Плиозавр

Плиозавр ; Временной диапазон: поздняя юра , 155,7–147 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	P. kevani Голотипный череп
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Суперзаказ:	† Зауроптеригия
Заказ:	† Плезиозаврия
Семья:	† Плиозавриды
Клэйд :	† Таласофонея
Род:	† Плиозавр ; Оуэн , 1842 г.
Типовой вид
	† Плиозавр брахидейрус ; Оуэн, 1842 г.
Разновидность
	† П. карпентери ; Бенсон и др. , 2013 ; † П. funkei ; Кнутсен и др. , 2012 г. ; † П. лук ; Бенсон и др. , 2013 ; † П. Россикус ; Novozhilov, 1948 ; † P. Westburyensis ; Бенсон и др. , 2013 ; показывать Виды, ожидающие повторной оценки показывать Виды, ожидающие петиции ICZN
Синонимы
	Стретозавр ; Тарло, 1960 год. ; Спондилозавр ; Фишер, 1845 г. ; Плезиозавр гигантский ; Конибир, 1824 г. ; Более поздний плезиозавр ; Паркинсон, 1822 г. ; Лиоплевродон Россикус ; ( Novozhilov , 1948) ;

Плиозавр (что означает «больше ящериц») — вымерший род плиозавридов талассофоновых , известный из поздней юры ( кимериджский и титонский ярусы) Европы и Южной Америки . ^{[ 3 ]} Большинство европейских видов плиозавров имели длину около 8 метров (26 футов) и весили около 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн), но P. rossicus и P. funkei были бы одними из крупнейших плезиозавров всех времен, их рост превышал 10 метров ( 33 фута) в длину. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} В прошлом этот род включал много видов, но недавние обзоры показали, что только шесть ( P. brachydeirus ( типовой вид ), P. carpenteri , P. funkei , P. kevani , P. rossicus и P. Westburyensis ) являются действительными, в то время как Срок действия двух дополнительных видов ожидает петиции в Международный кодекс зоологической номенклатуры . В настоящее время P. brachyspondylus и P. macromerus считаются сомнительными , тогда как P. portentificus считается недиагностическим. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}^{[ 5 ]}^{[ 8 ]} Виды этого рода отличаются от других плиозавридов на основе семи аутапоморфий , включая зубы треугольной формы в поперечном сечении. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} В их рацион входили рыбы , головоногие моллюски и морские рептилии .

Открытие и виды

Плиозавр брахидейрус

P. brachydeirus Восстановление жизни

Слепок плавника, относящийся к P. brachydeirus.

Pliosaurus brachydeirus — ( combinatio nova ) типовой вид рода . Впервые он был описан и назван английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1841 году как вид мусорного таксона Plesiosaurus в собственном подроде Pleiosaurus , создав Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus . ^{[ 9 ]} Позже в том же году или в 1842 году Оуэн опубликовал еще одно исследование, в котором этот вид был переведен в отдельный род, который он неправильно написал как Pliosaurus . ^{[ 10 ]} Как отмечали некоторые авторы, Плезиозавр (Pleiosaurus) — это исходное написание Pliosaurus , и поэтому согласно статье 32 МКЗН , Pleiosaurus также является правильным написанием родового названия. Однако, поскольку от этого написания отказались со времен Филлипса (1871 г.), плиозавр должен быть сохранен в соответствии со статьей 33.3.1 МКЗН. ^{[ 1 ]} Родовое название происходит от πλειων, pleion , что означает «больше» и σαυρος , sauros , что означает «ящерица» на древнегреческом языке , в связи с убеждением Оуэна, что плиозавр был более близок по форме к « ящерицам » (включая крокодилов ), чем плезиозавр . . ^{[ 9 ]} Этимология видового названия не уточняется, но оно, вероятно, относится к более короткой шее P. brachydeirus по сравнению с шеями других видов, отнесенных тогда к Plesiosaurus . ^{[ 10 ]} Видовое название иногда ошибочно пишется как brachydirus , например, Ричардом Лидеккером (1889a, 1889b). ^{[ 2 ]}

P. brachydeirus известен по голотипу , который включает семь экземпляров, найденных вместе и хранящихся в Музее естественной истории Оксфордского университета , OUMNH J.9245, OUMNH J.9247–OUMNH J.9301 и OUMNH J.10453. Экземпляр состоит из частичного черепа и нижней челюсти , нескольких осевых элементов и материала конечностей. Другие экземпляры, относящиеся к этому виду, включают OUMNH J.9285 и OUMNH J.9192–OUMNH J.9301, все они описаны Оуэном (1841–1842) и были обнаружены связанными с голотипом. Образцы были собраны профессором Уильямом Баклендом. ^{[ 9 ]} в Маркет-Расен , Линкольншир , из аммонитовой зоны Rasenia cymodoce нижней глинистой формации Киммеридж , относящейся к раннему кимериджскому этапу. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

Кнутсен (2012) пересмотрел достоверность этого вида и смог диагностировать его на основе комбинации признаков. P. brachydeirus имел примерно 70 зубов в нижней челюсти (72 по Benson et al. (2013)), 8-9 и более пар симфизарных зубов при виде сверху (12 пар по Benson et al. (2013)) и 5 и более предчелюстных зубов. Он демонстрирует ретроартикулярный отросток «типа III» и аутапоморфные (уникальные) черты шейных позвонков , которые имели гладкую вентральную поверхность и вентральный киль, в отличие от округлой или плоской вентральной поверхности, наблюдаемой у других видов. Бенсон и др. (2013) также отметили отсутствие анизодонтного предчелюстного зубного ряда. Онтогенетическая стадия голотипа P. brachydeirus неизвестна, но закругленный край на дистальном конце бедренной кости и отсутствие разделения между головкой бедренной кости и вертелом позволяют предположить, что он произошел от относительно молодой особи. По данным Бенсона и др. (2013), плоская морфология проксимальной поверхности лучевой или большеберцовой кости также позволяет предположить, что это ювенильный вид. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

Плиозавр плотник

P. carpenteri известен исключительно по голотипу BRSMG Cd6172, почти полному черепу длиной 1,8 метра (5,9 футов) , нижней челюсти и посткраниальному скелету, включая по меньшей мере 17 полных позвонков, хранящемуся в Бристольском городском музее и художественной галерее , Бристоль, Англия. Образец был собран в глиняном карьере Вестбери, Уилтшир , из подразделения E4 аммонитовой зоны Aulacostephanus eudoxus , на семь метров ниже известняка Crussoliceras глиняной формации Киммеридж, датируемого поздним кимериджем. По прозвищу «плиозавр Вестбери II», он был впервые описан Сассуном и др. (2012), которые вместе с Кнутсеном (2012) предварительно отнесли его к Pliosaurus sp. . ^{[ 11 ]}^{[ 2 ]} он был передан в отдельный вид Роджером Б. Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом В 2013 году . Видовое название дано в честь Саймона Карпентера, первооткрывателя и коллекционера BRSMG Cd6172. ^{[ 1 ]}

