Многоножка
Многоножки Временной диапазон: силура до настоящего времени От позднего | |
---|---|
Ассортимент многоножек (не в масштабе) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Многоножки |
Сорт: | двуногий Бленвиль в Жерве , 1844 год. |
Подклассы | |
Разнообразие | |
16 заказов, гр. 12 000 видов |
Многоножки (от латинского mille — «тысяча» и pes — «нога») [1] [2] — группа членистоногих , для которых характерно наличие двух пар членистых ног на большинстве сегментов тела; с научной точки зрения они известны как класс Diplopoda , название, полученное от этой особенности. Каждый двуногий сегмент представляет собой результат слияния двух одиночных сегментов. Большинство многоножек имеют очень удлиненные цилиндрические или сплюснутые тела с более чем 20 сегментами, тогда как многоножки-таблетки короче и могут сворачиваться в тугой клубок. Хотя название «многоножка» происходит от латинского слова «тысяча футов», ни один вид не имел 1000 или более до открытия в 2020 году персефоны Эвмиллипа , у которого может быть более 1300 ног. [3] Существует около 12 000 названных видов, разделенных на 16 отрядов и около 140 семейств , что делает Diplopoda крупнейшим классом многоножек , группой членистоногих, в которую также входят многоножки и другие многоногие существа.
Большинство многоножек — медленно передвигающиеся детритофаги , поедающие гниющие листья и другие мертвые растительные остатки; однако некоторые едят грибы или пьют растительную жидкость. Многоножки в целом безвредны для человека, хотя некоторые из них могут стать домашними или садовыми вредителями . Многоножки могут быть нежелательной помехой, особенно в теплицах , где они потенциально могут нанести серьезный ущерб рассаде. Большинство многоножек защищаются с помощью различных химических веществ, выделяемых из пор тела, хотя крошечные щетинистые многоножки покрыты пучками съемных щетинок. Его основной защитный механизм — свернуться в тугой клубок, тем самым защищая ноги и другие жизненно важные участки тела твердым экзоскелетом. Размножение у большинства видов осуществляется модифицированными мужскими ногами, называемыми гоноподами , которые передают пакеты спермы самкам.
Многоножки, впервые появившиеся в силурийский период, являются одними из старейших известных наземных животных . Некоторые представители доисторических групп, таких как Arthropleura , выросли до более чем 2 m (6+1⁄2 ft); the largest modern species reach maximum lengths of От 27 до 38 см ( от 10 + 1 ⁄ 2 до 15 дюймов). Самый длинный из ныне живущих видов — гигантская африканская многоножка ( Archispirostreptus gigas ).
Среди многоножек традиционно считались наиболее близкими родственниками крошечных пауроподов многоножки , хотя некоторые молекулярные исследования оспаривают эту связь. Многоножек можно отличить от несколько похожих, но лишь отдаленно родственных многоножек (класс Chilopoda), которые быстро передвигаются, ядовиты , плотоядны и имеют только одну пару ног на каждом сегменте тела.
Научное изучение многоножек известно как диплоподология, а учёный, изучающий их, — диплоподолог.
Этимология и имена
[ редактировать ]Термин «многоножка» широко распространен в популярной и научной литературе, но среди североамериканских учёных также используется термин «многоножка» (без окончания е). [4] Другие народные названия включают «тысяченогий» или просто «диплопод». [5] Наука о биологии и систематике многоножек называется диплоподологией: изучение диплоподов. [6]
Классификация
[ редактировать ]многоножек около 12 000 видов Описано . По оценкам, истинное количество видов на Земле колеблется от 15 000. [8] до 80 000. [9] Лишь немногие виды многоножек широко распространены; у них очень плохая способность к расселению, поскольку они зависят от наземного передвижения и влажной среды обитания. Эти факторы способствовали генетической изоляции и быстрому видообразованию , в результате чего появилось множество линий с ограниченным ареалом. [10]
Современные представители Diplopoda разделены на шестнадцать отрядов в два подкласса. [7] Базальный подкласс Penicillata содержит единственный отряд Polyxenida (щетинистые многоножки). [11] Все остальные многоножки принадлежат к подклассу Chilognatha, состоящему из двух инфраклассов: Pentazonia, включающего короткотелые многоножки-таблетки, и Helminthomorpha (червеобразные многоножки), включающие подавляющее большинство видов. [12] [13]
Схема классификации
[ редактировать ]Классификация многоножек более высокого уровня представлена ниже на основе Shear, 2011: [7] и Шир и Эджкомб, 2010 г. [14] (вымершие группы). Недавние кладистические и молекулярные исследования поставили под сомнение приведенные выше традиционные классификационные схемы, и, в частности, положение отрядов Siphoniulida и Polyzoniida еще не вполне установлено. [9] Размещение и положение вымерших групп (†), известных только по окаменелостям, являются предварительными и не полностью решены. [9] [14] После каждого имени указывается цитата автора : имя человека, который придумал это имя или определил группу, даже если он не имеет текущего ранга.
Класс Diplopoda de Blainville в Жерве, 1844 г.
- Подкласс Penicillata Latreille, 1831 г.
- Орден Поликсении Верховой, 1934 г.
- Подкласс † Arthropleuridea (отнесен некоторыми авторами к Penicillata) [14]
- Орден † Arthropleurida Waterlot, 1934 г.
- Отряд † Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995.
- Заказ † Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000.
- Подкласс Chilognatha Latreille, 1802 г.
- Отряд † Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis ). [14]
- Инфракласс Пентазония Брандт, 1833 г.
- Отряд † Amynilyspedida Хоффман, 1969 г.
- Суперотряд Limacomorpha Pocock, 1894 г.
- Орден Гломеридесмиды Кука, 1895 г.
- Суперотряд Oniscomorpha Pocock, 1887 г.
- Орден Гломериды Брандт, 1833 г.
- Орден Sphaerotheriida Brandt, 1833 г.
- Инфракласс Helminthomorpha Pocock, 1887 г.
- Суперотряд † Archipolypoda Scudder, 1882 г.
- Орден † Архидесмида Уилсон и Андерсон, 2004 г.
- Орден † Коуидесмида Уилсон и Андерсон, 2004 г.
- Орден † Эуфобериида Хоффман, 1969 г.
- Отряд † Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005 г.
- Отряд † Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (возможно, сестра Colobognatha) [9]
- Подкласс Colobognatha Brandt, 1834 г.
- Орден Платидесмиды Кука, 1895 г.
- Орден Полизонииды Кука, 1895 г.
- Орден Сифонокриптиды Кука, 1895 г.
- Орден Сифонофорида Ньюпорт, 1844 г.
- Подкласс Эугната Аттемс, 1898 г.
- Суперорден Juliformia Attems, 1926 г.
- Орден Юлиды Брандт, 1833 г.
- Орден Спироболида Кука, 1895 г.
- Отряд Spirostreptida Brandt, 1833 г.
- Надсемейство † Xyloiuloidea Cook, 1895 (иногда совпадает со Spirobolida) [15]
- Надотряд Nematophora Verhoeff, 1913 г.
- Орден Каллиподиды Покок, 1894 г.
- Отряд Chordeumatida Pocock 1894 г.
- Орден Стеммиулиды Кука, 1895 г.
- Орден Сифониулида Кука, 1895 г.
- Суперорден Мерочета Кука, 1895 г.
- Орден Полидесмиды Покок, 1887 г.
- Суперорден Juliformia Attems, 1926 г.
- Суперотряд † Archipolypoda Scudder, 1882 г.
