Кондилостома

Кондилостома
	Открытая кондилостома
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
(без рейтинга):	САР
(без рейтинга):	Альвеолата
Тип:	Цилиофора
Сорт:	Гетеротрихея
Заказ:	Гетеротрихида
Семья:	Кондилостоматиды
Род:	Кондилостома ; Бори Сент-Винсент , 1826 г.

Кондилостомы — род одноклеточных инфузорных протистов , принадлежащих к классу Heterotrichea .

Кондилостомы — род гетеротрихов, состоящих из крупных реснитчатых клеток. Род был открыт Жаном Батистом Бори де Сен-Винсентом в 1826 году, и с тех пор было описано более 20 видов. В основном они морские, но некоторые обитают в пресноводных озерах и имеют среду обитания по всему миру. Морфологически они представляют собой крупные клетки с щечной бороздкой, составляющей около трети их общей длины, и покрыты ресничками, растущими из продольных рядов кинетиков. У них есть адоральная зона мембранелл (AZM) вокруг щечной бороздки, помогающая захватывать пищу, но в самой бороздке ресничек нет. Еще одна примечательная особенность — их измененный генетический код. К кондилостомам относятся в основном донные организмы, которые большую часть времени проводят, скользя по субстрату в поисках пищи. Они могут поедать множество более мелких организмов размером от 5 до 40 мкм и являются добычей зоопланктона и насекомых. Они не только играют важную роль в пищевых цепях, но также могут создавать проблемы для людей из-за воздействия на коралловые рифы и личинки двустворчатых моллюсков.

Этимология и история знаний

Кондилостома была открыта в 1826 году Жаном Батистом Бори де Сен-Венсентом. Название происходит от латинских слов condyle, что означает закругленный конец, и стомы, что означает отверстие в теле. С тех пор было проведено много исследований этого рода, и с использованием как морфологических, так и молекулярных данных было обнаружено более 20 видов.

Среда обитания и экология

Кондилостомы встречаются по всему миру. Интересно, что большинство недавно обнаруженных видов этого рода, по-видимому, происходят из солоноватых и тропических районов Азии и Африки. Что касается среды обитания, они в основном обитают в морской среде, но некоторые из них были обнаружены и в пресной воде. Известно, что они обитают не только в океане, но и в щелочно-соленых или содовых озерах в тропической Африке. ^{[ 1 ]} В этих озерах обитает лишь несколько групп организмов из-за их относительно экстремальной среды обитания. Эти озера не только могут достигать температуры до 50 °C, но также имеют низкую растворимость кислорода и высокий уровень pH в диапазоне 9–12. ^{[ 1 ]} то, что демонстрирует способность кондилостомы адаптироваться к различным средам.

Кондилостомы могут питаться самыми разными источниками диаметром от 5 до 40 мкм, но они не способны поглощать нитчатые организмы или организмы с большими шипами. Интересно, что они, похоже, отдают предпочтение определенным видам, включая зеленые аглы Kirchneriella , Dictyosphaerium , Chlamydomonas и Cryptomanas, отвергая при этом цианобактерии, такие как Dactylococcopsis , Aphanizomenan , Synedra и Melosira . ^{[ 2 ]} Тем не менее, главным фактором в выборе пищи, по-видимому, являются морфологические особенности, такие как размер и форма, а не таксон добычи, и, например, нет предпочтения зеленых водорослей перед диатомовыми водорослями). Точнее, кондилостомы, по-видимому, предпочитают немного более крупные организмы размером от 15 до 30 мкм. ^{[ 2 ]} В свою очередь, у кондилостом есть множество хищников, в том числе зоопланктон и насекомые. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Это делает их важной частью пищевой сети, поскольку они влияют на многие виды и различные типы организмов, а также обеспечивают связь между бактериями и зоопланктоном в пищевой сети наряду с другими протистами.

