживает кровяное давление в нормальных физиологических пределах через нисходящие вегетативные пути, связанные с сердечно-сосудистым контролем. [14]

Недавние исследования были сосредоточены на подбрюшном органе как на области, особенно важной в регуляции энергии. Наблюдение того, что субфорникальные нейроны реагируют на широкий спектр сигналов циркулирующего энергетического баланса и что электрическая стимуляция SFO у крыс приводит к потреблению пищи, подтверждает важность SFO в энергетическом гомеостазе. [28] Кроме того, предполагается, что SFO является единственной структурой переднего мозга, способной постоянно контролировать концентрацию циркулирующей глюкозы. [28] Эта реакция на глюкозу снова служит укреплению неотъемлемой роли SFO как регулятора энергетического гомеостаза. [28]

Секреторные органы

[ редактировать ]

Субкомиссуральный орган

[ редактировать ]

Анатомия

[ редактировать ]

Субкомиссуральный орган (ССО) — небольшой секреторный орган, расположенный на вентральной поверхности задней спайки вблизи переднего входа в водопровод мозга . [1] [30] От других ЦВО он отличается тем, что не имеет высокопроницаемых капилляров. [1] Его роль как нейроэндокринной структуры, связанной с желудочковой системой, позволяет классифицировать его как CVO. [1] Что касается секреторной функции, SCO частично состоит из эпендимальных клеток . [1] [30] Эти эпендимоциты характеризуются удлиненными клеточными телами, содержащими секреторный материал и покрытыми ресничками. [1] [30] Наиболее известным из них является гликопротеин SCO-спондин . [31]

Одной из функций SCO является секреция гликопротеина SCO-спондина, который высвобождается в третий желудочек, где агрегируется, образуя волокна Рейсснера . [32] Волокно Рейсснера представляет собой длинный фиброзный отросток, который проходит каудально через сильвиев водопровод и заканчивается в спинном мозге. [1] [30] Считается, что это волокно способствует поддержанию проходимости сильвиева водопровода. [30]

Хотя функция субкомиссурального органа остается предметом изучения, [1] это может быть частью механизма секреции альдостерона и детоксикации спинномозговой жидкости, а также осморегуляции . [32] ШОС иннервируется многими системами, наиболее распространенная из которых связана с серотонинергической системой , влияющей на потребление воды и натрия. При водном лишении у него также снижается иннервация к ШОС. Снижение вклада в ШОС вызывает заметное снижение производства РФ. Это открытие означает, что субкомиссуральный орган и связанное с ним волокно Рейсснера являются неотъемлемыми частями водно-электролитного баланса и водного гомеостаза. [32]

Нервная доля гипофиза

[ редактировать ]

Гипофиз подразделяется на доли — переднюю долю гипофиза , промежуточную долю гипофиза и заднюю долю гипофиза (также известные как аденогипофиз и нейрогипофиз (или нервная доля) соответственно). [1] [33] Каждый из них функционирует как отдельный эндокринный орган .

Нервная доля гипофиза состоит из аксональных отростков, которые простираются непосредственно от тел клеток гипоталамуса через воронку . [33] Под нейрогуморальным контролем он секретирует окситоцин и вазопрессин , что делает его циркумвентрикулярным органом, обладающим как нервными, так и секреторными функциями. [1]

Передняя доля гипофиза содержит ненейральные секреторные клетки, происходящие из оральной эктодермы , которые косвенно контролируются «высвобождающими гормонами» из срединного возвышения гипоталамуса через гипофизарную портальную циркуляцию.

Промежуточная доля (также называемая промежуточной частью ) синтезирует и секретирует гормон, стимулирующий меланоциты, под нервным контролем гипоталамуса. [34] Его обычно не включают в число околожелудочковых органов. [1]

Гипофиз расположен в турецком седле у клиновидной кости основания черепа. [35]

Срединное возвышение

[ редактировать ]

Срединное возвышение (МЭ) расположено в нижней части гипоталамуса и вентральнее третьего желудочка. Хотя в некоторых публикациях МЭ не указан как CVO, если его считать циркумвентрикулярным органом, его классифицируют как секреторный орган. Срединное возвышение богато окончатыми капиллярами, обеспечивающими проход белков и нейрогормонов . Более конкретно, срединное возвышение обеспечивает транспорт нейрогормонов между спинномозговой жидкостью и периферическим кровоснабжением. [36] Основным типом клеток, составляющих срединное возвышение, являются специализированные эпендимные клетки, известные как танициты . Это способствует способности органа избирательно пропускать макромолекулы из центральной нейроэндокринной системы в периферическую. [12] [36] Вентромедиальные субрегионы двустороннего дугообразного ядра гипоталамуса демонстрируют относительно высокую капиллярную проницаемость, что указывает на то, что это ядро ​​может выполнять ежесекундную регуляторную роль в восприятии и нейрональной передаче гормональных сигналов. [37]