Эволюция
[ редактировать ]Многоножки являются одними из первых животных, колонизировавших сушу в силурийский период . [16] Ранние формы, вероятно, питались мхами и примитивными сосудистыми растениями . Есть две основные группы многоножек, все представители которых вымерли: Archipolypoda («древние, многоногие»), которые содержат старейших известных наземных животных, и Arthropleuridea , которые содержат крупнейших известных наземных беспозвоночных. Pneumodesmus newmani — самый ранний представитель многоножек из поздней венлокской эпохи позднего силура , живший около 428 миллионов лет назад . [17] [18] или ранний лохков раннего девона около 414 миллионов лет назад, [19] [20] известно из Фрагмент длиной 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) имеет явные признаки дыхалец (дыхательных отверстий), свидетельствующих о его привычке дышать воздухом. [14] [18] [21] Другими ранними окаменелостями многоножек являются Kampecaris obanensis и Archidesmus sp. 425 миллионов лет назад в позднем силуре . [22] В верхнем каменноугольном периоде ( от 340 до 280 миллионов лет назад ) артроплевра стала крупнейшим известным зарегистрированным наземным беспозвоночным, достигая длины не менее м ( + 1/2 фута 2 6 ). [23] Многоножки также демонстрируют самые ранние свидетельства химической защиты: некоторые девонские окаменелости имеют защитные отверстия желез, называемые озопорами . [14] Многоножки, многоножки и другие наземные членистоногие достигли очень больших размеров по сравнению с современными видами в богатой кислородом среде девона и каменноугольного периода, а некоторые из них могли вырасти более одного метра. Поскольку уровень кислорода со временем снизился, членистоногие стали меньше. [24]
Живые группы
[ редактировать ]История научной классификации многоножек началась с Карла Линнея , который в своем 10-м издании Systema Naturae 1758 года назвал семь видов Julus «Insecta Aptera» (бескрылые насекомые). [25] В 1802 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль предложил название Chilognatha в качестве первой группы нынешних двуногих, а в 1840 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт представил первую подробную классификацию. Само название Diplopoda было придумано в 1844 году французским зоологом Анри Мари Дюкроте де Бленвилем . С 1890 по 1940 годы систематикой многоножек занималось относительно небольшое количество исследователей в любой момент времени, при этом большой вклад внесли Карл Аттемс , Карл Вильгельм Верхуфф и Ральф Вари Чемберлин , каждый из которых описал более 1000 видов, а также оратор Ф. Кук , Филиппо Сильвестри. , Р.И. Покок и Генри В. Брелеманн . [9] Это был период расцвета науки диплоподологии: темпы описаний видов были в среднем самыми высокими в истории, иногда превышая 300 в год. [8]
В 1971 году голландский биолог К.А.В. Джикель опубликовал полный список всех известных родов и семейств многоножек, описанных между 1758 и 1957 годами в своем Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , работе, которая считается началом «современной эры» таксономии многоножек. [26] [27] В 1980 году американский биолог Ричард Л. Хоффман опубликовал классификацию многоножек, в которой были выделены Penicillata, Pentazonia и Helminthomorpha. [28] а первый филогенетический анализ отрядов многоножек с использованием современных кладистических методов был опубликован в 1984 году Хенриком Энгхоффом из Дании. [29] Классификация 2003 года, проведенная американским мириаподологом Роулендом Шелли, аналогична классификации, первоначально предложенной Верхуффом, и остается принятой в настоящее время схемой классификации (показанной ниже), несмотря на более поздние молекулярные исследования, предполагающие противоречивые отношения. [9] [14] В обзоре разнообразия семейств многоножек, проведенном Уильямом А. Широм в 2011 году, отряд Siphoniulida был помещен в более крупную группу Nematophora. [7]
двуногий |
| ||||||
Ископаемая запись
[ редактировать ]Помимо 16 ныне живущих отрядов, существует 9 вымерших отрядов и одно надсемейство, известное только по окаменелостям. Отношения их с живыми группами и друг с другом противоречивы. Вымершие Arthropleuridea долгое время считались отдельным классом многоножек, хотя работы начала 21 века установили, что эта группа является подклассом многоножек. [30] [31] [32] В летописи окаменелостей также фигурируют несколько отрядов живых существ. Ниже представлены два предполагаемых расположения групп ископаемых многоножек. [9] [14] Вымершие группы обозначены кинжалом ( †). Вымерший отряд Zosterogrammida , хилогнат неопределенного положения, [14] не отображается.
| |||||||||
Альтернативная гипотеза взаимоотношений ископаемых [9] [31] |
двуногий |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отношение к другим многоножкам
[ редактировать ]Хотя взаимоотношения отрядов многоножек до сих пор являются предметом дискуссий, класс Diplopoda в целом считается монофилетической группой членистоногих: все многоножки более тесно связаны друг с другом, чем с любыми другими членистоногими. Diplopoda — класс подтипа членистоногих Myriapoda , многоножек, который включает многоножек (класс Chilopoda), а также менее известных пауропод (класс Pauropoda) и симфилян (класс Symphyla). Среди многоножек ближайшими родственниками или сестринской группой многоножек издавна считались пауроподы, у которых также есть колум и диплосегменты. [9]
Отличие от многоножек
[ редактировать ]Различия между многоножками и многоножками — частый вопрос широкой публики. [33] Обе группы многоножек имеют общие черты, такие как длинные многочлениковые тела, множество ног, одна пара усиков и наличие постантеннальных органов , но имеют много различий и различную эволюционную историю, как самый недавний общий предок многоножек и многоножек. многоножки жили около 450–475 миллионов лет назад в силурийском периоде. [34] Только голова иллюстрирует различия; у многоножек короткие коленчатые (локтевые) усики для зондирования субстрата, пара мощных жвал и одна пара максилл, сросшихся в губу; у многоножек длинные нитевидные усики, пара маленьких челюстей, две пары максилл и пара больших ядовитых когтей. [35]
Черта | Многоножки | Многоножки |
---|---|---|
Ноги | Две пары на большинстве сегментов тела; прикреплен к нижней части тела | Одна пара на каждый сегмент тела; прикреплены к бокам тела; последняя пара вытянута назад |
Передвижение | Обычно приспособлен для рытья нор или обитания в небольших расщелинах; медленный | В целом приспособлены для бега, за исключением роющих почву многоножек. |
Кормление | В основном детритофаги, некоторые травоядные, немного плотоядные; нет яда | В основном плотоядные животные, передние ноги которых превратились в ядовитые клыки. |
Дыхальца | На нижней стороне тела | По бокам или верхней части тела |
Репродуктивные отверстия | Третий сегмент тела | Последний сегмент тела |
Репродуктивное поведение | Самец обычно вводит сперматофор самке с гоноподами. | Самец производит сперматофор, который обычно подхватывает самка. |
Характеристики
[ редактировать ]Многоножки бывают самых разных форм и размеров тела, от От 2 мм ( 1 ⁄ дюйма ) до примерно 35 см (14 дюймов) в длину, [36] и может иметь от одиннадцати до более трехсот сегментов. [37] [38] Обычно они черного или коричневого цвета, хотя есть несколько ярко окрашенных видов, а некоторые имеют апосематическую окраску, предупреждающую о их токсичности. [5] Виды Motyxia производят цианид в качестве химической защиты и являются биолюминесцентными . [39]
Стили тела сильно различаются между основными группами многоножек. У базального подкласса Penicillata , состоящего из крошечных щетинистых многоножек , экзоскелет мягкий, некальцинированный и покрыт выступающими щетинками или щетинками. Все остальные многоножки, относящиеся к подклассу Chilognatha, имеют твердый экзоскелет. Хилогнаты, в свою очередь, делятся на два инфракласса: Pentazonia , включающий относительно короткотелые группы, такие как многоножки-таблетки , и Helminthomorpha («червеобразные» многоножки), включающий подавляющее большинство видов с длинными, многочлениковыми многоножками. тела. [12] [13]
Они также потеряли ген, кодирующий фермент JHAMTl , который отвечает за катализацию последнего этапа производства ювенильного гормона, регулирующего развитие и размножение у других членистоногих, таких как ракообразные, многоножки и насекомые. [40]
Голова
[ редактировать ]Голова многоножки обычно закруглена сверху и уплощена снизу и несет пару больших челюстей перед пластинчатой структурой, называемой гнатохилариум («челюстная губа»). [9] Голова содержит одну пару усиков с семью или восемью сегментами и группу сенсорных колбочек на конце. [9] Многие отряды также обладают парой органов чувств, известных как органы Тёмёшвари , которые имеют форму небольших овальных колец позади и сбоку от основания усиков. Их функция неизвестна, [9] но они также встречаются у некоторых многоножек и, возможно, используются для измерения уровня влажности или освещенности в окружающей среде. [41]
с плоскими линзами, Глаза многоножек состоят из нескольких простых глазков расположенных группой или пятном на каждой стороне головы. Эти пятна еще называют глазными полями или оцелляриями. Многие виды многоножек, включая целые отряды Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida и Platydesmida , а также обитающие в пещерах многоножки, такие как Causeyella и Trichopetalum , имели предков, которые могли видеть, но впоследствии потеряли глаза и стали слепыми. [36]