Описание организма

Морфология

Кондилостомы — очень крупные удлиненные одноклеточные инфузории длиной от 176 до 1600 мкм. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Они также имеют тенденцию быть примерно в 7 раз длиннее своей ширины. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Хотя форма клетки может варьироваться в зависимости от многих факторов, особенно от количества и размера имеющихся пищевых вакуолей, обычно они более закруглены к середине клетки и имеют тупой задний конец. Относительно небольшая щечная борозда составляет около общей длины тела и располагается вентрально на передней части Составляет 1/3 клетки. Щечная борозда треугольная. Хотя внутри бороздки ресничек нет, окружающие «губы» покрыты ресничками. Ранние статьи описывают тонкую прозрачную волнистую мембрану вокруг щечной борозды, которая теперь известна как адоральная зона мембран (AZM). Эти мембраны могут состоять из от 70 до 200 поликинетид. ^{[ 7 ]} Они имеют очень эластичную тонкую пленку (мембрану), окружающую клетку, размер которой может составлять от 2 до 8 мкм в зависимости от сечения. Клетки покрыты продольными мионемами , которые помогают им сокращаться, а на заднем конце клеток присутствуют трихоцисты. Будучи инфузориями, они покрыты ресничками, за исключением щечной воронки. ^{[ 4 ]} Реснички ориентированы рядами вслед за мионемами. Хотя количество кинетосом не меняется во время интерфазы, длина кинетосом меняется, чтобы приспособиться к изменению размера клетки. ^{[ 7 ]} Их реснички длинные и тонкие, причем задние реснички самые длинные. Кроме того, некоторые исследования утверждают, что вентральная сторона клетки имеет меньше ресничек и более длинные, чем дорсальный конец, но это оспаривается. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Кроме того, было обнаружено, что у многих видов имеется по крайней мере один лобный циррус, а у некоторых - до четырех. ^{[ 8 ]} Если посмотреть внутрь клетки, то можно увидеть, что они полны пищевых вакуолей, а также корковых гранул. У них есть макронуклеус с разным количеством узелков от 6 до 120. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Пелликула клеток шероховатая, темно-серая, непосредственно под ней беспорядочно разбросанные гранулы. Сама клетка почти бесцветна, но имеет слегка серый или желтый оттенок. ^{[ 3 ]} Сократительной вакуоли, по крайней мере у морских видов, не наблюдалось. Клетки этого рода, как известно, трудно идентифицировать по двум основным причинам. Во-первых, между видами этого рода существует множество морфологических различий, из-за чего их трудно идентифицировать как принадлежащие к роду Condylostoma . Во-вторых, описанные виды не содержат столько деталей, сколько необходимо, учитывая тот факт, что существует мало состояний признаков, также известных как признаки, которые можно использовать для идентификации клеток как принадлежащих к этому роду. ^{[ 4 ]}

Движение

В основном это донные организмы, скользящие по отложениям. Скольжение осуществляется за счет движения ресничек по всему телу, и что интересно, дорсальные реснички имеют тенденцию сокращаться медленнее, чем остальные. В основном они скользят вперед, но могут поворачиваться, регулируя задний конец клетки, заставляя его действовать как руль направления. Их стандартная скорость скольжения составляет около 1 мм за 2,9 секунды, но при стимуляции они могут увеличить скорость в 3 раза. ^{[ 4 ]} Клетки также могут плавать, но это редко удается сделать. Они имеют тенденцию плавать по спирали из-за асимметрии своего тела. Было замечено, что как при скольжении, так и при плавании организм останавливается и движется назад при касании объекта. ^{[ 9 ]}

Генетика

Многие инфузории используют несколько иной генетический код по сравнению с другими эукариотами. В случае кондилостомы стоп-кодоны были переназначены для кодирования аминокислоты. ^{[ 6 ]} Эти новые замены кодируют ТАА и ТАГ для глутамина и коды ТГА для триптофана. Тогда возникает вопрос, как Condylostoma останавливает трансляцию? Ответ, по-видимому, заключается в том, что эти кодоны могут функционировать как стоп-кодоны, так и как обычные кодеры аминокислот. В этом случае, завершается ли трансляция, по-видимому, зависит от местоположения «стоп-кодона» в транскрипте и от того, насколько близко они расположены к 3' - концу мРНК.

