✖


Jump to content

Трилобит

(Перенаправлено от пропаренного )
Для других видов использования см. Trilobite (устранение неоднозначности) .
Не путать с Трилобозооа .

Трилобит
Montage of Trilobite Genera: Top Row: Walliserops , Phacops и Cambropallas ; Нижний ряд: Isotelus , Kolihapeltis и Ceratarges
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Членистоногие
(не вмешательство): † Артиопода
Субфилум: † Трилобитоморфа
Сорт: † Трилобита
Вальч , 1771 [ 3 ]
Приказ

Трилобиты ( / t r aɪ l / t r ɪ l s , t r ɪ l l - / ; [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Значение «Три доля») являются вымершими морскими членистоногими , которые образуют класс Trilobita . Трилобиты образуют одну из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в ископаемом отчете определяет основание атдабанианской стадии раннего камбрийского периода ( 521 миллион лет назад ), и они процветали на протяжении всего нижнего палеозоя , прежде чем проскользнуть в длительное снижение, когда во время девонианских приказа За исключением проэтиды вымерла. Последние трилобиты исчезли в рамках массового вымирания в конце пермского примерно 251,9 миллиона лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, существующих в океанах в течение почти 270 миллионов лет, причем более 22 000 видов были описаны.

К тому времени, когда трилобиты впервые появились в отчетах о ископаемых, они уже были очень диверсифицированы и географически рассеяны. Поскольку трилобиты имели широкое разнообразие и легко окаменелый минерализованный экзоскелет , они оставили обширную ископаемость. Изучение их окаменелостей способствовало важному вкладу в биостратиграфию , палеонтологию , эволюционную биологию и тектонику плиты . Трилобиты расположены в кладке Artiopoda , которая включает в себя множество организмов, которые морфологически похожи на трилобиты, но в значительной степени не имеют ненуризных. Отношения Artiopoda с другими членистоногими неясны.

Трилобиты превратились во многие экологические ниши; Некоторые перемещались по морскому дну в виде хищников , падальщиков или фильтров , а также немного плава, питаясь планктоном . Некоторые даже заползли на землю. [ 7 ] Большинство образа жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдаются в трилобитах, за исключением возможного исключения паразитизма (где продолжаются научные дебаты). [ 8 ] Считается, что некоторые трилобиты (особенно семейство Olenidae ) даже развили симбиотические отношения с бактериями, питающимися серой, из которых они получали пищу. [ 9 ] Самые большие трилобиты составляли длину более 70 сантиметров (28 дюймов) и, возможно, весили до 4,5 килограммов (9,9 фунта). [ 10 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Трилобитские родственники

[ редактировать ]

Трилобиты принадлежат к Artiopoda , группе вымерших членистоногих, морфологически похожих на трилобиты, хотя только у трилобитов были минерализованные экзоскелеты. Таким образом, другие артиоподаны, как правило, встречаются только в исключительно сохранившихся отложениях, в основном во время кембрийского периода.

Точные отношения артиоподов с другими членистоногими неясны. Они считались тесно связанными с хелипартами (которые включают в себя подковообразные крабы и арабониды ) как часть клады, называемой , в то время как другие считают, что они более тесно связаны с Мандибулатой (которые содержат насекомые , ракообразные и многочисленные арахноморфы Антеннулата . [ 11 ]

Ископаемые записи ранних трилобитов

[ редактировать ]
Redlichiida , например, эти парадоксады , могут представлять собой наследственные трилобиты.
Fossil Prochuangia из кембрийского периода формирования Дарнджала, Табас, Иран
Meroperix , из силурийского Висконсина
Walliserops Trifurcatus , из горы Джебель Оуфатене, недалеко от Фецзу, Марокко

Самыми ранними трилобитами, известными из ископаемых рекордов, являются Redlichiids и биготиниды Ptychopariid, датируемые около 520 миллионов лет назад. [ 1 ] [ 2 ] Претенденты на самые ранние трилобиты включают ProfalloTaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (Западная США), Hupetina Antiqua (Марокко) [ 12 ] [ 13 ] и Gordaensis Serrania (Испания). [ 14 ] Трилобиты появились в примерно эквивалентное время в Лаурентии , Сибири и Западной Гондване . [ 13 ] [ 15 ]

У всех на Оленеллине отсутствуют швы лица (см. Ниже ), и, как полагают, это представляет первоначальное состояние. Самый ранний зашитый трилобит, обнаруженный до сих пор ( Лемдаделла ), встречается почти в то же время, что и самая ранняя Оленеллина, предполагая, что происхождение трилобитов лежит до начала Атдабаниана, но не оставляя ископаемых. [ 1 ] Другие группы показывают вторичные потерянные швы на лице, такие как все Агностина и немного Факопины . Другая общая черта Olenellina также предполагает, что этот подборка является исконным трилобитом: ранние этапы протаспидов не были обнаружены, предположительно, потому что они не были кальцифицированы, и это также должно представлять исходное состояние. [ 16 ] Ранние трилобиты могут быть найдены и могут пролить больше света на их происхождение. [ 1 ] [ 17 ] [ 18 ]

Три образца трилобита из Марокко, Мегистаспис Хаммонди , от 478 миллионов лет, содержат ископаемые мягкие детали. [ 19 ] [ 20 ] В 2024 году исследователи обнаружили мягкие ткани и другие структуры, включая губку в хорошо сохранившихся трилобитовых образцах из Камбрийской стадии 4 Марокко, предоставляя новую анатомическую информацию, касающуюся внешней и внутренней морфологии трилобитов, и причина такого необычного сохранения, вероятно, обусловлена, вероятно, связана с их быстрая смерть после подводного пирокластического потока. [ 21 ]

Дивергенция и вымирание

[ редактировать ]
Ogygopsis klotzi с горы Стивен Трилобит Кровати ( Средний Камбрий ) недалеко от Филда, Британская Колумбия , Канада

Трилобиты с течением времени видели большую диверсификацию. [ 22 ] Для такой долговечной группы животных неудивительно, что эволюционная история трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы погибли, и выжившие группы диверсифицированы, чтобы заполнить экологические ниши сопоставимыми или уникальными адаптациями. Как правило, трилобиты сохраняли высокие уровни разнообразия в течение кембрийского и ордовикского периода, прежде чем вступить в вытянутое снижение в Девонском , кульминацией которого стало окончательное вымирание последних оставшихся в живых в конце пермского периода. [ 23 ]

[ редактировать ]

Основные эволюционные тенденции от примитивных морфологий, такие как пример Eoredlichia , [ 24 ] Включите происхождение новых типов глаз, улучшение механизмов регистрации и артикуляции, увеличение размера пигидия (микропигия к изопигии), а также развитие экстремальной спинкозности в определенных группах. [ 23 ] Изменения также включали сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение числа грудных сегментов. [ 24 ] Также отмечены конкретные изменения в цефалоне; переменный размер и форма глаблы, положение глаз и швов на лице, а также специализация гипостома. [ 24 ] Несколько морфологий появились независимо в разных основных таксонах (например, снижение глаз или миниатюризацию). [ 24 ]

