Отто Генрих Варбург

Отто Генрих Варбург
Отто Генрих Варбург
	Отто Генрих Варбург
Рожденный	8 октября 1883 г. ; Фрайбург , Баден , Германская империя
Умер	1 августа 1970 г. (86 лет) ; Берлин , Западная Германия
Альма-матер	Берлинский университет ; Гейдельбергский университет
Известный	Онкометаболизм ; Гипотеза Варбурга ; Эффект Варбурга (онкология) ; Эффект Варбурга (физиология растений) ; Метод Варбурга – Кристиана
Награды	Железный крест 1-й степени (1918 г.) ; Нобелевская премия по физиологии и медицине (1931 г.) ; Pour le Mérite (Гражданский класс) (1952) ; Премия Пауля Эрлиха и Людвига Дармштедтера (1962) ; Иностранный член Королевского общества
	Научная карьера
Поля	Клеточная биология
Учреждения	Институт биологии кайзера Вильгельма
Докторантура	Эмиль Фишер ; Людольф фон Крель

Отто Генрих Варбург (англ. Немецкое произношение: [ˈɔto ˈvaːɐ̯bʊʁk] ^ⓘ, / ˈ v ɑːr b ɜːr ɡ / ; 8 октября 1883 — 1 августа 1970), сын физика Эмиля Варбурга , немецкий физиолог , врач , лауреат Нобелевской премии . Он служил офицером элитного улана (кавалерийского полка) во время Первой мировой войны и был награжден Железным крестом (1-й степени) за храбрость. ^{[ 2 ]} Он был единственным лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1931 году. ^{[ 1 ]} Всего за свою карьеру он был номинирован на премию 47 раз. ^{[ 3 ]}

Биография

Отто Генрих Варбург родился во Фрайбурге-им-Брайсгау в 1883 году, недалеко от швейцарской границы. Мать Отто была дочерью протестантской семьи банкиров и государственных служащих из Бадена . Его отец, Эмиль Варбург , уже будучи взрослым, обратился в протестантизм, хотя родители Эмиля были ортодоксальными евреями . ^{[ 4 ]} Эмиль был членом прославленной семьи Варбургов из Альтоны . Эмиль также был президентом Физического рейхсанштальта, истинным старшим тайным советником.

Отто Варбург изучал химию у Эмиля Фишера и получил докторскую степень по химии в Берлине в 1906 году. Затем он учился у Людольфа фон Креля и получил степень доктора медицины в Гейдельберге в 1911 году. ^{[ 5 ]}

Между 1908 и 1914 годами Варбург был связан с Морской биологической станцией Неаполя (в Неаполе , Италия), где проводил исследования. В последующие годы он возвращался с визитами и на протяжении всей жизни поддерживал дружбу с семьей директора станции Антона Дорна .

Всю жизнь наездник, он служил офицером в элитных уланах (кавалерии) на фронте во время Первой мировой войны , где получил Железный крест . Позже Варбург считал, что этот опыт дал ему бесценное понимание «реальной жизни» за пределами академических кругов. Ближе к концу войны, когда исход войны был безошибочен, Альберт Эйнштейн , который был другом отца Варбурга Эмиля, написал Варбургу по просьбе друзей, прося его оставить армию и вернуться в академические круги, поскольку это будет трагедия для мира – потерять его таланты. Эйнштейн и Варбург позже стали друзьями, и работы Эйнштейна в области физики оказали большое влияние на биохимические исследования Варбурга. ^{[ нужна ссылка ]}

Научная деятельность и Нобелевская премия

Работая на Морской биологической станции, Варбург проводил исследования потребления кислорода яйцами морских ежей после оплодотворения и показал, что при оплодотворении скорость дыхания увеличивается в шесть раз. Его эксперименты также показали, что железо необходимо для развития личиночной стадии.

В 1918 году Варбург был назначен профессором Института биологии кайзера Вильгельма в Берлин-Далеме (входил в состав Общества кайзера Вильгельма ). К 1931 году он был назначен директором Института клеточной физиологии кайзера Вильгельма , который был основан годом ранее за счет пожертвования Фонда Рокфеллера Обществу кайзера Вильгельма (с тех пор переименованному в Общество Макса Планка ).

Варбург исследовал метаболизм опухолей и дыхание клеток , особенно раковых, и в 1931 году был удостоен Нобелевской премии по физиологии за «открытие природы и способа действия дыхательного фермента». ^{[ 1 ]} В частности, он обнаружил, что опухоли животных производят большое количество молочной кислоты . ^{[ 6 ]} Награда была получена после получения 46 номинаций за девять лет, начиная с 1923 года, 13 из которых были представлены в 1931 году, когда он выиграл премию. ^{[ 3 ]}

Нобелевский лауреат Джордж Уолд , получив докторскую степень. Доктор зоологии Колумбийского университета, получил награду Национального исследовательского совета США за обучение у Варбурга. Во время работы с Варбургом в 1932–1933 годах Вальд обнаружил витамин А в сетчатке .

