✖


Jump to content

Менделевское наследование

Нетехническое введение в эту тему см. в разделе « Введение в генетику» .
Грегор Мендель , моравский монах-августинец, основавший современную науку генетику.
Часть серии о
Генетика
Ключевые компоненты
История и темы
Исследовать
Поля
Персонализированная медицина

Менделевское наследование (также известное как менделизм ) — это тип биологического наследования , следующий принципам, первоначально предложенным Грегором Менделем в 1865 и 1866 годах, вновь открытым в 1900 году Хьюго де Фрисом и Карлом Корренсом , а позже популяризированным Уильямом Бейтсоном . [1] Эти принципы изначально были спорными. Когда теории Менделя были объединены с Бовери-Саттона хромосомной теорией наследования Томасом Хантом Морганом в 1915 году, они стали основой классической генетики . Рональд Фишер объединил эти идеи с теорией естественного отбора в своей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» , поставив эволюцию на математическую основу и сформировав основу популяционной генетики в рамках современного эволюционного синтеза . [2]

История

[ редактировать ]
Основная статья: История генетики

Принципы менделевской наследственности были названы в честь и впервые выведены Грегором Иоганном Менделем . [3] девятнадцатого века моравский монах , который сформулировал свои идеи после проведения простых экспериментов по гибридизации с растениями гороха ( Pisum sativum ), которые он посадил в саду своего монастыря. [4] Между 1856 и 1863 годами Мендель вырастил и испытал около 5000 растений гороха. Из этих экспериментов он вывел два обобщения, которые позже стали известны как «Принципы наследственности Менделя» или «Менделевское наследование» . Он описал свои эксперименты в статье, состоящей из двух частей, « Versuche über Pflanzen-Hybriden» ( «Эксперименты по гибридизации растений »). [5] обществу естествознания который он представил Брненскому 8 февраля и 8 марта 1865 года и который был опубликован в 1866 году. [3] [6] [7] [8]

Результаты Менделя поначалу в значительной степени игнорировались. Хотя они не были полностью неизвестны биологам того времени, они не считались общеприменимыми, даже сам Мендель, который считал, что они применимы только к определенным категориям видов или признаков. Главным препятствием на пути к пониманию их значения было то значение, которое биологи XIX века придавали очевидному смешению многих унаследованных черт во внешнем виде потомства. [ нужна ссылка ] теперь известно, что это происходит из-за мультигенных взаимодействий , в отличие от бинарных признаков, специфичных для органа, изученных Менделем. [4] Однако в 1900 году его работа была «вновь открыта» тремя европейскими учёными: Хьюго де Фрисом , Карлом Корренсом и Эрихом фон Чермаком . Точная природа «повторного открытия» обсуждается: Де Врис первым опубликовал эту тему, упомянув Менделя в сноске, в то время как Корренс указал на приоритет Менделя после того, как прочитал статью Де Фриса и понял, что у него самого не было приоритета. . Де Врис, возможно, не признавал правдиво, какая часть его знаний о законах пришла из его собственных работ, а какая - только после прочтения статьи Менделя. Позже ученые обвинили фон Чермака в том, что он вообще не понял результатов. [9] [10]

Тем не менее, «повторное открытие» сделало менделизм важной, но противоречивой теорией. Ее самым энергичным пропагандистом в Европе был Уильям Бейтсон , который ввел термины « генетика » и « аллель » для описания многих ее принципов. [11] Модель наследственности оспаривалась другими биологами, поскольку она подразумевала прерывистость наследственности в отличие от явно непрерывной изменчивости, наблюдаемой для многих признаков. [12] Многие биологи также отвергли эту теорию, поскольку не были уверены, что она применима ко всем видам. Однако более поздние работы биологов и статистиков, таких как Рональд Фишер, показали, что если бы в проявлении индивидуального признака участвовало несколько менделевских факторов, они могли бы привести к наблюдаемым разнообразным результатам, демонстрируя тем самым, что менделевская генетика совместима с естественным отбором . [13] [14] Томас Хант Морган и его помощники позже объединили теоретическую модель Менделя с хромосомной теорией наследственности, в которой считалось, что хромосомы клеток содержат реальный наследственный материал, и создали то, что сейчас известно как классическая генетика , весьма успешная основа, которая в конечном итоге закрепила Место Менделя в истории. [3] [11]