Сассун и др. (2012) первоначально приписали различия между BRSMG Cc332 (голотипом P. Westburyensis ) и BRSMG Cd6172 внутривидовой изменчивостью, причем эти экземпляры, возможно, являются половыми диморфами , поскольку оба были собраны на близких стратиграфических уровнях одного и того же карьера. ^{[ 11 ]} Однако Бенсон и др. (2013) показали, что различия между ними относительно велики даже в разрезе экземпляров из других локалитетов. Они диагностировали P. carpenteri на основании единственной аутапоморфии – в отличие от всех других талассофоний , кроме предполагаемого неотипа P. brachyspondylus , дорсальная поверхность надугловой кости лишена какой-либо ямки и в отличие от всех других экземпляров плиозавра смотрит дорсально, не наклоняясь к лицо дорсолатерально. P. carpenteri также обладает уникальным сочетанием признаков, в том числе: низким количеством зубных альвеол, включая только 18 постсимфизальных альвеол, а общее количество - 27; средне низкое количество сифизарных альвеол, включая только 9; зубы полностью трехгранные, с плоской, широкой в переднезаднем направлении лабиальной поверхностью без эмалевых гребней; медиолатеральное расширение клыковидных участков предчелюстной и верхней челюстей сравнительно выражено, хотя это может быть связано с размозжением; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонтный предчелюстной прикус; между верхнечелюстным и предчелюстным альвеолярными рядами имеется диастема; предчелюстно-теменной шов расположен на уровне переднего отдела орбиты; шейные центры лишены вентрального гребня; и эпиподии с сильно выпуклыми проксимальными поверхностями. ^{[ 1 ]}

Плиозавр фанкей

P. funkei известен по двум частичным скелетам, голотипу PMO 214.135 и упомянутому PMO 214.136, с архипелага Шпицберген в Норвегии . размещенные в Музее естественной истории Университета Осло Скелеты, , были найдены к югу от Сассен-фьорда , с юго-восточной стороны горы Кнертен, на арктическом острове Шпицберген . Оба человека были собраны норвежской командой под руководством доктора Йорна Хурума на расстоянии 2 километров (1,2 мили) друг от друга, примерно в 30 метрах (98 футов) ниже пласта Мюклегардфьеллет из черных сланцев пачки Слотсмойя , который является самым верхним из четырех названных членов формации Агардфьеллет . Этот стратиграфический горизонт относится к аммонитовым зонам от Dorsoplanites ilovaiskyi до Dorsoplanites maximus (вероятно, к последней) средневолжского яруса, коррелирующего со средним титонским ярусом. Скелеты были обнаружены в течение восьми сезонов полевых работ (полевые сезоны 2004–2012 гг.) в пачке Слотсмёя, в ходе которых были обнаружены останки других скелетов морских рептилий, в том числе плезиозавроиды Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia и Spitrasaurus , а также ихтиозавры Cryopterygius и Palvennia . P. funkei был впервые описан и назван Эспеном М. Кнутсеном, Патриком С. Дракенмиллером и Йорном Х. Хурумом в 2012 году . Видовое название дано в честь Бьёрна Функе, первооткрывателя голотипа, и его жены Мэй-Лисс Кнудсен Функе за волонтерскую работу в палеонтологических коллекциях музея. ^{[ 5 ]}

Голотип P. funkei представлен передними отделами верхней и нижней челюстей (включая предчелюстные и зубные зубы), одним почти полным шейным центром и двумя частичными шейными центрами, тремя грудными центрами с невральными дугами, пятнадцатью дорсальными центрами и восемью невральными центрами. дуги, полный правый клювовидный отросток , многочисленные фрагменты ребер и гастралий , а также целая правая передняя конечность. Упомянутый образец представлен пятью частичными шейными центрами, одним частичным дорсальным центром и частичным черепом , включая затылочный мыщелок , полной левой квадратной костью , частичной левой чешуйчатой костью и неполными левыми надугловым и суставным суставами. Несколько фрагментарных и неопознанных костей также относятся к PMO 214.136. Из-за арктического климата Шпицбергена образцы перед сбором подвергались повторяющимся циклам замораживания и оттаивания , что привело к значительному разрушению и разрушению материала. ^{[ 5 ]} PMO 214.136 был обнаружен в 2007 году после сбора примерно 20 000 фрагментов, составляющих PMO 214.135. ^{[ 12 ]} которые были обнаружены влажными на месте и разложились при высыхании в процессе приготовления (отдельные фрагменты каталогизированы в Музее естественной истории Университета Осло по номеру образца, за которым следует косая черта и номер). По оценкам, длина черепа составляет примерно 1,6–2,0 м (5,2–6,6 футов) для голотипа и 2,0–2,5 м (6,6–8,2 футов) для PMO 214.136, что предполагает общую длину тела 10–12 м (33–39 футов). для этого вида, что делает P. funkei одним из крупнейших описанных на данный момент плиозавров. ^{[ 5 ]} Из-за своего большого размера и относительной полноты этот вид, получивший до официального описания прозвище « Хищник X », получил широкое освещение в средствах массовой информации, которые утверждали, что это «самое устрашающее животное, когда-либо плававшее в океане». ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Морфологические и гистологические признаки, такие как наличие бугристости на плечевой кости и хорошо развитого переднего отростка на клювовидном отростке, аномальное упрочнение и увеличение плотности кости, указывают на то, что оба экземпляра были взрослыми особями. Несмотря на то, что ни одна из нервных дуг не слита со своими центрами в позвоночнике обеих особей (возможный ювенильный признак), эта особенность присутствует у всех крупных плиозавридов и, таким образом, возможно, педоморфна внутри Pliosauridae . ^{[ 5 ]}

Кнутсен и др. (2012) диагностировали вид на основании уникального сочетания признаков голотипа. P. funkei имеет, возможно, уникальный ретроартикулярный отросток «типа I», в отличие от P. brachydeirus , P. brachyspondylus и P. macromerus . В отличие от P. brachydeirus , его центральная часть шеи имеет морщинистую вентральную поверхность, но не имеет вентрального киля. Наконец, он обладает сравнительно более длинными передними конечностями, чем другие известные плиозавриды, с длинной плечевой костью, более чем в 7 раз превышающей среднюю ширину центров шейных позвонков, по сравнению с P. brachyspondylus и P. rossicus , у которых плечевые кости менее чем в 4,5 раза превышают ширину шеи. . Полное количество зубов неизвестно, однако у него есть как минимум шесть пар зубов в нижнечелюстном симфизе и как минимум пять пар предчелюстных зубов. У двух известных особей P. funkei сохраняются преимущественно разные участки скелета, перекрывающиеся лишь шейными позвонками. Тем не менее, эти шейные позвонки морфологически неразличимы, и оба человека были обнаружены вблизи друг друга, на одном и том же стратиграфическом горизонте пачки Slottsmøya, что убедительно подтверждает отнесение PMO 214.136 к П. функей . Кнутсен и др. (2012) предположили, что P. funkei по своей краниальной морфологии больше похож на P. rossicus и предполагаемый неотип P. macromerus , чем на P. brachydeirus и предполагаемый неотип P. brachyspondylus . ^{[ 5 ]}

Анализ костей четырех ласт позволяет предположить, что животное путешествовало, используя только передние ласты, а задние ласты использовали для дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи.

