охрофит
| Охрофиты Временной диапазон: средний протерозой. [1] | |
|---|---|
 | |
| Густой лес водорослей с подлеском в районе Партридж-Пойнт возле пещер Дэйва , полуостров Кейп. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Страменопилес |
| Тип: | Гириста |
| Подтип: | Охрофитина Кавальер-Смит, 1986 г., ред. 1996 год [2] |
| Типовой род | |
| Фокус Линней , 1753 г. | |
| Классы [4] | |
| Разнообразие | |
| 23 314 описанных видов [5] >100 000 предполагаемых видов [6] | |
| Синонимы | |
Охрофиты , также известные как гетероконтофиты или страменохромы , представляют собой группу водорослей . Это фотосинтезирующие страменопилы , группа эукариот , организмов с клеточным ядром , характеризующимся наличием двух неравных жгутиков , один из которых имеет трехраздельные волоски, называемые мастигонемами . В частности, они характеризуются фотосинтетическими органеллами или пластидами , окруженными четырьмя мембранами , с мембраносвязанными отсеками, называемыми тилакоидами, организованными в стопки по три, хлорофиллом а и с в качестве фотосинтетических пигментов , а также дополнительными пигментами, такими как β-каротин и ксантофиллы . Охрофиты — одна из самых разнообразных линий эукариот, содержащая экологически важные водоросли, такие как бурые водоросли и диатомовые водоросли . Они классифицируются либо как тип Ochrophyta или Heterokontophyta , либо как подтип Ochrophytina внутри типа Gyrista . Их пластиды имеют происхождение из красных водорослей .
Описание
[ редактировать ]Охрофиты — это эукариотические организмы, состоящие из клеток , которые либо голые, либо покрыты чешуей, лорикой или клеточной стенкой . Они могут быть одноклеточными , колониальными , ценоцитарными или многоклеточными . Некоторые Phaeophyceae развиваются в виде крупных многоклеточных слоевищ с дифференцированными тканями . [7] Все охрофиты одинаково имеют трубчатые митохондриальные кристы . [10] Это общая черта, присущая их родственникам, гетеротрофным страменопилам , а также другим близкородственным группам, таким как Rhizaria , Telonemia и Alveolata . [11] [12] Как преимущественно фотосинтезирующие эукариоты, они считаются водорослями , отличающимися от других групп водорослей специфическими морфологическими и ультраструктурными признаками, такими как их жгутики , хлоропласты и пигменты . [10]
Жгутики
[ редактировать ]Как страменопилы (=гетероконты), их плавательные клетки часто имеют два заметно неравных жгутика: передний жгутик («мишура») с соломинчатыми полыми трехраздельными волосками, называемыми мастигонемами , и незрелый задний гладкий жгутик («хлыст») без этих волосков. [13] [10] Ресничная переходная зона жгутика обычно имеет переходную спираль. [7]
Хлоропласты
[ редактировать ]Охрофиты в основном фотосинтезируют. Таким образом, они могут иметь один или несколько фотосинтетических пластид ( хлоропластов ) на клетку. [14] Некоторые группы содержат виды с лейкопластами , хлоропластами, утратившими фотосинтетическую способность и пигменты, но предположительно продолжающими играть роль в синтезе аминокислот , липидов и гемовых групп. [10] Охрофиты имеют отчетливую ультраструктуру пластид по сравнению с другими группами водорослей. [14] Их хлоропласты возникают в результате вторичного эндосимбиоза красной водоросли , что приводит к четырем [а] окружающие мембраны : две внутренние мембраны, соответствующие первичным пластидным мембранам; третья мембрана, соответствующая плазматической мембране красной водоросли; и самый внешний слой, соответствующий мембране фагосомы . [17] Эта особенность отличает их от архепластидных водорослей ( глаукофитов , красных и зеленых водорослей ), хлоропласты которых имеют только две мембраны. [18] Два внешних слоя пластид охрофитов примыкают к эндоплазматической сети (ЭР) и вместе составляют эндоплазматический ретикулум хлоропластов (ЦЭР). [14] также известный как перипластидный эндоплазматический ретикулум (PER), который часто связан с ядерной оболочкой . Трехраздельные жгутиковые волоски, характерные для страменопилей, образуются либо внутри PER, либо внутри ядерной оболочки. [10]
Перипластидный отсек (ПК) между вторым и третьим слоями представляет собой отдельную область, которая у других групп водорослей (например, криптомонад и хлорарахниофитов ) содержит нуклеоморф , рудиментарное ядро вторичного эндосимбионта; однако внутри охрофитов нуклеоморфы не известны. Вместо этого внутри ПК наблюдались другие структуры, аналогичные тем, которые наблюдаются у гаптофитов и хромеридных водорослей: [14] «капельные структуры», в которых локализованы белки PC, и везикулярная сеть. [17] Внутри CER имеется заметная область тесных прямых контактов между перипластидной мембраной и внутренней ядерной оболочкой, где может происходить перенос липидов и, возможно, обмен другими молекулами. [17]