Результаты Менделя позволили таким ученым, как Фишер и Дж. Б. С. Холдейн, предсказать проявление черт на основе математических вероятностей. Важным аспектом успеха Менделя можно считать его решение начинать скрещивание только тех растений, которые, как он доказал, были настоящими . [4] [13] Он измерял только дискретные (бинарные) характеристики, такие как цвет, форма и положение семян, а не количественно переменные характеристики. Он выразил свои результаты численно и подверг их статистическому анализу . Его метод анализа данных и большой размер выборки обеспечили достоверность его данных. Он предусмотрительно проследил за несколькими последовательными поколениями (P, F 1 , F 2 , F 3 ) растений гороха и зафиксировал их вариации. Наконец, он выполнил «тестовые скрещивания» ( обратное скрещивание потомков первоначальной гибридизации с исходными линиями истинного разведения), чтобы выявить наличие и пропорции рецессивных признаков. [15]

Инструменты наследования

[ редактировать ]

Паннетт-Скверс

[ редактировать ]

Квадраты Пеннета — это хорошо известный генетический инструмент, созданный английским генетиком Реджинальдом Паннеттом, который может визуально продемонстрировать все возможные генотипы, которые может получить потомство, учитывая генотипы его родителей. [16] [17] [18] Каждый родитель несет две аллели, которые могут быть показаны вверху и сбоку диаграммы, и каждый из них одновременно способствует воспроизводству. Каждый из квадратов в середине показывает, сколько раз каждая пара родительских аллелей может объединиться, чтобы дать потенциальное потомство. Затем, используя вероятности, можно определить, какие генотипы могут создать родители и с какой частотой они могут создаваться. [16] [18]

Например, если оба родителя имеют гетерозиготный генотип, то вероятность того, что их потомство будет иметь тот же генотип, составляет 50%, а вероятность того, что у них будет гомозиготный генотип, составляет 50%. Поскольку они, возможно, могут вносить два идентичных аллеля, 50% будут уменьшены вдвое до 25%, чтобы учесть каждый тип гомозиготы, будь то гомозиготный доминантный генотип или гомозиготный рецессивный генотип. [16] [17] [18]

Родословные

[ редактировать ]

Родословные — это визуальные древовидные представления, которые точно демонстрируют, как аллели передаются от прошлых поколений к будущим. [19] Они также предоставляют диаграмму, показывающую каждого человека, несущего желаемый аллель, и то, от какой именно стороны наследования он был получен, будь то со стороны матери или со стороны отца. [19] Родословные также могут использоваться, чтобы помочь исследователям определить тип наследования желаемой аллели, поскольку они содержат такую ​​​​информацию, как пол всех особей, фенотип, прогнозируемый генотип, потенциальные источники аллелей, а также основывают их историю. как он может продолжать распространяться в будущих поколениях. Используя родословные, ученые смогли найти способы контролировать поток аллелей с течением времени, чтобы аллели, которые действуют проблематично, можно было устранить после открытия. [20]

Генетические открытия Менделя

[ редактировать ]

Пять частей открытий Менделя представляли собой важное отклонение от распространенных в то время теорий и послужили предпосылкой для установления его правил.

  1. Символы унитарные, то есть дискретные, например: фиолетовый против . белый, vs. высокий карлик. Растения среднего размера и светло-фиолетового цветка нет.
  2. Генетические характеристики имеют альтернативные формы, каждая из которых унаследована от одного из двух родителей. Сегодня их называют аллелями .
  3. Один аллель доминирует над другим. Фенотип отражает доминантный аллель.
  4. Гаметы создаются путем случайного разделения. Гетерозиготные особи производят гаметы с одинаковой частотой двух аллелей.
  5. Различные признаки имеют независимый ассортимент. Говоря современным языком, гены не связаны между собой.