Разбивание, потеря поверхностных деталей в головокружении, пигидиуме или грудной борозде, также является общей эволюционной тенденцией. Примечательными примерами этого были Агностида и Асафида , и подготовка Илланины Коринексохиды приказы . Считается, что сцепление является показателем либо стиля жизни, либо пелагического. Разбивание создает проблему для таксономистов, так как потеря деталей (особенно глабелла ) может затруднить определение филогенетических отношений. [ 25 ]

Камбрийский

[ редактировать ]

Хотя исторически предполагалось, что трилобиты возникли во время докембрийского [ 1 ] [ 26 ] Это больше не поддерживается, и считается, что трилобиты возникли незадолго до того, как они появились в ископаемой записи. [ 15 ] Вскоре после того, как трилобитовые окаменелости появились в нижнем кембрие, они быстро диверсифицировались в основные приказы, которые типизировали кембрийский - Редлихида , Птихопарида , Агностида и Коринексошида . Первый крупный кризис в отчете о ископаемых трилобитах произошел в Среднем Камбрии ; Выжившие приказы разработали тела изопигиуса или макропигиуса и разработали более толстую кутикулу, что позволяет лучше защищать от хищников (см. Грусную клетку ниже). [ 27 ] в конечном счете Событие по выминению в конечном имере ознаменовало значительное изменение в трилобитовой фауне; Почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство поздних кембрийских акций вымерли. [ 23 ] Продолжающееся снижение в Laurentian области континентального шельфа [ 28 ] записан в то же время, что и вымирание, предполагая серьезные потрясения в окружающей среде.

Примечательные трилобитские роды, появляющиеся в кембрие, включают: [ 29 ]

Ордовик

[ редактировать ]
Актер Isotelus rex , крупнейший трилобит, от середины до верхнего ордовика Северной Америки
Cross Sp . ​ ​ ​ ​

Ранний ордовик отмечен энергичными излучениями ячтенных брахиопод, мшажников, двустворчатых моллюсков, эхинодерм и граптолитов, причем многие группы впервые появляются в записях окаменелостей. [ 23 ] Хотя различное разнообразие внутривидового трилобита, по-видимому, достигло своего пика во время кембрий. [ 30 ] Трилобиты по -прежнему были активными участниками в Ордовикском радиационном мероприятии, с новой фауной, которая вступала во владение старой кембрийской . [ 31 ] Phacopida и Trinucleioidea являются характерными формами, сильно дифференцированными и разнообразными, в большинстве случаев с неопределенными предками. [ 23 ] Факопида и другие «новые» клады почти наверняка имели камбрийские предки, но тот факт, что они избегали обнаружения, является убедительным признаком того, что новые морфологии развивались очень быстро. [ 16 ] Изменения в фауне трилобитов во время ордовика предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семьям продолжаться в силурийском языке с небольшим беспокойством. [ 31 ] Ордовикские трилобиты были успешными в использовании новых сред, особенно рифов . Ордовикское массовое вымирание не оставило трилобитов невредимыми; Некоторые отличительные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Agnostida, вымерли. Ордовик отмечает последний период великой диверсификации среди трилобитов: очень немногие совершенно новые модели организации возникли постордовик. Позднее эволюция в трилобитах была в значительной степени вопросом вариаций на ордовикских темах. Благодаря усвоению массового вымирания энергичное трилобитовое излучение прекратилось, и постепенное снижение предвещается. [ 23 ]

Некоторые из родов трилобитов, появляющихся на ордовике, включают: [ 29 ]

Силурийский и Девонский

[ редактировать ]
Количество семей, среднего девонистов до верхнего пермца. Proetida - Brown, Phacopida - Steel Blue, Lichida - Clear Blue, Harpetida - Pink, Odontopleurida - Olive и Corynexochida - Purple

Большинство ранних силурийских семей представляют собой подгруппу покойной ордовикской фауны. Немногие, если таковые имеются, доминирующей ранней ордовикской фауны выжили до конца ордовика, но 74% доминирующей поздней ордовикской трилобитской фауны пережили ордовик. Поздние ордовикские выжившие составляют все группы постордовиков трилобитов, кроме Harpetida . [ 31 ]

Силурийские и Девонские Трилобитовые Соборы поверхностно аналогичны ордовикским собраниям, в которых преобладают Личида и Факопида (включая известную Калименну ). Ряд характерных форм не распространяются далеко в Девониан, и почти все остальные были уничтожены серией драматических средних и поздних девонских вымираний . [ 24 ] Три порядка и все, кроме пяти семей, были истреблены путем сочетания изменений на уровне моря и разрыва в окислительно -восстановительном равновесии (в качестве причины также было предложено воздействие метеорита). [ 24 ] Только один порядок, проэтида , выжил в карбоне. [ 23 ]

Роды трилобитов в силурийские и девонские периоды включают: [ 29 ]

Каменноугольный и перми

[ редактировать ]

Протетида ) выжила в течение миллионов лет, продолжилась в течение каменноугольного периода и продолжалась до конца перми (когда было уничтожено подавляющее большинство видов на Земле . [ 23 ] Неизвестно, почему Орден ПРОЕТИДА пережил Девониан. Proetida поддерживала относительно разнообразные фауны как в глубоких, так и в условиях шельфов с мелкой водой по всему каменноугольнику. [ 24 ] В течение многих миллионов лет проэтида существовала невозможен в их экологической нише . [ 23 ] Аналогией будет сегодняшние криноиды , которые в основном существуют как глубоководные виды; В палеозойскую эпоху обширные «леса» криноидов жили в неглубоких ближних оборотах. [ 23 ]

Некоторые из родов трилобитов в периоды каменноугольного и пермского периода включают: [ 29 ]

Окончательное вымирание

[ редактировать ]

Именно почему трилобиты вымерли, неясно; С повторными событиями вымирания (часто сопровождаемым явным восстановлением) на протяжении всей записи ископаемого трилобита, вероятно, сочетание причин. После события вымирания в конце периода Девонского периода, то, что осталось в трилобитовом разнообразии, было узким местом в Орден Proetida. Уменьшение разнообразия [ 32 ] родов, ограниченных мелкими водными местами, среда обитания в сочетании с радикальным снижением уровня моря ( регрессия ) означало, что окончательное снижение трилобитов произошло незадолго до события исчезновения пермской массы . [ 24 ] С таким большим количеством морских видов, вовлеченных в пермскую вымирание, конец почти 300 миллионов успешных лет для трилобитов в то время не был бы неожиданным. [ 32 ]

Ископаемое распределение

[ редактировать ]
Крузиана , ископаемое трилобитовое трассировку
Фрагмент трилобита (T) в тонком сечении ордовикского известняка ; E = echinoderm ; Масштабная бар составляет 2 мм.
Rusophycus , «следующий след» трилобита; Ордовик из южного Огайо. Масштабная бар составляет 10 мм.
Пластина от работы силурийской системы Барранде в богемном центре

Трилобиты, по-видимому, были в первую очередь морские организмы, поскольку окаменелые останки трилобитов всегда встречаются в породах, содержащих окаменелости других животных солодных вод, таких как брахиоподы, криноиды и кораллы. Некоторые следы предполагают, что трилобиты сделали, по крайней мере, временные экскурсии на землю. [ 7 ] В морской палеоэредуме трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от чрезвычайно мелкой воды до очень глубокой воды. Трилобиты, такие как брахиоподы, криноиды и кораллы, находятся на всех современных континентах и ​​занимают каждый древний океан, из которого были собраны палеозойские окаменелости. [ 33 ] Остатки трилобитов могут варьироваться от сохранившегося тела до кусочков экзоскелета, который он проливает в процессе, известном как ECDISIS. Кроме того, треки, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются в виде окаменелостей .