Тело
[ редактировать ]Тела многоножек могут быть уплощенными или цилиндрическими и состоят из многочисленных метамерных сегментов , каждый из которых имеет экзоскелет , состоящий из четырех хитиновых пластинок: одна пластинка сверху ( тергит ), по одной с каждой стороны ( плевриты ) и пластинка на нижней стороне (тергит). стернит ), место прикрепления ног. У многих многоножек, например Merocheta и Juliformia, эти пластинки в разной степени срослись, иногда образуя единое цилиндрическое кольцо. Пластины обычно твердые, пропитанные солями кальция. [37] Поскольку они не могут закрыть свои постоянно открытые дыхальца, а у большинства видов отсутствует восковая кутикула, многоножки подвержены потере воды и, за некоторыми исключениями, вынуждены проводить большую часть своего времени во влажной или влажной среде. [42]
Первый сегмент за головой безногий и известен как коллум (от латинского слова «шея» или «воротник»). Второй, третий и четвертый сегменты тела несут по одной паре ног каждый и известны как «гаплосегменты» (три гаплосегмента иногда называют « грудной клеткой »). [18] ). Остальные сегменты, от пятого до заднего, называются диплосегментами или двойными сегментами, образующимися в результате слияния двух эмбриональных сегментов. Каждый диплосегмент имеет две пары ног, а не одну, как у многоножек. У некоторых многоножек последние несколько сегментов могут быть безногими. Термины «сегмент» или «кольцо тела» часто используются как взаимозаменяемые для обозначения как гапло-, так и диплосегментов. Последний сегмент известен как тельсон и состоит из безногого преанального кольца, пары анальных клапанов (закрывающихся пластинок вокруг ануса) и небольшой чешуи под анусом. [9] [37]
Многоножки нескольких отрядов имеют килевидные расширения стенки тела, известные как паранота , которые могут сильно различаться по форме, размеру и текстуре; модификации включают доли, сосочки, гребни, гребни, шипы и выемки. [5] Паранота может позволить многоножкам более надежно вклиниваться в щели, защитить ноги или затруднить проглатывание многоножек хищникам. [43]
Ноги состоят из семи сегментов и прикрепляются к нижней части тела. Ноги особи в целом довольно похожи друг на друга, хотя у самцов часто длиннее, чем у самок, а самцы некоторых видов могут иметь уменьшенную или увеличенную первую пару ног. [44] Наиболее заметные модификации ног связаны с размножением, о чем говорится ниже. Несмотря на общее название, до 2021 года не было известно, что ни у одной многоножки не было 1000 ног: у обычных видов от 34 до 400 ног, а рекорд принадлежит Eumillipes persephone , причем у особей было до 1306 ног — больше, чем у любого другого существа на Земле. [3] [45] [46]
Внутренние органы
[ редактировать ]Многоножки дышат посредством двух пар дыхалец, расположенных вентрально на каждом сегменте у основания ног. [33] Каждый открывается во внутренний мешочек и соединяется с системой трахей . Сердце проходит по всей длине тела, а аорта доходит до головы. Органы выделения представляют собой две пары мальпигиевых трубочек , расположенных в средней части кишки. Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку с двумя парами слюнных желез, которые помогают переваривать пищу. [37]
Размножение и рост
[ редактировать ]Многоножки демонстрируют разнообразие стилей и структур спаривания. У базального отряда Polyxenida (щетинистые многоножки) спаривание непрямое: самцы откладывают сперматофоры на паутину, которую они выделяют специальными железами, а затем сперматофоры подхватываются самками. [33] Во всех других группах многоножек самцы обладают одной или двумя парами модифицированных ног, называемых гоноподами , которые используются для передачи спермы самке во время совокупления. Расположение гонопод различается в разных группах: у самцов пентазоний они расположены в задней части тела и известны как телоподы, а также могут выполнять функцию хватания самок, тогда как у Helminthomorpha – подавляющего большинства видов – они расположены на седьмой сегмент тела. [9] Некоторые виды являются партеногенетическими и имеют мало самцов, если таковые вообще имеются. [47]
Гоноподы встречаются самых разных форм и размеров, от очень похожих на ходильные ноги до сложных структур, совершенно не похожих на ноги. В некоторых группах гоноподы втянуты внутрь тела; у других они выступают вперед параллельно телу. Морфология гонопод является преобладающим средством определения вида среди многоножек: структуры могут сильно различаться между близкородственными видами, но очень незначительно внутри одного вида. [48] Гоноподы развиваются постепенно, от ходячих ног, через последовательные линьки до репродуктивной зрелости. [49]
Половые отверстия ( гонопоры ) обоих полов расположены на нижней стороне третьего сегмента тела (около второй пары ног) и у самцов могут сопровождаться одним или двумя пенами , которые откладывают пакеты спермы на гоноподы. У самок половые поры открываются в парные небольшие мешочки, называемые цифоподами или вульвами, которые покрыты небольшими капюшонообразными крышками и используются для хранения спермы после совокупления. [37] Морфологию цифопод также можно использовать для идентификации видов. многоножек Сперматозоиды лишены жгутиков , что является уникальной чертой среди многоножек. [9]
У всех, за исключением щетинистых многоножек, совокупление происходит, когда две особи обращены друг к другу. Копуляции может предшествовать поведение самца, такое как постукивание усиками, бегание по спине самки, предложение съедобных железистых выделений или, в случае некоторых многоножек-таблеток, стридуляция или «чириканье». [50] Во время совокупления у большинства многоножек самец размещает свой седьмой сегмент перед третьим сегментом самки и может вставить свои гоноподы, чтобы выдавить вульвы, прежде чем сгибать свое тело, чтобы нанести сперму на свои гоноподы и повторно вставить «заряженные» гоноподы в самку. [44]
Самки откладывают от десяти до трехсот яиц за раз, в зависимости от вида, оплодотворяя их накопленной спермой. Многие виды откладывают яйца во влажную почву или органический детрит, но некоторые строят гнезда, выстланные высохшими фекалиями , и могут защитить яйца шелковыми коконами. [37] У большинства видов самка бросает яйца после того, как они отложены, но некоторые виды отрядов Platydesmida и Stemmiulida обеспечивают родительскую заботу об яйцах и молодняке. [33]
Молодые особи вылупляются через несколько недель и обычно имеют только три пары ног, за которыми следует до четырех безногих сегментов. По мере роста они постоянно линяют , добавляя при этом новые сегменты и ноги — способ развития, известный как анаморфоз . [35] Некоторые виды линяют в специально подготовленных камерах из почвы или шелка. [51] и могут также укрываться в них во время сырой погоды, и большинство видов поедают выброшенный экзоскелет после линьки. Стадия взрослой особи, когда особи становятся репродуктивно зрелыми, обычно достигается на финальной стадии линьки, которая варьируется в зависимости от вида и отряда, хотя некоторые виды продолжают линять и после взрослой жизни. Более того, у некоторых видов после полового созревания репродуктивные и нерепродуктивные стадии чередуются - явление, известное как периодоморфоз, при котором репродуктивные структуры регрессируют на нерепродуктивных стадиях. [47] Многоножки могут жить от одного до десяти лет, в зависимости от вида. [37]
Экология
[ редактировать ]Среда обитания и распространение
[ редактировать ]Многоножки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и занимают почти все наземные места обитания, простираясь на север до Полярного круга в Исландии, Норвегии и Центральной России и на юг до провинции Санта-Крус в Аргентине . [52] [53] Обычно они обитатели лесной подстилки, они живут в опавшей листве, валежной древесине или почве, предпочитая влажные условия. В умеренных зонах многоножки наиболее многочисленны во влажных лиственных лесах, их плотность может достигать более 1000 особей на квадратный метр. Другие места обитания включают хвойные леса, пещеры и альпийские экосистемы. [33] [53] Пустынные многоножки, виды, приспособившиеся жить в пустыне, такие как Orthoporus ornatus , могут демонстрировать такие приспособления, как восковая эпикутикула, и способность поглощать воду из ненасыщенного воздуха. [54] Некоторые виды могут пережить наводнения с пресной водой и жить под водой до 11 месяцев. [55] [56] Некоторые виды встречаются вблизи побережья и могут выжить в несколько соленых условиях. [47] [57]
Закапывание
[ редактировать ]Диплосегменты многоножек развились в соответствии с их привычками рытья норы, и почти все многоножки ведут в основном подземный образ жизни. Они используют три основных метода рытья нор; бульдозерное, расклинивающее и растачивающее. Представители отрядов Julida , Spirobolida и Spirostreptida опускают головы и врываются в субстрат, причем коллум идет впереди. Многоножки с плоской спиной из отряда Polydesmida имеют тенденцию вставлять свой передний конец, как клин, в горизонтальную щель, а затем расширять трещину, толкая вверх ногами, причем паранота в этом случае представляет собой основную подъемную поверхность. Скучное используют представители отряда Polyzoniida . У них есть меньшие сегменты спереди и все более крупные сзади; они толкаются ногами вперед в трещину, клиновидное тело расширяет щель по мере продвижения. Некоторые многоножки перешли к надземному образу жизни и утратили привычку рыть норы. Это может быть связано с тем, что они слишком малы, чтобы иметь достаточно рычагов, чтобы зарыться в нору, или потому, что они слишком велики, чтобы усилия были оправданы, или, в некоторых случаях, потому, что они двигаются относительно быстро (для многоножек) и являются активными хищниками. [5]