Генетический код	Перевод стол	Кодон		Условный перевод			Стандартный перевод
Генетический код	Перевод стол	ДНК	РНК	Условный перевод			Стандартный перевод
Кондилостома ядерная	28	`TAA`	`UAA`	`Ter` `(*)`	или	`Gln` `(Q)`	`Ter` `(*)`
		`TAG`	`UAG`	`Ter` `(*)`	или	`Gln` `(Q)`	`Ter` `(*)`
		`TGA`	`UGA`	`Ter` `(*)`	или	`Trp` `(W)`	`Ter` `(*)`

аминокислот Биохимические свойства	Неполярный	Полярный		Терминация: стоп-кодон

Жизненные циклы

Кондилостома имеет тенденцию расти довольно медленно по сравнению с другими протистами. Они продемонстрировали, что продолжительность жизни в их нормальной форме составляет около 6 дней, но они могут инцистироваться, если будут голодать или испытывать стресс. ^{[ 10 ]} Предполагается, что это связано с тем, что они питаются преимущественно водорослями. Это обильный, но сезонный источник пищи, поэтому им необходимо иметь возможность выжить в те периоды года, когда водорослей может не быть в больших количествах или их вообще не будет. Деление в этих клетках начинается со слияния бусинок макронуклеуса в полосу, а затем они делятся надвое. Некоторые из поликинетид передаются в дочернюю клетку и затем обновляются в заднем положении. В дочерней клетке должны быть сформированы как лобные усики, так и пароральные мембраны. ^{[ 3 ]}

Практическая значимость

Было обнаружено, что кондилостома питается личинками двустворчатых моллюсков, таких как устрицы и моллюски. Хотя такое наблюдалось только в лаборатории, каждая инфузория могла проглотить до 7 личинок. На данный момент у этих двух видов довольно разные ниши в дикой природе, но если ситуация изменится или если Condylostoma вторгнется на ферму двустворчатых моллюсков, это может иметь серьезные последствия. ^{[ 11 ]} Кондилостому также связывают с разрушением коралловых рифов в некоторых районах (наряду с другими протистами). Хотя точная причина неизвестна, текущие гипотезы заключаются либо в том, что организмы поедают бактерии, которые помогают формированию кораллов, либо в том, что они могут распространять бактериальные заболевания на коралл. В любом из этих случаев это может оказать серьезное воздействие на и без того хрупкие экосистемы коралловых рифов. ^{[ 12 ]}

Список видов

По данным Всемирного реестра морских видов, род Condylostoma насчитывает 24 вида: ^{[ 13 ]}

Condylostoma acuta Dragesco, 1954 г.
Condylostoma ancestralis Вильнёв-Брачон, 1940 г.
Кондилостома аренариум Шпигель, 1926 г.
Condylostoma caudatum Лаутерборн, 1908 г.
Кондилостома кривая Бурковского, 1970 г.
Condylostoma enigmatica Dragesco, 1954 г.
Кондилостома Фьелди Хартвиг, 1973 г.
Гранулезная кондилостома Буллингтон, 1940 г.
Кондилостома Кали Драгеско, 1960 г.
Condylostoma magnum Spiegel, 1926 г.
Минимальная кондилостома Драгеско, 1960 г.
Condylostoma minutum Буллингтон, 1940 г.
Condylostoma nigra Драгеско, 1960 г.
Открытая кондилостома О.Ф. Мюллера, 1786 г.
Condylostoma patulum Клапаред и Лахманн, 1858 г.
Кондилостома псаммофилум Бок, 1952 г.
Condylostoma remanei Spiegel, 1928 г.
Кондилостома морщинистая Каль, 1928 г.
Condylostoma spatiosum Одзаки и Ягиу в Ягиу, 1944 год.
Кондилостома подземная Лепси, 1964 г.
Кондилостома тардус Пенард, 1922 г.
Condylostoma Thinis Фор-Фремье, 1958 г.
Кондилостома обширная Бок, 1955 г.
Кондилостома вихревая Эренберга, 1833 г.