Согласно общепринятой терминологии, принципы наследственности, открытые Грегором Менделем, называются здесь менделевскими законами, хотя нынешние генетики говорят и о менделевских правилах или менделевских принципах . [21] [22] поскольку существует множество исключений, обобщенных под собирательным термином « неменделевское наследование» . Законы были первоначально сформулированы генетиком Томасом Хантом Морганом в 1916 году. [23]

Характеристики, которые Мендель использовал в своих экспериментах. [24]
P-поколение и F 1 -поколение: Доминантный аллель пурпурно-красного цветка скрывает фенотипический эффект рецессивного аллеля белых цветков. F 2 -Поколение: Рецессивный признак P-поколения фенотипически вновь появляется у людей, гомозиготных по рецессивному генетическому признаку.
Миозотис : Цвет и распределение цветов наследуются независимо. [25]

Мендель выбрал для опыта следующие признаки растений гороха:

  • Форма созревших семян (круглая или округлая, поверхность неглубокая или морщинистая)
  • Цвет семенной кожуры (белый, серый или коричневый, с фиолетовыми пятнами или без них).
  • Цвет семян и семядолей (желтый или зеленый)
  • Цвет цветка (белый или фиолетово-красный)
  • Форма созревших стручков (просто надутые, не сморщенные или сдавленные между семенами и морщинистые).
  • Цвет незрелых стручков (желтый или зеленый).
  • Положение цветков (осевое или терминальное)
  • Длина стебля [26]

Когда он скрестил чистокровные растения гороха с белыми цветками и фиолетовыми цветками (родительское поколение или поколение P) путем искусственного опыления, полученный цвет цветков не был смешанным. Вместо того, чтобы быть смесью этих двух растений, все потомки первого поколения ( F 1 поколение ) имели фиолетовые цветки. Поэтому он назвал этот биологический признак доминантным. Когда он допустил самооплодотворение в однообразном поколении F 1 , он получил оба цвета в поколении F 2 с соотношением фиолетовых цветков к белым цветкам 3 : 1. У некоторых других признаков также был доминантным один из признаков. .

Затем он придумал идею единиц наследственности, которые он назвал наследственными «факторами». Мендель обнаружил, что существуют альтернативные формы факторов — теперь называемые генами — которые отвечают за вариации наследственных характеристик. Например, ген окраски цветков у растений гороха существует в двух формах: одна — фиолетовая, другая — белая. Альтернативные «формы» теперь называются аллелями . По каждому признаку организм наследует две аллели, по одной от каждого родителя. Эти аллели могут быть одинаковыми или разными. Организм, имеющий две идентичные аллели гена, называется гомозиготным по этому гену (и называется гомозиготой). Организм, который имеет два разных аллеля одного гена, называется гетерозиготным по этому гену (и называется гетерозиготой).

Мендель предположил, что пары аллелей случайным образом отделяются друг от друга во время образования гамет в семенном растении ( яйцеклетке ) и пыльцевом растении ( сперме ). Поскольку пары аллелей разделяются во время образования гамет, сперматозоид или яйцеклетка несут только один аллель для каждого унаследованного признака. Когда сперматозоид и яйцеклетка объединяются при оплодотворении , каждый вносит свой аллель, восстанавливая парное состояние у потомства. Мендель также обнаружил, что каждая пара аллелей разделяется независимо от других пар аллелей во время формирования гамет.

Генотип . человека состоит из множества аллелей, которыми он обладает Фенотип характеристик, которые генетически детерминированы его аллелями , является результатом выражения всех а также средой обитания. Наличие аллеля не означает, что признак будет выражен у индивидуума, который им обладает. Если два аллеля наследственной пары различаются (гетерозиготное состояние), то один определяет внешний вид организма и называется доминантным аллелем ; другой не оказывает заметного влияния на внешний вид организма и называется рецессивным аллелем .

Законы наследования Менделя

[ редактировать ]
Законы наследования Менделя
Закон Определение
Закон доминирования и единообразия Некоторые аллели являются доминантными, а другие — рецессивными; организм, имеющий хотя бы один доминантный аллель, будет проявлять эффект доминантного аллеля. [27]
Закон сегрегации Во время формирования гамет аллели каждого гена отделяются друг от друга, так что каждая гамета несет только одну аллель для каждого гена.
Закон независимого ассортимента Гены разных признаков могут разделяться независимо во время образования гамет.