Существуют три основных формы окаменелостей следов, связанных с трилобитами: Rusophycus , Cruziana и Diplichnites - такие следы окаменелости представляют консервированную жизненную активность трилобитов, активных на морском дне. Rusophycus , следующий след, представляют собой трилобитные раскопки, включающие незначительное движение или отсутствие дальнейших движений, а этоологические интерпретации предполагают отдых, защиту и охоту. [ 34 ] Крузиана , след по кормлению, проходит через осадок, который, как полагают, представляют движение трилобитов во время кормления отложений. [ 35 ] многие из окаменелостей диплухнитов - это следы, сделанные трилобитами, идущими на поверхности отложений. Считается, что [ 35 ] Следует соблюдать осторожность в виде аналогичных окаменелостей, зарегистрированных в пресной воде [ 36 ] и пост-палеозойские месторождения, [ 37 ] представляя не трилобитовое происхождение.

Трилобитные окаменелости найдены во всем мире, с тысячами известных видов. Поскольку они быстро появились в геологическом времени и лишены, как и другие членистоногие, трилобиты служат превосходными индексными окаменелостями , что позволяет геологам на сегодняшний день эпохи пород, в которых они находятся. Они были одними из первых окаменелостей, которые привлекли широко распространенное внимание, и каждый год обнаруживаются новые виды.

Охотники за ископаемыми ищут трилобиты и другие окаменелости в парке ископаемого и природы Пенн Дикси.

В Соединенных Штатах, лучшая коллекция Trilobites с открытым допущением, расположена в Гамбурге, штат Нью-Йорк . Слаженная карьера, неофициально известная как Пенн Дикси, перестал добывать в 1960 -х годах. Большое количество трилобитов было обнаружено в 1970 -х годах Дэном Купером. [ 38 ] Как известный сборщик скал, он поднял научный и общественный интерес к месту. [ 39 ] Окаменелости датируются Givetian ( 387,2 - 382,7 миллиона лет назад), когда западный Нью -Йоркский регион находился в 30 градусах к югу от экватора и полностью покрыта водой. [ 40 ] Сайт был приобретен у Винсента С. Бонерба городом Гамбург с сотрудничеством Общества естественной истории Гамбурга для защиты земли от развития. [ 38 ] В 1994 году карьер стал Penn Dixie Fossil Park & ​​Nature Reserve, когда они получили статус 501 (C) 3 и были открыты для посещения и сбора образцов трилобитов. Двумя наиболее распространенными образцами являются Eldredgeops Rana и Greenops . [ 41 ]

Знаменитым местом для окаменелостей трилобитов в Соединенном Королевстве является гнездо Рена , Дадли , в Уэст -Мидлендсе , где Калимен Блюменбахии находится в силурийской группе Wenlock . Этот трилобит представлен на городском гербе и был назван « Dudley Bug» или Dudley Sacust Sainrymen, которые когда -то работали в ныне заброшенные карьеры известняка . Llandrindod Wells , Powys , Уэльс , является еще одним известным трилобитом. Известный трилобит Elrathia kingi находится в изобилии в кембрийском хвосте из штата Юта . [ 42 ]

Чрезвычайно сохранившиеся трилобитовые окаменелости, часто показывающие мягкие части тела (ноги, жабра, антенны и т. Д.) Были обнаружены в Британской Колумбии , Канада (Камбрийский сланец Бурджесс и подобные населенные пункты); Нью -Йорк , США (Ордовик Уолкотт -Коррек , недалеко от России , и трилобитовая кровать Бичер , недалеко от Рима ); Китай (Нижний кембрийский маотианшан сланцы возле Ченгцзяна ); Германия (Девонские Хунсрук-Слаты возле Бунденбаха ) и, гораздо более редко, в трилобитовых стратах в штате Юта (Уилер Сланд и другие образования), Онтарио и Мануэльс, Ньюфаундленд и Лабрадор .

Места в Марокко также дают очень хорошо сохранившиеся трилобиты, многие из которых похоронены в оползнях и так прекрасно сохранились. Вокруг их выздоровления развилась отрасль, что привело к противоречиям о практике в ресторале. [ 43 ] Разнообразие глаз и верхних форм тела и хрупкие выпуклости наиболее известны из этих образцов, которые сохраняются аналогично телам в Помпеи.

Французский палеонтолог Йоахим Баррранде (1799–1883) провел свое знаковое исследование трилобитов в кембрийском, ордовике и силурийском богемии , опубликовав первый том Système Silurien du Center de La Bohême в 1852 году.

Значение

[ редактировать ]

Изучение палеозойских трилобитов в валлийских границах Найлс Элдредж было фундаментальным при формулировании и тестировании пунктирного равновесия в качестве механизма эволюции. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

Идентификация «Атлантики» и «Тихоокеанские» трилобитские фауны в Северной Америке и Европе [ 47 ] подразумевает закрытие океана Япетуса (производящего шва ipetus), [ 48 ] Таким образом, предоставляя важные подтверждающие доказательства теории континентального дрейфа . [ 49 ] [ 50 ]

Трилобиты были важны при оценке скорости видообразования в период, известный как взрыв кембрийского происхождения , потому что они являются наиболее разнообразной группой метазой, известных по ископаемым записям раннего кембрия. [ 51 ] [ 52 ]

Трилобиты являются отличными стратиграфическими маркерами кембрийского периода: исследователи, которые находят трилобиты с пищеваренным просопоном, и микропидж, обнаружили ранние камбрийские слои. [ 53 ] Большая часть кембрийской стратиграфии основана на использовании окаменелостей маркера трилобита. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

Трилобиты являются государственными окаменелостями Огайо ) ( Isotelus ), Висконсин ( Calymene Celebra и Пенсильвании ( Phacops Rana ).

Таксономия

[ редактировать ]
См. Также: Список родов трилобита
Представители десяти заказов трилобитов
Агностида
Асафида
Corynexochida
Хартида
Edichiida
Ликвидировать
Одонтоплеврид
Факопида
Proetida
Ptyopariida

10 наиболее широко признанных трилобитовых орденов - это Агностида , Редлихида , Коринексошида , Личида , Одонтоплерида , Факопида , Проетеда , Асафида , Хартида и Птихопарида . В 2020 году было предложено 11 -го порядка , который был поднят из асафидной суперсемейства Trinucleioidea . [ 57 ] Иногда Nektaspida считаются трилобитами, но в них отсутствуют кальцифицированный экзоскелет и глаза. Некоторые ученые предположили, что порядок agnostida является полифилетическим, причем подготовка Агностина представляет не трилобитовые членистоногих, не связанные с подзарядкой Eodiscina . В соответствии с этой гипотезой Эодисцина будет повышен в новом порядке, Eodiscida.

