Bikesuchus
| Bikesuchus | |
|---|---|
| |
| A. nanlingensis Образцы | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Рептилия |
| Клада : | Archosauromorpha |
| Клада : | Archosauriformes |
| Заказ: | Крокодилия |
| Суперсемейство: | Crocodyloidea |
| Род: | † Insuuratosuchus Мук, 1940 |
| Тип видов | |
| † Insuuratuchus Grangeri Мук, 1940
| |
| Разновидность | |
| |
Asiatosuchus является вымершим родом крокодилоидных , крокодилов которые жили в Евразии во время палеогена . Многие палеогеновые крокодильцы из Европы и Азии были приписаны Asiatosuchus с тех пор, как род был назван в 1940 году. Эти виды имеют обобщенную морфологию крокодилов , типичную плоские треугольные черепа. Особенность, которая традиционно объединяет эти виды под родом Asiatosuchus , представляет собой широкую связь или симфиз между двумя половинками нижней челюсти. Недавние исследования эволюционных отношений ранних крокодилов наряду с более тщательными изучениями морфологии ископаемых образцов предполагают, что только первый названный виды Asiatosuchus , A. Grangeri из эоцена Монголии, принадлежит к роду. Большинство видов в настоящее время рассматриваются как Номина Дубия или «сомнительные названия», что означает, что их образцы типа не имеют уникальных анатомических особенностей, необходимых для оправдания их классификации как отдельных видов. Другие виды, такие как "A." Германии и "А." депрессии все еще считаются действительными видами, но они не образуют эволюционную группировку с A. Grangeri , который гарантировал бы их вместе в роду Asiatosuchus . [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Как и большинство других палеогеновых крокодилоидов, у Asiatosuchus есть генерализованный крокодилийский череп, который имеет треугольный по форме, если смотреть сверху. Виды Asiatosuchus имеют зубы в верхней челюсти, которые полностью перекрывают зубы в нижней челюсти, что дает им переоценку. Сверхвижение является примитивной особенностью среди крокодилоидов, потому что у современных крокодилов есть зубы в верхних и нижних челюстях, которые блокируются друг с другом с небольшим перекрытием. Asiatosuchus можно отличить от других ранних крокодилоидов благодаря расширенному симфизу нижней челюсти, области, где соединяются две половины нижних челюстей. Во многих крокодилоидах этот сустав образуется из двух пар костей, зубных костей и костей селезенки , но в Asiatosuchus он образуется только костями зубов. [ 2 ] Основываясь на в основном полных скелетах "A." Германии и "А." Depressifrons , Asiatosuchus, возможно, вырос до 4 метров (13 футов). [ 3 ]
Разновидность
[ редактировать ]A. Grangeri
[ редактировать ]A. Grangeri , типовой вид Asiatosuchus , был назван палеонтологом Чарльзом Муком в 1940 году. Он был назван на основе нижней челюсти и кусочков черепа из формирования Ирдин -Манха Внутренней Монголии, Китай, который восходит к Средний эоцен . Эти окаменелости были обнаружены Центральной азиатской экспедицией Американского музея естественной истории 1930 года около Эренхота . Мук назвал Asiatosuchus Grangeri в честь Уолтера В. Грейнджера , палеонтолога позвоночного с Американским музеем естественной истории и членом экспедиции. [ 4 ] Мук подумал, что Asiatosuchus Grangeri был тесно связан с видами крокодила (современные крокодилы), но различные при наличии 17 зубов в каждой половине нижней челюсти и селевой кости, которая не образует часть симфиза нижней челюсти. [ 2 ]
"А." немецкий
[ редактировать ]
Хорошо сохранившиеся остатки крокодилоида были впервые описаны из Германии и Франции в 1966 году и помещены в новый вид Asiatosuchus , A. germanicus. [ 2 ] Немецкие останки поступили из карьера Месселя , ископаемого, которое сохранило множество форм жизни, которые населяли серию аноксических озер и окружающих субтропических лесов во время эоцена. Из всех видов, которые были назначены в Asiatosuchus , «A.» Германии известен из наиболее полного материала. [ 5 ]
"А." депрессии
[ редактировать ]
«Asiatosuchus» Depressifrons впервые был назван в 1855 году как Crocodilus Depressifrons. Наименование этого нового вида было основано на черепе, найденном в формировании Sables du Castrais , Франция , которая восходит к раннему эоцене. Череп был проиллюстрирован в статье 1855 года, но он не был тщательно описан. С тех пор ископаемое стало сильно пиритизированным , потеряв большую часть своей первоначальной анатомической детали. После его именования несколько других крокодильских окаменелостей в европейских музейных коллекциях были помечены как C. depressifrons . Название вида Depressifrons относится к сплющенной форме лобной кости в черепе, что является функцией, которая разделяется всеми окаменелостями, приписываемыми видам. Окаменелости также схожи с 6 парами зубов, выстилающих симфиз на кончике нижней челюсти. Как и в случае многих других палеогеновых крокодилоидов, «A.» Depressifrons изначально помещали в все еще живой род Crocodylus, потому что общая форма его черепа аналогична форме живых крокодилов. Вскоре после того, как Мук назвал Academuchus Grangeri , C. Depressifrons был переназначен в Bikesuchus . [ 2 ]