Выживание при нацистах

Когда нацисты пришли к власти, люди еврейского происхождения были вынуждены покинуть свои профессиональные должности, хотя нацисты делали исключения. У Варбурга была мать-протестантка и отец еврейского происхождения (перешедший в протестантизм). ^{[ 7 ]} Согласно Reichsbürgergesetz от 1935 года (ср. Нюрнбергские законы ) Варбург, как « полуеврей », был назван Хальбьюде или Мишлингом . ^{[ 8 ]}

Варбург также подвергался риску из-за своих отношений с Якобом Хейссом, с которым он жил и работал. ^{[ 9 ]} Примерно с 1918 года Хейсс занимал различные должности личного помощника, секретаря и помощника по административным вопросам Варбурга. ^{[ 10 ]} Пара жила вместе на элегантной вилле в Далеме, в Берлине. ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Варбургу запретили преподавать, но разрешили продолжать исследования. ^{[ 7 ]} В 1941 году Варбург ненадолго лишился своего поста за высказывания с критикой нацистского режима, но через несколько недель смог возобновить свои исследования по личному распоряжению канцелярии Гитлера. Герман Геринг также добился того, чтобы его классифицировали как еврея на одну четверть. ^{[ 7 ]} В сентябре 1942 года Варбург обратился с официальной просьбой о равном статусе («Gleichstellung») с немецкими арийцами , которая была удовлетворена. ^{[ 8 ]}

Нацисты были готовы разрешить Варбургу работать из-за его внимания к метаболизму и раку. потерял собственную мать из-за рака груди . Гитлер был одержим раком, поскольку в раннем возрасте ^{[ 9 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Решающим фактором стала выдающаяся военная служба Варбурга в Великой войне, поскольку еврейские ветераны часто освобождались от потери гражданства, предусмотренной Нюрнбергскими законами. Германская физиономия Варбурга, возможно, также сыграла в его пользу, поскольку канцелярия Гитлера, как известно, учитывала цвет глаз и форму лица при оценке заявок на арианизацию. ^{[ 14 ]}

Варбург был не согласен с нацистским режимом и отказался признать нацистское приветствие, что спровоцировало возмездие со стороны его офицеров. Авторы размышляют о том, почему он остался в Германии при Рейхе. Apple предполагает, что, как и многие другие, он не представлял, насколько плохими могут стать дела. Его собственный эгоизм, возможно, заставил его недооценить потенциальную угрозу, исходящую от нацистов. ^{[ 9 ]} Другие предполагали, что Варбург был настолько полностью предан своей работе, что был готов не только остаться в Германии, но и терпеть обращение нацистов со своими еврейскими коллегами и родственниками. ^{[ 15 ]} Показательен анекдот Биргит Веннесланд , которая в 1968 году стала директором института Варбурга в Западном Берлине. Она сказала, что совет Варбурга знакомому, испытывающему эмоциональные трудности, заключался в следующем: «Скажите ему, чтобы он не думал ни о чем, кроме науки, не думал абсолютно ни о чем другом, только о науке». ^{[ 16 ]}

В 1943 году Варбург перенес свою лабораторию в деревню Либенбург на окраине Берлина, чтобы избежать продолжающихся воздушных налетов. ^{[ нужна ссылка ]} Сообщается, что Фонд Рокфеллера предложил продолжить финансирование его работы, если он эмигрирует. После окончания войны Варбург поинтересовался перспективой переезда в Соединенные Штаты, но получил отказ. ^{[ нужна ссылка ]}

Номинация на вторую Нобелевскую премию

номинировал Варбурга на вторую Нобелевскую премию по физиологии В 1944 году Альберт Сент-Дьёрдьи за работу над никотинамидом , механизмом и ферментами, участвующими в ферментации, а также за открытие флавина (в желтых ферментах ). ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Некоторые источники сообщают, что он был выбран для получения награды в том же году, но ему помешал получить ее режим Адольфа Гитлера , издавший в 1937 году указ, запрещавший немцам принимать Нобелевские премии. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} По мнению Нобелевского фонда, этот слух не соответствует действительности; хотя его считали достойным кандидатом, в то время он не был выбран на премию. ^{[ 17 ]}

Трое учёных, работавших в лаборатории Варбурга, в том числе сэр Ганс Адольф Кребс , в последующие годы получили Нобелевскую премию. Среди других открытий Кребсу приписывают открытие цикла лимонной кислоты (или цикла Сент-Дьёрдьи-Кребса).

Совместная работа Варбурга в области физиологии растений , клеточного метаболизма и онкологии сделала его важной фигурой в более позднем развитии системной биологии . ^{[ 21 ]} Он работал с Дином Берком над квантовым выходом фотосинтеза .

Гипотеза рака

Варбург предположил, что рост рака вызван опухолевыми клетками, генерирующими энергию (например, аденозинтрифосфат /АТФ), главным образом, за счет анаэробного распада глюкозы (известного как ферментация или анаэробное дыхание ). В этом отличие от здоровых клеток, которые генерируют энергию в основном за счет распада пирувата окислительного . Пируват является конечным продуктом гликолиза и окисляется в митохондриях . Следовательно, по мнению Варбурга, рак следует интерпретировать как митохондриальную дисфункцию.