Было описано более 20 000 видов трилобитов. [ 58 ]

Несмотря на их богатые ископаемые записи с тысячами описанных родов, найденных во всем мире, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенности. [ 59 ] За исключением того, что, возможно, для членов приказов Факопиды и Личиды (которые впервые появляются во время раннего ордовика ), девять из одиннадцати трилобитовых приказов появляются до окончания кембрии . Большинство ученых считают, что Орден Redlichiida , более конкретно его подготовка Redlichiina , содержит общего предка всех других порядков, за исключением возможного исключения из Агностины. В то время как в литературе обнаружено, что многие потенциальные филогения обнаружены, в большинстве случаев приказ Redlichiina вызывает приказы Corynexochida и Ptychopariida во время Нижнего Камбрия, и Личида, спускающиеся из Редлихиды или Коринексошиды в среднем Камбрийе. Заказ Ptychopariida является наиболее проблемным порядком классификации трилобитов. В трактате 1959 года о палеонтологии беспозвоночных , [ 60 ] Что сейчас является членами орденов Ptychopariida, Asaphida , Proetida и Harpetida, были сгруппированы как орден Ptychopariida; Подкласс LibroStoma был построен в 1990 году [ 61 ] охватить все эти заказы, основанные на их общем наследственном характере национальной (непривязанной) гипостомы . Самые последние признанные из девяти трилобитовых орденов, Хартида, были построены в 2002 году. [ 62 ] Предшественник Ордена Phacopida неясно.

Морфология

[ редактировать ]

Когда трилобиты обнаруживаются, только экзоскелет сохраняется (часто в неполном состоянии) во всех, кроме горстки мест. Несколько мест ( Lagerstätten ) сохраняют идентифицируемые части мягких частей тела (ноги, жабра, мускулатуру и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали структуры глаз), а также экзоскелет. Из 20 000 известных видов только 38 имеют окаменелости с консервированными придатками. [ 63 ]

Трилобиты в длину от минуты (менее 1 миллиметра (0,039 дюйма)) до очень больших (более 70 сантиметров (28 дюймов)), со средним диапазоном размера 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Предположительно, наименьшим видом являются акантоплерелла , максимум 1,5 миллиметра (0,059 дюйма). [ 64 ] Крупнейший в мире образец трилобита, назначенный Isotelus rex, составляет 72 см (28 дюймов) в длину. Он был найден в 1998 году канадскими учеными в ордовикских скалах на берегах Гудзон -залива . [ 28 ] Тем не менее, частичный образец ордовикского трилобита Хульсиоид Бохемюс, обнаруженный в 2009 году в Аруке , Португалия, по оценкам, была измерена при полной длине 86,5 см (34,1 дюйма). [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

Трилобитовое тело разделено на три основных раздела ( Tagmata ): 1 - Cephalon; 2 - грудная клетка; 3 - Пигидий. Трилобиты названы так в честь трех продольных лепестков: 4 - правая плевральная доля; 5 - осевая доля; 6 - левая плевральная доля; Антенны и ноги не показаны на этих диаграммах.

Только верхняя (дорсальная) часть их экзоскелета минерализована, состоящая из минералов кальцита и фосфата кальция в решетке хитина , [ 68 ] и свергнут вокруг нижнего края, чтобы произвести небольшую бахрому, называемую «удвоением». Их придатки и мягкий подзадачный живот были не минерализованы. [ 69 ] [ 70 ] Три отличительные тагматы (разделы) присутствуют: головокружение (голова); грудная клетка (тело) и пигидий (хвост).

Терминология

[ редактировать ]

Как и следовало ожидать для группы животных, включающих c. 5000 родов, [ 71 ] Морфология . и описание трилобитов могут быть сложными Несмотря на морфологическую сложность и неясную позицию в рамках более высоких классификаций, существует ряд характеристик, которые отличают трилобиты от других членистоногих: в целом субэллиптический, дорсальный , хитинозный экзоскелет, разделенный продольно на три различные леппы (от которых группа получает свое имя) ; Имея отчетливый, относительно большой щит головного экрана (головокружение), сформулирующий осеально с грудной клеткой , составляющей сочлененные поперечные сегменты, самые задние из которых почти всегда слиты с образованием хвостового щита ( пигидий ). При описании различий между трилобитными таксонами наличие, размер и форма головных часто упоминаются элементов.

Во время молитирования экзоскелет обычно разбивается между головой и грудной клеткой, поэтому так много трилобитовых окаменелостей отсутствуют один или другой. В большинстве групп лицевые швы на головокружении помогли облегчить линьку. Подобно лобстерам и крабам , трилобиты были бы физически «выращиваемыми» между стадией линьки и упрочнением нового экзоскелета.

Головокружение

[ редактировать ]
См. Также: Cephalon (голова членистоногих)
Морфология трилобита головокружения
Помеченная диаграмма основных частей головокружения
Основные подразделения голово
Подразделения могут быть дополнительно разбиты на различные области, используемые при описании трилобитовой головокружительной морфологии. 1 - докулярная область; 2 - Пальпебральная область; 3 - Постекулярная область; 4 - постеролатеральная проекция; 5 - затылочное кольцо; 6 - Глабелла; 7 - Задняя область; 8 - боковая граница; 9 - Область Либергенала; 10 - область прегребелля

Цефалон Trilobite или участок головы сильно варьируется с большой морфологической сложностью. Глабелла . образует купол, который сидел «урожай» или «желудок» Как правило, экзоскелет имеет мало отличительных вентральных особенностей, но головокружение часто сохраняет шрамы прикрепления мышечной массы и иногда гипостому , небольшую жесткую пластину, сравнимую с вентральной пластинкой у других членистоногих. Беззубочный рот и желудок сидели на гипостоме, когда рот обращался назад на заднем крае гипостома.

Морфология гипостома сильно варьируется; Иногда поддерживается не-минерализированной мембраной (Натант), иногда сливаясь на переднее удвоение с контуром, очень похожим на глабеллу выше (концерном), или слитый до переднего удвоения с контуром, значительно отличающимися от глабеллы (импенса). Было описано много вариаций в форме и размещении гипостома. [ 61 ] Размер глабеллы и боковой окраины головокружения вместе с вариацией гипостома были связаны с различным образом жизни, диеты и специфических экологических ниш . [ 8 ]

Передняя и боковая края головокружения значительно увеличена в Хартиде , в других видах сохраняется выпуклость в районе до глябеллера, которая предполагает мешочек. [ 72 ] Очень сложные сложные глаза являются еще одной очевидной особенностью головокружения.