Диета
[ редактировать ]Большинство многоножек являются детритофагами и питаются разлагающейся растительностью, фекалиями или органическими веществами, смешанными с почвой. Они часто играют важную роль в расщеплении и разложении растительного опада : оценки норм потребления для отдельных видов варьируются от 1 до 11 процентов от всего листового опада, в зависимости от вида и региона, а в совокупности многоножки могут потреблять почти весь листовой опад в область. Листовой опад фрагментируется в кишечнике многоножек и выделяется в виде гранул из фрагментов листьев, водорослей, грибов и бактерий, что облегчает разложение микроорганизмами. [44] Там, где в тропических лесах популяция дождевых червей невелика, многоножки играют важную роль в облегчении микробного разложения опавших листьев. [5] Некоторые многоножки травоядны и питаются живыми растениями, а некоторые виды могут стать серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Многоножки отряда Polyxenida выедают водоросли с коры, а Platydesmida питаются грибами. [9] Некоторые виды всеядны , а Callipodida и Chordeumatida иногда плотоядны. [58] питаются насекомыми, многоножками, дождевыми червями или улитками . [37] [59] У некоторых видов есть колючие части рта, которые позволяют им всасывать соки растений. [33] Пещерные виды Julidae , Blaniulidae и Polydesmidae имеют специализированный ротовой аппарат и, по-видимому, являются фильтраторами, фильтрующими мелкие частицы из проточной воды внутри пещер. [60]
Хищники и паразиты
[ редактировать ]многоножек На охотятся самые разные животные, включая различных рептилий , земноводных , птиц , млекопитающих и насекомых . [9] Хищники-млекопитающие, такие как коати и сурикаты, катают пойманных многоножек по земле, чтобы истощить и стереть их защитные выделения, прежде чем съесть добычу. [61] а некоторые ядовитые лягушки-древолаги используют токсичные соединения многоножек для собственной защиты. [62] Некоторые беспозвоночные обладают особым поведением или структурами, позволяющими питаться многоножками, в том числе личинками жуков-светлячков , [63] муравьи проболомирмекс , [64] хламидефоридные слизни , [65] и хищные навозные жуки родов Sceliages и Deltochilum . [66] [67] Большое подсемейство клопов-убийц , Ectrichodiinae , насчитывающее более 600 видов, специализировалось на охоте на многоножек. [68] К паразитам многоножек относятся нематоды , феомиииды , скребни . [9] около 30 видов грибов отряда Laboulbeniales, Было обнаружено растущих снаружи на многоножках, но некоторые виды могут быть комменсальными , а не паразитическими. [69]
Защитные механизмы
[ редактировать ]Из-за недостаточной скорости и неспособности кусать или жалить, основным защитным механизмом многоножек является свертывание в тугую спираль, защищающую их нежные ноги внутри бронированного экзоскелета. [70]
Многие виды также выделяют различные жидкие выделения с неприятным запахом через микроскопические отверстия, называемые озопорами (отверстия «пахнущих» или «отталкивающих желез»), по бокам своего тела в качестве вторичной защиты. Среди многих раздражающих и токсичных химикатов, обнаруженных в этих выделениях, есть алкалоиды , бензохиноны , фенолы , терпеноиды и цианистый водород . [71] [72] [73] [74] [75] Некоторые из этих веществ являются едкими и могут обжечь экзоскелет муравьев и других насекомых-хищников, а также кожу и глаза более крупных хищников. Было замечено, что приматы, такие как капуцины и лемуры, намеренно раздражают многоножек, чтобы натереть себя химическими веществами и отпугнуть комаров . [76] [77] [78] Некоторые из этих защитных соединений также проявляют противогрибковую активность. [79]
Щетинистые многоножки (отряд Polyxenida) лишены как бронированного экзоскелета, так и пахучих желез, а вместо этого покрыты многочисленными щетинками, которые, по крайней мере, у одного вида, Polyxenus fasciculatus , отделяют и опутывают муравьев. [80]
Другие межвидовые взаимодействия
[ редактировать ]Некоторые многоножки образуют мутуалистические отношения с организмами других видов, при которых оба вида получают выгоду от взаимодействия, или комменсальные отношения , при которых только один вид получает пользу, а другой не затрагивается. Некоторые виды образуют тесные отношения с муравьями, отношения, известные как мирмекофилия , особенно внутри семейства Pyrgodesmidae (Polydesmida), которое содержит «облигатных мирмекофилов», виды, которые встречаются только в колониях муравьев. Многие виды являются «факультативными мирмекофилами», неисключительно связанными с муравьями, включая многие виды Polyxenida, которые были обнаружены в муравейниках по всему миру. [81]
Многие виды многоножек имеют комменсальные отношения с клещами отрядов Mesostigmata и Astigmata . Считается, что многие из этих клещей являются скорее форетическими , чем паразитическими, а это означает, что они используют многоножек-хозяев как средство распространения. [82] [83]
Новое взаимодействие между многоножками и мхами было описано в 2011 году, когда у особей недавно открытого Psammodesmus bryophorus было обнаружено до десяти видов, живущих на его дорсальной поверхности, что может обеспечить маскировку многоножек и увеличить распространение мхов. [84] [85]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Многоножки, как правило, мало влияют на экономическое или социальное благополучие человека, особенно по сравнению с насекомыми, хотя на местном уровне они могут причинять беспокойство или вредить сельскому хозяйству . Многоножки не кусают, и их защитные выделения в основном безвредны для человека — обычно вызывают лишь незначительное изменение цвета кожи — но выделения некоторых тропических видов могут вызывать боль, зуд, местную эритему , отек , волдыри , экзему и иногда потрескавшуюся кожу. . [86] [87] [88] [89] Воздействие этих выделений на глаза вызывает общее раздражение и потенциально более серьезные последствия, такие как конъюнктивит и кератит . [90] Это называется ожогом многоножки . Первая помощь заключается в тщательном промывании пораженного участка водой; дальнейшее лечение направлено на купирование местных последствий.
Некоторые многоножки считаются домашними вредителями, в том числе Xenobolus carnifex , который может заражать соломенные крыши в Индии. [91] и Ommatoiulus moreleti , периодически вторгающийся в дома в Австралии. Другие виды демонстрируют периодическое роевое поведение , что может привести к вторжениям в дома. [92] повреждение урожая, [93] и задержки поездов, когда рельсы становятся скользкими из-за раздавленных останков сотен многоножек. [44] [94] [95] Некоторые многоножки могут нанести значительный вред посевам: пятнистая многоножка-змея ( Blaniulus guttulatus ) является вредителем сахарной свеклы и других корнеплодов и вследствие этого является одной из немногих многоножек с общим названием . [47]
Некоторые из более крупных многоножек отрядов Spirobolida, Spirostreptida и Sphaerotheriida популярны в качестве домашних животных. [96] Некоторые виды, которые обычно продаются или хранятся, включают виды Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus и Orthoporus . [97]
Многоножки появляются в фольклоре и традиционной медицине по всему миру. Некоторые культуры связывают деятельность многоножек с приближающимися дождями. [98] В Замбии измельченную мякоть многоножки используют для лечения ран, а народность Бафия в Камеруне использует сок многоножки для лечения боли в ушах. [98] В некоторых гималайских племенах Бхотия сухой дым многоножек используется для лечения геморроя . [99] Коренные жители Малайзии используют выделения многоножек в стрелах с ядовитыми наконечниками. [98] Было замечено, что выделения Spirobolus Bungii ингибируют деление раковых клеток человека. [100] Единственное зарегистрированное использование многоножек в пищу людьми происходит от народа бобо из Буркина-Фасо в Западной Африке , который потребляет вареные и сушеные многоножки, принадлежащие к семействам Gomphodesmidae и Spirostreptidae. [101] : 341 [102] к которому добавляют томатный соус. [102]
Многоножки также вдохновили и сыграли важную роль в научных исследованиях. В 1963 году был разработан шагающий транспорт с 36 ногами, вдохновленный исследованием передвижения многоножек. [103] Экспериментальные роботы черпали то же вдохновение. [104] [105] в частности, когда необходимо перевезти тяжелые грузы в труднодоступных местах, включая повороты и кривые. [106] В биологии некоторые авторы предлагают многоножки в качестве модельных организмов для изучения физиологии членистоногих и процессов развития, контролирующих количество и форму сегментов тела. [44]
Подобно биогумусу , многоножки можно использовать для преобразования растительного материала в компост в ходе так называемого милликомпостирования, который улучшает качество компоста. [107] [108]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Многоножка | Этимология многоножки по etymonline» .