Рак, как и все другие заболевания, имеет бесчисленное множество вторичных причин. Но даже у рака есть только одна основная причина. Если кратко, то основной причиной рака является замена дыхания кислорода в нормальных клетках организма ферментацией сахара.
- Отто Х. Варбург, ^{[ 22 ]}

Варбург продолжил экспериментальное развитие гипотезы и прочитал несколько выдающихся лекций, излагающих теорию и данные. ^{[ 23 ]}

Сегодня считается, что мутации в онкогенах и генах-супрессорах опухолей ответственны за злокачественную трансформацию , а метаболические изменения, которые Варбург считал причиной, теперь считаются результатом этих мутаций. ^{[ 24 ]}

Недавняя переоценка данных экспериментов по переносу ядра/цитоплазмы, в которых ядра раковых клеток помещаются в нормальную цитоплазму и где ядра нормальных клеток помещаются в цитоплазму рака, подтверждает роль метаболизма при раке и митохондрий в содействии подавлению опухоли. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Тем не менее, как видно из приведенных в нем ссылок, это многообещающее явление все еще не может объяснить происхождение рака, как первоначально предполагал Варбург. Хотя гипотеза Варбурга, безусловно, вдохновила научное сообщество на дальнейшее исследование метаболизма рака, его склонность к чрезмерному упрощению ^{[ 27 ]} возможно, помешало ему признать чрезвычайно сложную роль и взаимодействие между митохондриями и ядром или, в более общем плане, метаболизм и мутации. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

Спустя годы

Могила Варбурга в Берлине, кладбище Далем

Отто Варбург отредактировал и опубликовал большую часть своей оригинальной работы в журнале «Метаболизм опухолей» (1931 г.) и написал «Новые методы клеточной физиологии» (1962 г.). Беззастенчивый англофил , Отто Варбург был в восторге, когда Оксфордский университет присвоил ему степень почетного доктора. ^{[ нужна ссылка ]} В 1952 году он был награжден орденом Pour le Mérite и, как известно, призывал другие университеты не беспокоиться о присвоении почетных докторских степеней. Он просил чиновников отправить ему по почте медали, которые ему были вручены, чтобы избежать церемонии, которая могла бы разлучить его с любимой лабораторией. ^{[ нужна ссылка ]}

Разочарованный тем, что его идеи не были приняты, Варбург, как известно, цитировал афоризм, который он приписывал Максу Планку : «Наука продвигает одни похороны за раз». ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

По-видимому, полностью убежденный в точности своих выводов, Варбург выразил тревогу по поводу «постоянного открытия возбудителей рака и вирусов рака», которые, как он ожидал, «препятствуют необходимым профилактическим мерам и тем самым станут ответственными за случаи рака». ^{[ 23 ]}

Когда Йозефа Иссельса судили и признали виновным за пропаганду лечения Иссельса , неэффективного режима, который, как утверждается, лечит рак, Варбург предложил свидетельствовать от имени Иссельса в его апелляции в Верховный суд Германии. Все приговоры Исселсу были отменены. ^{[ 34 ]}

Варбург проживал в Институте кайзера Вильгельма со своим 50-летним компаньоном Якобом Хейссом, секретарем и менеджером Института кайзера Вильгельма . ^{[ нужна ссылка ]} Варбург продолжал свои исследования до 86 лет. Он оставил все свое состояние Хейсу. ^{[ 9 ]}

В 1968 году он сломал бедренную кость . Это осложнилось тромбозом глубоких вен . Он умер в 1970 году от легочной эмболии и был похоронен на христианском кладбище. ^{[ 35 ]}

Медаль Отто Варбурга

Медаль Отто Варбурга призвана отметить выдающиеся достижения Варбурга. Премия присуждается Немецким обществом биохимии и молекулярной биологии ( Gesellschaft für Biochemie und Molekularbiologie ) с 1963 года. Премия отмечает и поощряет новаторские достижения в фундаментальных биохимических и молекулярно-биологических исследованиях. Медаль Отто Варбурга считается высшей наградой Германии для биохимиков и молекулярных биологов. Он получил призовые деньги, спонсируемые издательской компанией Elsevier/BBA. ^{[ 36 ]}