Обычно внутри пластидной стромы три сложенных друг на друга тилакоида дифференцируются в «поясную пластинку», которая проходит по периферии пластиды под самой внутренней мембраной. [14] Остальные тилакоиды расположены стопками по три. [10] У синхромофитов и ауреаренофитов консорциум из нескольких пластид, каждая из которых окружена двумя или тремя внутренними мембранами соответственно, окружен общей внешней мембраной. [14]
Пигментация
[ редактировать ]
Хлоропласты охрофитов содержат, хлорофиллы А и С в качестве фотосинтетических пигментов помимо фукоксантина, . [13] Хлорофилл а связывается с тилакоидами, а пигмент с присутствует в строме. [10] Наиболее частым дополнительным пигментом охрофитов является желтый β-каротин . Золотисто-коричневую или коричневую пигментацию у диатомовых водорослей , бурых водорослей , золотистых водорослей и других придает ксантофилл фукоксантин. У желто-зеленых или желто-коричневых рафидофицеев , эустигматофицеев и ксантофицей . ваухериаксантин вместо этого доминирует Эти комбинации пигментов расширяют их фотосинтетическую способность за пределы одного только хлорофилла. Кроме того, ксантофиллы защищают фотосистемы от света высокой интенсивности. [10]
Продукты для хранения
[ редактировать ]Охрофитные водоросли накапливают хризоламинарин — углевод , состоящий из коротких цепочек β-1,3-связанных молекул глюкозы . в качестве продукта хранения [10] [19] Он хранится в пузырьках, расположенных внутри цитоплазмы , вне пластид, в отличие от других водорослей. [13] Цитоплазматические липидные капли также распространены. [10] Им не хватает крахмала , который является обычным продуктом хранения зеленых водорослей и растений. [7]
Воспроизведение
[ редактировать ]Охрофиты способны к бесполому размножению путем фрагментации , размножения , вегетативного деления клеток , спорогенеза или зооспорогенеза. Кроме того, они способны к половому размножению посредством гамет тремя различными способами: изогамией , анизогамией или оогамией . [7]
Экология
[ редактировать ]Охрофиты присутствуют почти во всех средах. [19] Некоторые классы чаще встречаются в морской среде обитания, тогда как другие чаще встречаются в пресной воде или почве. [10] Среди линий охрофитов есть диатомовые, наиболее распространенные фотосинтезирующие эукариоты во всем мире в морской среде обитания; многоклеточные морские водоросли, такие как бурые водоросли (например, ламинария ) и золотистые водоросли; и множество микроскопических одноклеточных линий, которые также многочисленны, о чем свидетельствует секвенирование окружающей среды . [14] По питанию различные охрофиты миксотрофны , обычно за счет фагоцитоза . [19]
Морской
[ редактировать ]Несколько классов гетероконтных водорослей известны исключительно из морских местообитаний, например Bolidophyceae , Pelagophyceae , Pinguiophyceae и Schizocladiophyceae . Бурые водоросли (Phaeophyceae) почти исключительно морские, пресноводных родов очень мало. [19]
Пресноводный
[ редактировать ]Chrysophyceae , Phaeothamniophyceae и Xanthophyceae относятся преимущественно к пресноводным классам. В лотичных местообитаниях (реки, ручьи) обычны и иногда многочисленны золотистые водоросли (Chrysophyceae) и желто-зеленые водоросли (Xanthophyceae). золотистые водоросли рода Hydrurus В частности, могут быть широко распространены в некоторых водосборных бассейнах и обычны в холодных, чистых, быстрых горных ручьях, где они прикрепляются к твердому субстрату. Роды ксантофицей, обычно встречающиеся в реках, включают Vaucheria , Tribonema и Bumilleria , либо свободно плавающие, либо прикрепленные к нитчатым водорослям и растениям. [20] Диатомовые водоросли более разнообразны: в реках обычно встречается более 60 родов. Многие речные диатомеи разработали различные стратегии прикрепления к субстрату, чтобы избежать смещения водными потоками. Самая основная стратегия заключается в производстве внеклеточных полимерных веществ , разнообразных углеводных структур, образующихся из клеточной мембраны. В водах с более быстрым течением некоторые диатомовые водоросли (например, Cocconeis ) растут непосредственно прикрепляясь к субстрату посредством клейких пленок. Другие (например, Eunotia , Nitzschia ) выращивают стебли или колониальные трубки, способные проникать выше в толщу воды, чтобы получить больше питательных веществ. [21] Бурые водоросли (Phaeophyceae), хотя и весьма разнообразны, содержат всего семь видов , присутствующих в реках. У них отсутствуют какие-либо сложные многоклеточные слоевища, и вместо этого они существуют в виде донных нитчатых форм, которые развились независимо от морских предков. [22]