Многие новые и гораздо более полные окаменелости "A." Депрессифроны были обнаружены из ранних эоценовых отложений в Бельгии. Вместе эти образцы предоставляют подробную информацию о большинстве скелета. "А." Depressifrons можно отличить от всех других видов Asiatosuchus сочетанием нескольких характеристик, включая большую дыру и юголе депрессивную на область Череп за глаз для глаз) и посторбитальная кость за глазной розеткой, которая виден, когда череп рассматривается со стороны. Другая отличительная особенность "A." Depressifrons - это отсутствие укуса. [ 2 ]
"А." Nanlingensis
[ редактировать ]В 1964 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзян назвал новый вид Asiatosuchus " A." Nanlingensis , основанный на фрагментарном материале из формации Шанху в Нансионг , провинция Гуандун , Китай. [ 6 ] Небольшие копролиты (ископаемые фекалии) были обнаружены вместе с типовым образцом A. nanlingensis . [ 7 ] A. nanlingensis был обнаружен одновременно с аналогичным Eoalligator Chunyii , и в исследовании 2016 года было предложено, что они являются синонимом . [ 8 ] Последующая статья утверждала иначе, [ 9 ] Но другие исследователи согласны с первоначальной оценкой синонимизации "A." nanlingensis и "E." Chunyii . [ 10 ] С тех пор различные анализы восстановили вид как член Mekosuchinae , [ 1 ] или как базально к кладе, включая мекосучины и крокодилиды . [ 10 ]
Другие виды
[ редактировать ]Два вида Asiatosuchus были названы из России, A. Zajsanicus в 1982 году и A. volgensis в 1993 году. A. Volgensis и A. Zajsanicus считались . Angielczyk и Gingerich (1998), потому что они основаны на образце Маленькая анатомическая деталь. A. Zajsanicus был позже переназначен на Dollosuchus , родом томомин -крокодилов, Эфимова (1988), но Брочу (2007) рассматривал cholosuchus сомнительным. [ 2 ]
Было также предложено несколько крокодильских окаменелостей из палеогена Северной Америки, принадлежащих к Asiatosuchus . По сравнению с A. grangeri , «Crocodylus» Affinis из формирования Бриджера в Вайоминге имеет аналогичную форму селезенку в нижней челюсти и фронтальной кости в черепе. Хотя "С." Affinis известен из полного черепа, материал черепа A. grangeri слишком фрагментален, чтобы поддержать «C.» Affinis классифицируется в Asiatosuchus . [ 2 ]
Крокодилоидные виды "Crocodylus" Monsvialensis были названы из ранних олигоценовых отложений в Монтевиле , Италия, в 1914 году и переназначены в Asiatosuchus в 1993 году, хотя последующие авторы подвергли сомнению это реферал и считали его синонимом диплоцинодона Ratelii . [ 2 ] «Crocodylus» Vicetinus из среднего эоценового местности Монте Болка был назначен в Asiatosuchus sp. Kotsakis et al. (2004) В ожидании пересмотра материала Corcodilian Mount Bolca. [ 11 ]
Частичный скелет крокодилоида из горов Сулаймана Пакистана был предварительно отнесен к Asiatosuchus . Окаменелость была обнаружена в средней эоценовой формировании дразинда , морском зале, которое также сохранило останки археоцетовых китов. Присутствие возможного образца азиатосухуса в морских отложениях предполагает, что эти крокодилы могли переносить длительные периоды времени в океане, способность, которая помогла бы в рассеивании ранних крокодилоидов по всей Европе и Азии. [ 5 ]
Филогения
[ редактировать ]
Филогенетический анализ эволюционных отношений крокодилов помещает Asiatosuchus как член клады или эволюционной группировки, называемой Crocodyloidea , который включает живые крокодилы и их вымершие родственники. Недавний филогенетический анализ помещает Asiatosuchus как базального («примитивного») члена этой клады, недалеко от разделения между Crocodyloidea и Alligatoroidea , группой, которая включает живых аллигаторов , кайманов и их вымерших родственников. Многие из видов, которые наиболее тесно связаны с видами Asiatosuchus , первоначально были классифицированы в роду Crocodilus , потому что они поверхностно напоминают современные крокодилы. Тем не менее, большинство ранних крокодилов, даже некоторые ранние аллигатоиды, напоминали современные крокодилы, потому что треугольная голова крокодила является примитивным условием для крокодилов.