Танициты выстилают дно третьего желудочка и характеризуются единичным длинным выступом, который проникает глубоко внутрь гипоталамуса. Танициты эволюционно связаны с радиальными глиальными клетками центральной нервной системы. Танициты срединного возвышения часто обнаруживаются вдоль окончатых периферических капилляров. Они плотно прилегают к капиллярам, ​​образуя уплотнение между третьим желудочком и срединным возвышением. Это уплотнение можно объяснить плотными соединениями, наблюдаемыми между таницитами, и его функцией является ограничение перемещения молекул между срединным возвышением и третьим желудочком. [12] Срединное возвышение также тесно связано с транспортом ГнРГ между срединным возвышением и передней долей гипофиза. Нейрональные отростки нейронов ГнРГ фактически заканчиваются на срединном возвышении, обеспечивая его выброс в портальную кровеносную систему. [38] [39]

Шишковидная железа

[ редактировать ]

Анатомия

[ редактировать ]
Общая анатомия
[ редактировать ]

Морфология шишковидной железы сильно различается у млекопитающих. Наиболее часто используемая классификация этой железы учитывает ее расположение относительно промежуточного мозга и третьего желудочка мозга, а также ее размер и форму. [40] В этих условиях шишковидная железа человека классифицируется как тип А. [40] Шишковидная железа типа А располагается проксимальнее заднего отдела промежуточного мозга. Он расположен в пределах 1-2 мм от средней линии мозга. [40] Шишковидная железа начинает развиваться на втором месяце беременности. У среднего взрослого человека размеры следующие: 5-9 мм в длину, 1-5 мм в ширину и 3-5 мм в толщину. Его средний вес составляет 100–180 мг. [40] Шишковидная железа состоит из центрального ядра, состоящего из небольших долей, и коры с диффузным распределением нейронов . Основным типом клеток шишковидной железы являются пинеалоциты в строгом смысле слова. Этот тип клеток имеет заметное ядро ​​и зернистый вид. [40]

Васкуляризация и иннервация
[ редактировать ]

Уровень васкуляризации шишковидной железы высокий. [41] Он получает большой запас крови из ветвей задних хориоидальных артерий, отходящих от мозговых артерий заднего среднего мозга . [40] [41]

Шишковидная железа иннервируется волокнами периферической парасимпатической и симпатической систем , а также волокнами центральной нервной системы. [42] Наиболее важным набором задействованных волокон являются безмиелиновые постганглионарные симпатические волокна верхних шейных ганглиев , которые также образуют двусторонние нервные конарии. [40] Второй набор волокон входит в шишковидную железу спереди через комиссуральные ножки. [40] Третий набор волокон миелинизирован и образует вентро-латеральный шишковидный тракт. [40]

Шишковидная железа считается секреторным органом, и ее деятельность демонстрирует циркадные колебания . [42] Его основная функция – секреция гормона мелатонина – сохраняется при отсутствии сигнала от первичного циркадного водителя ритма в супрахиазматических ядрах . [40] Производство мелатонина контролируется ранее упомянутым циркадным ритмом и подавляется светом. [40] Опухоли шишковидной железы могут влиять на половое развитие. [40] но механизм еще не создан.

Другие вещества шишковидной железы
[ редактировать ]

В шишковидной железе были обнаружены и другие пептиды, помимо мелатонина. Скорее всего, они связаны с типом иннервации, называемым «шишковидной пептидергической иннервацией». [40] К ним относятся вазопрессин, окситоцин, VIP , NPY , пептид гистидин-изолейцин, пептид, родственный гену кальцитонина, вещество P и соматостатин. [40]