Вредные водоросли
[ редактировать ]Две основные линии фотосинтезирующих страменопилей включают множество токсичных видов. Внутри класса Raphidophyceae штаммы Heterosigma и Chattonella в высоких концентрациях ответственны за смертность рыб, хотя природа и действие их токсинов не выяснены. Пресноводные виды Gonyostomum способны выделять большое количество слизи, губительной для жабр рыб. В отношении диатомовых водорослей ( Bacillariophyta ) вредное воздействие может быть связано с физическим повреждением или выработкой токсинов. Центрические диатомеи, такие как Chaetoceros, живут в виде колониальных цепочек клеток с длинными шипами (щетинками), которые могут закупоривать жабры рыб, вызывая их гибель. Среди диатомей единственные продуценты токсинов обнаружены среди пеннатных диатомей, почти полностью принадлежащих к роду Pseudonitzschia . Более десятка видов Pseudonitzschia способны вырабатывать нейротоксин , домоевую кислоту , вызывающую амнезийное отравление моллюсками. [23]
Эволюция
[ редактировать ]Внешний
[ редактировать ]Охрофиты составляют очень разнообразную кладу внутри Stramenopila , эукариотической супергруппы , которая также включает несколько гетеротрофных линий простейших, таких как оомицеты , гифохитриды , лабиринтулеи , опалины и бикозоэциды . [24] [4] [25] Эта линия страменопилей возникла в результате вторичного эндосимбиоза , когда красная водоросль превратилась в хлоропласт общего предка охрофитов. [4] [26] [27]
вся группа охрофитов возникла между 874 и 543 миллионами лет назад (млн лет назад) Согласно оценкам молекулярных часов, . возрастом в миллиард лет Однако самые ранние ископаемые останки, отнесенные к ксантофиту Palaeovaucheria , [1] предполагают, что охрофиты появились к 1000 млн лет назад. Другими ранними предполагаемыми представителями фотосинтезирующих страменопилей являются Jacutianema (750 млн лет), Germinosphaera (750–700 млн лет) и бурая водоросль Miaohephyton (600–550 млн лет). Чешуи, похожие на чешуи современных хризофитов , и створки, напоминающие современные центрические створки диатомовых водорослей, были обнаружены в отложениях возрастом 800–700 миллионов лет. [28]
Внутренний
[ редактировать ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Эволюционные взаимоотношения между всеми классами охрофитов на основе новейших филогенетических исследований. [30] [27] [29] [3] и приблизительное количество видов в каждом классе. [4] |
поддерживаются три основные клады (называемые SI, SII и SIII) Отношения между многими классами охрофитов остаются невыясненными, но в большинстве филогенетических анализов . Линия SI, содержащая разнообразный и многоклеточный класс Phaeophyceae , или бурые водоросли, испытала эволюционную радиацию в позднем палеозое (около 310 миллионов лет назад). Класс Schizocladiophyceae является сестринской линией бурых водорослей, за которой следует клада близкородственных классов Xanthophyceae , Phaeosacciophyceae. [29] и Chrysoparadoxophyceae . [15] Это, в свою очередь, сестринская линия клады, содержащей Aurearenophyceae и Phaeothamniophyceae . [4] которые иногда относят к одному классу Aurophyceae. [27] Raphidophyceae . являются наиболее базальными в пределах SI Линия SII включает золотые водоросли или Chrysophyceae , а также более мелкие классы Synurophyceae , Eustigmatophyceae , Pinguiophyceae и Picophagea (также известные как Synchromophyceae). Обе клады, SI и SII, составляют линию Chrysista . Остальные классы сгруппированы в сестринскую линию Diatomista , эквивалентную линии SIII; это диатомовые водоросли или Bacillariophyceae, Bolidophyceae , Dictyochophyceae (включая силикофлагелляты ) и Pelagophyceae . [4] Новый класс водорослей Olisthodiscophyceae был описан в 2021 году и выделен как часть линии SII. [3]