Библиография

О роли железа в дыхании морских ежей вместе с замечаниями о некоторых ускоренных железом окислениях, с иллюстрациями (отчёт сессии. Heidelberger Akad. Wiss. math.-nat. Kl B Heidelberg, 1911) (Пер.: О роли железа в дыхании яйца морского ежа и комментарии о некоторых окислениях, ускоренных железными трудами Гейдельбергской академии наук. наук Гейдельберга, 1911 г.)
Тяжелые металлы как группа действия ферментов (Берлин, 1946 г.) (Пер.: Простетические группы тяжелых металлов и действие ферментов)
Идеи о ферментной химии опухолей (Отделение Немецкой академии наук в Берлине. Math-naturscience. Kl 1947 , Берлин 1947) (Пер.: Тезисы по ферментативной химии опухолей, Труды Немецкой академии наук в Берлине, математические - научный?, Берлин 1947)
Водородпереносящие ферменты (Берлин, Сенгер, 1948) (Транс: Водородпереносящие ферменты)
и воздействию лучевой радиации. Тексты на немецком и английском языках. Дальнейшее развитие методов клеточной физиологии: применение к раку, фотосинтезу
Нобелевские лекции по физиологии и медицине 1922–1941 гг. , Амстердам : издательство Elsevier, 1965 г.
Черноу, Рон (1993), Варбурги: Одиссея замечательной еврейской семьи двадцатого века , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Random House, ISBN 978-0-679-41823-8
Говинджи, Карин Никельсен (2011). Споры о максимальном квантовом выходе. Отто Варбург и «банда Среднего Запада» (мягкая обложка). Институт философии. ISBN 978-3-95234-219-0 .
Иссельс, доктор медицины, Йозеф (1981), Моя борьба с раком: мемуары врача , К. Бертельсманн, ISBN 978-3-570-04736-1
Кребс, Ганс Адольф (1981), Отто Варбург: клеточный физиолог, биохимик и эксцентрик , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-858171-0
Лильестранд, Горан; Бернхард, Карл Густав (1972), «Премия в области физиологии и медицины» фонда Нобелевского ; Одельберг, В. (координирующий редактор) (ред.), Нобель: Человек и его премии (3-е изд.), Нью-Йорк, Нью-Йорк: American Elsevier Publishing Company, Inc, стр. 139–278 , ISBN 978-0-444-00117-7
Медавар, Жан; Пайк, Дэвид (2012). Дар Гитлера: правдивая история ученых, изгнанных нацистским режимом (мягкая обложка). Нью-Йорк: Издательство Arcade Publishing. ISBN 978-1-61145-709-4 .
Вернер, Петра (1991), Гений редко ошибается , Берлин : Akademie Verlag, ISBN 978-3-05-501282-2
Вернер, Петра (1988), Отто Варбург: От клеточной физиологии к исследованию рака: биография , Verlag Neues Leben, ISBN 978-3-355-00789-4