Лицевые швы

[ редактировать ]

Лицевые или головные швы - это естественные линии перелома в головокружении трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту в избаривании его старого экзоскелета во время ECDISIS (или лишения). [ 73 ]

Все виды, назначенные подряд Оленеллину , которые вымерли в самом конце раннего кембрийского (например, Fallotaspis , Nevadia , Justomia и Olenellus ), не имели ухода за лице. Считается, что они никогда не развивали швы на лице, предварительно датировав их эволюцию. Из -за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов. [ 74 ] [ 1 ]

Некоторые другие более поздние трилобиты также потеряли лицевые швы во втором. [ 74 ] Тип швов, обнаруженных у разных видов, широко используется в таксономии и филогении трилобитов. [ 75 ]

Спинные швы

[ редактировать ]

Дорсальная поверхность трилобитского головокружения (самая передняя тарма или «голова») может быть разделена на две области - кранидий и либергена («свободные щеки»). Кранидий может быть дополнительно разделен на глабску (центральную долю в головокружении) и Fixigena («Фиксированные щеки»). [ 76 ] Лицевые швы лежат вдоль переднего края, в разделении между Кранидием и Либигеной.

Трилобитовые швы на дорсальной стороне могут быть примерно разделены на пять основных типов в зависимости от того, где швы заканчиваются относительно общего угла (края, где сходятся боковые и задние края головокружения). [ 77 ]

  • Отсутствуют - у лиц швы отсутствуют в Оленеллине . Это считается примитивным состоянием и всегда сочетается с присутствием глаз.
  • Пропажный - швар на лице заканчивается перед общим углом, вдоль бокового края. [ 76 ] Пример родов, показывающих этот тип шва, включают ( факопида далманиты факопины ) и ekwipagetia of Eodiscina ( Agnostida ) .
  • ГОНАТОПАРИЯ - Лицевой шов заканчивается на кончике общего угла. [ 78 ] показывающих этот тип шва, включают калимен и тример Calymenina Пример родов , ( Phacopida ). [ 75 ]
  • Опистопарный - Лицевой шов заканчивается на заднем крае головокружения. [ 75 ] Пример родов, показывающих этот тип шва, включают ( Ptychopariida Пелтуру Оленины ) и Bumastus of Illaenina ( Corynexochida ) . Это наиболее распространенный тип шва лица. [ 75 ]
  • Гипопарный или маргинальный - в некоторых трилобитах дорсальные швы могут быть вторично потеряны. Несколько образцовых временных рядов видов показывают «миграцию» спинного шва, пока он не совпадает с полями головокружения. [ 76 ] Поскольку визуальная поверхность глаза находится на уменьшающейся свободной щеке (или бирбиене), количество линз имеет тенденцию падать, и в конечном итоге глаз исчезает. Потеря дорсальных швов может возникнуть из пропаренного государства, например, в какой -то эодисцине, таких как Weymouthia , вся агностина и некоторые факопины , такие как Ductina . Печальные швы, демонстрируемые Harpetids и Trinucleioids , получены из опиопарных швов. [ 79 ] С другой стороны, слепота не всегда сопровождается потерей лицевых швов.

Примитивное состояние дорсальных швов является пропаренным. Опистопарные швы развивались несколько раз независимо. Нет примеров пропаренных швов, развивающихся в таксонах с опиопарным происхождением. Трилобиты, которые демонстрируют опиопарные швы в качестве взрослых, обычно имеют пропаренные швы в качестве возрастов (известными исключениями являются Юньнаноцефалус и Дуюнаспис ). [ 80 ] Гипопарианские швы также возникли независимо в нескольких группах трилобитов.

Курс лицевых швов с передней части зрительной поверхности варьируется, по крайней мере, так же сильно, как и в задней части, но отсутствие четкой точки отсчета, аналогичного общему углу, затрудняет классификацию. Одним из наиболее выраженных состояний является то, что передняя часть швов на лице не разрезает боковую или фронтальную границу самостоятельно, но совпадает перед глабеллой и не разрезала фронтальную границу на средней линии. Это, в частности, случай в Асафиде. Еще более выраженной ситуация, когда лобные ветви лицевых швов заканчиваются друг в друге, что приводит к тому, что они не имеют свободных щек. Это известно в триартру и в Phacopidae, но в этом семействе швы лица не являются функциональными, как можно сделать вывод из того факта, что свободные щеки не найдены отделенными от кранидия.

Есть также два типа швов на дорсальной поверхности, соединенных с составными глазами трилобитов. [ 75 ] [ 81 ] Они есть:

  • Глазные швы - это швы, окружающие края сложного глаза. Трилобиты с этими швами теряют всю поверхность глаз при литии. Это распространено среди кембрийских трилобитов.
  • Пальпебральные швы - являются швами, которые являются частью спинного шва лица, проходящего вдоль верхних краев составного глаза.
Вентральные швы
[ редактировать ]

Спинные швы на лице продолжаются вниз к вентральной стороне головокружения, где они становятся соединительными швами, которые делят удвоение. Ниже приведены типы вентральных швов. [ 81 ]

  • Соединительные швы - это швы, которые продолжаются от швов лица мимо переднего края головокружения.
  • Ростральный шов - присутствует только тогда, когда трилобит обладает ростральной (или ростральной пластиной). Он соединяет рострум с передней частью дорсального кранидия.
  • Гипостомальный швар - отделяет гипостому от удвоения, когда гипостома имеет прикрепленный тип. Он отсутствует, когда гипостома свободно плавает (т. Е. Натант). Он также отсутствует в некоторых совместных гипостомах, где гипостома сливается с удвоением.
  • Средний шов - демонстрируемый асафидными трилобитами, они образуются, когда вместо того, чтобы стать соединительными швами, два спинных шва сходятся в точке перед головокружением, а затем разделили прямо в центр дубла.

Рострум

[ редактировать ]

Рострум (или ростральная пластина) является отдельной частью удвоения, расположенного в передней части головокружения. Он отделен от остальной части удвоения ростральным швом.

Во время лишения трилобитов, таких как парадоксады , рострум используется для привязки передней части трилобита, когда кранидий отделяется от Либергены. Открытие, созданное изгибом тела, обеспечивает выход для линового трилобита.

Он отсутствует в некоторых трилобитах, таких как Lachnostoma .

Гипостом

[ редактировать ]
Дополнительная информация: гипостома (трилобит)
Иллюстрация трех типов гипостома. Удвоение показано светло -серым, внутренней поверхности головокружения в темно -сером и гипостоме в светло -голубом. Глабелла обрисована в красных разбитых линиях.
Приготовлена ​​вентральная сторона Asaphus expansus , показывая прикрепление гипостома

Гипостома является твердым парнем трилобита, найденным на вентральной стороне головокружения, обычно под глабеллой. Гипостома может быть классифицирована на три типа на основе того, находятся ли они навсегда привязаны к роструму или нет, и выровнены ли они с передней дорсальной кончиком глаблы.

  • Натант - гипостома, не прикрепленная к удвоению. Выровнен с передним краем глабеллы.
  • СООБЩЕНИЕ - Гипостом, прикрепленный к ростральной пластине удвоения. Выровнен с передним краем глабеллы.
  • Impendent - гипостома, прикрепленный к ростральной пластине, но не выровнен с глабеллой.