мозг Хищника X был такого же типа и размера, что и мозг современной большой белой акулы . По словам команды, ^{[ 15 ]}

Телевизионная программа под названием «Хищник Икс» впервые вышла в эфир на канале «История» в 2009 году. Она также была показана в четвертом эпизоде документального сериала BBC «Планета динозавров» в 2011 году, где показано, как она охотится на киммерозавра , меньшего плезиозавра . Сцена основана на повреждениях одного известного черепа киммерозавра , демонстрирующих повреждения, соответствующие нападению очень крупного животного с зубной системой, напоминающей лиоплевродона . ^{[ 16 ]}

Плиозавр кевани

P. kevani известен исключительно по голотипу DORCM G.13,675, почти полному черепу и нижней челюсти длиной 2,0 метра (6,6 футов), хранящемуся в Дорсетском музее , Дорчестер, Англия. Образец был собран в пласте алевролита Уайк в заливе Осмингтон , в аммонитовой зоне Rasenia cymodoce , глинистой формации Киммеридж группы Анчольм, датируемой ранним кимериджем. DORCM G.13,675 собирался в течение восьми лет в виде кусков массой до 60 кг (130 фунтов), выветренных с морского утеса Блэк-Хед. Большинство частей было собрано из рыхлых или упавших блоков без каких-либо разрешений, тогда как другие части были собраны на месте и приобретены у землевладельцев. Впервые они были идентифицированы как череп плиозаврид Ричардом Эдмондсом, менеджером по наукам о Земле Дорсета и объектов Всемирного наследия команды Восточного побережья Девона. Из-за своего большого размера и полноты экземпляр получил широкое освещение в средствах массовой информации, и о его приобретении было публично объявлено в октябре 2009 года. Дополнительные элементы позже были подарены Патриком Кларком и куплены у Ширли Суэйн. DORCM G.13,675 был выставлен в Музее округа Дорчестер в июле 2011 года после подготовки в период с марта 2010 года по март 2011 года. Подготовка нижних челюстей заняла 200 часов, а для завершения подготовки черепа потребовалось еще 365 часов. P. kevani был впервые описан и назван Роджером Б. Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчам и Ричардом Форрестом в 2013 году . Видовое название дано в честь Кевана Шихана, владельца небольшого кафе с видом на море в Осмингтон-Миллс, который собрал большую часть голотипа во время ежедневных прогулок по прибрежной полосе. ^{[ 1 ]}

Бенсон и др. (2013) диагностировали вид на основании четырех аутапоморфий голотипа. Подпрямоугольный листок верхней челюсти простирается вперед по альвеолярной поверхности предчелюстной кости, контактируя с самой дистальной предчелюстной альвеолой, в то время как у других видов Pliosaurus встречный предчелюстно-верхнечелюстной шов расположен на полпути между самой мезиальной верхнечелюстной и самой дистальной предчелюстной альвеолами. Его шишковидное отверстие окружено приподнятым краем, в то время как у других талассофонов есть неглубокая ямка с ориентированными в переднезаднем направлении бороздками или гребнями, которая простирается вперед от шишковидного отверстия. Мезиальные постсимфизальные зубные альвеолы вывернуты дорсолатерально, а не дорсально, как это наблюдается у других видов. Наконец, латеральная поверхность нижней челюсти дорсовентрально вогнута назад, тогда как у других талассофоний имеется плоская или слабовыпуклая латеральная поверхность постдентарных костей. P. kevani также обладает уникальным сочетанием признаков, в том числе: высоким количеством зубных альвеол, включая 22 постсимфизиальные альвеолы, общее количество которых оценивается в 36–37; большое количество симфизальных зубных альвеол, в том числе не менее 7, по оценкам, 14–15; зубы субтрехгранные, имеющие субовальное поперечное сечение со слегка уплощенной лабиальной поверхностью, несущей лишь тонко распределенные эмалевые валики; выраженное медиолатеральное расширение клыковидных областей предчелюстной и верхней челюстей; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонтный предчелюстной прикус; предчелюстно-теменной шов расположен на уровне переднего отдела глазницы. ^{[ 1 ]}

CAMSM J.35990, полный посткраниальный скелет, первоначально отнесенный к Stretosaurus macromerus , а позже к Pliosaurus sp. , также может относиться к P. kevani . Хотя это не является диагностическим на уровне вида, Benson et al. (2013) дифференцировали его от большинства экземпляров плиозавра на основании его субтрехгранных зубов, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani и, возможно, также у iturraldei из оксфорда Кубы Gallardosaurus . Несмотря на то, что он разделяет с голотипом P. kevani очень крупные размеры тела и стратиграфически ближе к нему, в противном случае экземпляры нельзя напрямую сравнивать. Поэтому его условно назвали Pliosaurus cf. кевани . Субтрехгранный зуб из киммериджской глины Эли, LEICT G418.1965.108, также относят к Pliosaurus cf. кевани, основываясь на аналогичных аргументах. ^{[ 1 ]}

Плиозавр Россикус

P. rossicus впервые был описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948 году . Видовое название происходит от названия России , где был найден голотип. Голотип Палеонтологическом , P. rossicus ПИН 304/1, хранящийся в институте РАН , состоит из краниальных и некоторых посткраниальных останков относительно небольшого плиозавра. Он собран на правобережье реки Волги , в Чувашии , европейской части России , из горючих сланцев Буинского рудника, аммонитовой зоны Dorsoplanites panderi , относящихся к среднему волжскому ярусу (также известному как средний титон ). ^{[ 17 ]} Новожилов (1964) позднее описал и некоторые остатки грудных костей, связанные с голотипом. ^{[ 18 ]} Голотип сохранил трехгранные зубы, как и другие представители Pliosaurus , и имеет 6 пар зубов в нижнечелюстном симфизе, как и OUMNH J.10454. Холстед (1971) отнес этот вид к Liopleurodon на основании количества симфизных зубов. ^{[ 19 ]} но Кнутсен (2012) и Бенсон и др. (2013) отнесли его к плиозавру , поскольку он демонстрирует диагностические признаки этого рода, такие как трехгранные зубы. ^{[ 1 ]} PIN 304/1 также интерпретировался как несовершеннолетний Холстедом (1971) и Сторрсом и др. (2000) на основании сравнительно небольших размеров и слаборазвитости дорсальной лопатки и передне-вентральной ветви лопатки. ^{[ 2 ]}

второй, более крупный экземпляр PIN 2440/1, состоящий из частичного рострума и задней конечности Холстед (1971) отнес к P. rossicus . ^{[ 19 ]} PIN 2440/1 первоначально был описан как Pliosaurus cf. grandis Рождественским (1947), но позже отнесенный к P. rossicus на основании наличия сходного числа нижнечелюстных симфизных зубов с голотыми и их относительного стратиграфического сосуществования. предварительно отнес к P. rossicus Другой экземпляр крупного плиозавра Малахов (1999) . Экземпляр собран из нижнего волжья (раннего титона) Казахстана и представляет собой посткраниальные останки № 13-1958, в Институте зоологии МС-АН РК. ^{[ 2 ]}

Кнутсен (2012) предположил возможную синонимию между P. macromerus и P. rossicus, основываясь на наличии только шести симфизальных и пяти предчелюстных альвеол у обоих. Тем не менее, он временно сохранил P. rossicus как отдельный вид, поскольку стратиграфические ареалы двух таксонов не перекрываются, а экземпляры не были адекватно описаны. ^{[ 2 ]} Однако повторное исследование NHMUK PV OR 39362 (предлагаемый неотип P. macromerus ) Benson et al. (2013) выявили, что у него было как минимум семь симфизных зубов, но, скорее всего, девять. Таким образом, они считали P. rossicus действительным видом плиозавра на основании наличия аутапоморфного короткого симфиза, содержащего только шесть альвеол. На основании наличия этого признака они предварительно отнесли OUMNH J.10454 (и, таким образом, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к P. ? Россикус . ^{[ 1 ]} Все эти экземпляры были собраны в кирпичном карьере Чаули в верхней части глины Нижнего Киммериджа, датируются поздним кимериджем и первоначально были отнесены к P. macromerus . ^{[ 2 ]} OXFUM J.10454 представляет собой тщательно реконструированный фрагментарный экземпляр общей длиной 287,5 см (9,43 фута). Тарло подсчитал, что длина черепа этого человека изначально составляла более 3 м (9,8 футов). ^{[ 20 ]} однако Бенсон и др. (2013) утверждали, что в настоящее время это невозможно определить. Помимо аутапоморфии отмеченной выше ^{[ 1 ]} и трехгранных зубов P. rossicus обладает следующей комбинацией признаков (по голотипу): 5 пар предчелюстных зубов; шейные позвонки с орнаментированной вентральной поверхностью, но без вентрального киля; плечевые кости пропорционально короче, чем у P. funkei , менее чем в 4,5 раза превышают среднюю ширину центров шеи и более чем в 7 раз. ^{[ 2 ]}