Одна группа гетеротрофных светоносных простейших, Actinophryida , [31] включен в некоторые классификации как сестринская линия рафидофитов , и обе группы рассматриваются как один класс Raphidomonadea на основании филогенетического анализа 18S рДНК . [32] Однако недавнее филогеномное исследование определило одну актинофрииду, Actinophrys sol , как вероятную сестринскую группу охрофитов. были обнаружены пластидные гены , что означает, что его общий предок с охрофитами, возможно, уже начал одомашнивать пластиды. Хотя у него отсутствуют хлоропласты, в ядерном геноме этого актинофриида [33]
Систематика
[ редактировать ]Таксономическая история
[ редактировать ]В иерархических классификациях, где таксономические ранги ( царство , тип , класс , порядок используются ...), гетероконтовые водоросли обычно рассматриваются как целый тип (или подразделение в ботанической номенклатуре ) под названием Ochrophyta в пределах Stramenopila или Heterokonta. . [24] Тип был впервые описан протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1986 году как Ochrista , позже переименован в Ochrophyta в 1996 году в соответствии с рекомендациями Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN). [2] [34] Он оставался таксоном типа до 2017 года, когда тот же автор понизил его до уровня подтипа и изменил название на Ochrophytina, чтобы оно соответствовало суффиксу -phytina в ботанической номенклатуре, который соответствует подразделениям. Тип, к которому в его классификационной системе принадлежат охрофиты, — это Gyrista , клада, которая также содержит некоторые гетеротрофные гетероконты, а именно Pseudofungi и Bigyromonada . [27] Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви страменопилей, которые считаются супертипом Heterokonta в царстве Chromista . природы королевства Однако эта система классификации не используется из-за немонофилетической . [25]
Хотя Ochrophyta является предпочтительным названием среди протистологов и протозоологов, название Heterokontophyta считается более знакомым среди психологов . [7] Происхождение этого названия — класс Heterokontæ , введенный финским биологом Александром Фердинандом Лютером в 1899 году. [35] к ним относятся порядки Chloromonadales и Confervales , позднее разделившиеся на Xanthophyceae и Raphidophyceae . Это название, среди других черт, отсылало к двум неравным жгутикам, характерным для всех Stramenopiles , также известных как гетероконты. После нескольких открытий электронной микроскопии Кристиан ван ден Хук в 1978 году ввел разделение Heterokontophyta на пять классов водорослей: Chrysophyceae , Xanthophyceae , Bacillariophyceae , Phaeophyceae и Chloromonadophyceae . [36] Несколько других названий использовались для группировки гетероконтных водорослей с амбирегнальными организмами, таких как Chromophyta , Heterokonta и, наконец, Stramenopiles , что не является официально опубликованным названием в рамках ICN . [7] Некоторые психологи в настоящее время выступают за использование Heterokontophyta в качестве названия типа гетероконтовых водорослей. Однако первоначальное использование Хуком в 1978 году не содержало латинского описания, которое было требованием для действительной публикации в рамках ICN до 2011 года. Психологи Майкл Гири , Ойвинд Мёструп и Роберт Андерсен законно опубликовали Heterokontophyta как тип в 2023 году. [7]
В отличие от иерархической классификации, кладистическая классификация признает только клады как действительные группы, отвергая использование парафилетических или полифилетических групп. Этот метод классификации предпочитают протистологи. Последняя редакция Международного общества протистологов в 2019 году признает Ochrophyta действительным таксоном в пределах высшей группы Stramenopiles , входящей в супергруппу SAR . [25] Подразделение охрофитов на Chrysista и Diatomista полностью принято научным сообществом и подтверждено филогенетическим анализом. [25]
Классификация
[ редактировать ]По состоянию на 2024 г. охрофиты насчитывают 23 314 описанных видов, из которых 490 видов неясны. [5] Однако по оценкам, они насчитывают более 100 000 видов, большинство из которых — диатомеи. [6] Ниже представлена современная классификация охрофитов согласно редакции классификации эукариот 2019 года. [25] с включением классов водорослей, описанных в последующие годы [15] [29] [3] а также количество описанных видов для каждого класса. [5] Согласно вышеупомянутой редакции протистологов в 2019 году, диатомовые водоросли (Diatomeae) образуют не один класс Bacillariophyceae, а многочисленные классы, что отражает филогенетические достижения за предыдущее десятилетие. [25]
- Крисиста Кавальер-Смит, 1986 г.