Грудная клетка

[ редактировать ]

Груморальная клетка представляет собой серию сочлененных сегментов, которые лежат между головокружением и пигидием. Количество сегментов варьируется от 2 до 103 [ 82 ] с большинством видов в диапазоне от 2 до 16. [ 64 ]

Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и внешних плевей, которые защищали конечности и жабры. Плеуры иногда сокращаются или расширяются, чтобы сформировать длинные шипы. Аподемы являются выпуклыми проекциями на вентральной поверхности экзоскелета, к которой прикреплялись большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикрепляются непосредственно к экзоскелету. [ 83 ] Определение соединения между грудной клеткой и пигидом может быть трудным, и многие сегментные подсчеты страдают от этой проблемы. [ 64 ]

Создание

[ редактировать ]
Зарегистрированный факопидный трилобит гибкий гибкий мики из верхнего ордовика Огайо

Трилобитовые окаменелости часто встречаются «зарегистрированными» (свернутыми), как современные ошибки таблеток для защиты; Данные свидетельствуют о том, что зачисление (« VROVATION ») помогло защитить от неотъемлемой слабости кутикулы членистоногих , которая использовалась аномалокаридными хищниками. [ 27 ] Самым ранним доказательствам привации чуть более 510 миллионов лет и было обнаружено в Olenellidae , но в этих формах не было никаких межбегковых механизмов, обнаруженных в более поздних трилобитах. [ 84 ]

Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Phacops ), в то время как другие с длинными плевральными шипами (например, селенопельтис ) оставили зазор по бокам или с небольшим пигидием (например, парадоксами ), оставили зазор между цефалоном и пигидием. [ 64 ] В Phacops плевры перекрывают гладкий коник (фасфель), позволяющий близко к уплотнению с удвоением. [ 83 ] удвоение, В каждом сегменте удваивается чтобы предотвратить вращение и достичь хорошего уплотнения. [ 83 ] Даже в агностиде, только с 2 сочленениями грудных сегментов, процесс зачисления требовал сложной мускулатуры для сжимания экзоскелета и возвращения к плоскому состоянию. [ 85 ]

Пигидий

[ редактировать ]

Пигидий образуется из ряда сегментов, а Телсон слился вместе. Сегменты в пигидии похожи на грудные сегменты (несущие биримные конечности), но не сформулированы. Трилобиты могут быть описаны на основе пигидия, являющегося микропиговым (пигидий меньше, чем головокружение), субсопиговой (пигидий -суб, равный цефалону), изопиг (пигидий, равный по размеру до цефалона) или макропигосный (пигидий, превышающий цефефон).

Просопон (поверхностная скульптура)

[ редактировать ]
Koneprusia Brutoni , пример вида с тщательно продуманными шипами из Девониан Хамар Лагдад Формирование , Альниф , Марокко

Трилобитовые экзоскелеты показывают множество мелких структур, коллективно называемых Prosopon. Просопон включает в себя крупномасштабные расширения кутикулы (например, полые плевральные шипы), а для более тонких масштабных особенностей, таких как ребра, купола, пустулы, ямы, хребет и перфорации. Точная цель просопона не разрешена, но предложения включают в себя укрепление структурного укрепления, сенсорные ямы или волосы, предотвращение атак хищников и поддержание аэрации во время зачисления. [ 64 ] В одном примере сетям пищеварения (легко видимых в кембрийских трилобитах) могли быть пищеварительными или дыхательными трубками в головокружительном и других регионах. [ 23 ]

Шипы

[ редактировать ]

Некоторые трилобиты, такие как Ордена, личида развивались сложные колючие формы, из ордовика до конца девонского периода. Примеры этих образцов были обнаружены в Лагдад образовании Алнифа Хамар в Марокко . Существует серьезная проблема подделки и подделки с большей частью марокканского материала, который предлагается в коммерческих целях. Эффективные липкие трилобиты также были обнаружены в Западной России; Оклахома, США; и Онтарио, Канада.

У некоторых трилобитов были рога на головах, похожие на несколько современных жуков. Исходя из размера, местоположения и формы рогов, было высказано предположение, что эти рога могли быть использованы для борьбы с товарищами. Рога были широко распространены в семействе Raphiophoridae (Asaphida). [ 86 ] Другой функцией этих шипов была защита от хищников. При зачислении трилобитовые шипы предлагали дополнительную защиту. Этот вывод, вероятно, будет применим и к другим трилобитам, например, в роду факопидного трилобита Walliserops , которые разработали впечатляющие триденты. [ 87 ]

Мягкие части тела

[ редактировать ]
Реконструкция жизни триартру Eatoni на основе сохранившихся частей мягкого тела

Описаны только 21 или около того вида, из которых сохраняются мягкие части тела, [ 83 ] [ 88 ] Таким образом, некоторые особенности (например, задний антенниформенный Cerci сохранился только в Olenoides serratus ) [ 89 ] оставаться трудно оценить на более широкой картине. [ 90 ]

Придатки

[ редактировать ]
Рисунок биримной ноги Агноста -Писпиформис
Вентральная сторона триартру -Итони , показывающая антенны и биримузные ноги, сохранившиеся в пирите

Трилобиты имели одну пару преральных антенн и в противном случае недифференцированные биримузные конечности (2, 3 или 4 голоночных пары, за которыми следуют одна пара на торакальный сегмент и некоторые пары пигидия). [ 83 ] [ 88 ] Каждый эндоподит (ходячая нога) имел 6 или 7 сегментов, [ 88 ] Гомологично другим ранним членистоногим. [ 90 ] Эндоподиты прикреплены к Coxa, которая также носила экзоподит с перьями , или жаберную ветвь, которая использовалась для дыхания и, у некоторых видов, плавание. [ 90 ] Исследование 2021 года показало, что верхняя ветвь трилобитов в верхней конечности представляет собой «хорошо развитый жабт», которая оксигенирует гемолимфа , сравнимую с книгой Gill в современном подковообразном ливне . В Olenoides частично сформулированное соединение с телом отличается от экзопод Chelicerata или ракообразной . [ 91 ] [ 92 ] Внутренняя внутренняя часть Coxa (или Gnathobase) несет шипы, вероятно, для обработки добычи. [ 93 ] Последний сегмент экзоподита обычно имел когти или колючки. [ 83 ] Многие примеры волос на ногах предполагают адаптацию для кормления (как для гнатобаз) или сенсорных органов, чтобы помочь с ходьбой. [ 90 ]

Пищеварительный тракт и диета

[ редактировать ]

Беззубого рта трилобитов находилось на заднем краю гипостома (обращенной назад), перед ногами, прикрепленными к головокружению. Рот связан небольшим пищеводом с желудком, который лежал вперед из рта, под глабеллой. «Кишечник» привел назад оттуда к пигидиуму. Считается, что «кормления конечностей», прикрепленных к головокружению, кормили пищу в рот, возможно, «нарезая» пищу на гипостоме и/или сначала гнатобаз. Недавнее распространение фазы-контрастной синхротронной микротомографии, OR (PPC-SRμCT), которая представляет собой трехмерное представление о ткани, связанных с функцией организма, [ 94 ] Из образца Bohemolichas Incola демонстрируют большие концентрации недисетируемых фрагментов Conchoprimitia osekensis, небольшого вида , в настоящее время вымирающего в пищеварительном тракте B. incola .