Плиозавр Вестбериенсис

P. Westburyensis известен исключительно по голотипу BRSMG Cc332, почти полному черепу и посткраниальным фрагментам, включая четыре шейных позвонка , хранящимся в Бристольском городском музее и художественной галерее в Бристоле. Образец был собран в глиняном карьере Вестбери, Уилтшир , Англия, из подразделения E5 аммонитовой зоны Aulacostephanus eudoxus , на один метр ниже известняка Crussoliceras глинистой формации Киммеридж, датируемого поздним кимериджем. ^{[ 1 ]} Названный «плиозавром Вестбери I», он был впервые описан Тейлором и Круикшанком (1993) и отнесен к P. brachyspondylus на основании отсутствия вентрального киля на центрах шейных позвонков. ^{[ 21 ]} BRSMG Cc332 предварительно отнесен к Pliosaurus sp. Сассун и др. (2012) и Кнутсен (2012) ^{[ 11 ]}^{[ 2 ]} и передан своему собственному виду Роджером Б. Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом в 2013 году . Видовое название дано в честь города Вестбери, недалеко от которого был найден голотип. ^{[ 1 ]}

Нижняя челюсть BRSMG Cc332 примерно на 50 см длиннее, чем CAMSM J.35991 (предполагаемый неотип P. brachyspondylus ), но короче, чем у двух французских экземпляров, отнесенных к P. brachyspondylus . Кнутсен (2012) отличал BRSMG Cc332 от P. brachyspondylus , поскольку первый имеет ретроартикулярный отросток «типа IV» и гораздо меньшую степень сращения передних костей нижней челюсти. ^{[ 2 ]} Бенсон и др. (2013) диагностировали вид на основании трех аутапоморфий . У P. Westburyensis предчелюстные альвеолы широко расположены, а межальвеолярные стенки составляют примерно половину переднезадней длины одной альвеолы. Он также имеет длинный листовидный отросток верхней челюсти, который простирается назад до переднелатеральной части контакта верхней челюсти с лобной частью медиально от внешней ноздри и заканчивается сразу перед серединой длины глазницы. Наконец, шов между предчелюстной и теменной костью располагается примерно на середине орбиты. P. Westburyensis также обладает уникальным сочетанием признаков, в том числе: низким количеством зубных альвеол, включая только 18 постсимфизиальных альвеол; зубы полностью трехгранные в поперечном сечении, имеют плоскую переднезаднюю широкую лабиальную поверхность без эмалевых гребней; относительно небольшое медиолатеральное расширение предчелюстной и верхнечелюстной клыковидной области; шесть предчелюстных альвеол; отсутствие анизодонтного предчелюстного зубного ряда; отсутствие диастемы между верхнечелюстными и предчелюстными альвеолярными рядами; и шейные центры без вентрального гребня. ^{[ 1 ]}

Другие виды

Плиозавр брахиспондил

Pliosaurus brachyspondylus был впервые описан и назван Оуэном в 1839 году как разновидность плезиозавра . Видовое название происходит от βραχυς, brachus , что означает «короткий» и σπόνδυλος, spondylos , что означает «позвонок» на древнегреческом языке . ^{[ 22 ]} Он был назван на основе серии неассоциированных шейных позвонков как голотип . Эти образцы были собраны в Хедингтон- Питс недалеко от Оксфорда, Оксфордшир , Англия, из глины Киммеридж . Позже Покок (1908) отметил, что этот материал был обнаружен в нижней части киммериджской глины, поскольку ямы обнажают контакт между киммериджской глинистой формацией и нижележащими коралловыми слоями. Несколько других шейных центров из тех же слоев в Уэймуте , Дорсетшир, которые Конибер (1824) назвал Plesiosaurus giganteus также отнес к Plesiosaurus brachyspondylus , Оуэн (1839) . Эйхвальд (1868) отнес P. brachyspondylus к плиозавру, но не предоставил диагноз, позволяющий отличить эти позвонки от позвонков типовых видов этого рода. P. giganteus позже был синонимизирован Lydekker (1889a) с P. brachydeirus , типовым видом. ^{[ 2 ]}

По мнению Тарло (1959а), голотипы P. giganteus и P. brachyspondylus утеряны или уничтожены со времени их первоначальных описаний. ^{[ 23 ]} Поэтому он выбрал единственный задний шейный центр, CAMSM J.29564, в качестве неотипа , P. brachyspondylus в то время как P. giganteus стал nomen oblitum , забытым названием, поскольку P. brachyspondylus традиционно имел приоритет над ним. Этот центр был единственным недорсальным центром из серии из тридцати связанных центров, перечисленных Гарри Сили (1869) как принадлежащих P. brachyspondylus . Они были собраны в яме Розуэлл (Рослин) недалеко от Эли, Кембриджшир , также в Англии, между аммонитовыми зонами Aulacostephanus mutabilis или Aulacostephanus eudoxus в нижней части глинистой формации Киммеридж. Хотя размеры неотипа согласуются с измерениями утраченного голотипа, они также аналогичны измерениям упомянутых экземпляров P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) и «Pliosaurus» andrewsi ( NHMUK R.1243, слепок середины цервикальный центр, отнесенный к P. evansi ). Кроме того, направление Сили было основано на одном-единственном признаке: «суставная поверхность очень слегка вогнутая, с небольшим круглым углублением в центре», особенность, которая, как теперь известно, распространена у других пациентов. плиозавриды также . Таким образом, выбор Тарло неотипа P. brachyspondylus опирается исключительно на сходство по размерам с исходным материалом, описанным Оуэном (1839), который также сходен с P. brachydeirus . ^{[ 2 ]} Центр неотипа CAMSM J.29564 отличается от голотипа P. brachydeirus следующими двумя признаками; он имеет орнамент на вентральной поверхности, но лишен вентрального киля. Тем не менее, неотип P. brachyspondylus не является диагностическим по сравнению с другими видами Pliosaurus , и поэтому это название следует считать nomen dubium . ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

В той же статье Тарло (1959a) описал связанный с ним скелет плиозавра, CAMSM J.35991, и отнес его к P. brachyspondylus . ^{[ 23 ]} CAMSM J.35991 состоит из полной нижней челюсти , большей части осевого скелета и частей добавочного скелета . Он был обнаружен в 1889 г. в аммонитовой зоне Aulacostephanus eudoxus нижнего Киммериджа, в том же местонахождении, что и CAMSM J.29564 (неотип P. brachyspondylus ). Кнутсен (2012) предложил заменить неотип P. brachyspondylus на CAMSM J.35991 в качестве нового неотипа, поскольку оба экземпляра и, возможно, утраченный голотип происходят из одной и той же местности и горизонта и схожи по размеру. CAMSM J.35991 гораздо более полный и его можно отличить от всех других видов плиозавра . ^{[ 2 ]} Бенсон и др. (2013) согласились с этим предположением, но считали P. brachyspondylus Thalassophonea indet., пока не была подана петиция в МКЗН. ^{[ 1 ]} На основании CAMSM J.35991 Кнутсен (2012) предварительно диагностировал P. brachyspondylus как плиозавра с примерно 60 (58 по данным Benson et al. (2013)) зубами в нижней челюсти и 9 парами симфизарных зубов при виде сверху. Он имел ретроартикулярный отросток «типа II» и пропорционально более короткие плечевые кости, чем P. funkei . Как также видно в CAMSM J.29564, у него были шейные центры с орнаментом на вентральной поверхности, но не было вентрального киля. По данным Бенсона и др. (2013), плоская морфология проксимальной поверхности лучевой или большеберцовой кости позволяет предположить, что CAMSM J.35991 является ювенильным. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