- ^ «Многоножка» .
- ^ Jump up to: а б Марек, Пол Э.; Бузатто, Бруно А.; Шир, Уильям А.; Минс, Джексон С.; Блэк, Деннис Г.; Харви, Марк С.; Родригес, Хуанита (2021). «Первая настоящая многоножка — длина 1306 ног» . Научные отчеты . 11 (1): 23126. Бибкод : 2021НатСР..1123126М . дои : 10.1038/s41598-021-02447-0 . ПМЦ 8677783 . ПМИД 34916527 .
- ^ Хоффман, Ричард Л. (1990). «Диплопода». В Диндале, Дэниел Л. (ред.). Руководство по биологии почвы . Джон Уайли и сыновья. п. 835. ИСБН 978-0-471-04551-9 .
Хоффман, Ричард Л. (2000). «Многоножка или многоножка?» (PDF) . Бюллетень британской группы Myriapod . 16 : 36–37. Архивировано (PDF) из оригинала 21 февраля 2015 г. Проверено 21 февраля 2015 г. - ^ Jump up to: а б с д и Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 711–717. ISBN 978-81-315-0104-7 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Кокберн, Гарри (21 декабря 2021 г.). «Многоножки размером с автомобиль когда-то бродили по Северной Англии, как показывают открытия окаменелостей» . Независимый . Проверено 12 марта 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д Шир, В. (2011). «Класс Diplopoda de Blainville в Жерве, 1844 г. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 159–164. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.32 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2019 г. Проверено 14 октября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Брюэр, Майкл С.; Зирвальд, Петра; Бонд, Джейсон Э. (2012). «Таксономия многоножек через 250 лет: классификация и таксономическая практика в очень разнообразной, но недостаточно изученной группе членистоногих» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e37240. Бибкод : 2012PLoSO...737240B . дои : 10.1371/journal.pone.0037240 . ПМЦ 3352885 . ПМИД 22615951 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Зирвальд, Петра; Бонд, Джейсон Э. (2007). «Текущий статус класса многоножек Diplopoda (Millipedes): таксономическое разнообразие и филогения». Ежегодный обзор энтомологии . 52 (1): 401–420. дои : 10.1146/annurev.ento.52.111805.090210 . ПМИД 17163800 .
- ^ Баркер, генеральный директор (2004). Естественные враги наземных моллюсков . КАБИ. стр. 405–406. ISBN 978-0-85199-061-3 .
- ^ «Щетковые многоножки (подкласс Penicillata)» . iНатуралист . Проверено 7 марта 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Буэно-Вильегас, Хулиан; Зирвальд, Петра; Бонд, Джейсон Э. «Диплопода» (PDF) . В Буске, JL; Морроне, Дж.Дж. (ред.). Биоразнообразие, таксономия и биогеография членистоногих Мексики . стр. 569–599. Архивировано (PDF) из оригинала 20 декабря 2016 г. Проверено 18 декабря 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Шелли, Роуленд М. «Многоножки» . Университет Теннесси: энтомология и патология растений. Архивировано из оригинала 16 августа 2016 года . Проверено 17 июля 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Шир, Уильям А .; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. Бибкод : 2010АртСД..39..174С . дои : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . ПМИД 19944188 .
- ^ Хоффман, Р.Л. (1963). «Новые роды и виды верхнепалеозойских двуногих». Журнал палеонтологии . 37 (1): 167–174. JSTOR 1301419 .
- ^ Гарвуд, Рассел; Эджкомб, Грегори (2011). « Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность » . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y .
- ^ Веллман, Швейцария; Лопес, Г.; МакКеллар, З.; Хартли, А. (2023). «Возраст базального слоя Стоунхейвенской группы« Нижнего старого красного песчаника » в Шотландии: самое старое зарегистрированное наземное животное, дышащее воздухом, имеет силурийский возраст (поздний Венлок)» . Журнал Геологического общества . 181 . Геологическое общество Лондона. дои : 10.1144/jgs2023-138 . hdl : 2164/22754 . ISSN 0016-7649 .
- ^ Jump up to: а б с Уилсон, Хизер М.; Андерсон, Лайалл И. (2004). «Морфология и систематика палеозойских многоножек (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) из Шотландии». Журнал палеонтологии . 78 (1): 169–184. Бибкод : 2004JPal...78..169W . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2 . S2CID 131201588 .
- ^ Суарес, Стефани Э.; Брукфилд, Майкл Э.; Катлос, Элизабет Дж.; Штёкли, Дэниел Ф. (28 июня 2017 г.). «U-Pb возраст циркона самого старого зарегистрированного наземного животного, дышащего воздухом» . ПЛОС ОДИН . 12 (6): e0179262. Бибкод : 2017PLoSO..1279262S . дои : 10.1371/journal.pone.0179262 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5489152 . ПМИД 28658320 .
- ^ Брукфилд, Мэн; Катлос, Э.Дж.; Гарза, Х. (07 июля 2024 г.). «Самая старая ассоциация растений-многоножек? Возраст, палеосреда и источники отложений силурийских озер в Керрере, Аргайл и Бьют, Шотландия» . Историческая биология : 1–13. дои : 10.1080/08912963.2024.2367554 . ISSN 0891-2963 .
- ^ «Ископаемая многоножка оказалась древнейшим наземным существом» . CNN . Рейтер. 27 января 2004 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 24 декабря 2021 г.
- ^ Брукфилд, Мэн; Катлос, Э.Дж.; Суарес, ЮВ (03 октября 2021 г.). «Время расхождения многоножек различается в зависимости от молекулярных часов и ископаемых свидетельств: возраст U / Pb циркона самых ранних ископаемых отложений, содержащих многоножек, и их значение» . Историческая биология . 33 (10): 2014–2018. Бибкод : 2021HBio...33.2014B . дои : 10.1080/08912963.2020.1762593 . ISSN 0891-2963 . S2CID 238220137 .
- ^ Сьюс, Ханс-Дитер (15 января 2011 г.). «Самый крупный наземный «жук» всех времен» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 25 февраля 2016 г. .
- ^ Локли, МГ; Мейер, Кристиан (2013). «Традиция отслеживания динозавров в Европе» . Следы динозавров и другие ископаемые следы Европы . Издательство Колумбийского университета . стр. 25–52. ISBN 978-0-231-50460-7 . Архивировано из оригинала 2 июня 2020 г. Проверено 27 октября 2015 г.
- ^ Карл Линней (1758 г.). Система природы через три царства природы: по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами . Том. т. 1 Прямые расходы. Лоуренс Сальвиус стр. 639–640. Архивировано из оригинала 12 июля 2018 г. Проверено 20 февраля 2018 г.
- ^ Шелли, РМ (2007). «Таксономия существующих двуногих (Millipeds) в современную эпоху: перспективы будущих достижений и наблюдений за глобальным сообществом диплопод (Arthropoda: Diplopoda)» (PDF) . Зоотакса . 1668 : 343–362. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.18 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 декабря 2014 г. Проверено 11 ноября 2014 г.
- ^ Шелли, Роуленд М.; Зирвальд, Петра; Кисер, Селена Б.; Головач, Сергей И. (2000). Номенклатор рода и фамильярум Diplopodorum II: список названий родов и семейных групп класса Diplopoda с 1958 по 1999 год . София, Болгария: Pensoft. п. 5. ISBN 978-954-642-107-4 .
- ^ Хоффман, Ричард Л. (1980). Классификация двуногих . Женева, Швейцария: Музей естественной истории. стр. 1–237.