Фрагменты свидетельствуют о дурофагском хищничестве (раздавливание оболочки). Поскольку состав обнаруженных оболочек не был таксономически значимым, скорее, основываясь на физических свойствах, касающихся прочности и размера раковины, B. Incola был оппортунистическим, чтобы привычки классифицировали пищу, которые были похожи на мусорщики. [ 95 ] Остатки раковинов посвящены другому пищеварительному аспекту B. incola , ферментативными способами, которыми эти неперевариваемые раковины были выявлены из небольшого питания, оставляя только фрагменты. Эти остатки опираются на концепцию ранних трилобитов, потенциально имеющих железы, которые выделяют ферменты, которые помогают в процессе пищеварения. [ 96 ]

Внутренние органы

[ редактировать ]

В то время как существуют прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. Выше). Наличие сердца, мозг и печень подразумеваются только (хотя «присутствуют» во многих реконструкциях) с небольшими прямыми геологическими данными. [ 90 ]

Мускулатура

[ редактировать ]

Несмотря на то, что редко сохранились, длинные боковые мышцы простирались от головокружения до на полпути вниз по пигидиуму, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя зачислять, в то время как отдельные мышцы на ногах спрятали их с дороги. [ 83 ]

Сенсорные органы

[ редактировать ]

У многих трилобитов были сложные глаза; У них также была пара антенн . Некоторые трилобиты были слепыми, вероятно, жили слишком глубоко в море, чтобы свет добрался до них. Таким образом, они стали вторично слепым в этой ветви эволюции трилобитов. У других трилобитов (например, у Phacops Rana и Erbenochile Erbeni ) были большие глаза, которые были для использования в хорошо освещенных водах, заполненных хищником.

Антенны

[ редактировать ]
Исключительно хорошо сохранившийся Olenoides Serratus из сланца Берджесса . Антенны и ноги сохраняются как отражающая углеродная пленка.

Пара антенн, подозреваемых в большинстве трилобитов (и сохранившихся в нескольких примерах), была очень гибкой, чтобы позволить их втянуть при включении трилобита. Один вид ( Olenoides serratus ) сохраняет антенн-подобную Cerci , который проецируется с задней части трилобита. [ 89 ]

Глаза

[ редактировать ]
Неизвестный Phacops sp. глаз

Даже самые ранние трилобиты имели сложные, сложные глаза с линзами из кальцита (характеристика всех трилобитовых глаз), подтверждая, что глаза членистоногих и, вероятно, другие животные могли бы развиться перед кембрийством. [ 97 ] Улучшение зрения как хищника, так и добычи в морской среде было предложено в качестве одного из эволюционных давлений, способствующих очевидным быстрому развитию новых форм жизни во время того, что известно как кембрийский взрыв . [ 98 ]

Трилобитные глаза, как правило, были соединением , каждый линз является удлиненной призмой. [ 99 ] Количество линз в таких глазах разнообразно: у некоторых трилобитов было только один, в то время как у некоторых были тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагались шестиугольно. [ 23 ] Окаменечная запись о трилобитных глазах достаточно полна, чтобы их эволюция была изучена во времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранения мягких внутренних частей. [ 100 ]

Линзы трилобитов глаз были сделаны из кальцита ( карбонат кальция , како 3 ). Чистые формы кальцита прозрачны, а некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные, прозрачные кристаллы кальцита для образования каждого объектива каждого глаза. [ 101 ] Жесткие линзы кальцита не смогли бы приспособиться к изменению фокуса, как мягкая линза в человеческом глазах; В некоторых трилобитах кальцит сформировал внутреннюю структуру дублета , [ 102 ] Давая превосходную глубину поле и минимальную сферическую аберрацию , согласно оптическим принципам, обнаруженным французским ученым Рене Декартом и голландским физиком Кристианом Хейгенсом в 17 веке. [ 99 ] [ 102 ] Живые виды с аналогичными линзами - хрупкая звезда Ophiocoma wendtii . [ 103 ]

В других трилобитах, с явно отсутствующим градиентно-индексным градиентным градиентным объективом , приводятся в целом с индексом преломления объектива, изменяющегося в направлении центра. [ 104 ]

Сенсорные структуры субленсора были обнаружены в глазах некоторых факопидных трилобитов. [ 105 ] Структуры состоят из того, что, по -видимому, представляют собой несколько сенсорных клеток, окружающих растомерную структуру, напоминающие субленсарские структуры, обнаруженные в глазах многих современных глаз членистоногих , особенно лимулуса , рода подковообразных крабов. [ 105 ]

  • Глаза голохроала имели большое количество (иногда более 15 000) маленьких (30–100 мкм, редко бывает) [ 100 ] линзы. Линзы были шестиугольно закрытыми , касающимися друг друга, с одной мембраной роговицы, покрывающей все линзы. [ 101 ] Каждый объектив находился в прямом контакте с соседними объективами. Глаза голохроала являются наследственным глазом трилобитов, и, безусловно, наиболее распространенными, встречающимися во всех порядках, кроме Агностиды, и через все возможное существование трилобитов. [ 100 ] Мало что известно о ранней истории головных глаз; Трилобиты нижнего и среднего камбрийского языка редко сохраняют зрительную поверхность. [ 100 ] Пространственная разрешающая сила терпящих глаз (таких как головные глаза) зависит от интенсивности света , круговых движений , плотности рецепторов, зарегистрированного угла света и степени, в которой сигнал отдельных рабутов объединяется нейро. Это подразумевает, что линзы должны быть больше в условиях низкого освещения (например, для Pricyclopyge , при сравнении с каролинатами ), а также для быстро движущихся хищников и добычи. Поскольку круговая скорость, вызванная прямой скоростью самого животного, намного выше для оматидии, направленной перпендикулярно движению, быстро движущиеся трилобиты (такие как каролинаты ), сплющенные с стороны, и более изогнутые были направлены на переднюю часть или назад. Таким образом, морфология глаз может быть использована для предположения об экосистеме трилобитов. [ 106 ]
    Шизохроал Эрбенохиле Эрбений ; Тень глаз является однозначным доказательством того, что некоторые трилобиты были суточными [ 107 ]
  • У шизохроала, как правило, было меньше (около 700), большие линзы, чем головные глаза, и встречаются только в Факопине . Каждая линза имела роговицу, а прилегающие линзы разделяли толстым интерренсарной кутикулой, известной как склера. Шизохроал глаза появляются довольно внезапно в раннем ордовике и, по -видимому, были получены от предка голохроала. [ 100 ] Поле зрения (всеобъемлющее зрение), расположение глаз и случайное развитие более эффективных механизмов регистрации указывают на глаз как более оборонительную систему «раннего предупреждения», чем непосредственно помогая в поиске пищи. [ 100 ] Считалось, что современные глаза, которые функционально эквивалентны шизохроал -глазу, не существовали, [ 101 ] но встречаются в современных видах насекомых xenos peckii . [ 108 ]
  • Глаза абатохроала встречаются только в кембрийской эодисцине и имеют около 70 небольших отдельных линз, имеющих отдельную роговицу. [ 109 ] Склера была отделена от роговицы и была не такой толстой, как склера в шизохроале. [ 101 ] Хотя хорошо сохранившиеся примеры в ранней ископаемом отчете редки, глаза абатохроала были записаны в нижнем кембрие, что делает их одним из самых старых известных. [ 101 ] Условия окружающей среды, по -видимому, привели к более поздней потере визуальных органов во многих эодисцине. [ 101 ]