Некоторые филогенетические анализы поставили Германа «Asiatosuchus» в качестве сестринского таксона или ближайшего родственника группы под названием Mekosuchinae . Мекосучины - это группа крокодилоидов из Австралии и южной части Тихого океана, которые необычны в том смысле, что они были высоко специализированы на всю жизнь на суше. Если "А." Германии - это сестринский таксон Мекосучины, он мог быть близок к происхождению группы. Самый ранний известный и самый базальный мекосучин, Камбара , жил в то же время, что и Asiatosuchus , предполагая, что Asiatosuchus или Asiatosuchus -подобный крокодилоид могли рассеять в Австралию как предка мекосучинов. Несмотря на результаты филогенетического анализа, «A.» Германии - маловероятный кандидат на предок Мекосучинов, потому что он жил очень далеко от Австралии, и вероятность того, что он мог бы достичь Австралии из Европы, очень низкая. [ 12 ]
Большинство филогенетических анализов не подтверждают идею о том, что все виды Asiatosuchus принадлежат к их собственной кладе. Вместо этого они обнаруживают, что виды Asiatosuchus образуют парафилетическую группировку, что означает, что Asiatosuchus представляет собой эволюционный уровень последовательно более производных крокодилоидов, а не собственной отдельной линии. Поскольку название рода обычно применяется только к монофилетической группировке исследователями, которые изучают доисторические крокодильцы, типовые виды A. grangeri в настоящее время считаются единственными действительными видами в Asiatosuchus . Вид "А." Германии и «А. депрессифроны написаны в цитатах, потому что они не принадлежат к получали разных и . род еще не Asiatosuchus имен A. «Depressifrons имеют достаточно различительных признаков, чтобы быть включенными в филогенетический анализ. [ 2 ]
Ниже приведена кладограмма от Delfino и Smith (2009), показывающая, что виды Asiatosuchus представляют собой немонофилетическую группировку. Дельфино и Смит считали, что эти отношения оказывают очень слабую поддержку, потому что только несколько характеристик, введенных в матрицу данных, различались между видами Asiatosuchus , и ни одна из них не различалось между A. grangeri и «C.». Аффинис. [ 2 ]
| Крокодилия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
в 2018 году Исследование датировки кончиков , проведенное Lee & Yates, одновременно с использованием морфологических данных , молекулярных ( секвенирования ДНК ) и стратиграфических ( ископаемого возраста), установили межотраслевые коэффициенты в крокодилии , [ 13 ] который был расширен в 2021 году Hekkala et al. Использование палеогеномики путем извлечения ДНК из вымершего Воа . [ 14 ]
Приведенная ниже кладограмма показывает результаты последних исследований, которые поместили Asiatosuchus за пределами Crocodyloidea , как более базальные, чем LongiroStres (комбинированная группа крокодилов и гавиалидов). [ 13 ]
| Крокодилия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Рио, Джонатан П.; Маннион, Филипп Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных выясняет эволюционную историю крокодилии и решает давнюю гариальную проблему» . ПЕРЕЙ . 9 : E12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID 34567843 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Delfino, M.; Смит, Т. (2009). «Переоценка морфологии и таксономического статуса 'crocodylus'depressifronsblainville, 1855 (Crocodylia, Crocodyloidea) на основе раннего эоцена от Бельгии» . Зоологический журнал Линневого общества . 156 : 140–167. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00478.x .