Филогения

Молекулярный анализ, основанный либо на одном локусе ( рРНК малой субъединицы ), либо на нескольких локусах (рДНК SSU, рРНК большой субъединицы , ITS1-5.8S-ITS2 область , альфа-тубулин и COI ), показал, что кондилостома филогенетически связана с родами Condylostentor и Chattonidium. , и Condylostomides, возможно, являются их сестринской группой. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Менгисту С (2016). «Беспозвоночные содовых озер Восточной Африки». В Шагерле М. (ред.). Содовые озера Восточной Африки . Чам: Международное издательство Springer. стр. 205–226. дои : 10.1007/978-3-319-28622-8_8 . ISBN 978-3-319-28620-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Такамура Н., Ясуно М. (1983). «Пищевой выбор ресничных простейших Condylostoma vorticella (Ehrenberg) в озере Касумигаура» . Японский журнал лимнологии (Рикусуигаку Засши) (на японском языке). 44 (3): 184–189. дои : 10.3739/обзор.44.184 . ISSN 0021-5104 . S2CID 87019898 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шао С, Сун В, Ху Х, Ма Х, Чжу М, Ван М (март 2006 г.). «Деление клеток и морфология морских инфузорий Condylostoma spatiosum Ozaki и Yagiu (Ciliophora, Heterotrichida) на основе китайской популяции». Европейский журнал протистологии . 42 (1): 9–19. дои : 10.1016/j.ejop.2005.09.002 . ПМИД 17070747 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Бовард Дж (1923). «Структура и движения кондилостомы». Публикации Калифорнийского университета . 14 .
^ Ян Ю, Чен Х, Чен Х, Гао Ф, Аль-Фаррадж С.А., Аль-Рашид К.А. (февраль 2015 г.). «Морфология и молекулярная филогения трех морских видов Condylostoma из Китая, включая два новых (Ciliophora, Heterotrichea)». Европейский журнал протистологии . 51 (1): 66–78. дои : 10.1016/j.ejop.2014.11.001 . ПМИД 25553552 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хифи С.М., Мариотти М., Гладышев В.Н., Аткинс Дж.Ф., Баранов П.В. (ноябрь 2016 г.). «Новые варианты генетического кода инфузорий, включая переназначение всех трех стоп-кодонов на смысловые кодоны в Condylostoma magnum» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (11): 2885–2889. дои : 10.1093/molbev/msw166 . ПМК 5062323 . ПМИД 27501944 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Де Терра Н (1972). «Производство кинетосом в кондилостоме происходит во время деления клеток *» . Журнал протозоологии . 19 (4): 602–603. дои : 10.1111/j.1550-7408.1972.tb03539.x .
^ Ким Дж. Х., Чан С.В., Шин М.К. (31 июля 2012 г.). «Морфологические переописания трех инфузорий кондилостом (Heterotrichida: Condylostomatidae), впервые появившихся в Корее» . Систематика, эволюция и разнообразие животных . 28 (3): 149–160. дои : 10.5635/ASED.2012.28.3.149 . S2CID 86059896 .
^ Сонг В., Уоррен А., Джи Д., Ван М., Аль-Рашид К.А. (2003). «Новые вклады в две разнотриховые инфузории, Folliculina simplex (Dons, 1917), Condylostoma curva Burkova, 1970 и одну линофориду, Licnophora lyngbycola Fauré-Fremiet, 1937 (Protozoa, Ciliophora): описания морфологии и инфрацилиатуры». Журнал эукариотической микробиологии . 50 (6): 449–462. дои : 10.1111/j.1550-7408.2003.tb00271.x . ПМИД 14733437 .
^ Джексон К.М., Бергер Дж. (1985). «Атрибуты истории жизни некоторых ресничных простейших» . Труды Американского микроскопического общества . 104 (1): 52–63. дои : 10.2307/3226356 . JSTOR 3226356 .
^ Лоосанов В.Л. (январь 1959 г.). «Кондилостома — враг личинок двустворчатых моллюсков». Наука . 129 (3342): 147. Бибкод : 1959Sci...129..147L . дои : 10.1126/science.129.3342.147 . ПМИД 17745325 . S2CID 29380105 .
^ Sweet MJ, Сере МГ (2016). «Сообщества инфузорий, постоянно связанные с болезнями кораллов». Журнал морских исследований . 113 : 119–131. Бибкод : 2016JSR...113..119S . дои : 10.1016/j.seares.2015.06.008 .
^ «WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Кондилостома Бори де Сент-Винсент, 1824 г.» . www.marinespecies.org . Проверено 20 января 2017 г.
^ Го В., Сун В., Аль-Рашейд К.А., Шао С., Мяо М., Аль-Фаррадж С.А. и др. (10 сентября 2008 г.). «Филогенетическое положение трех видов Condylostoma (Protozoa, Ciliophora, Heterotrichea), выведенное на основе последовательности гена малой субъединицы рРНК» . Прогресс в естествознании . 18 (9): 1089–1093. дои : 10.1016/j.pnsc.2008.04.003 .
^ Ян Ю, Чен Х, Чен Х, Гао Ф, Аль-Фаррадж С.А., Аль-Рашид К.А. (февраль 2015 г.). «Морфология и молекулярная филогения трех морских видов Condylostoma из Китая, включая два новых (Ciliophora, Heterotrichea)». Европейский журнал протистологии . 51 (1): 66–78. дои : 10.1016/j.ejop.2014.11.001 . ПМИД 25553552 .
^ Фернандес Н.М., Пайва Т., да Силва-Нето И.Д., Шлегель М., Шраго К.Г. (февраль 2016 г.). «Расширенный филогенетический анализ класса Heterotrichea (Ciliophora, Postciliodesmatophora) с использованием пяти молекулярных маркеров и морфологических данных» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 95 : 229–246. дои : 10.1016/j.ympev.2015.10.030 . ПМИД 26549427 .