  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Гросс ПМ, Вайндл А. (1987). «Заглядывая в окна мозга (Рецензия)» . Журнал церебрального кровотока и метаболизма . 7 (6): 663–72. дои : 10.1038/jcbfm.1987.120 . ПМИД   2891718 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Гросс, П.М. (1992). «Глава 31: Капилляры околожелудочковых органов». Циркумвентрикулярные органы и среда мозговой жидкости – молекулярные и функциональные аспекты . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 91. стр. 219–33. дои : 10.1016/S0079-6123(08)62338-9 . ISBN  9780444814197 . ПМИД   1410407 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Фрай, В.М.; Фергюсон, А.В. (2009). «Циркумвентрикулярные органы». Энциклопедия неврологии . Эльзевир. стр. 997–1002. дои : 10.1016/b978-008045046-9.00462-9 . ISBN  978-0-08-045046-9 . Нейроны сенсорных ЦВО идеально расположены на границе раздела кровь-мозг и позволяют контролировать основные компоненты жидкостей организма.
  4. ^ Каур, К; Линг, Э.А. (сентябрь 2017 г.). «Цикулярные органы». Гистология и гистопатология . 32 (9): 879–892. дои : 10.14670/HH-11-881 . ПМИД   28177105 .
  5. ^ Хофер Х (1958). «О морфологии околожелудочковых органов промежуточного мозга млекопитающих». Переговоры Немецкого зоологического общества . 55 :202-251.
  6. ^ Вислоцки, Джордж Б.; Кинг, Лестер С. (1936). «Проницаемость гипофиза и гипоталамуса для витальных красителей с изучением кровоснабжения гипофиза». Американский журнал анатомии . 58 (2): 421–472. дои : 10.1002/aja.1000580206 . ISSN   0002-9106 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и Гросс ПМ, изд. (1987). Циркумвентрикулярные органы и жидкости организма, тома I-III . CRC Press, Inc. с. 688. ИСБН  978-0849367984 .
  8. ^ Джонсон, АК; Гросс, премьер-министр (май 1993 г.). «Сенсорные околожелудочковые органы и гомеостатические пути мозга» . Журнал ФАСЭБ . 7 (8): 678–86. дои : 10.1096/fasebj.7.8.8500693 . ПМИД   8500693 . S2CID   13339562 .
  9. ^ Сисо, С; Джеффри, М; Гонсалес, Л. (декабрь 2010 г.). «Сенсорные околожелудочковые органы в норме и болезни». Акта Нейропатологика . 120 (6): 689–705. дои : 10.1007/s00401-010-0743-5 . ПМИД   20830478 . S2CID   33549996 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Фрай М., Фергюсон А.В. (2007). «Сенсорные околожелудочковые органы: цели мозга для циркуляции сигналов, контролирующих пищевое поведение». Физиология и поведение . 91 (4): 413–423. дои : 10.1016/j.physbeh.2007.04.003 . ПМИД   17531276 . S2CID   28981416 .
  11. ^ Перейти обратно: а б Коттрелл GT; Фергюсон А.В. (2004). «Сенсорные околожелудочковые органы: центральная роль в комплексной автономной регуляции». Регуляторные пептиды . 117 (1): 11–23. дои : 10.1016/j.regpep.2003.09.004 . ПМИД   14687696 . S2CID   32634974 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с Родригес Эстебан М.; Бласкес Хуан Л.; Герра Монтсеррат (2010). «Конструкция барьеров в гипоталамусе позволяет срединному возвышению и дугообразному ядру находиться в частной среде: первое открывается для портальной крови, а второе — для спинномозговой жидкости». Пептиды . 31 (4): 757–76. doi : 10.1016/j.peptides.2010.01.003 . ПМИД   20093161 . S2CID   44760261 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д Морита С.; Мията С. (2012). «Различная сосудистая проницаемость между сенсорными и секреторными околожелудочковыми органами мозга взрослой мыши». Исследования клеток и тканей . 349 (2): 589–603. дои : 10.1007/s00441-012-1421-9 . ПМИД   22584508 . S2CID   15228158 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Фергюсон А.В.; Бэйнс Дж.С. (1996). «Электрофизиология околожелудочковых органов». Границы нейроэндокринологии . 17 (4): 440–475. дои : 10.1006/frne.1996.0012 . ПМИД   8905349 . S2CID   27242916 .