- Aurearenophyceae Kai et al. 2008 г. – 1 сп. [37]
- Chrysoparadoxophyceae Wetherbee et al. 2019 год [15] – 1 сп.
- Chrysophyceae Pascher 1914 - 1274 вида.
- Eustigmatophyceae Hibberd 1981 – 218 видов.
- Olisthodiscophyceae Barcytė, Эйкрем и М. Элиаш, 2021 г. [3] – 2 шт.
- Phaeophyceae Hansgirg 1886 - 2124 вида.
- Phaeosacciophyceae Р.А.Андерсен, Л.Граф и HSYoon 2020 [29] – 8 видов.
- Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey в Bailey et al. 1998 год [38] – 31 вид.
- Raphidophyceae Cahdefaud 1950, исправить. Лес 1980 г. – 58 видов.
- Schizocladiophyceae Kawai et al. 2003 г. [39] – 1 сп.
- Xanthophyceae Allorge 1930, исправление. Фрич 1935 (= Heterokontae Luther 1899 ; Heteromonadea Leedale 1983 ; Tribophyceae [40] ) – 616 видов.
- Специалист по диатомии Дерелл и др. 2016, ред. Кавалер-Смит 2017
- Dictyochophyceae Silva 1980 – 217 видов.
- Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993 – 31 вид.
- Pinguiophyceae Kawachi et al. 2003 г. – 5 пп.
- Bolidophyceae Guillou et al. 1999 г. – 18 видов.
- Diatomeae Dumortier 1821 (= Bacillariophyta Haeckel 1878 ) - 14 684 вида.
- Лептоцилиндрофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Leptocylindrophyceae Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Коретрофицеи Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Эллербекиофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Хоботоциофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Melosirophytina Medlin & Kaczmarska 2004, исправить. Адл и др. 2019 год
- Косцинодискофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Ризозолениофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Арахноидискофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, с поправками. Адл и др. 2019 год
- Mediophyceae Jouse и Прошкина-Лавренко в Медлине и Качмарской, 2004 г.
- Биддульфиофицеае Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
- Bacillariophyceae Haeckel 1878, исправить. Аддл и др. 2019 год
- Лептоцилиндрофитина Д.Г. Манн в Adl et al. 2019 год
История знаний
[ редактировать ]Многоклеточные морские водоросли класса Phaeophyceae были описаны в ранних китайских (около 3000 г. до н.э.), греческих (300 г. до н.э., например, Теофраст ) и японских (около 500 г. н.э.) письменах. Знания о них, вероятно, появились еще до письменной истории, поскольку они использовались в качестве пищи , красителей и в лечебных целях. Первое официальное описание водоросли страменопила было для рода Fucus сделано Линнеем в его работе 1753 года « Виды растений» (Species Plantarum) . Вскоре после этого одноклеточные хризофиты были описаны Отто Фридрихом Мюллером . В эту первую эпоху научных открытий бурые водоросли описывали как растения , а микроскопические водоросли рассматривались как животные под названием инфузории . [19]
В 20 веке начались эволюционные и филогенетические дискуссии, включающие гетероконтные водоросли. Просвечивающая электронная микроскопия и молекулярно-филогенетический анализ привели к описанию многих новых групп и нескольких классов даже в 21 веке. Секвенирование первого генома охрофита, принадлежащего Thalassiosira pseudonana , началось в 2002 году. [19]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Единственное известное исключение — Chrysoparadoxa , которая содержит хлоропласты, окруженные двумя мембранами, а не четырьмя. [15] [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Баттерфилд, Нью-Джерси (2004). «Вошериаковые водоросли из среднего неопротерозоя Шпицбергена: последствия для эволюции протерозойских эукариот и кембрийского взрыва» . Палеобиология . 30 (2): 231–252. doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0231:AVAFTM>2.0.CO;2 . JSTOR 4096845 .