Закон доминирования и единообразия

[ редактировать ]
Поколение F 1 : Все особи имеют одинаковый генотип и одинаковый фенотип, выражающий доминантный признак ( красный ).
Поколение F 2 : Фенотипы во втором поколении демонстрируют соотношение 3:1.
По генотипу 25 % гомозиготны по доминантному признаку, 50 % являются гетерозиготными генетическими носителями рецессивного признака, 25 % гомозиготны по рецессивному генетическому признаку и имеют рецессивный признак.
Mirabilis jalapa и Antirrhinum majus . Примерами промежуточного наследования являются [28] [29] Как видно из поколения F 1 , гетерозиготные растения имеют « светло-розовые » цветки — смесь « красных » и «белых». Поколение F 2 демонстрирует соотношение красного : светло-розового : белого 1:2:1.

Если скрещены между собой два родителя, различающиеся по одному генетическому признаку , по которому они оба гомозиготны (каждый чистопородный), то все потомство в первом поколении (F 1 ) равно исследуемому признаку по генотипу и фенотипу, показывающему доминантный признак. черта. Это правило единообразия или правило взаимности применимо ко всем особям F 1 -поколения. [30]

Принцип доминантного наследования, открытый Менделем, гласит, что у гетерозигот доминантный аллель приводит к тому, что рецессивный аллель будет «замаскирован», то есть не выражен в фенотипе. Рецессивный признак будет выражен только в том случае, если особь гомозиготна по рецессивному аллелю. Таким образом, скрещивание гомозиготного доминантного и гомозиготного рецессивного организма дает гетерозиготный организм, фенотип которого демонстрирует только доминантный признак.

Потомство F 1 от скрещивания гороха Менделя всегда выглядело как один из двух родительских сортов. В этой ситуации «полного доминирования» доминантный аллель имел одинаковый фенотипический эффект, независимо от того, присутствовал ли он в одной или двух копиях.

Но по некоторым характеристикам гибриды F 1 занимают промежуточное положение по фенотипам двух родительских сортов. Скрещивание двух четырехчасовых растений ( Mirabilis jalapa ) демонстрирует исключение из принципа Менделя, называемое неполным доминированием . Цветки гетерозиготных растений имеют фенотип где-то между двумя гомозиготными генотипами. В случаях промежуточного наследования (неполного доминирования) в F 1 -поколении действует также принцип Менделя единообразия по генотипу и фенотипу. Исследования промежуточного наследования проводились другими учеными. Первым был Карл Корренс , изучавший халапу Mirabilis. [28] [31] [32] [33] [34]

Закон разделения генов

[ редактировать ]
Квадрат Пеннета для одного из экспериментов Менделя с горохом - самоопыление поколения F1.

Закон сегрегации генов применяется при скрещивании двух особей, гетерозиготных по определенному признаку, например гибридов F 1 -поколения. Потомство в F 2 -поколении различается по генотипу и фенотипу, так что признаки прародителей (P-поколение) регулярно проявляются вновь. При доминантно-рецессивном наследовании в среднем 25% гомозиготны по доминантному признаку, 50% гетерозиготны, проявляя доминантный признак в фенотипе ( генетические носители ), 25% гомозиготны по рецессивному признаку и поэтому экспрессируют рецессивный признак у фенотип. Генотипическое соотношение составляет 1:2:1, фенотипическое соотношение — 3:1.

В примере с горохом заглавная буква «B» представляет доминантный аллель пурпурного цветка, а строчная буква «b» представляет собой рецессивный аллель белого цветка. Пестиковое пыльцевое и растение являются F 1 -гибридами с генотипом «B b». Каждый из них имеет один аллель фиолетового цвета и один аллель белого цвета. В потомстве у F 2 -растений в квадрате Пеннета возможны три комбинации. Генотипическое соотношение составляет 1 BB : 2 Bb : 1 bb . Но фенотипическое соотношение растений с фиолетовыми цветками и растений с белыми составляет 3 : 1 из-за доминирования аллеля пурпурного цвета. Растения с гомозиготой «b b» имеют белые цветки, как у одного из прародителей P-поколения.