  15. ^ Циммерман, Калифорния; Лейб, DE; Найт, ZA (август 2017 г.). «Нейральные цепи, лежащие в основе жажды и гомеостаза жидкости» . Обзоры природы. Нейронаука . 18 (8): 459–469. дои : 10.1038/nrn.2017.71 . ПМЦ   5955721 . ПМИД   28638120 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Дювернуа Х.М., Рисольд П.Ю. (2007). «Окружные желудочковые органы: атлас сравнительной анатомии и васкуляризации». Обзоры исследований мозга . 56 (1): 119–147. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.06.002 . ПМИД   17659349 . S2CID   43484965 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Лавецци А.М.; Мечкья Д.; Маттурри Л. (2012). «Нейропатология постремной области при синдромах внезапной внутриутробной и младенческой смерти, связанных с воздействием табачного дыма» . Автономная нейронаука: фундаментальная и клиническая . 166 (1–2): 29–34. дои : 10.1016/j.autneu.2011.09.001 . ПМИД   21982783 . S2CID   10455802 .
  18. ^ Бриззи КР, Клара П.М. (1984). «Строение области постремы млекопитающих» Труды Федерации . 43 (15): 2944–2 ПМИД   6500067 .
  19. ^ Борисон Х.Л. (1989). «Область Пострема: хеморецепторный циркумвентрикулярный орган продолговатого мозга» . Прогресс нейробиологии . 32 (5): 351–90. дои : 10.1016/0301-0082(89)90028-2 . ПМИД   2660187 . S2CID   34914186 .
  20. ^ Шейвер, С.В.; Кадекаро, М; Гросс, П.М. (1989). «Высокая метаболическая активность в дорсальном вагусном комплексе крыс Браттлборо». Исследования мозга . 505 (2): 316–20. дои : 10.1016/0006-8993(89)91459-5 . ПМИД   2598049 . S2CID   32921413 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Гросс, П.М.; Уэйнман, Д.С.; Шейвер, С.В.; Уолл, К.М.; Фергюсон, А.В. (1990). «Метаболическая активация эфферентных путей постремной области крысы». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 258 (3 ч. 2): R788–97. дои : 10.1152/ajpregu.1990.258.3.R788 . ПМИД   2316724 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Отт Д.; Мерготт Дж.; Рафальзик С.; Вухерт Ф.; Шмаленбек Б.; Рот Дж.; Герстбергер Р. (2010). «Нейроны и глиальные клетки конечной пластинки сосудистых органов крысы напрямую реагируют на липополисахарид и пирогенные цитокины». Мозговой Рес . 1363 : 93–106. дои : 10.1016/j.brainres.2010.09.083 . ПМИД   20883673 . S2CID   22807384 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с д и Чиура Сорана; Лидтке Вольфганг; Борк Чарльз (2011). «Ощущение гипертонуса в нейронах конечной пластинки сосудистой оболочки органа: механический процесс, в котором участвует TRPV1, но не TRPV4» . Журнал неврологии . 31 (41): 14669–14676. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1420-11.2011 . ПМК   6703397 . ПМИД   21994383 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Исса АТ; Мията К.; Хэн В.; Митчелл К.Д.; Дербенев А.В. (2012). «Повышенная активность нейронов в OVLT трансгенных крыс Cyp1a1-Ren2 с индуцибельной Ang II-зависимой злокачественной гипертензией». Неврология. Летт . 519 (1): 26–30. дои : 10.1016/j.neulet.2012.05.006 . ПМИД   22579820 . S2CID   46410313 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Спозито, Нью-Мексико; Гросс, П.М. (1987). «Топография и морфометрия капилляров подскладчатого органа крысы». Журнал сравнительной неврологии . 260 (1): 36–46. дои : 10.1002/cne.902600104 . ПМИД   3597833 . S2CID   26102264 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Гросс, П.М. (1991). «Морфология и физиология капиллярных систем субобластей подскладчатого органа и постремной области». Канадский журнал физиологии и фармакологии . 69 (7): 1010–25. дои : 10.1139/y91-152 . ПМИД   1954559 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д Кавано Х.; Масуко С. (2010). «Регионально-специфические проекции от субфорникального органа к паравентрикулярному гипоталамическому ядру крысы». Нейронаука . 169 (3): 1227–1234. doi : 10.1016/j.neuroscience.2010.05.065 . ПМИД   20678996 . S2CID   29552630 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с д и Медейрос Н.; Дай Л.; Фергюсон А.В. (2012). «Глюкозочувствительные нейроны субфорникального органа крысы - новый участок для прямого мониторинга ЦНС циркулирующей глюкозы». Нейронаука . 201 : 157–165. doi : 10.1016/j.neuroscience.2011.11.028 . ПМИД   22108616 . S2CID   42666437 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Мияхара Н.; Оно К.; Хитоми С.; Хирасе М.; Иненага К. (2012). «Дофамин модулирует возбудимость нейронов пре- и постсинаптически в субфорникальном органе крысы» . Мозговой Рес . 1447 : 44–52. дои : 10.1016/j.brainres.2012.01.063 . ПМИД   22356889 . S2CID   24176208 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с д и Родригес, Эстебан М.; Родригес, Сара; Хейн, Сильвия (15 апреля 1998 г.). «Субкомиссуральный орган». Микроскопические исследования и техника . 41 (2): 98–123. doi : 10.1002/(sici)1097-0029(19980415)41:2<98::aid-jemt2>3.0.co;2-m . ISSN   1059-910X . ПМИД   9579598 . S2CID   358861 .