- ^ Jump up to: а б Т. Кавальер-Смит; Э. Чао (ноябрь 1996 г.). «Последовательность 18S рРНК Heterosigma carterae (Raphidophyceae) и филогения гетероконтных водорослей (Ochrophyta)». Психология 35 (6): 500–510. дои : 10.2216/I0031-8884-35-6-500.1 . ISSN 0031-8884 . Викиданные Q5
- ^ Jump up to: а б с д и ж Довиле Барците; Венче Эйкрем; Анетт Энжесмо; Серхио Сеоане; Йенс Вольманн; Алеш Горак; Татьяна Юрченко; Марек Элиаш (2 марта 2021 г.). «Olisthodiscus представляет новый класс Ochrophyta» . Журнал психологии . 57 (4): 1094–1118. Бибкод : 2021JPcgy..57.1094B . дои : 10.1111/jpy.13155 . hdl : 10852/86515 . ПМИД 33655496 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Брингло Т.Т., Старко С., Уэйд Р.М., Виейра С., Каваи Х., Де Клерк О., Кок Дж.М., Коэльо С.М., Дестомбе С., Валеро М., Нейва Дж., Пирсон Г.А., Фожерон С., Серран Е.А., Вербрюгген Х. (2020). «Филогения и эволюция бурых водорослей» (PDF) . Критические обзоры по наукам о растениях . 39 (4): 281–321. Бибкод : 2020CRvPS..39..281B . дои : 10.1080/07352689.2020.1787679 .
- ^ Jump up to: а б с Майкл Д. Гири (21 января 2024 г.). «Сколько существует видов водорослей? Реприза. Четыре царства, 14 типов, 63 класса и все еще растут». Журнал психологии . 00 :1–15. дои : 10.1111/JPY.13431 . ISSN 0022-3646 . ПМИД 38245909 . Викиданные Q124684077 .
- ^ Jump up to: а б ХС Юн; Р.А. Андерсен; СМ Бу; Д. Бхаттачарья (17 февраля 2009 г.). «Страменопилес » Энциклопедия микробиологии (третье издание) : 721–731. дои : 10.1016/B978-012373944-5.00253-4 . ISBN 978-0-12-373944-5 . Проверено 2 марта 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Майкл Д. Гири; Айвинд Моэструп; Роберт А. Андерсен (11 октября 2023 г.). «Подтверждение названия типа Heterokontophyta » (PDF) . Нотула Альгарум . 2023 (297).
- ^ Кавалер-Смит, Т. (1986). Царство Хромиста, происхождение и систематика . В: Раунд, Ф. Е. и Чепмен, ди-джей (ред.). Прогресс психологических исследований. 4: 309–347.
- ^ Jump up to: а б Ревьерс, Б. де. (2006). Биология и филогения водорослей . Editora Artmed, Порту-Алегри, с. 157.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Грэм Л.Е., Грэм Дж.М., Уилкокс Л.В., Кук М.Э. (2022). «Фотосинтетические страменопилы I: Введение в фотосинтетические страменопилы». Водоросли (4-е изд.). ЛЖЛМ Пресс. стр. 100-1 12-2–12-4 ISBN 978-0-9863935-4-9 .
- ^ Джон Ворон (15 декабря 2020 г.). «Определители и последствия формы и размера тилакоидов и крист». Журнал физиологии растений . 257 : 153342. doi : 10.1016/J.JPLPH.2020.153342 . ISSN 0176-1617 . ПМИД 33385618 . Викиданные Q104691547 .
- ^ Денис Тихоненков; Махваш Джейми; Анастасия С Бородина; и др. (16 марта 2022 г.). «О происхождении ЦАР: морфология, разнообразие и филогения телонемии» . Открытая биология . 12 (3): 210325. doi : 10.1098/RSOB.210325 . ISSN 2046-2441 . ПМЦ 8924772 . ПМИД 35291881 . Викиданные Q112636995 .
- ^ Jump up to: а б с Ли РЭ (2018). Психология (5-е изд.). Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/9781316407219 . ISBN 978-1-107-55565-5 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Доррелл Р.Г., Боулер С. (2017). «Глава третья - Вторичные пластиды страменопилей». Достижения в ботанических исследованиях . 84 : 57–103. дои : 10.1016/bs.abr.2017.06.003 .