- ^ Энгхофф, Х. (1984). «Филогения многоножек - кладистический анализ». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 22 (1): 8–26. дои : 10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x .
- ^ Уилсон, Хизер М.; Шир, Уильям А. (2000). «Microdecemplicida, новый отряд мелких членистоногих (Arthropoda: Myriapoda) из девона штата Нью-Йорк, США». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 90 (4): 351–375. дои : 10.1017/S0263593300002674 . S2CID 129597005 .
- ^ Jump up to: а б Краус, О.; Браукманн, К. (2003). «Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): признаки, филогенетические связи и построение». Переговоры Ассоциации естественных наук в Гамбурге . 40 :5-50.
- ^ Краус, О. (2005). «О строении и биологии видов Arthropleura (Atelocerata, Diplopoda; верхний карбон/нижняя пермь)». Переговоры Ассоциации естественных наук в Гамбурге . 41 :5–23.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Шелли, Роуленд М. (1999). «Многоножки и многоножки с акцентом на фауну Северной Америки» . Натуралист Канзасской школы . 45 (3): 1–16. Архивировано из оригинала 12 ноября 2016 г. Проверено 14 октября 2013 г.
- ^ Брюэр, Майкл С.; Бонд, Джейсон Э. (2013). «Филогеномика порядкового уровня класса членистоногих Diplopoda (Millipedes) на основе анализа 221 локуса, кодирующего ядерный белок, созданного с использованием анализа последовательностей следующего поколения» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79935. Бибкод : 2013PLoSO...879935B . дои : 10.1371/journal.pone.0079935 . ПМЦ 3827447 . ПМИД 24236165 .
- ^ Jump up to: а б Блоуэр, Джон Гордон (1985). Многоножки: определители и примечания для определения видов . Архив Брилла. п. 1. ISBN 978-90-04-07698-3 .
- ^ Jump up to: а б Минелли, Алессандро; Головач, Сергей И. (2001). «Многоножки» (PDF) . У Левина, Саймон А. (ред.). Энциклопедия биоразнообразия . Академическая пресса. стр. 291–303. ISBN 978-0-12-226865-6 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 февраля 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 818–825. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Марек, Пол Э.; Бузатто, Бруно А.; Шир, Уильям А.; Минс, Джексон С.; Блэк, Деннис Г.; Харви, Марк С.; Родригес, Хуанита (16 декабря 2021 г.). «Первая настоящая многоножка — длина 1306 ног» . Научные отчеты . 11 (1): 23126. Бибкод : 2021НатСР..1123126М . дои : 10.1038/s41598-021-02447-0 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8677783 . ПМИД 34916527 .
- ^ Марек, Пол Э.; Мур, Венди (2015). «Открытие светящейся многоножки в Калифорнии и постепенная эволюция биолюминесценции у двуногих» . Труды Национальной академии наук . 112 (20): 6419–6424. Бибкод : 2015PNAS..112.6419M . дои : 10.1073/pnas.1500014112 . ПМЦ 4443369 . ПМИД 25941389 .
- ^ Итак, Вай Лок; Нонг, Вэньян; Се, Ичунь; Барил, Тобиас; Ма, Хай-яо; Цюй, Чжэ; Хаймовиц, Жасмин; Суэйл, Томас; Гайтан-Эпития, Хуан Диего; Лау, Квок Фай; Тобе, Стивен С.; Бендена, Уильям Г.; Кай, Чжэнь-Пэн; Хейворд, Александр; Хуэй, Джером Х.Л. (2022). «Геномы многоножек свидетельствуют о наследственном горизонтальном переносе генов и гормональной потере генов у многоножек» . Природные коммуникации . 13 (1): 3010. Бибкод : 2022NatCo..13.3010S . дои : 10.1038/s41467-022-30690-0 . ПМЦ 9151784 . ПМИД 35637228 .
- ^ Льюис, JGE (2008). Биология многоножек (первая цифровая версия в мягкой обложке. Изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 110–111. ISBN 978-0-521-03411-1 .
- ^ Капинера, Джон Л., изд. (2008). «Многоножки » Энциклопедия энтомологии Спрингер . стр. 100-1 2395–2397. ISBN 978-1-4020-6242-1 . Архивировано из оригинала 15 мая 2016 г. Проверено 27 октября 2015 г.
- ^ Месибов, Роберт . «Паранота» . Внешняя анатомия Полидесмиды . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 30 октября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Хопкин, Стивен П.; Прочтите, Хелен Дж. (1992). Биология многоножек . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-857699-0 .
- ^ Лу, Донна (16 декабря 2021 г.). «Первая настоящая многоножка: в Западной Австралии обнаружен новый вид с более чем 1000 ногами» . Хранитель . Архивировано из оригинала 16 декабря 2021 года . Проверено 16 декабря 2021 г.
- ^ Марек, П.; Шир, В.; Бонд, Дж. (2012). «Переописание самого длинноного животного, многоножки Illacme plenipes , с примечаниями по его естественной истории и биогеографии (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)» . ZooKeys (241): 77–112. Бибкод : 2012ЗооК..241...77М . дои : 10.3897/zookeys.241.3831 . ПМЦ 3559107 . ПМИД 23372415 .
- ^ Jump up to: а б с д Блоуэр, Дж. Гордон (1985). Многоножки: определители и примечания для определения видов . для Линнеевского общества Лондона и Ассоциации наук об эстуариях и солоноватой воде Лондон: Опубликовано Э. Дж. Бриллом . ISBN 978-90-04-07698-3 .
- ^ Месибов, Роберт . «Гоноподы» . Внешняя анатомия Полидесмиды . Архивировано из оригинала 9 июля 2017 года . Проверено 27 октября 2013 г.
- ^ Драго, Леандро; Фуско, Джузеппе; Гаролло, Елена; Минелли, Алессандро (2011). «Структурные аспекты метаморфоза ноги в гонопод у самцов многоножек-гельминтоморфов (Diplopoda)» . Границы в зоологии . 8 (1): 19. дои : 10.1186/1742-9994-8-19 . ПМК 3170261 . ПМИД 21859471 .
- ^ Везенер, Томас; Кёлер, Йорн; Фукс, Стефан; ван ден Шпигель, Дидье (2011). «Как раскрутить партнера — «брачные песни» гигантских многоножек-таблеток (Diplopoda: Sphaerotheriida)». естественные науки . 98 (11): 967–975. Бибкод : 2011NW.....98..967W . дои : 10.1007/s00114-011-0850-8 . ПМИД 21971844 . S2CID 12005617 .
- ^ Энгхофф, Хенрик; Аккари, Несрин (2011). «Кокон каллиподида (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae)» . Международный журнал мириаподологии . 5 : 49–53. doi : 10.3897/ijm.5.1995 .
- ^ Шелли, Роуленд М.; Головач, Сергей И. (2011). «Атлас биогеографии многоножек. I. Местное порядковое и надпорядковое распространение двуногих: взгляды на происхождение и возраст таксонов, а также гипотеза о происхождении и ранней эволюции класса». Насекомое Мунди . 158 : 1–134.
- ^ Jump up to: а б Головач Сергей Игоревич; Кайм, Р. Десмонд (2009). «Распространение многоножек (Diplopoda): обзор» (PDF) . Почвенные организмы . 81 (3): 565–597. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 19 ноября 2014 г.
- ^ «Распространение многоножек (Diplopoda): обзор» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 8 октября 2020 г. Проверено 6 октября 2020 г.
- ^ Адис, Иоахим (1986). «Водная» многоножка из затопленного леса Центральной Амазонки». Экология . 68 (3): 347–349. Бибкод : 1986Oecol..68..347A . дои : 10.1007/BF01036737 . ПМИД 28311777 . S2CID 11374324 .
- ^ Берроуз, Ф.Дж.; Хейлз, DF; Битти, Эй Джей (1994). «Водные многоножки в Австралии: биологическая загадка и сага о сохранении». Австралийский зоолог . 29 (3–4): 213–216. дои : 10.7882/az.1994.007 .
- ^ Барбер, AD, изд. (2013). «Всемирная база данных прибрежных многоножек» . Всемирный реестр морских видов . Архивировано из оригинала 7 сентября 2013 года . Проверено 25 октября 2013 г.
- ^ Минелли, Алессандро (29 сентября 2015 г.). Трактат по зоологии - анатомии, систематике, биологии. Многоножки, Том 2 . БРИЛЛ. ISBN 9789004188273 . Архивировано из оригинала 9 октября 2020 года . Проверено 6 октября 2020 г. - через Google Книги.