В случаях неполного доминирования такое же разделение аллелей имеет место и в F 2 -поколении, но и здесь фенотипы демонстрируют соотношение 1 : 2 : 1, так как гетерозиготные по фенотипу отличаются от гомозиготных, поскольку генетическая экспрессия одного аллель лишь частично компенсирует недостающую экспрессию другого аллеля. Это приводит к промежуточному наследованию, которое позже было описано другими учеными.

В некоторых литературных источниках принцип сегрегации упоминается как «первый закон». Тем не менее, Мендель провел свои эксперименты по скрещиванию гетерозиготных растений после получения этих гибридов путем скрещивания двух чистопородных растений, первым открыв принцип доминирования и единообразия. [35] [27]

Молекулярное доказательство разделения генов было впоследствии найдено посредством наблюдения за мейозом двумя независимыми учеными, немецким ботаником Оскаром Гертвигом в 1876 году и бельгийским зоологом Эдуардом Ван Бенеденом в 1883 году. Большинство аллелей расположены в хромосомах в ядре клетки . Отцовские и материнские хромосомы разделяются в мейозе, поскольку во время сперматогенеза хромосомы разделяются на четыре спермия, возникающие из одного материнского спермия, а во время оогенеза хромосомы распределяются между полярными тельцами и яйцеклеткой . Каждый отдельный организм содержит по два аллеля каждого признака. Они сегрегируют (разделяются) во время мейоза, так что каждая гамета содержит только один из аллелей. [36] Когда гаметы объединяются в зиготе, аллели — один от матери и от отца — передаются потомству. Таким образом, потомство получает пару аллелей признака, наследуя гомологичные хромосомы от родительских организмов: по одному аллелю на каждый признак от каждого родителя. [36] Гетерозиготные особи с доминантным признаком в фенотипе являются генетическими носителями рецессивного признака.

Закон независимого ассортимента

[ редактировать ]
Сегрегация и независимый ассортимент согласуются с хромосомной теорией наследования .
Когда родители гомозиготны по двум различным генетическим признакам ( ) , их и LLsPsP llSS дети в поколении F1 гетерозиготны по обоим локусам и демонстрируют только доминантные фенотипы ( ) LlSsP . P-поколение: каждый родитель обладает одним доминантным и одним рецессивным признаком чистокровности ( гомозигот ). В этом примере сплошной цвет шерсти обозначен буквой S (доминантный), пегая пятнистость - буквой s P (рецессивный), а длина шерсти обозначена буквой L (короткий, доминантный) или l (длинный, рецессивный). Все особи равны по генотипу и фенотипу. В поколении F 2 встречаются все комбинации окраса и длины шерсти: 9 короткошерстных с однотонным окрасом, 3 короткошерстных с пятнами, 3 длинношерстных с однотонным окрасом и 1 длинношерстный с пятнами. Признаки наследуются независимо, поэтому могут возникать новые комбинации. Среднее соотношение фенотипов 9:3:3:1. [37]
Например, 3 пары гомологичных хромосом допускают 8 возможных комбинаций, все из которых с одинаковой вероятностью перемещаются в гамету во время мейоза . Это основная причина самостоятельного ассортимента. Уравнение для определения количества возможных комбинаций при условии, что количество гомологичных пар = 2 х (x = количество гомологичных пар)

Закон независимого отбора предполагает, что аллели отдельных признаков передаются независимо друг от друга. [38] [35] То есть биологический отбор аллеля одного признака не имеет ничего общего с отбором аллеля любого другого признака. Мендель нашел подтверждение этого закона в своих экспериментах по дигибридному скрещиванию. В результате его моногибридных скрещиваний получилось идеализированное соотношение 3:1 между доминантным и рецессивным фенотипами. Однако в дигибридных скрещиваниях он обнаружил соотношение 9:3:3:1. Это показывает, что каждый из двух аллелей наследуется независимо от другого, с фенотипическим соотношением 3:1 для каждого.