- ^ Jump up to: а б с д Уэтерби Р., Джексон С.Дж., Репетти С.И., Клементсон Л.А., Коста Дж.Ф., ван де Мин А., Кроуфорд С., Вербрюгген Х. (апрель 2019 г.). «Золотой парадокс - новая линия гетероконтов с хлоропластами, окруженными двумя мембранами». Дж. Фикол . 55 (2): 257–278. Бибкод : 2019JPcgy..55..257W . дои : 10.1111/jpy.12822 . hdl : 11343/233613 . ПМИД 30536815 . S2CID 54477112 .
- ^ Марек Элиаш (7 июня 2021 г.). «Разнообразие протистов: новые группы обогащают водорослевое древо жизни». Современная биология . 31 : Р733–Р735. дои : 10.1016/J.CUB.2021.04.025 . ISSN 0960-9822 . Викиданные Q124822461 .
- ^ Jump up to: а б с Флори С., Жуно П.Х., Финацци Г., Марешаль Э., Фальконе Д. (2016). «Ультраструктура перипластидного отдела диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum ». Протист . 167 (1): 254–267. дои : 10.1016/j.protis.2016.04.001 . ПМИД 27179349 .
- ^ Стадничук И.Н.; Кузнецов, В.В. (2021). «Эндосимбиотическое происхождение хлоропластов в эволюции растительных клеток». Российский журнал физиологии растений . 68 (1): 1–16. дои : 10.1134/S1021443721010179 . S2CID 255012748 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Андерсен Р.А. (2004). «Биология и систематика гетероконтных и гаптофитных водорослей». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1508–1522. дои : 10.3732/ajb.91.10.1508 . ПМИД 21652306 .
- ^ Орландо Некки-младший (2016). «Глава 7. Гетероконты (Xanthophyceae и Chrysophyceae) в реках». В Орландо Некки-младшем (ред.). Речные водоросли . Швейцария: Международное издательство Springer. стр. 153–158. дои : 10.1007/978-3-319-31984-1_7 .
- ^ Ана Луиза Бурлига; Дж. Патрик Кочиолек (2016). «Глава 5. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) в реках». В Орландо Некки-младшем (ред.). Речные водоросли . Швейцария: Международное издательство Springer. стр. 153–158. дои : 10.1007/978-3-319-31984-1_5 .
- ^ Джон Д. Вер (2016). «Глава 6. Бурые водоросли (Phaeophyceae) в реках». В Орландо Некки-младшем (ред.). Речные водоросли . Швейцария: Международное издательство Springer. стр. 153–158. дои : 10.1007/978-3-319-31984-1_6 .
- ^ Медлин Л.К., Чембелла А.Д. (2013). «Биоразнообразие вредных морских водорослей». В: Левин С.А. (ред.). Энциклопедия биоразнообразия (PDF) (второе изд.). Академическая пресса. стр. 470–484. дои : 10.1016/B978-0-12-384719-5.00404-4 . ISBN 9780123847201 .
- ^ Jump up to: а б Ингвильд Рийсберга; Рассел Дж. С. Орр; Рагнхильд Клюге; Кямран Шалчян-Тебризи; Холли А. Бауэрс; Вишванат Патил; Бенте Эдвардсен; Кьетилл С. Якобсен (2009). «Семигенная филогения гетероконтов». Протист . 160 (2): 191–204. дои : 10.1016/j.protis.2008.11.004 . ПМИД 19213601 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф. и др. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
- ^ Шевчикова Т., Горак А., Климеш В. и др. (2015). «Обновление эволюционных взаимоотношений водорослей посредством секвенирования пластидного генома: появились ли альвеолятные пластиды в результате эндосимбиоза охрофита?» . Научный представитель . 5 : 10134. Бибкод : 2015NatSR...510134S . дои : 10.1038/srep10134 . ПМЦ 4603697 . ПМИД 26017773 .
- ^ Jump up to: а б с д Томас Кавальер-Смит (5 сентября 2017 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/S00709-017-1147-3 . ISSN 0033-183X . ПМЦ 5756292 . ПМИД 28875267 . Викиданные Q47194626 .
- ^ Браун Дж.В., Сорханнус Ю (2010). «Молекулярно-генетическая временная шкала диверсификации автотрофных страменопилей (Ochrophyta): существенная недооценка предполагаемого возраста ископаемых» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): е12759. Бибкод : 2010PLoSO...512759B . дои : 10.1371/journal.pone.0012759 . ПМЦ 2940848 . ПМИД 20862282 .