- ^ Баркер, генеральный директор (2004). «Многоножки (Diplopoda) и многоножки (Chilopoda) (Myriapoda) как хищники наземных брюхоногих моллюсков» . В Баркере, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . КАБ Интернешнл . стр. 405–426. ISBN 978-0-85199-061-3 .
- ^ Распространение пещерных Chelodesmidae по всему миру (Diplopoda, Polydesmida)
- ^ Уэлдон, Пол Дж.; Крэнмор, Кэтрин Ф.; Чатфилд, Дженифер А. (2006). «Поведение коати ( Nasua spp.) Перекатывание добычи вызывается бензохинонами многоножек». Naturwissenschaften . 93 (1): 14–16. Бибкод : 2006NW.....93...14W . дои : 10.1007/s00114-005-0064-z . ПМИД 16391932 . S2CID 22200949 .
- ^ Сапорито, РА; Доннелли, Массачусетс; Хоффман, РЛ; Гарраффо, HM; Дейли, JW (2003). «Сифонотидная многоножка ( Rinotus ) как источник спиропирролизидиновых оксимов дендробатидных лягушек» . Журнал химической экологии . 29 (12): 2781–2786. Бибкод : 2003JCEco..29.2781S . дои : 10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0 . ПМИД 14969363 . S2CID 4094895 . Архивировано из оригинала 8 марта 2021 г. Проверено 7 июля 2019 г.
- ^ Эйснер, Т.; Эйснер, М.; Аттигалле, AB; Дейруп, М.; Мейнвальд, Дж. (1998). «Превращение несъедобного в съедобное: обход химической защиты многоножек с помощью личинки хищного жука» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (3): 1108–13. Бибкод : 1998PNAS...95.1108E . дои : 10.1073/pnas.95.3.1108 . ЧВК 18689 . ПМИД 9448293 .
- ^ Ито, Ф. (1998). «Состав колонии и специализированное хищничество многоножек загадочного рода понериновых муравьев Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae)» (PDF) . Общество насекомых . 45 (1): 79–83. дои : 10.1007/s000400050070 . S2CID 22119946 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 ноября 2013 г. Проверено 12 ноября 2013 г.
- ^ Герберт, генеральный директор (2000). «Обед диплоподами: замечательное пищевое поведение хламидефоридных слизней (Mollusca: Gastropoda)». Журнал зоологии . 251 (1): 1–5. дои : 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x .
- ^ Форги, Шон А.; Гребенников Василий Владимирович; Шольц, Кларк Х. (2002). «Пересмотр Sceliages Westwood, рода южноафриканских навозных жуков, питающихся многоножками (Coleoptera: Scarabaeidae)». Систематика беспозвоночных . 16 (6): 931–955. дои : 10.1071/IT01025 .
- ^ Ларсен, TH; Лопера, А.; Форсайт, А.; Женье, Ф. (2009). «От копрофагии к хищничеству: навозный жук, убивающий многоножек» . Письма по биологии . 5 (2): 152–155. дои : 10.1098/rsbl.2008.0654 . ПМК 2665820 . ПМИД 19158030 .
- ^ Фортман, М.; Вейраух, К. (2012). «Токсические ассоциации: обзор хищнического поведения многоножек-жуков-убийц (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)» (PDF) . Европейский журнал энтомологии . 109 (2): 147–153. дои : 10.14411/eje.2012.019 . Архивировано (PDF) из оригинала 14 июля 2014 г. Проверено 14 июля 2014 г.
- ^ Сантамария, Серхи; Энгхофф, Хенрик; Реболейра, Ана София PS (2018). «Новые виды Troglomyces и Diplopodomyces (Laboulbeniales, Ascomycota) от многоножек (Diplopoda)» . Европейский журнал таксономии (429). дои : 10.5852/ejt.2018.429 .
- ^ Животные: Международный журнал дикой природы . Найджел-Ситвелл. 1964. с. 21.
- ^ Блюм, Мюррей С.; Вудринг, Дж. Портер (1962). «Секреция бензальдегида и цианистого водорода многоножкой Pachydesmus crassicutis (Wood)». Наука . 138 (3539): 512–513. Бибкод : 1962Sci...138..512B . дои : 10.1126/science.138.3539.512 . ПМИД 17753947 . S2CID 40193390 .
- ^ Кувахара, Ясумаса; Омура, Хисаши; Танабэ, Цутому (2002). «2-Нитроэтенилбензолы как натуральные продукты защитных секретов многоножек». Naturwissenschaften . 89 (7): 308–310. Бибкод : 2002NW.....89..308K . дои : 10.1007/s00114-002-0328-9 . ПМИД 12216861 . S2CID 30068731 .
- ^ Вуд, Уильям Ф. (1974). «Толухинон и 2-метокси-3-метилбензохинон из защитных секретов трех африканских многоножек». Анналы Энтомологического общества Америки . 67 (6): 988–989. дои : 10.1093/aesa/67.6.988 .
- ^ Вуд, Уильям Ф.; Шеперд, Джулиан; Чонг, Берни; Мейнвальд, Джеррольд (1975). «Убихинон-0 в защитном спрее африканской многоножки». Природа . 253 (5493): 625–626. дои : 10.1038/253625a0 . ПМИД 1113850 . S2CID 4195891 .
- ^ Вуд, Уильям Ф.; Ханке, Фредерик Дж.; Кубо, Исао; Кэрролл, Дженнифер А.; Крюс, Филипп (2000). «Бузонамин, новый алкалоид из защитного секрета многоножки Buzonium crassipes». Биохимическая систематика и экология . 28 (4): 305–312. Бибкод : 2000BioSE..28..305W . дои : 10.1016/s0305-1978(99)00068-x . ПМИД 10725589 .
- ^ Уэлдон, Пол Дж.; Олдич, Джеффри Р.; Клун, Джером А.; Оливер, Джеймс Э.; Деббун, Мустафа (2003). «Бензохиноны многоножек отпугивают комаров и вызывают самопомазание у обезьян-капуцинов ( вид Cebus )» . Naturwissenschaften . 90 (7): 301–305. Бибкод : 2003NW.....90..301W . дои : 10.1007/s00114-003-0427-2 . ПМИД 12883771 . S2CID 15161505 . Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 г. Проверено 29 апреля 2018 г.
- ^ Вальдеррама, Химена; Робинсон, Джон Г.; Аттигалле, Атула Б.; Эйснер, Томас (2000). «Сезонное помазание многоножками у дикого примата: химическая защита от насекомых». Журнал химической экологии . 26 (12): 2781–2790. дои : 10.1023/А:1026489826714 . S2CID 25147071 .
- ^ Биркиншоу, Кристофер Р. (1999). «Использование многоножек черными лемурами для помазывания своего тела». Фолиа Приматологическая . 70 (3): 170–171. дои : 10.1159/000021691 . ПМИД 10394067 . S2CID 36036598 .
- ^ Ронкадори, RW; Даффи, СС; Блюм, М.С. (1985). «Противогрибковая активность защитных выделений некоторых многоножек». Микология . 77 (2): 185–191. дои : 10.2307/3793067 . JSTOR 3793067 .
- ^ Эйснер, Томас; Эйснер, Мария; Дейруп, Марк (1996). «Защита многоножек: использование съемной щетины для запутывания муравьев» . Труды Национальной академии наук . 93 (20): 10848–10851. Бибкод : 1996PNAS...9310848E . дои : 10.1073/pnas.93.20.10848 . ПМЦ 38244 . ПМИД 8855269 .
- ^ Стоев, Павел; Лапева-Джонова, Албена (2005). «Многоножки из муравьиных гнезд Болгарии (Chilopoda, Diplopoda)» (PDF) . Пекиана . 4 : 131–142. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 5 июня 2014 г.
- ^ Фарфан, Моника; Кломпен, Ганс (2012). «Форетические клещи-соратники многоножек (Diplopoda, Julidae) северной Атлантики (Северная Америка, Европа)» . Международный журнал мириаподологии . 7 : 69–91. дои : 10.3897/ijm.7.3064 .
- ^ Сваффорд, Линн; Бонд, Джейсон Э. (2010). «Неспособность к совместному виду: несортированная история о многоножках и клещах» . Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (2): 272–287. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01499.x .