Независимый ассортимент происходит у эукариотических организмов во время метафазы I мейоза и образует гамету со смесью хромосом организма. Физической основой самостоятельного ассортимента хромосом является случайная ориентация каждой бивалентной хромосомы вдоль метафазной пластинки относительно других бивалентных хромосом. Наряду с кроссинговером независимый ассортимент увеличивает генетическое разнообразие за счет создания новых генетических комбинаций.

Существует множество отклонений от принципа самостоятельного ассортимента, обусловленных генетической связью .

Из 46 хромосом в нормальной диплоидной клетке человека половина происходит по материнской линии (из материнской яйцеклетки отца ), а половина — по отцовской линии (из спермы ). Это происходит, когда половое размножение включает слияние двух гаплоидных гамет (яйцеклетки и сперматозоида) с образованием зиготы и нового организма, в котором каждая клетка имеет два набора хромосом (диплоид). Во время гаметогенеза нормальный набор из 46 хромосом должен быть уменьшен вдвое до 23, чтобы гарантировать, что полученная гаплоидная гамета может соединиться с другой гаплоидной гаметой и образовать диплоидный организм.

В независимом ассортименте полученные хромосомы случайным образом отсортировываются из всех возможных материнских и отцовских хромосом. Поскольку зиготы в конечном итоге получают смесь, а не заранее определенный «набор» от любого из родителей, хромосомы считаются отсортированными независимо. Таким образом, зигота может оказаться с любой комбинацией отцовских или материнских хромосом. Для человеческих гамет с 23 хромосомами число возможностей равно 2. 23 или 8 388 608 возможных комбинаций. [39] Это способствует генетической изменчивости потомства. В целом рекомбинация генов имеет важные последствия для многих эволюционных процессов. [40] [41] [42]

Менделевская черта

[ редактировать ]

Менделевский признак — это признак, наследование которого следует принципам Менделя, а именно, признак зависит только от одного локуса , аллели которого являются либо доминантными , либо рецессивными.

Многие признаки наследуются неменделевским образом. [43]

Неменделевское наследование

[ редактировать ]
Основная статья: Неменделевское наследование

Сам Мендель предупреждал, что необходима осторожность при экстраполяции его закономерностей на другие организмы или признаки. Действительно, у многих организмов есть черты, наследование которых работает иначе, чем описанные им принципы; эти черты называются неменделевскими. [44] [45]

Например, Мендель сосредоточил внимание на признаках, гены которых имеют только две аллели, таких как «А» и «а». Однако многие гены имеют более двух аллелей. Он также сосредоточился на признаках, определяемых одним геном. Но некоторые черты, такие как рост, зависят от многих генов, а не от одного. Признаки, зависящие от нескольких генов, называются полигенными признаками .