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с NobelPrize.org, Нобелевская премия по физиологии и медицине 1931 г., по состоянию на 20 апреля 2007 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кребс, ХА (1972). «Отто Генрих Варбург 1883-1970» . Биографические мемуары членов Королевского общества . 18 : 628–699. дои : 10.1098/rsbm.1972.0023 . ПМИД 11615754 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «База номинаций – физиология или медицина» . Нобелевская премия . Проверено 4 июня 2011 г.
^ Вайс, генеральный директор (2015). «Доктор Отто Генрих Варбург – переживший этические бури» . Рамбам Маймонид Мед Дж . 6 (1): e0008. дои : 10.5041/RMMJ.10183 . ПМЦ 4327324 . ПМИД 25717390 .
^ Варбург, Отто (июнь 1964 г.). «Подготовительная глава» . Ежегодный обзор биохимии . 33 (1): 1–15. дои : 10.1146/annurev.bi.33.070164.000245 . ISSN 0066-4154 . PMID 14268832 .
^ Паркс, Скотт К.; Мюллер-Клизер, Вольфганг; Пуиссегюр, Жак (2020). «Лактат и кислотность в микроокружении рака» . Ежегодный обзор биологии рака . 4 : 141–158. doi : 10.1146/annurev-cancerbio-030419-033556 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Медавар и Пайк. Страница 184 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Райнхард Рюруп в сотрудничестве с Михаэлем Шюрингом: Судьбы и карьеры: Мемориальная книга исследователей, исключенных из Общества кайзера Вильгельма национал-социалистами. Вальштейн 2008, стр. 83f. ISBN 978-3-89244-797-9
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Эппл, Сэм (2022). Голодный: еврейский учёный в нацистской Германии и поиск связи рака с диетой . Liveright Publishing Corp. [Sl]: ISBN 978-1-324-09201-8 .
^ Отто, Анджела М. (8 марта 2016 г.). «Эффект(ы) Варбурга — биографический очерк Отто Варбурга и его влияния на метаболизм опухоли» . Рак и обмен веществ . 4 (1): 5. дои : 10.1186/s40170-016-0145-9 . ISSN 2049-3002 . ПМЦ 4784299 . ПМИД 26962452 . S2CID 23503461 .
^ Джонстон, Кристофер (4 июня 2021 г.). «Ученый времен Второй мировой войны, совершивший революцию в исследованиях рака, несмотря на нацистов» . Хаб . Университет Джонса Хопкинса . Проверено 17 января 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Мнукин, Сет (6 июня 2021 г.). «Как ученый-гей еврейского происхождения преуспел при нацистах?» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 17 января 2022 г.
^ «Отто Варбург: еврейский врач и нацистская война с раком» . ИсторияДополнительно . 8 октября 2021 г. . Проверено 17 января 2022 г.
^ «Под двумя флагами» Хайнца Вейхарта
^ Медавар и Пайк. Страница 185.
^ Веннесланд, Биргит (1 июня 1981 г.). «Воспоминания и маленькие признания» . Ежегодный обзор физиологии растений . 32 (1): 1–21. дои : 10.1146/annurev.pp.32.060181.000245 . ISSN 0066-4294 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лильестранд и Бернхард, 1972 , «Премия в области физиологии и медицины», с. 210
^ «База номинаций – физиология или медицина» . Нобелевская премия . 1944 год . Проверено 4 июня 2011 г.
^ «Отто Варбург» . Британская онлайн- энциклопедия . 2007. Архивировано из оригинала 19 декабря 2007 г. Проверено 12 ноября 2007 г.
^ Чернов 539-541 .
^ Системный подход к биологии, Джереми Гунавардена, факультет системной биологии Гарвардской медицинской школы, лекция 1, сентябрь 2011 г., получено 5 мая 2012 г.
^ Бранд, РА (2010). «Биографический очерк: Отто Генрих Варбург, доктор философии, доктор медицинских наук» . Клиническая ортопедия и связанные с ней исследования . 468 (11): 2831–2832. дои : 10.1007/s11999-010-1533-z . ПМЦ 2947689 . ПМИД 20737302 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Варбург, О. (1956). «О происхождении раковых клеток». Наука . 123 (3191): 309–314. Бибкод : 1956Sci...123..309W . дои : 10.1126/science.123.3191.309 . ПМИД 13298683 .
^ Бертрам, Дж. С. (декабрь 2000 г.). «Молекулярная биология рака». Молекулярные аспекты медицины . 21 (6): 167–223. дои : 10.1016/s0098-2997(00)00007-8 . ПМИД 11173079 . S2CID 24155688 .
^ Сейфрид, Томас Н.; Флорес, Роберто Э.; Пофф, Анджела М.; Д'Агостино, Доминик П. (март 2014 г.). «Рак как метаболическое заболевание: последствия для новых методов лечения» . Канцерогенез . 35 (3): 515–527. дои : 10.1093/carcin/bgt480 . ISSN 0143-3334 . ПМЦ 3941741 . ПМИД 24343361 .
^ Сейфрид, Томас, Т.Н. (июль 2015 г.). «Рак как заболевание митохондриального обмена веществ» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 3 : 43. doi : 10.3389/fcell.2015.00043 . ПМЦ 4493566 . PMID 26217661 – через PMC.
^ Кребс, ХА (1972). «Отто Генрих Варбург, 1883-1970» . Биографические мемуары членов Королевского общества. Королевское общество (Великобритания) . 18 : 629–699. ISSN 0080-4606 . ПМИД 11615754 .
^ Фрезза, Кристиан (март 2014 г.). «Роль митохондрий в передаче онкогенного сигнала» . Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 48 : 11–17. дои : 10.1016/j.biocel.2013.12.013 . ISSN 1878-5875 . ПМИД 24397955 .
^ Чжоу, Чжэнцю; Ибекве, Элочукву; Черненький, Евгений (17 января 2018 г.). «Метаболические изменения в раковых клетках и новая роль онкометаболитов как движущих сил неопластических изменений» . Антиоксиданты . 7 (1): 16. дои : 10.3390/antiox7010016 . ISSN 2076-3921 . ПМЦ 5789326 . ПМИД 29342092 .
^ Андреассон, Клаас; Отт, Мартин; Бюттнер, Сабрина (4 октября 2019 г.). «Митохондрии управляют протеостатическими и метаболическими реакциями на стресс» . Отчеты ЭМБО . 20 (10): е47865. дои : 10.15252/эмбр.201947865 . ISSN 1469-3178 . ПМК 6776902 . ПМИД 31531937 .
^ Браун, Джамель А.; Сэмми, Мелисса Дж.; Баллинджер, Скотт В. (сентябрь 2020 г.). «Эволюционный, или «митоцентрический» взгляд на клеточные функции и болезни» . Редокс-биология . 36 : 101568. doi : 10.1016/j.redox.2020.101568 . ISSN 2213-2317 . ПМЦ 7281786 . ПМИД 32512469 .
^ Макс Планк > Цитаты > Цитируемая цитата . Goodreads.com
^ ван Вейк, Роланд (2014). Свет в формировании жизни: биофотоны в биологии и медицине . Мелуна / Boekenservice.nl. п. 86. ИСБН 978-90-818843-2-7 .
^ Исселс .
^ Вайс, генеральный директор (2015). "перенес перелом бедренной кости, осложненный тромбозом глубоких вен, а в 1970 году Отто Генрих Варбург умер от тромбоэмболии легочной артерии; из Google (отто Варбург умер) результат 3" . Медицинский журнал Рамбама Маймонида . 6 (1): e0008. дои : 10.5041/RMMJ.10183 . ПМЦ 4327324 . ПМИД 25717390 .
^ «Медаль Отто Варбурга» . elsevier.com . Проверено 3 июля 2014 г.

Внешние ссылки

[prize-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с NobelPrize.org, Нобелевская премия по физиологии и медицине 1931 г., по состоянию на 20 апреля 2007 г.