- ^ Мартинес-Торрес, Ширли Даниэлла; Даса, Альваро Эдуардо Флорес; Линарес-Кастильо, Эдгар Леонардо (2011). «Встреча между королевствами: обнаружение тесной связи между Diplopoda и Bryophyta в переходном Андо-Тихоокеанском лесу в Колумбии» . Международный журнал мириаподологии . 6 : 29–36. дои : 10.3897/ijm.6.2187 .
- ^ Маршалл, Майкл (22 сентября 2011 г.). «Зоолог: Скрытная многоножка носит живой камуфляж» . Новый учёный . Архивировано из оригинала 23 апреля 2015 года . Проверено 26 июня 2016 г.
- ^ Мейсон, Г.; Томпсон, Х.; Фергин, П.; Андерсон, Р. (1994). «Точечный диагноз: горящая многоножка». Медицинский журнал Австралии . 160 (11): 718–726. дои : 10.5694/j.1326-5377.1994.tb125915.x . ПМИД 8202008 . S2CID 204065414 .
- ^ Шпалл, С.; Фриден, И. (1991). «Обесцвечивание кожи под красное дерево из-за защитного секрета многоножки». Детская дерматология . 8 (1): 25–27. дои : 10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x . ПМИД 1862020 . S2CID 1725209 .
- ^ Рэдфорд, А. (1976). «Гигантская многоножка горит в Папуа-Новой Гвинее». Медицинский журнал Папуа-Новой Гвинеи . 18 (3): 138–141. ПМИД 1065155 .
- ^ Рэдфорд, А. (1975). «Многоножка горит в человеке». Тропическая и географическая медицина . 27 (3): 279–287. ПМИД 1103388 .
- ^ Хадсон, Б.; Парсонс, Г. (1997). «Гигантская многоножка «ожожит» и глаз». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 91 (2): 183–185. дои : 10.1016/S0035-9203(97)90217-0 . ПМИД 9196764 .
- ^ Алагесан, П.; Мутукришнан, Дж. (2005). «Биоэнергетика домашнего вредителя Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)» (PDF) . Пекиана . 4 : 3–14. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 12 ноября 2013 г.
- ^ Энгхофф, Хенрик; Кебапчи, Юмит (2008). « Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) вторгается в дома в Турции, с первым описанием самца (Diplopoda: Julida: Julidae)». Журнал естественной истории . 42 (31–32): 2143–2150. Бибкод : 2008JNatH..42.2143E . дои : 10.1080/00222930802196055 . S2CID 84768307 .
- ^ Эбрегт, Э.; Струйк, ПК; Одонго, Б.; Абидин, ЧП (2005). «Ущерб от вредителей сладкому картофелю, арахису и кукурузе на северо-востоке Уганды с особым акцентом на ущерб, причиненный многоножками (Diplopoda)» . NJAS — Вагенингенский журнал наук о жизни . 53 (1): 49–69. дои : 10.1016/S1573-5214(05)80010-7 . S2CID 54205396 .
- ^ Нидзима, Кейко (2001). остановить поезд с желтыми многоножками [Вспышка многоножек ( Oxidus gracilis , Koch) остановила поезда]. Эдафология (на японском языке). 68 (68): 43–46. дои : 10.20695/edaphologia.68.0_43 . ISSN 0389-1445 . Архивировано из оригинала 10 мая 2020 г. Проверено 10 мая 2020 г.
- ^ Пекхэм, Мэтт (4 сентября 2013 г.). «Многоножки – да, многоножки – могут быть ответственны за крушение поезда в Австралии» . Лента новостей времени . Журнал «Тайм» . Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 года . Проверено 31 октября 2013 г.
- ^ Стоев, Павел; Заппароли, Мартио; Головач, Сергей; Энгхофф, Хенрик; Аккари, Несрин; Барбер, Энтони (2010). «Многоножки (Myriapoda). Глава 7.2. В: Roques et al. (ред.). Чужеродные наземные членистоногие Европы» . БиоРиск . 4 : 97–130. дои : 10.3897/biorisk.4.51 .
- ^ Левбарт, Грегори А., изд. (20 сентября 2011 г.). Медицина беспозвоночных (2-е изд.). Уайли-Блэквелл . п. 255. ИСБН 978-0-470-96078-3 . Архивировано из оригинала 02 января 2022 г. Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с Коста Нето, Эральдо М. (2007). «Восприятие двуногих (Arthropoda, Myriapoda) жителями графства Педра-Бранка, Санта-Тересинья, Баия, Бразилия» . Acta Biológica Colombiana . 12 (2): 123–134. Архивировано из оригинала 12 ноября 2013 г. Проверено 12 ноября 2013 г.
- ^ Неги, CS; Пальял, В.С. (2007). «Традиционное использование животных и продуктов животного происхождения в медицине и ритуалах племенами шока округа Питорагарх, Уттаранчал, Индия» (PDF) . Исследования по этномедицине . 1 (1): 47–54. дои : 10.1080/09735070.2007.11886300 . S2CID 30993906 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 ноября 2013 г. Проверено 12 ноября 2013 г.
- ^ Цзян, TL; Фэн, GW; Шен, Дж. Х.; Ли, Л.Ф.; Фу, XQ (1981). «Наблюдение за действием экстракта Spirobolus Bungii на раковые клетки». Журнал традиционной китайской медицины . 1 (1): 34–8. ПМИД 6926686 .
- ^ Холлоран, Афтон; Флор, Роберто; Вантомм, Пол; Роос, Нанна, ред. (2018). Съедобные насекомые в устойчивых продовольственных системах . Чам: Спрингер. стр. xvii+479. ISBN 978-3-319-74011-9 . OCLC 1036756200 .
- ^ Jump up to: а б Энгхофф, Хенрик; Манно, Никола; Чибозо, Северен; Лист, Мануэла; Шварцингер, Беттина; Шефбергер, Вольфганг; Шварцингер, Клеменс; Паолетти, Маурицио Г. (2014). «Многоножки как пища для человека: их пищевая и возможная противомалярийная ценность: первый отчет» . Доказательная дополнительная и альтернативная медицина . 2014 : 1–9. дои : 10.1155/2014/651768 . ПМЦ 3945075 . ПМИД 24688592 .
- ^ «Канада: Деньги в мускусе?» . Новый учёный : 198–199. 25 апреля 1963 г. ISSN 0262-4079 . Архивировано из оригинала 30 ноября 2016 года . Проверено 14 августа 2016 г.
- ^ Авировик, Драган; Бутенхофф, Брайан; Прия, Шашанк (2014). «Передвижение, вдохновленное многоножками, с помощью новых пьезоэлектрических двигателей U-образной формы». Умные материалы и конструкции . 23 (3): 037001. Бибкод : 2014SMaS...23c7001A . дои : 10.1088/0964-1726/23/3/037001 . S2CID 109489932 .
- ^ Вакимото, Шуичи; Судзумори, Коичи; Канда, Такефуми (2006). «Биомиметический робот-амфибия с мягким шнуром» . Нихон Кикай Гаккай Ронбунсю, К. Хен/Труды Японского общества инженеров-механиков, Часть C (на японском и английском языках). 72 (2): 471–477. Архивировано из оригинала 29 ноября 2014 г. Проверено 18 ноября 2014 г.
- ^ Битти, Эндрю; Эрлих, Пол (2001). Дикие решения: как биоразнообразие — это деньги в банке (2-е изд.). Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. стр. 192–194. ISBN 978-0-300-10506-3 . Архивировано из оригинала 2 июня 2020 г. Проверено 27 октября 2015 г.
- ^ Де Соуза Антунес, Луис Фернандо; Споладор Фернандес, Летисия; Де Соуза Вас, Андре Фелипе; Сантос Рейс де Андраде да Силва, Маура; Дос Сантос Феррейра, Талита; Телес Дос Сантос, Диини Мелисса; Фернандес Коррейя, Мария Элизабет (2022). «Милликомпостирование: устойчивая технология получения органического компоста для выращивания рассады брокколи» . Чистая инженерия и технологии . 7 : 100442. Бибкод : 2022CEngT...700442D . дои : 10.1016/j.clet.2022.100442 . S2CID 246794375 .
- ^ Милликомпост: альтернативный биокомпост для лесных питомников.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Milli-PEET: Класс Diplopoda - Полевой музей, Чикаго.
- Многоножки Австралии. Архивировано 27 июня 2018 г. в Wayback Machine.
- Diplopoda: Путеводитель по почвенным беспозвоночным Новой Зеландии - Университет Мэсси
- SysMyr, база данных таксономии многоножек. Архивировано 25 апреля 2020 г. на Wayback Machine.
- Британская группа многоножек и изопод