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Менгисту С (2016). «Беспозвоночные содовых озер Восточной Африки». В Шагерле М. (ред.). Содовые озера Восточной Африки . Чам: Международное издательство Springer. стр. 205–226. дои : 10.1007/978-3-319-28622-8_8 . ISBN 978-3-319-28620-4 .

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Такамура Н., Ясуно М. (1983). «Пищевой выбор ресничных простейших Condylostoma vorticella (Ehrenberg) в озере Касумигаура» . Японский журнал лимнологии (Рикусуигаку Засши) (на японском языке). 44 (3): 184–189. дои : 10.3739/обзор.44.184 . ISSN 0021-5104 . S2CID 87019898 .

[:2-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шао С, Сун В, Ху Х, Ма Х, Чжу М, Ван М (март 2006 г.). «Деление клеток и морфология морских инфузорий Condylostoma spatiosum Ozaki и Yagiu (Ciliophora, Heterotrichida) на основе китайской популяции». Европейский журнал протистологии . 42 (1): 9–19. дои : 10.1016/j.ejop.2005.09.002 . ПМИД 17070747 .

[:3-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Бовард Дж (1923). «Структура и движения кондилостомы». Публикации Калифорнийского университета . 14 .

[5] Ян Ю, Чен Х, Чен Х, Гао Ф, Аль-Фаррадж С.А., Аль-Рашид К.А. (февраль 2015 г.). «Морфология и молекулярная филогения трех морских видов Condylostoma из Китая, включая два новых (Ciliophora, Heterotrichea)». Европейский журнал протистологии . 51 (1): 66–78. дои : 10.1016/j.ejop.2014.11.001 . ПМИД 25553552 .