По данным Кнутсена (2012), Bardet et al. (1993) отнесли две дополнительные челюсти к P. brachyspondylus исключительно на основании аналогичного количества зубных и симфизарных зубов; BHN 2R.370, собранный в карьере Мулен-Виберт, из Rasenia cymodoce аммонитовой зоны формации Калькарес-де-Мулен-Виберт в Нор-Па-де-Кале, и MNHN кат.24.1, собранный в Гавре , Нормандия , оба из ранний кимеридж Франции . ^{[ 2 ]} Бенсон и др. (2013) обсудили только BHN 2R.370, первоначально относящийся к Pliosaurus grandis , заявив, что P. carpenteri имеет одинаковое количество зубных и симфизных зубов, и поэтому этот экземпляр не может быть идентифицирован на видовом уровне. Однако его отнесли к Pliosaurus indet. так как он имеет широкую, обращенную дорсолатерально, надугольную ямку, ограниченную с боков ямкой и гребнем. ^{[ 1 ]} Другой экземпляр, BRSMG Cc332, был отнесен к P. brachyspondylus Тейлором и Круикшанком (1993) и к Pliosaurus sp. Сассун и др. (2012) и Кнутсен (2012), ^{[ 21 ]}^{[ 11 ]}^{[ 2 ]} отнесли его к собственному виду P. Westburyensis но Бенсон и др. . (2013). ^{[ 1 ]}

Плиозавр макромерус

Pliosaurus macromerus был впервые описан и назван Джоном Филлипсом в 1871 году как вид Pleiosaurus на основе большой бедренной кости OUMNH J.12498 и ряда несвязанных позвонков. Видовое название происходит от μακρός, makros , что означает «длинный» на древнегреческом языке , и mēros , что означает «бедро» на латыни , от греческого, в связи с большим размером OUMNH J.12498 (бедренная кость). ^{[ 24 ]} Эти образцы были собраны во время раскопок Великой Западной железной дороги недалеко от Суиндона , Уилтшир , вероятно, из аммонитовой зоны Pectinatites hudlestoni и Pavlovia pallasioides , глины Верхнего Киммериджа, Суиндонской глины и кладбищных пластов. Лидеккер (1889a) изменил Pleiosaurus macromerus на Pliosaurus и переприсвоил этому виду NHMUK PV OR 39362 с другим материалом исключительно на основании большого размера. ^{[ 2 ]} NHMUK PV OR 39362, полный череп и нижняя челюсть, был впервые описан Оуэном (1869), который отнес его к Pliosaurus grandis . Он был собран в заливе Киммеридж, Дорсетшир , в аммонитовых зонах Aulacostephanus autissidorensis или Pectinatites elegans глинистой формации Верхнего Киммериджа. ^{[ 2 ]} датируемые поздним кимериджем или ранним титоном . ^{[ 1 ]}

Тарло (1959b) возвел OUMNH J. 10441, один из частичных шейных позвонков из коллекции неассоциированных останков, перечисленных Филипсом (1871), как лектотип P. macromerus . ^{[ 20 ]} Он был отнесен к P. macromerus из-за его большого размера, сходного с размерами P. Westburyensis и P. funkei . ^{[ 2 ]} Тарло (1959b) описал лектотип как «несколько шероховатый», а Лидеккер (1889а) описал его как «очень грубый и шероховатый» в связи с его вентральной морщинистостью, напоминающей таковую у P. brachyspondylus . Тарло (1959b) также ввёл новое родовое название для P. macromerus , Stretosaurus , из-за необычной лопаточной морфологии экземпляра, который он описал и упомянул о нём, CAMSM J.35990. ^{[ 20 ]} Он был найден в Стретэме , к юго-западу от Эли в Кембриджшире , вероятно, из раннекимериджской Aulacostephanus mutabilis аммонитовой зоны . Он представляет собой связанный с ним фрагментарный череп и относительно полный посткраниальный скелет. Тарло (1959b) отнес CAMSM J.35990 и два других очень крупных передних центра шейных позвонков, CAMSM J.29562 и CAMSM J.30057, к Stretosaurus macromerus на основании схожего размера и орнаментации шейных позвонков. Кнутсен (2012) отметил, что этот орнамент является общим с P. Westburyensis и предполагаемым неотипом P. brachyspondylus . ^{[ 2 ]}

Основываясь на аналогичном количестве симфизарных зубов нижней челюсти с NHMUK PV OR 39362, Тарло (1959b) также отнес к S. macromerus частичную нижнюю челюсть , OUMNH J.10454, представленную передним ростральным кончиком и связанными с ним трехгранными зубами. ^{[ 20 ]} По прозвищу «Камнорская нижняя челюсть» она была собрана в кирпичном карьере Чоули в Оксфордшире , рядом с Cumnoria prestwichii . Это местонахождение, скорее всего, относится к аммонитовой зоне Aulacostephanus eudoxus или A. autissidorensis верхней части глин нижнего Киммериджа. Кнутсен (2012) отметил, что краниальные части CAMSM J.35990 и NHMUK PV OR 39362 или OUMNH J.10454 не перекрываются. Холстед (1989) отнес недавно обнаруженный полный экземпляр (NHMUK R8928) к P. brachyspondylus на основании его длинного нижнечелюстного симфиза. Используя этот образец, он повторно идентифицировал « лопатку » CAMSM J.35990 как подвздошную кость , но, несмотря на схожую морфологию подвздошной кости, переназначил S. macromerus к Liopleurodon . ^{[ 2 ]} По данным Ноэ и др. (2004), экземпляры S. macromerus следует отнести к P. macromerus , поскольку название Stretosaurus недействительно, а NHMUK PV OR 39362 и CAMSM J.35990 демонстрируют аутапоморфные трехгранные зубы плиозавра . ^{[ 8 ]}

Кнутсен (2012) предложил заменить лектотип P. macromerus на NHMUK PV OR 39362 в качестве неотипа , поскольку лектотип (как и остальные синтипы ) неотличим от всех видов Pliosaurus , кроме P. brachydeirus из-за позвоночных орнамент. NHMUK PV OR 39362 гораздо более полный и его можно отличить от всех других видов плиозавра . NHMUK PV OR 39362 традиционно относили к P. macromerus , и хотя ранее его относили к P. grandis , Лидеккер (1889а) показал, что нет никаких доказательств того, что синтипы P. grandis хотя бы принадлежат Pliosaurus , и существуют между ними и NHMUK PV OR 39362 нет перекрывающегося материала. ^{[ 2 ]} Бенсон и др. (2013) согласились с предложением приписать неотип P. macromerus , но считали его Thalassophonea indet., пока не будет подано ходатайство в МКЗН. ^{[ 1 ]} На основании NHMUK PV OR 39362 Кнутсен (2012) предварительно диагностировал P. brachyspondylus как плиозавра с не менее 50 зубами в нижней челюсти (вероятно 54), не менее 7 парами (вероятно 9) симфизарных зубов и 5 парами предчелюстных зубов. . Также имеется ретроартикулярный отросток «типа III». Бенсон и др. (2013) отметили, что у него отсутствует анизодонтный предчелюстной прикус. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