- ^ Jump up to: а б с д и Граф Л., Ян Э.К., Хан К.Ю., Кюппер ФК, Бенеш К.М., Оядомари Дж.К., Герберт Р.Дж.Х., Вербрюгген Х., Уэтерби Р., Андерсен Р.А., Юн Х.С. (декабрь 2020 г.). «Мультигенная филогения, морфологические наблюдения и пересмотр литературы привели к описанию Phaeosacciophyceae Classis Nova и четырех новых видов Heterokontophyta SI Clade» (PDF) . Протист . 171 (6): 125781. doi : 10.1016/j.protis.2020.125781 . ПМИД 33278705 . S2CID 227315556 .
- ^ Дерелле Р., Лопес-Гарсия П., Тимпано Х., Морейра Д. (ноябрь 2016 г.). «Филогеномная основа для изучения разнообразия и эволюции страменопилов (= гетероконтов) » Мол Биол Эвол . 33 (11): 2890–2898. дои : 10.1093/molbev/msw168 . ПМЦ 5482393 . ПМИД 27512113 .
- ^ Микрюков Кирилл А.; Паттерсон, Дэвид Дж. (2001). «Таксономия и филогения Heliozoa. III. Актинофрииды» (PDF) . Акта Протозоология . 40 :3–25.
- ^ Кавалер-Смит, Томас; Скобл, Жозефина Маргарет (2012). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina , одноресничный скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельство того, что Actinophryida произошла от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–353. дои : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . ПМИД 23219323 .
- ^ Адзума, Томонори; Панек, Томас; Тайс, Александр К.; Каяма, плотник; Кобаяши, Маюми; Мияшита, Хидеаки; Сузаки, Тошинобу; Ябуки, Акинори; Браун, Мэтью В.; Камикава, Рёма (10 апреля 2022 г.). «Загадочный страменопил проливает свет на раннюю эволюцию пластидного органеллогенеза Ochrophyta» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (4). дои : 10.1093/molbev/msac065 . ПМЦ 9004409 . ПМИД 35348760 .
- ^ Томас Кавальер-Смит и Эма Э.-Ю. Чао (2006). «Филогения и мегасистематика фаготрофных гетероконтов (царство Chromista)». Журнал молекулярной эволюции . 62 (4): 388–420. Бибкод : 2006JMolE..62..388C . дои : 10.1007/s00239-004-0353-8 . ПМИД 16557340 . S2CID 29567514 .
- ^ Лютер, Александр Ф. (1899). с некоторыми комментариями по систематике родственных водорослей ( О Chlorosaccus, новом роде пресноводных водорослей, на немецком языке). Стокгольм: Норстедт . стр. 1–22.
- ^ C. Уголка; Д.Г. Манн; Х. М. Янс (1995). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Университетское издательство. ISBN 0-521-30419-9 .
- ^ Кай А., Ёси Ю., Накаяма Т., Иноуе И. (2008). «Aurearenophyceae classis nova, новый класс Heterokontophyta на основе новой морской одноклеточной водоросли Aurearena Crusata gen. et sp. nov., обитающей на песчаных пляжах» . Протист . 159 (3): 435–457. дои : 10.1016/j.protis.2007.12.003 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 18358776 .
- ^ Крейг Бэйли Дж., Бидигэр Р.Р., Кристенсен С.Дж., Андерсен Р.А. (сентябрь 1998 г.). «Phaeothamniophyceae Classis Nova: новая линия хромофитов на основе фотосинтетических пигментов, анализа последовательности RbcL и ультраструктуры». Протист 149 (3): 245–63. дои : 10.1016/S1434-4610(98)70032-X . ПМИД 23194637 .
- ^ Каваи, Хироши; Маэба, Сюнсукэ; Сасаки, Хидеаки; Окуда, Кадзуо; Генри, Эрик С. (2003). «Schizocladia ischiensis: новый нитчатый морской хромофит, принадлежащий к новому классу Schizocladiophyceae» . Протист . 154 (2): 211–228. дои : 10.1078/143446103322166518 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 13677449 .
- ^ Хибберд-ди-джей (февраль 1981 г.). «Заметки по таксономии и номенклатуре классов водорослей Eustigmatophyceae и Tribophyceae (синоним Xanthophyceae)» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 82 (2): 93–119. дои : 10.1111/j.1095-8339.1981.tb00954.x .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