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Уильям Бейтсон : Принципы наследственности Менделя - защита, с переводом оригинальных статей Менделя о гибридизации Cambridge University Press 2009, ISBN   978-1-108-00613-2
  2. ^ Графен, Алан ; Ридли, Марк (2006). Ричард Докинз: Как учёный изменил наше мышление . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 69 . ISBN  978-0-19-929116-8 .
  3. ^ Jump up to: а б с Фэрбенкс, Дэниел Дж.; Риттинг, Брайс (май 2001 г.). «Менделевские споры: ботанический и исторический обзор» . Американский журнал ботаники . 88 (5): 737–752. дои : 10.2307/2657027 . ISSN   0002-9122 . JSTOR   2657027 . ПМИД   11353700 .
  4. ^ Jump up to: а б с Хениг, Робин Маранц (2000). Монах в саду: потерянный и найденный гений Грегора Менделя, отца генетики . Интернет-архив. Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN  978-0-395-97765-1 .
  5. ^ Мендель, Грегор; Мендель, Грегор (1866). Опыты над гибридами растений . Брно: Издано ассоциацией.
  6. ^ «Работа Менделя (англ. — с аннотациями)» . www.mendelweb.org . Проверено 23 марта 2024 г.
  7. ^ Мендель, Грегор (1970), «Эксперименты над гибридами растений» , Мендель, Грегор (ред.), (на немецком языке), Висбаден: Vieweg + Teubner Verlag, стр. 21–64, номер документа : 10.1007/978-3-663. - 19714-0_4 , ISBN  978-3-663-19714-0 , получено 23 марта 2024 г. {{citation}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
  8. ^ Мелевчик, Майкл; Молль-Милевчик, Джанин; Симунек, Михал В.; Хоссфельд, Уве (1 сентября 2022 г.). « Опыты над гибридами растений» – новые открытия» . БИОспектр (на немецком языке). 28 (5): 565. doi : 10.1007/s12268-022-1820-8 . ISSN   1868-6249 .
  9. ^ Монаган, Флойд В.; Коркос, Ален Ф. (1987). «Чермак: неоткрыватель менделизма II. Критика». Журнал наследственности . 78 (3): 208–210. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110361 .
  10. ^ Симунек, Михал В. (январь 2011 г.). Менделевский Диоскур. Переписка Армина с Эрихом фон Чермак-Зейзенеггом, 1898-1951 гг . Павел Мерварт и Институт современной истории Академии наук Праги. ISBN  978-80-87378-67-0 . {{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  11. ^ Jump up to: а б Гольдшмидт, Ричард Б. (1 января 1951 г.). «Хромосомы и гены» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 16 : 1–11. дои : 10.1101/SQB.1951.016.01.003 . ISSN   0091-7451 . ПМИД   14942726 .
  12. ^ Самнер, Фрэнсис Б. (1929). «Является ли эволюция непрерывным или прерывистым процессом?» . Научный ежемесячник . 29 (1): 72–78. ISSN   0096-3771 . JSTOR   14824 .
  13. ^ Jump up to: а б Фишер, сэр Рональд Эйлмер (21 октября 1999 г.). Генетическая теория естественного отбора: полное издание Variorum . ОУП Оксфорд. ISBN  978-0-19-850440-5 .
  14. ^ Фишер, Р.А. (1919). «XV. — Корреляция между родственниками на основании предположения о менделевском наследовании» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 52 (2): 399–433. дои : 10.1017/S0080456800012163 . S2CID   181213898 .
  15. ^ «Грегор Мендель и принципы наследования | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 23 марта 2024 г.
  16. ^ Jump up to: а б с «Основные принципы генетики: вероятность наследования» . www.palomar.edu . Проверено 23 марта 2024 г.
  17. ^ Jump up to: а б Черчилль, Фредерик Б. (1974). «Уильям Йохансен и концепция генотипа» . Журнал истории биологии . 7 (1): 5–30. дои : 10.1007/BF00179291 . ISSN   0022-5010 . JSTOR   4330602 . ПМИД   11610096 .
  18. ^ Jump up to: а б с Эдвардс, AWF (1 марта 2012 г.). «Площадь Пеннета» . Исследования по истории и философии науки. Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . Исследования, основанные на данных, в биологических и биомедицинских науках. 43 (1): 219–224. дои : 10.1016/j.shpsc.2011.11.011 . ISSN   1369-8486 . ПМИД   22326091 .