Другие экземпляры, ранее отнесенные к P. macromerus, в настоящее время отнесены к другим видам Pliosaurus , что делает этот вид nomen dubium . Кнутсен (2012) отнес CAMSM J.35990 к Pliosaurus sp. , заявляя, что это недиагностично на видовом уровне. Бенсон и др. (2013) согласились с тем, что его нельзя с уверенностью диагностировать как отдельный вид или с уверенностью отнести к существующему виду. Тем не менее, они дифференцировали CAMSM J.35990 от большинства экземпляров плиозавра по его субтрехгранным зубам, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani и, возможно, также у iturraldei из оксфорда Кубы Gallardosaurus . Кроме того, он разделяет с P. kevani очень крупный размер тела и стратиграфически близок к P. kevani , но не может сравниваться с ним иначе. Поэтому его условно назвали Pliosaurus cf. кевани . ^{[ 1 ]} По мнению Кнутсена (2012), OUMNH J.10454 относится к P. macromerus вместе с двумя связанными фрагментами, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377, каждый из которых представляет собой одну ветвь нижней челюсти одной особи. Все три экземпляра были собраны из одной ямки, имеют одинаковый размер и ретроартикулярный отросток III типа. Отнесение к P. macromerus было основано на этом признаке, предполагаемом сходном количестве симфизных зубов (шесть) между OUMNH J.10454 и предполагаемым неотипом P. macromerus , а также их распространенности примерно на одном и том же стратиграфическом уровне. ^{[ 2 ]} Однако повторное исследование NHMUK PV OR 39362 (предлагаемый неотип P. macromerus ) Benson et al. (2013) выявили, что у него было как минимум семь симфизных зубов, но, скорее всего, девять. Таким образом, они считали P. rossicus действительным видом плиозавра на основании наличия аутапоморфного короткого симфиза, содержащего только шесть альвеол, и предварительно отнесли OUMNH J.10454 (и, следовательно, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к П. ? Россикус . Другое возможное различие между NHMUK PV OR 39362 и OUMNH J.10454 заключается в том, что последний имел большее количество зубов на нижней челюсти - примерно 60. ^{[ 1 ]} хотя, по мнению Кнутсена (2012), это, возможно, артефакт его реконструкции. ^{[ 2 ]}

Плиозавр иргисенсис

P. irgisensis впервые был описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948 году под названием Peloneustes irgisensis . Видовое название происходит от названия реки Малый Иргиз , где был обнаружен голотип. Голотип Палеонтологическом PIN 426, хранящийся в институте Российской академии наук , состоит из частичного черепа и посткраниума особи среднего размера. Черепные останки PIN 426 в настоящее время страдают от последствий распада пирита , и связанные с ним останки были утеряны. Он собран на Савельевском руднике № 1 на востоке Саратовской области европейской части России из среднего волжского яруса (также известного как средний титон ). Новожилов (1964) отнес материал к новому роду Strongylokrotaphus означает «круглый» ( strongylos ), « хисок » или «голова» ( krotaphos ) , что в переводе с древнегреческого . Эти задания подверглись критике со стороны других исследователей, в том числе Тарло (1960), Холстеда (1971) и Сторрса и др. (2000), из-за общего и неспецифического диагноза Strongylokrotaphus и отличия от типового вида Peloneustes . P. irgisensis может быть синонимом P. rossicus на основании их схожих размеров и стратиграфического совместного распространения, поскольку единственное различие между видами - онтогенетическое . Кнутсен (2012) посчитал материал недиагностическим и отнес P. irgisensis к Pliosauridae indet, поскольку зубной ряд, аутапоморфный у Pliosaurus , не был описан по PIN 426. ^{[ 2 ]} Бенсон и др. (2013) также считали этот вид nomen dubium , относя его к Thalassophonea indet и заявляя, что PIN 426 требует повторного описания. ^{[ 1 ]}

Плиозавр портентикус

Pliosaurus portentificus известен из позднего кимериджа Англии. Рассмотрено Кнутсеном (2012) и Бенсоном и др. (2013) не является диагностическим, поскольку его голотип, скорее всего, представляет собой молодую особь одного из других видов Pliosaurus . ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

Описание

Используя в качестве ориентира Лиоплевродона , другого крупного плиозавра, экземпляр, найденный на островах Шпицберген в Северной Европе, имел длину 15 метров (49 футов), массу тела 45 метрических тонн (50 коротких тонн) и имел зубы 30. сантиметров (12 дюймов) в длину. ^{[ 25 ]}^{[ 15 ]} По оценкам, он жил примерно 147 миллионов лет назад. ^{[ 26 ]} Позже тщательное изучение этого экземпляра со Шпицбергена показало, что он не был таким массивным, как первоначально утверждалось; оценка общей длины была пересмотрена до 10–13 метров (33–43 футов). ^{[ 5 ]} и был назван Pliosaurus funkei в Knutsen et al. (2012), с предполагаемой длиной черепа 1,6–2 м (5,2–6,6 футов) и длиной передних конечностей 3 м (9,8 футов) для голотипа (PMO 214.135) и предполагаемой длиной черепа 2–2,5 м (6,6 –8,2 фута) для указанного экземпляра (PMO 214.136), что позволяет предположить, что у животного были пропорционально большие ласты, чем у других плиозавров, по сравнению с размером черепа и размерами позвонков. ^{[ 5 ]} Другие виды, такие как P. carpenteri , имели длину около 8 метров (26 футов) и весили 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн), тогда как P. rossicus имел длину около 10 метров (33 фута) и весил 11 метрических тонн (12 коротких тонн). тонн). ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 4 ]} Некоторые экземпляры могут даже иметь длину 11,7–14,4 метра (38–47 футов) и основаны на гигантской нижней челюсти и гигантских шейных позвонках, которые можно отнести к плиозавру . ^{[ 6 ]}^{[ 1 ]} Анализ костей четырех ласт позволяет предположить, что животное путешествовало, используя только два передних ласта, а заднюю пару использовало для дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи. Мозг P. funkei был того же типа и размера, что и мозг современной большой белой акулы . ^{[ 15 ]}^{[ 5 ]} В 2014 году Фоффа и его коллеги оценили силу укуса P. kevani , которая дала различные результаты от 9 617–16 927 Н (981–1726 кгс _; 2162–3805 фунтов _силы ) на переднем зубе до 27685–48728 Н (2823–4969 Н). кг _f ; 6 224–10 954 фунт _f ) на 36-й зубной паре. ^{[ 29 ]}

Филогения

отражает Приведенная ниже кладограмма анализ, проведенный палеонтологами Бенсоном и др . в 2013 году. ^{[ 1 ]}

Плиозавриды

Thalassiodracon hawkinsii

	Хауффиозавр лонгирострис

	Хауффиозавр томистомим

	Хауфиозавр Занони

Аттенборозавр конибери

Марморнектес кандреви

Таласфонея

Пелонеустес филаркус

" Плиозавр " Эндрюси

Симолестес прожорливый

Лиоплевродон ферокс

Брахаушенины

Кронозавр сп (MCZ 1285)

	МНА В9433

	Брахаучениус лукаси

	Мегацефалозавр эулерти

	Полиптиходон прерываемый (ДОКДМ G/1–2)

Плиозавр

Плиозавр брахидейрус

Pliosaurus brachyspondylus (предлагаемый неотип)

Pliosaurus macromerus (предполагаемый неотип)