[frs-2] Перейти обратно: ^а ^б Кребс, ХА (1972). «Отто Генрих Варбург 1883-1970» . Биографические мемуары членов Королевского общества . 18 : 628–699. дои : 10.1098/rsbm.1972.0023 . ПМИД 11615754 .

[nobelnom-3] Перейти обратно: ^а ^б «База номинаций – физиология или медицина» . Нобелевская премия . Проверено 4 июня 2011 г.

[4] Вайс, генеральный директор (2015). «Доктор Отто Генрих Варбург – переживший этические бури» . Рамбам Маймонид Мед Дж . 6 (1): e0008. дои : 10.5041/RMMJ.10183 . ПМЦ 4327324 . ПМИД 25717390 .

[Warburg-5] Варбург, Отто (июнь 1964 г.). «Подготовительная глава» . Ежегодный обзор биохимии . 33 (1): 1–15. дои : 10.1146/annurev.bi.33.070164.000245 . ISSN 0066-4154 . PMID 14268832 .

[6] Паркс, Скотт К.; Мюллер-Клизер, Вольфганг; Пуиссегюр, Жак (2020). «Лактат и кислотность в микроокружении рака» . Ежегодный обзор биологии рака . 4 : 141–158. doi : 10.1146/annurev-cancerbio-030419-033556 .

[Medawar_&_Pyke._Page_184-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Медавар и Пайк. Страница 184 .

[Reinhard-8] Перейти обратно: ^а ^б Райнхард Рюруп в сотрудничестве с Михаэлем Шюрингом: Судьбы и карьеры: Мемориальная книга исследователей, исключенных из Общества кайзера Вильгельма национал-социалистами. Вальштейн 2008, стр. 83f. ISBN 978-3-89244-797-9

[Apple-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Эппл, Сэм (2022). Голодный: еврейский учёный в нацистской Германии и поиск связи рака с диетой . Liveright Publishing Corp. [Sl]: ISBN 978-1-324-09201-8 .

[Otto-10] Отто, Анджела М. (8 марта 2016 г.). «Эффект(ы) Варбурга — биографический очерк Отто Варбурга и его влияния на метаболизм опухоли» . Рак и обмен веществ . 4 (1): 5. дои : 10.1186/s40170-016-0145-9 . ISSN 2049-3002 . ПМЦ 4784299 . ПМИД 26962452 . S2CID 23503461 .

[Johnston-11] Джонстон, Кристофер (4 июня 2021 г.). «Ученый времен Второй мировой войны, совершивший революцию в исследованиях рака, несмотря на нацистов» . Хаб . Университет Джонса Хопкинса . Проверено 17 января 2022 г.

[Mnookin-12] Перейти обратно: ^а ^б Мнукин, Сет (6 июня 2021 г.). «Как ученый-гей еврейского происхождения преуспел при нацистах?» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 17 января 2022 г.

[HistoryExtra-13] «Отто Варбург: еврейский врач и нацистская война с раком» . ИсторияДополнительно . 8 октября 2021 г. . Проверено 17 января 2022 г.

[14] «Под двумя флагами» Хайнца Вейхарта

[15] Медавар и Пайк. Страница 185.

[Vennesland-16] Веннесланд, Биргит (1 июня 1981 г.). «Воспоминания и маленькие признания» . Ежегодный обзор физиологии растений . 32 (1): 1–21. дои : 10.1146/annurev.pp.32.060181.000245 . ISSN 0066-4294 .

[Nobel-1972_210-17] Перейти обратно: ^а ^б Лильестранд и Бернхард, 1972 , «Премия в области физиологии и медицины», с. 210

[18] «База номинаций – физиология или медицина» . Нобелевская премия . 1944 год . Проверено 4 июня 2011 г.

[19] «Отто Варбург» . Британская онлайн- энциклопедия . 2007. Архивировано из оригинала 19 декабря 2007 г. Проверено 12 ноября 2007 г.

[Chernow-539-541-20] Чернов 539-541 .

[21] Системный подход к биологии, Джереми Гунавардена, факультет системной биологии Гарвардской медицинской школы, лекция 1, сентябрь 2011 г., получено 5 мая 2012 г.

[22] Бранд, РА (2010). «Биографический очерк: Отто Генрих Варбург, доктор философии, доктор медицинских наук» . Клиническая ортопедия и связанные с ней исследования . 468 (11): 2831–2832. дои : 10.1007/s11999-010-1533-z . ПМЦ 2947689 . ПМИД 20737302 .

[origin-23] Перейти обратно: ^а ^б Варбург, О. (1956). «О происхождении раковых клеток». Наука . 123 (3191): 309–314. Бибкод : 1956Sci...123..309W . дои : 10.1126/science.123.3191.309 . ПМИД 13298683 .

[24] Бертрам, Дж. С. (декабрь 2000 г.). «Молекулярная биология рака». Молекулярные аспекты медицины . 21 (6): 167–223. дои : 10.1016/s0098-2997(00)00007-8 . ПМИД 11173079 . S2CID 24155688 .