[:4-6] Перейти обратно: ^а ^б Хифи С.М., Мариотти М., Гладышев В.Н., Аткинс Дж.Ф., Баранов П.В. (ноябрь 2016 г.). «Новые варианты генетического кода инфузорий, включая переназначение всех трех стоп-кодонов на смысловые кодоны в Condylostoma magnum» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (11): 2885–2889. дои : 10.1093/molbev/msw166 . ПМК 5062323 . ПМИД 27501944 .

[:5-7] Перейти обратно: ^а ^б Де Терра Н (1972). «Производство кинетосом в кондилостоме происходит во время деления клеток *» . Журнал протозоологии . 19 (4): 602–603. дои : 10.1111/j.1550-7408.1972.tb03539.x .

[8] Ким Дж. Х., Чан С.В., Шин М.К. (31 июля 2012 г.). «Морфологические переописания трех инфузорий кондилостом (Heterotrichida: Condylostomatidae), впервые появившихся в Корее» . Систематика, эволюция и разнообразие животных . 28 (3): 149–160. дои : 10.5635/ASED.2012.28.3.149 . S2CID 86059896 .

[9] Сонг В., Уоррен А., Джи Д., Ван М., Аль-Рашид К.А. (2003). «Новые вклады в две разнотриховые инфузории, Folliculina simplex (Dons, 1917), Condylostoma curva Burkova, 1970 и одну линофориду, Licnophora lyngbycola Fauré-Fremiet, 1937 (Protozoa, Ciliophora): описания морфологии и инфрацилиатуры». Журнал эукариотической микробиологии . 50 (6): 449–462. дои : 10.1111/j.1550-7408.2003.tb00271.x . ПМИД 14733437 .

[10] Джексон К.М., Бергер Дж. (1985). «Атрибуты истории жизни некоторых ресничных простейших» . Труды Американского микроскопического общества . 104 (1): 52–63. дои : 10.2307/3226356 . JSTOR 3226356 .

[11] Лоосанов В.Л. (январь 1959 г.). «Кондилостома — враг личинок двустворчатых моллюсков». Наука . 129 (3342): 147. Бибкод : 1959Sci...129..147L . дои : 10.1126/science.129.3342.147 . ПМИД 17745325 . S2CID 29380105 .

[12] Sweet MJ, Сере МГ (2016). «Сообщества инфузорий, постоянно связанные с болезнями кораллов». Журнал морских исследований . 113 : 119–131. Бибкод : 2016JSR...113..119S . дои : 10.1016/j.seares.2015.06.008 .

[13] «WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Кондилостома Бори де Сент-Винсент, 1824 г.» . www.marinespecies.org . Проверено 20 января 2017 г.

[14] Го В., Сун В., Аль-Рашейд К.А., Шао С., Мяо М., Аль-Фаррадж С.А. и др. (10 сентября 2008 г.). «Филогенетическое положение трех видов Condylostoma (Protozoa, Ciliophora, Heterotrichea), выведенное на основе последовательности гена малой субъединицы рРНК» . Прогресс в естествознании . 18 (9): 1089–1093. дои : 10.1016/j.pnsc.2008.04.003 .

[15] Ян Ю, Чен Х, Чен Х, Гао Ф, Аль-Фаррадж С.А., Аль-Рашид К.А. (февраль 2015 г.). «Морфология и молекулярная филогения трех морских видов Condylostoma из Китая, включая два новых (Ciliophora, Heterotrichea)». Европейский журнал протистологии . 51 (1): 66–78. дои : 10.1016/j.ejop.2014.11.001 . ПМИД 25553552 .

[16] Фернандес Н.М., Пайва Т., да Силва-Нето И.Д., Шлегель М., Шраго К.Г. (февраль 2016 г.). «Расширенный филогенетический анализ класса Heterotrichea (Ciliophora, Postciliodesmatophora) с использованием пяти молекулярных маркеров и морфологических данных» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 95 : 229–246. дои : 10.1016/j.ympev.2015.10.030 . ПМИД 26549427 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]