Плиозавр Вестбериенсис

Плиозавр альманзенсис

	**Плиозавр ср. кевани**

	Плиозавр кевани

	Плиозавр плотник

	Плиозавр фанкей

См. также

Хронология исследований плезиозавров

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но Бенсон, РБЖ; Эванс, М.; Смит, А.С.; Сассун, Дж.; Мур-Фэй, С.; Кетчум, HF; Форрест, Р. (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК 3669260 . ПМИД 23741520 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из Эспен М. Кнутсен (2012). «Таксономический пересмотр рода Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b». Норвежский геологический журнал . 92 (2–3): 259–276. ISSN 0029-196X . PDF-файл с низким разрешением. Архивировано 24 декабря 2013 г. на Wayback Machine . PDF-файл с высоким разрешением. Архивировано 24 декабря 2013 г. на Wayback Machine.
^ Гаспарини, З.; О'Горман, Дж. (2014). «Новый вид плиозавра (Sauropterygia, Plesiosauria) из верхней юры северо-западной Патагонии, Аргентина». Амегиниана . 51 (4): 269–283. дои : 10.5710/amgh.03.04.2014.2225 . hdl : 11336/9372 . S2CID 130194647 .
^ Jump up to: ^а ^б Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по мезозойским морским рептилиям . Издательство Принстонского университета. стр. 101–102. ISBN 978-0-691-19380-9 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Эспен М. Кнутсен; Патрик С. Дракенмиллер; Йорн Х. Хурум (2012). «Новый вид плиозавра (Sauropterygia: Plesiosauria) из средней волги центрального Шпицбергена, Норвегия». Норвежский геологический журнал . 92 (2–3): 235–258. ISSN 0029-196X . PDF-файл с низким разрешением
^ Jump up to: ^а ^б Мартилл, Дэвид М.; Джейкобс, Меган Л.; Смит, Рой Э. (2023). «Поистине гигантский плиозавр (Reptilia, Sauropterygia) из глинистой формации Киммеридж (верхняя юра, кимеридж) Англии» . Труды Ассоциации геологов . 134 (3): 361–373. Бибкод : 2023ПрГА..134..361М . дои : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597 .
^ Нэйш, Даррен (2012). Планета динозавров: следующее поколение динозавров-убийц . Книги Светлячка. п. 134 . ISBN 978-1-77085-049-1 .
^ Jump up to: ^а ^б Ноэ, LF; Смит, DTJ; Уолтон, Д.И. (2004). «Новый вид кимериджского плиозавра (Reptilia; Sauropterygia) и его влияние на номенклатуру Liopleurodon macromerus». Труды Ассоциации геологов . 115 (1): 13–24. Бибкод : 2004ПрГА..115...13Н . дои : 10.1016/S0016-7878(04)80031-2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Оуэн, Ричард (1841). «Одонтография». Лондон: Ипполит Байьер : 655 стр.
^ Jump up to: ^а ^б Оуэн, Ричард (1841). «Отчет об ископаемых рептилиях Великобритании, часть 2» . Отчет одиннадцатого собрания Британской ассоциации содействия развитию науки, Плимут . 11 : 60–204.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Сассун, Дж.; Ноэ, LF; Бентон, MJ (2012). «Черепная анатомия, таксономические значения и палеопатология верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из Вестбери, Уилтшир, Великобритания» . Палеонтология . 55 (4): 743. Бибкод : 2012Palgy..55..743S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x .
^ «Хищник Икс: чудовище глубин» . Журнал «Космос» . 31 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 27 марта 2009 г. Проверено 22 октября 2013 г.
^ «Гигантский укус арктического морского чудовища» . Би-би-си. 17 марта 2009 г. Проверено 17 марта 2009 г.
^ Смит, Льюис (17 марта 2009 г.). «Хищник X был самым грозным животным, когда-либо плававшим в океанах» . Таймс . Лондон . Проверено 17 марта 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Коглан, Энди (17 марта 2009 г.). «Ископаемое «высшего хищника» обнаружено в Арктике» . Новый учёный . Проверено 17 марта 2009 г.
^ «Хищник Икс» . Планета Динозавр . Би-би-си . Проверено 9 мая 2012 г.
^ Novozhilov, N.I. (1948). "Two new pliosaurs from the Lower Volga Beds Provolzhe (Right bank of Volga)". Doklady Akademii Nauk SSSR . 60 : 115–118.
^ Novozhilov, N.I. (1964). "Order Sauropterygia". Osnovy Paleontologii . 12 : 309–332.
^ Jump up to: ^а ^б Холстед, Л. Беверли (1971). « Liopleurodon rossicus (Новожилов) — плиозавр из нижнего волжья Подмосковья» (PDF) . Палеонтология . 14 : 566–570.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Тарло, Ламберт Беверли (1959). « Stretosaurus gen. nov., гигантский плиозавр из глины Киммеридж». Палеонтология . 2 : 39–55.
^ Jump up to: ^а ^б Тейлор, Массачусетс; Круикшанк, ARI (1993). «Краниальная анатомия и функциональная морфология Pliosaurus brachyspondylus (Reptilia: Plesiosauria) из верхней юры Вестбери, Уилтшир». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 341 (1298): 399. Бибкод : 1993РСТБ.341..399Т . дои : 10.1098/rstb.1993.0124 . S2CID 85378579 .
^ Оуэн, Ричард (1839). «Отчет о британских ископаемых рептилиях, часть 1». Отчет девятого собрания Британской ассоциации содействия развитию науки, Бирмингем . 9 : 43–126.
^ Jump up to: ^а ^б Тарло, Ламберт Беверли (1959). « Pliosaurus brachyspondylus (Оуэн) из глины Киммеридж». Палеонтология . 1 : 283–291.
^ Филлипс, Джон (1871). Геология Оксфорда и долины Темзы . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. 523 стр. doi : 10.5962/bhl.title.32635 .
^ Аллейн, Ричард (17 марта 2009 г.). «Обнаружены самые большие и самые маленькие доисторические хищники» . «Дейли телеграф» . Лондон. Архивировано из оригинала 20 марта 2009 г. Проверено 17 марта 2009 г.
^ «Ископаемое 'заставляет тираннозавра выглядеть слабым'». Архивировано 21 марта 2009 г. на Wayback Machine , news24.com, 17 марта 2009 г.
^ Ларкин, Н.; Дей, С. (2021). «Монтаж типового образца Pliosaurus carpenteri , скелета ископаемого плиозавра (вымершей морской рептилии) длиной 8 метров для Бристольского городского музея, включая напечатанный на 3D-принтере череп длиной 2 метра» . Проверено 25 января 2023 г.
^ Гленн В. Сторрс; Максим С. Архангельский; Владимир Михайлович Ефимов (2003). «11 – Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик». У Майкла Дж. Бентона; Михаил А. Шишкин; Дэвид М. Анвин; Евгений Н. Курочкин (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 191–192. ISBN 978-0-521-54582-2 .
^ Фоффа, Давиде; Кафф, Эндрю Р.; Сассун, Джудит; Рэйфилд, Эмили Дж.; Маврогордато, Марк Н.; Бентон, Майкл Дж. (2014). «Функциональная анатомия и биомеханика питания гигантского верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из залива Уэймут, Дорсет, Великобритания» . Журнал анатомии . 225 (2): 209–219. дои : 10.1111/joa.12200 . ПМЦ 4111928 . ПМИД 24925465 .

Внешние ссылки

[Pliosaurus2013-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но Бенсон, РБЖ; Эванс, М.; Смит, А.С.; Сассун, Дж.; Мур-Фэй, С.; Кетчум, HF; Форрест, Р. (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК 3669260 . ПМИД 23741520 .