[25] Сейфрид, Томас Н.; Флорес, Роберто Э.; Пофф, Анджела М.; Д'Агостино, Доминик П. (март 2014 г.). «Рак как метаболическое заболевание: последствия для новых методов лечения» . Канцерогенез . 35 (3): 515–527. дои : 10.1093/carcin/bgt480 . ISSN 0143-3334 . ПМЦ 3941741 . ПМИД 24343361 .

[26] Сейфрид, Томас, Т.Н. (июль 2015 г.). «Рак как заболевание митохондриального обмена веществ» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 3 : 43. doi : 10.3389/fcell.2015.00043 . ПМЦ 4493566 . PMID 26217661 – через PMC.

[27] Кребс, ХА (1972). «Отто Генрих Варбург, 1883-1970» . Биографические мемуары членов Королевского общества. Королевское общество (Великобритания) . 18 : 629–699. ISSN 0080-4606 . ПМИД 11615754 .

[28] Фрезза, Кристиан (март 2014 г.). «Роль митохондрий в передаче онкогенного сигнала» . Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 48 : 11–17. дои : 10.1016/j.biocel.2013.12.013 . ISSN 1878-5875 . ПМИД 24397955 .

[29] Чжоу, Чжэнцю; Ибекве, Элочукву; Черненький, Евгений (17 января 2018 г.). «Метаболические изменения в раковых клетках и новая роль онкометаболитов как движущих сил неопластических изменений» . Антиоксиданты . 7 (1): 16. дои : 10.3390/antiox7010016 . ISSN 2076-3921 . ПМЦ 5789326 . ПМИД 29342092 .

[30] Андреассон, Клаас; Отт, Мартин; Бюттнер, Сабрина (4 октября 2019 г.). «Митохондрии управляют протеостатическими и метаболическими реакциями на стресс» . Отчеты ЭМБО . 20 (10): е47865. дои : 10.15252/эмбр.201947865 . ISSN 1469-3178 . ПМК 6776902 . ПМИД 31531937 .

[31] Браун, Джамель А.; Сэмми, Мелисса Дж.; Баллинджер, Скотт В. (сентябрь 2020 г.). «Эволюционный, или «митоцентрический» взгляд на клеточные функции и болезни» . Редокс-биология . 36 : 101568. doi : 10.1016/j.redox.2020.101568 . ISSN 2213-2317 . ПМЦ 7281786 . ПМИД 32512469 .

[32] Макс Планк > Цитаты > Цитируемая цитата . Goodreads.com

[33] ван Вейк, Роланд (2014). Свет в формировании жизни: биофотоны в биологии и медицине . Мелуна / Boekenservice.nl. п. 86. ИСБН 978-90-818843-2-7 .

[Issels-34] Исселс .

[35] Вайс, генеральный директор (2015). "перенес перелом бедренной кости, осложненный тромбозом глубоких вен, а в 1970 году Отто Генрих Варбург умер от тромбоэмболии легочной артерии; из Google (отто Варбург умер) результат 3" . Медицинский журнал Рамбама Маймонида . 6 (1): e0008. дои : 10.5041/RMMJ.10183 . ПМЦ 4327324 . ПМИД 25717390 .

[36] «Медаль Отто Варбурга» . elsevier.com . Проверено 3 июля 2014 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