- ^ Farion-Demaret, M. & Smith, T. (2002). «Фрукты и семена из формирования Тиенена в Дормаале, палеоцен -эоценовый переход в восточной Бельгии». Обзор палеоботании и палинологии . 122 (1–2): 47–62. doi : 10.1016/s0034-6667 (02) 00103-3 .
- ^ Мук, CC (1940). «Новый ископаемый крокодильский из Монголии» . Американский музей новичок (1097): 1–3.
- ^ Jump up to: а беременный Angielczyk, KD & Gingerich, PD (1998). «Новый образец ср. Asiatosuchus (Crocodyloidea) из среднего эоценового дразинда формации хребта Сулаймана, Пенджаб (Пакистан)» (PDF) . Вклад Музея палеонтологии, Университет Мичигана . 30 (5): 163–189.
- ^ Янг, C.-C. (1964). «Новые ископаемые крокодилы из Китая» (PDF) . Vertebrata Palasiatica (на китайском (Китай) и английском). 8 (2): 189–208.
- ^ Waldman, M. (1970). «Комментарии к меловому копролиту из Альберты, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 7 (3): 1008–1012. Bibcode : 1970cajes ... 7.1008W . doi : 10.1139/e70-093 .
- ^ Ян-Инь Ван; Корвин Салливан; Jun Liu (2016). «Таксономическое пересмотр эоаллятора (Crocodyla, Brevirostres) и палеогеографического происхождения китайских аллигатоидов» . ПЕРЕЙ . 4 : E2356. doi : 10.7717/peerj.2356 . PMC 5012266 . PMID 27635329 .
- ^ Xiao-Chun wu; Чун Ли; Ян-Инь Ван (2017). «Таксономическая переоценка и филогенетический тест Asiatosuchus nanlingensis Young, 1964 и Eoalligator Chunyii Young, 1964» . Повертеблат Паласиатика . 56 (2): 137–146.
- ^ Jump up to: а беременный Кристофер А. Брочу; Ан де Селис; Аманда Дж. Адамс; Стефани К. Драмхеллер; Дженнифер Х. Нестлер; Бренда Р. Преимущество; Арье Гроссман; Фрэнсис Кирера; Томас Леманн; Синтия Литкус-Пьерс; Фредрик К. Манти; Монте Л. Маккроссин; Киран П. Макналти; Роуз Ньябок Джума (июнь 2022 г.). «Гигантские карликовые крокодилы из миоцена динамики фауны Кении и крокодилида в позднем кайнозое в Восточной Африке» . Анатомическая запись . 305 (10): 2729–2765. doi : 10.1002/ar.25005 . PMC 9541231 .
- ^ Kotsakis T, Delfino M, Piras P. 2004. Итальянские кайнозойские крокодильцы: таксоны, сроки и биогеографические последствия. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 210: 67–87.
- ^ Солсбери, SW; Уиллис, PMA (1996). «Новый крокодилиан из раннего эоцена Юго-Восточного Квинсленда и предварительное исследование филогенетических отношений крокодилоидов». Алхринге: австралийский журнал палеонтологии . 20 (3): 179. doi : 10.1080/03115519608619189 .
- ^ Jump up to: а беременный Майкл Си Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Совет по давлению и гомоплазию: примирение мелких молекулярных расхождений современных гариалов с их длинным окаменелостью» . Труды Королевского общества б . 285 (1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529 . PMID 30051855 .
- ^ Черт, E.; Гейтси, Дж.; Narechania, A.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Aardema, ML; Gensen, E.; Montananari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Амато, Г. (2021-04-27). «Palogenomics освещает эволюционную историю вымершего голоцена« рогатый »крокодил Мадагаскара, Воэй Робуст » связи Биология 4 (1): 505. : 10.1038 /s42003-021-02017-0 doi ISSN 2399-3 PMC 8079395 33907305PMID
Внешние ссылки
[ редактировать ]Вымершие крокодильцы |
|---|