[KnutsenPliosaurus-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из Эспен М. Кнутсен (2012). «Таксономический пересмотр рода Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b». Норвежский геологический журнал . 92 (2–3): 259–276. ISSN 0029-196X . PDF-файл с низким разрешением. Архивировано 24 декабря 2013 г. на Wayback Machine . PDF-файл с высоким разрешением. Архивировано 24 декабря 2013 г. на Wayback Machine.

[Gasparini-3] Гаспарини, З.; О'Горман, Дж. (2014). «Новый вид плиозавра (Sauropterygia, Plesiosauria) из верхней юры северо-западной Патагонии, Аргентина». Амегиниана . 51 (4): 269–283. дои : 10.5710/amgh.03.04.2014.2225 . hdl : 11336/9372 . S2CID 130194647 .

[G.S.Paul2022-4] Jump up to: ^а ^б Пол, Грегори С. (2022). Принстонский полевой справочник по мезозойским морским рептилиям . Издательство Принстонского университета. стр. 101–102. ISBN 978-0-691-19380-9 .

[P.funkei-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Эспен М. Кнутсен; Патрик С. Дракенмиллер; Йорн Х. Хурум (2012). «Новый вид плиозавра (Sauropterygia: Plesiosauria) из средней волги центрального Шпицбергена, Норвегия». Норвежский геологический журнал . 92 (2–3): 235–258. ISSN 0029-196X . PDF-файл с низким разрешением

[M23-6] Jump up to: ^а ^б Мартилл, Дэвид М.; Джейкобс, Меган Л.; Смит, Рой Э. (2023). «Поистине гигантский плиозавр (Reptilia, Sauropterygia) из глинистой формации Киммеридж (верхняя юра, кимеридж) Англии» . Труды Ассоциации геологов . 134 (3): 361–373. Бибкод : 2023ПрГА..134..361М . дои : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597 .

[naish,_2012-7] Нэйш, Даррен (2012). Планета динозавров: следующее поколение динозавров-убийц . Книги Светлячка. п. 134 . ISBN 978-1-77085-049-1 .

[Noeetal2004-8] Jump up to: ^а ^б Ноэ, LF; Смит, DTJ; Уолтон, Д.И. (2004). «Новый вид кимериджского плиозавра (Reptilia; Sauropterygia) и его влияние на номенклатуру Liopleurodon macromerus». Труды Ассоциации геологов . 115 (1): 13–24. Бибкод : 2004ПрГА..115...13Н . дои : 10.1016/S0016-7878(04)80031-2 .

[Owen1841-9] Jump up to: ^а ^б ^с Оуэн, Ричард (1841). «Одонтография». Лондон: Ипполит Байьер : 655 стр.

[Owen1842-10] Jump up to: ^а ^б Оуэн, Ричард (1841). «Отчет об ископаемых рептилиях Великобритании, часть 2» . Отчет одиннадцатого собрания Британской ассоциации содействия развитию науки, Плимут . 11 : 60–204.

[Sassoonetal2012-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Сассун, Дж.; Ноэ, LF; Бентон, MJ (2012). «Черепная анатомия, таксономические значения и палеопатология верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из Вестбери, Уилтшир, Великобритания» . Палеонтология . 55 (4): 743. Бибкод : 2012Palgy..55..743S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x .

[12] «Хищник Икс: чудовище глубин» . Журнал «Космос» . 31 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 27 марта 2009 г. Проверено 22 октября 2013 г.

[BBC-13] «Гигантский укус арктического морского чудовища» . Би-би-си. 17 марта 2009 г. Проверено 17 марта 2009 г.

[Times-14] Смит, Льюис (17 марта 2009 г.). «Хищник X был самым грозным животным, когда-либо плававшим в океанах» . Таймс . Лондон . Проверено 17 марта 2009 г.

[NS-15] Jump up to: ^а ^б ^с Коглан, Энди (17 марта 2009 г.). «Ископаемое «высшего хищника» обнаружено в Арктике» . Новый учёный . Проверено 17 марта 2009 г.

[16] «Хищник Икс» . Планета Динозавр . Би-би-си . Проверено 9 мая 2012 г.

[Novozhilov1948-17] Novozhilov, N.I. (1948). "Two new pliosaurs from the Lower Volga Beds Provolzhe (Right bank of Volga)". Doklady Akademii Nauk SSSR . 60 : 115–118.

[Novozhilov1964-18] Novozhilov, N.I. (1964). "Order Sauropterygia". Osnovy Paleontologii . 12 : 309–332.

[Halstead1971-19] Jump up to: ^а ^б Холстед, Л. Беверли (1971). « Liopleurodon rossicus (Новожилов) — плиозавр из нижнего волжья Подмосковья» (PDF) . Палеонтология . 14 : 566–570.

[Tarlo1959b-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Тарло, Ламберт Беверли (1959). « Stretosaurus gen. nov., гигантский плиозавр из глины Киммеридж». Палеонтология . 2 : 39–55.

[TaylorCruickshank1993-21] Jump up to: ^а ^б Тейлор, Массачусетс; Круикшанк, ARI (1993). «Краниальная анатомия и функциональная морфология Pliosaurus brachyspondylus (Reptilia: Plesiosauria) из верхней юры Вестбери, Уилтшир». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 341 (1298): 399. Бибкод : 1993РСТБ.341..399Т . дои : 10.1098/rstb.1993.0124 . S2CID 85378579 .

[Owen1839-22] Оуэн, Ричард (1839). «Отчет о британских ископаемых рептилиях, часть 1». Отчет девятого собрания Британской ассоциации содействия развитию науки, Бирмингем . 9 : 43–126.

[Tarlo1959a-23] Jump up to: ^а ^б Тарло, Ламберт Беверли (1959). « Pliosaurus brachyspondylus (Оуэн) из глины Киммеридж». Палеонтология . 1 : 283–291.

[Phillips1871-24] Филлипс, Джон (1871). Геология Оксфорда и долины Темзы . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. 523 стр. doi : 10.5962/bhl.title.32635 .

[Telegraph-25] Аллейн, Ричард (17 марта 2009 г.). «Обнаружены самые большие и самые маленькие доисторические хищники» . «Дейли телеграф» . Лондон. Архивировано из оригинала 20 марта 2009 г. Проверено 17 марта 2009 г.

[26] «Ископаемое 'заставляет тираннозавра выглядеть слабым'». Архивировано 21 марта 2009 г. на Wayback Machine , news24.com, 17 марта 2009 г.

[27] Ларкин, Н.; Дей, С. (2021). «Монтаж типового образца Pliosaurus carpenteri , скелета ископаемого плиозавра (вымершей морской рептилии) длиной 8 метров для Бристольского городского музея, включая напечатанный на 3D-принтере череп длиной 2 метра» . Проверено 25 января 2023 г.

[28] Гленн В. Сторрс; Максим С. Архангельский; Владимир Михайлович Ефимов (2003). «11 – Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик». У Майкла Дж. Бентона; Михаил А. Шишкин; Дэвид М. Анвин; Евгений Н. Курочкин (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 191–192. ISBN 978-0-521-54582-2 .

[29] Фоффа, Давиде; Кафф, Эндрю Р.; Сассун, Джудит; Рэйфилд, Эмили Дж.; Маврогордато, Марк Н.; Бентон, Майкл Дж. (2014). «Функциональная анатомия и биомеханика питания гигантского верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из залива Уэймут, Дорсет, Великобритания» . Журнал анатомии . 225 (2): 209–219. дои : 10.1111/joa.12200 . ПМЦ 4111928 . ПМИД 24925465 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]