  19. ^ Jump up to: а б Миллер, Кристина (1 сентября 2020 г.). «5.13 Менделевское наследование» . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  20. ^ Галла, Стефани Дж.; Браун, Лиз; Коуч-Льюис (Нгаи Таху: Те Хапу о Нгати Уике, Нгати Ваэвае), Иветт; Кубриновская, Ильина; Исон, Дэрил; Гули, Ребекка М.; Гамильтон, Джилл А.; Хит, Джули А.; Хаузер, Саманта С. (январь 2022 г.). «Актуальность родословных в эпоху консервационной геномики» . Молекулярная экология . 31 (1): 41–54. Бибкод : 2022MolEc..31...41G . дои : 10.1111/mec.16192 . ПМК   9298073 . ПМИД   34553796 .
  21. ^ Центр научного обучения: принципы наследования Менделя
  22. ^ Ноэль Кларк: Менделевская генетика - обзор
  23. ^ Маркс, Джонархан (22 декабря 2008 г.). «Построение законов Менделя» . Эволюционная антропология . 17 (6): 250–253. дои : 10.1002/evan.20192 .
  24. ^ Грегор Мендель: Эксперименты над гибридами растений . Переговоры Ассоциации естественных исследований в Брно. Том IV 1866, стр. 8.
  25. ^ Напишите работу: Влияние Менделя
  26. ^ Грегор Мендель : Эксперименты по гибридизации растений , 1965, стр. 5.
  27. ^ Jump up to: а б Рутгерс: Менделевские принципы
  28. ^ Jump up to: а б Биологический университет Гамбурга: Менделевская генетика
  29. ^ Нил А. Кэмпбелл , Джейн Б. Рис : Биология. Спектрум-Верлаг Гейдельберг-Берлин 2003, ISBN   3-8274-1352-4 , страницы 302–303.
  30. ^ Ульрих Вебер: Полный том биологии, верхний уровень, 1-е издание, Cornelsen Verlag Berlin, 2001, ISBN   3-464-04279-0 , страницы 170–171.
  31. ^ Школа биологии - компактные знания: правило единообразия (1-е правило Менделя)
  32. ^ Обучение без разочарований: Правило единообразия (1-е правило Менделя)
  33. ^ Биология спектра: неполное доминирование
  34. ^ Биология спектра: промежуточное наследование
  35. ^ Jump up to: а б Нил А. Кэмпбелл , Джейн Б. Рис : Биология. Спектрум-Верлаг 2003, стр. 293–315. ISBN   3-8274-1352-4
  36. ^ Jump up to: а б Бейли, Регина (5 ноября 2015 г.). «Закон Менделя о сегрегации» . об образовании . О сайте.com . Проверено 2 февраля 2016 г.
  37. ^ Спектральный словарь биологических правил Менделя
  38. ^ Бэйли, Регина. «Независимый Ассортимент» . Мыслько . О сайте.com . Проверено 24 февраля 2016 г. .
  39. ^ Перес, Нэнси. «Мейоз» . Проверено 15 февраля 2007 г.
  40. ^ Стэпли, Дж.; Фёлнер, П.Г.; Джонстон, SE; Сантюр, штат Аризона; Смаджа, CM (2017). «Рекомбинация: хорошее, плохое и переменное» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 372 (1736). дои : 10.1098/rstb.2017.0279 . ПМЦ   5698631 . ПМИД   29109232 .
  41. ^ Рив, Джеймс; Ортис-Барриентос, Даниэль; Энгельштедтер, Ян (2016). «Эволюция скорости рекомбинации в конечных популяциях во время экологического видообразования» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1841). дои : 10.1098/rspb.2016.1243 . ПМК   5095376 . ПМИД   27798297 .
  42. ^ Хикки, Донал А.; Голдинг, Дж. Брайан (2018). «Преимущество рекомбинации, когда отбор действует по многим генетическим локусам» . Журнал теоретической биологии . 442 : 123–128. Бибкод : 2018JThBi.442..123H . дои : 10.1016/j.jtbi.2018.01.018 . ПМИД   29355539 .
  43. ^ «Генетические заболевания» . Национальный институт исследования генома человека . 18 мая 2018 г.
  44. ^ Шехерер, Джозеф (2016). «За пределами простоты менделевского наследования» . Comptes Rendus Biologies . 339 (7–8): 284–288. дои : 10.1016/j.crvi.2016.04.006 . ПМИД   27344551 .
  45. ^ Академия Хана: Вариации законов Менделя (обзор)

Примечания

[ редактировать ]
  • Боулер, Питер Дж. (1989). Менделевская революция: появление наследственных концепций в современной науке и обществе . Издательство Университета Джонса Хопкинса.
  • Атикс, Жан. Генетика: жизнь ДНК . АНДНА пресс.
  • Рис, Джейн Б.; Кэмпбелл, Нил А. (2011). Мендель и идея гена (9-е изд.). Бенджамин Каммингс / Pearson Education. п. 265. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mendelian_inheritance&oldid=1235613387#Law_of_Independent_Assortment"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 759c139f95dab9f5f05b2d1cae3f4c72__1721448180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/75/72/759c139f95dab9f5f05b2d1cae3f4c72.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mendelian inheritance - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)