  31. ^ Саха С.; Субхедар Н. (2011). «Кальцитонин-подобная иммунореактивность в комплексе субкомиссуральный орган – волокна Рейснера некоторых пресноводных и морских костистых рыб». Журнал химической нейроанатомии . 41 (2): 122–128. дои : 10.1016/j.jchemneu.2010.12.004 . ПМИД   21184824 . S2CID   31479100 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с Элгот А.; Ахбуча С.; Буятас М.М.; Февр-Монтанж М.; Гамрани Х. (2009). «Депривация воды влияет на серотонинергическую систему и секрецию гликопротеинов в субкомиссуральном органе пустынного грызуна Meriones shawi ». Письма по неврологии . 466 (1): 6–10. дои : 10.1016/j.neulet.2009.08.058 . ПМИД   19716402 . S2CID   20941735 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Мариб, Элейн Н. Анатомия и физиология человека. 6-е изд. Np: Бенджамин Каммингс, 2003. Печать.
  34. ^ Ламач, М.; Тонон, MC; Луисет, Э.; Казин, Л.; Водри, Х. (1991). «Промежуточная доля гипофиза, модель нейроэндокринной связи (аннотация на английском языке)». Международный архив физиологии, биохимии и биофизики . 99 (3): 205–219. дои : 10.3109/13813459109146925 . ISSN   0778-3124 . ПМИД   1717055 .
  35. ^ Амар АП; Вайс М.Х. (2003). «Анатомия и физиология гипофиза» . Нейрохирургические клиники Северной Америки . 14 (1): 11–23. дои : 10.1016/S1042-3680(02)00017-7 . ПМИД   12690976 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Мюллер А.; Буре С.Г.; Превот В.; Дехоук Б. (2010). «Дифференциальное распределение белков плотных соединений предполагает роль таницитов в регуляции барьера кровь-гипоталамус в мозге взрослых мышей» . Дж. Комп. Нейрол . 518 (7): 943–962. дои : 10.1002/cne.22273 . ПМЦ   2892518 . ПМИД   20127760 .
  37. ^ Шейвер, Юго-Запад; Панг, Джей-Джей; Уэйнман, Д.С.; Стена, км; Гросс, премьер-министр (1992). «Морфология и функция капиллярных сетей в субрегионах синереума клубня крысы». Исследования клеток и тканей . 267 (3): 437–48. дои : 10.1007/BF00319366 . ПМИД   1571958 . S2CID   27789146 .
  38. ^ Инь В.; Менденхолл Дж. М.; Монита М.; Гор AC (2009). «Трехмерные свойства нейротерминалов ГнРГ в срединном возвышении молодых и старых крыс» . Дж. Комп. Нейрол . 517 (3): 284–295. дои : 10.1002/cne.22156 . ПМЦ   2821827 . ПМИД   19757493 .
  39. ^ Уэнояма Ю.; Иноуэ Н.; Пэн В.; Хомма Т.; Такасе К.; Ямада С.; Аджики К.; Итикава М.; Окамура Х.; Маэда К.-И.; Цукамура Х. (2011). «Ультраструктурные данные о взаимодействии кисспептина и гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) в среднем преобладании самок крыс: влияние аксо-аксональной регуляции высвобождения ГнРГ». Журнал нейроэндокринологии . 23 (10): 863–870. дои : 10.1111/j.1365-2826.2011.02199.x . ПМИД   21815953 . S2CID   2721782 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Брюс Дж. Н. (2004). «Физиология шишковидной железы человека и функциональное значение мелатонина». Границы нейроэндокринологии . 25 (3–4): 177–95. doi : 10.1016/j.yfrne.2004.08.001 . ПМИД   15589268 . S2CID   26142713 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Мураками, Такуро; Кикута, Акио; Тагучи, Такехито; Оцука, Айдзи (1988). «Кревенно-сосудистая архитектура шишковидной железы крысы: сканирующее электронное микроскопическое исследование коррозионных отливок» . Архив гистологии и цитологии . 51 (1): 61–69. дои : 10.1679/aohc.51.61 . ISSN   0914-9465 . ПМИД   3137949 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Райтер, Рассел Дж. (1981). «Шишковидная железа млекопитающих: строение и функции (обзор)». Американский журнал анатомии . 162 (4): 287–313. дои : 10.1002/aja.1001620402 . ISSN   0002-9106 . ПМИД   7325124 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5f4184836f744ccc5a2b9b457400fa67__1716443880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5f/67/5f4184836f744ccc5a2b9b457400fa67.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Circumventricular organs - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)