v т и Лауреаты Нобелевской премии по физиологии и медицине
1901–1925	1901: Emil Behring 1902: Ronald Ross 1903: Niels Finsen 1904: Ivan Pavlov 1905: Robert Koch 1906: Camillo Golgi / Santiago Ramón y Cajal 1907: Alphonse Laveran 1908: Élie Metchnikoff / Paul Ehrlich 1909: Emil Kocher 1910: Albrecht Kossel 1911: Allvar Gullstrand 1912: Alexis Carrel 1913: Charles Richet 1914: Róbert Bárány 1915 1916 1917 1918 1919: Jules Bordet 1920: August Krogh 1921 1922: Archibald Hill / Otto Meyerhof 1923: Frederick Banting / John Macleod 1924: Willem Einthoven 1925
1926–1950	1926: Johannes Fibiger 1927: Julius Wagner-Jauregg 1928: Charles Nicolle 1929: Christiaan Eijkman / Frederick Gowland Hopkins 1930: Karl Landsteiner 1931: Otto Warburg 1932: Charles Scott Sherrington / Edgar Adrian 1933: Thomas Morgan 1934: George Whipple / George Minot / William Murphy 1935: Hans Spemann 1936: Henry Dale / Otto Loewi 1937: Albert Szent-Györgyi 1938: Corneille Heymans 1939: Gerhard Domagk 1940 1941 1942 1943: Henrik Dam / Edward Doisy 1944: Joseph Erlanger / Herbert Gasser 1945: Alexander Fleming / Ernst Chain / Howard Florey 1946: Hermann Muller 1947: Carl Cori / Gerty Cori / Bernardo Houssay 1948: Paul Müller 1949: Walter Hess / António Egas Moniz 1950: Edward Kendall / Tadeusz Reichstein / Philip Hench
1951–1975	1951: Max Theiler 1952: Selman Waksman 1953: Hans Krebs / Fritz Lipmann 1954: John Enders / Thomas Weller / Frederick Robbins 1955: Hugo Theorell 1956: André Cournand / Werner Forssmann / Dickinson W. Richards 1957: Daniel Bovet 1958: George Beadle / Edward Tatum / Joshua Lederberg 1959: Severo Ochoa / Arthur Kornberg 1960: Frank Burnet / Peter Medawar 1961: Georg von Békésy 1962: Francis Crick / James Watson / Maurice Wilkins 1963: John Eccles / Alan Hodgkin / Andrew Huxley 1964: Konrad Bloch / Feodor Lynen 1965: François Jacob / André Lwoff / Jacques Monod 1966: Francis Rous / Charles B. Huggins 1967: Ragnar Granit / Haldan Hartline / George Wald 1968: Robert W. Holley / Har Khorana / Marshall Nirenberg 1969: Max Delbrück / Alfred Hershey / Salvador Luria 1970: Bernard Katz / Ulf von Euler / Julius Axelrod 1971: Earl Sutherland Jr. 1972: Gerald Edelman / Rodney Porter 1973: Karl von Frisch / Konrad Lorenz / Nikolaas Tinbergen 1974: Albert Claude / Christian de Duve / George Palade 1975: David Baltimore / Renato Dulbecco / Howard Temin
1976–2000	1976: Baruch Blumberg / Daniel Gajdusek 1977: Roger Guillemin / Andrew Schally / Rosalyn Yalow 1978: Werner Arber / Daniel Nathans / Hamilton O. Smith 1979: Allan Cormack / Godfrey Hounsfield 1980: Baruj Benacerraf / Jean Dausset / George Snell 1981: Roger Sperry / David H. Hubel / Torsten Wiesel 1982: Sune Bergström / Bengt I. Samuelsson / John Vane 1983: Barbara McClintock 1984: Niels Jerne / Georges Köhler / César Milstein 1985: Michael Brown / Joseph L. Goldstein 1986: Stanley Cohen / Rita Levi-Montalcini 1987: Susumu Tonegawa 1988: James W. Black / Gertrude B. Elion / George H. Hitchings 1989: J. Michael Bishop / Harold E. Varmus 1990: Joseph Murray / E. Donnall Thomas 1991: Erwin Neher / Bert Sakmann 1992: Edmond Fischer / Edwin G. Krebs 1993: Richard J. Roberts / Phillip Sharp 1994: Alfred G. Gilman / Martin Rodbell 1995: Edward B. Lewis / Christiane Nüsslein-Volhard / Eric F. Wieschaus 1996: Peter C. Doherty / Rolf M. Zinkernagel 1997: Stanley B. Prusiner 1998: Robert F. Furchgott / Louis Ignarro / Ferid Murad 1999: Günter Blobel 2000: Arvid Carlsson / Paul Greengard / Eric Kandel
2001–present	2001: Leland H. Hartwell / Tim Hunt / Paul Nurse 2002: Sydney Brenner / H. Robert Horvitz / John E. Sulston 2003: Paul Lauterbur / Peter Mansfield 2004: Richard Axel / Linda B. Buck 2005: Barry Marshall / Robin Warren 2006: Andrew Fire / Craig Mello 2007: Mario Capecchi / Martin Evans / Oliver Smithies 2008: Harald zur Hausen / Luc Montagnier / Françoise Barré-Sinoussi 2009: Elizabeth Blackburn / Carol W. Greider / Jack W. Szostak 2010: Robert G. Edwards 2011: Bruce Beutler / Jules A. Hoffmann / Ralph M. Steinman (posthumously) 2012: John Gurdon / Shinya Yamanaka 2013: James Rothman / Randy Schekman / Thomas C. Südhof 2014: John O'Keefe / May-Britt Moser / Edvard Moser 2015: William C. Campbell / Satoshi Ōmura / Tu Youyou 2016: Yoshinori Ohsumi 2017: Jeffrey C. Hall / Michael Rosbash / Michael W. Young 2018: James P. Allison / Tasuku Honjo 2019: Gregg L. Semenza / Peter J. Ratcliffe / William Kaelin Jr. 2020: Harvey J. Alter / Michael Houghton / Charles M. Rice 2021: David Julius / Ardem Patapoutian 2022: Svante Pääbo 2023: Katalin Karikó / Drew Weissman

v т и 1931 года. Нобелевской премии Лауреаты
Chemistry	Carl Bosch (Germany) Friedrich Bergius (Germany)
Literature (1931)	Erik Axel Karlfeldt (Sweden)
Peace	Jane Addams (United States) Nicholas Murray Butler (United States)
Physics	None
Physiology or Medicine	Otto Heinrich Warburg (Germany)
Nobel Prize recipients 1926 1927 1928 1929 1930 1931 1932 1933 1934 1935 1936

Базы данных авторитетного контроля
International	FAST ISNI VIAF WorldCat
National	Norway France BnF data Catalonia Germany Israel United States Latvia Japan Czech Republic Australia Netherlands
Academics	CiNii Leopoldina Scopus
People	Deutsche Biographie Trove
Other	SNAC IdRef