Вторичная слепота не редкость, особенно в давно прожитых группах, таких как Agnostida и Trinucleioidea . В Proetida и Phacopina из Западной Европы и в частности, Tropidocoryphinae из Франции (где есть хороший стратиграфический контроль), существуют хорошо изученные тенденции, показывающие прогрессивное снижение глаза между близкородственными видами, которые в конечном итоге приводят к слепоте. [ 101 ]

Несколько других структур на трилобитах были объяснены как фоторецепторы. [ 101 ] Особый интерес представляют «макулу», небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостома. В некоторых трилобитах макулу предполагается, чтобы функционировать как простые «вентральные глаза», которые могли бы обнаружить день и день или позволить трилобиту ориентироваться во время плавания (или перевернута) вверх ногами. [ 104 ]

Сенсорные ямы

[ редактировать ]
Окрасные полосы на головокружение тринуклеоида Ллойдолита Ллойди

Существует несколько типов просопона, которые были предложены в качестве сенсорных аппаратов, собирающих химические или вибрационные сигналы. Связь между крупными полосами на головокружение Harpetida и Trinucleodea с соответствующими небольшими или отсутствующими глазами дает интересную возможность окраски как «составного уха». [ 101 ]

Разработка

[ редактировать ]
Пять этапов развития SAO снижаются

Трилобиты выросли на последовательных линьки этапах , называемых Antars , в которых существующие сегменты увеличивались в размерах, а новые сегменты ствола появлялись в субминальной генеративной зоне во время анаморфной фазы развития. За этим последовала эпиморфная фаза развития, в которой животное продолжало расти и ликан, но в экзоскелете не было выражено никаких новых сегментов туловища. Комбинация анаморфического и эпиморфического роста представляет собой гемианаморфный режим развития, который распространен среди многих живых членистоногих. [ 110 ]

Развитие трилобитов было необычным в том, как разрабатывались артикуляции между сегментами, и изменения в развитии артикуляции породили традиционно признанные фазы развития жизненного цикла трилобита (разделенные на 3 этапа), которые не очень хорошо сопоставлены с этапами из таковых Другие членистоногие. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита произошли бы, когда трилобит был мягким оболочкой, после линьки и до следующего экзоскелета. [ 111 ]

Серия роста Elrathia kingii с Holaspids от 16,2 мм до 39,8 мм в длину

Личинки трилобитов известны от кембрий [ 112 ] и от всех подчиненных. [ 111 ] [ 113 ] Поскольку возрасты от тесно связанных таксонов более похожи, чем у самого отдаленных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки филогенетических отношений высокого уровня между трилобитами. [ 111 ]

Несмотря на отсутствие подтверждающих ископаемых доказательств, их сходство с живыми членистоногими привело к убеждению, что трилобиты размножаются сексуально и вырабатывают яйца. [ 111 ] [ 114 ] Некоторые виды, возможно, держали яйца или личинки в мешочке с выводом вперед, [ 72 ] Особенно, когда экологическая ниша была сложной для личинок. [ 9 ] Размер и морфология первой кальцифицированной стадии сильно варьируются между (но не в пределах) трилобитовых таксонов, что позволяет предположить, что некоторые трилобиты проходят через больший рост внутри яйца, чем другие. Ранние стадии развития до кальцификации экзоскелета являются возможностью (предлагается для Fallotaspids), [ 16 ] Но так же кальцификация и вылупление совпадают. [ 111 ]

Самая ранняя стадия роста трилобита после эмбрионального трилобита, известная с уверенностью,-это «протаспид» (анаморфная фаза). [ 111 ] Начиная с неразличимых прото-цефалонов и протопигидий (анапротаспид) ряд изменений, заканчивающихся поперечным борозмом, разделяющим прото-цефалон и протопигидий (metaprotaspid), который может продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются слитыми вместе. [ 111 ] [ 113 ]

«Мераспидские» стадии (анаморфная фаза) отмечены появлением артикуляции между головой и плавленовым стволом. До начала первой сцены Meraspid у животного имелась структура с двумя частями-голова и тарелка из плавленого ствола сегментов, Pygidium. На стадии Meraspid новые сегменты появились рядом с задней частью пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождая свободно сочленения сегментов в грудную клетку. Сегменты, как правило, добавляются по одному на линьку (хотя два на линьку и один каждая альтернативная линька также зафиксирована), с количеством стадий, равных количеству грудных сегментов. Значительное количество роста, с менее чем 25%до 30-40%, вероятно, имело место на этапах мераспида. [ 111 ]

Стадии «Holaspid» (эпиморфная фаза) начинаются, когда в грудной клетке было выпущено стабильное, зрелое количество сегментов. Странство продолжалось на этапах Holaspid, без изменений в номере грудного сегмента. [ 111 ] Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали расти и растут на протяжении всей жизни человека, хотя и с более медленной скоростью при достижении зрелости.

Некоторые трилобиты показали заметный переход в морфологии в одном конкретном возрасте, который был назван «метаморфозой трилобитов». Радикальные изменения в морфологии связаны с потерей или получением отличительных особенностей, которые отмечают изменение способа жизни. [ 115 ] Изменение образа жизни во время развития имеет значение с точки зрения эволюционного давления , поскольку трилобит может пройти через несколько экологических ниш на пути к развитию взрослых, и изменения сильно повлияют на выживание и рассеяние таксонов трилобитов. [ 111 ] Стоит отметить, что трилобиты со всеми протаспидскими этапами исключительно планктоническими, а затем мераспидскими стадиями бентиатические (например, асафиды) не продержались за счет ордовикских вымираний, в то время как трилобиты, которые были планктоническими только для первой стадии протяга факопиды). [ 115 ] Пелагическая личинка в стиле жизни оказалось плохо адаптированным к быстрому началу глобального климатического охлаждения и потери среды обитания тропических шельфов во время ордовика. [ 28 ]

Нет никаких доказательств того, что трилобиты реабсорбировали их экзоскелеты во время линьки. [ 116 ] Некоторые авторы утверждают, что неспособность трилобитов реабсорбировать их минерализованные экзоскелеты, когда они лишены, представляла собой функциональный недостаток по сравнению с современными членистоногими, которые обычно делают их кутикулы, так как требуется значительно больше времени, чтобы реконструировать их экзоскелеты, что делает их более уязвимыми для хищностей. [ 117 ]

История использования и исследований

[ редактировать ]
Рисунок Oggiogicara debuchii от Rev. Эдвард Лхвид, сделанный в 1698 году

Преподобный Эдвард Лхвид, опубликованный в 1698 году в философских сделках Королевского общества , самого старого научного журнала на английском языке, часть его письма «о нескольких регулярных камнях, которые в последнее время обнаружили», которое сопровождалось страницей офортов окаменелости. [ 118 ] В одном из его офорт изображен трилобит, который он нашел возле Лландейло , вероятно, на территории замка лорда Дайнефор, он назвал «скелетом какой -то плоской рыбы». [ 2 ]

Открытие Calymene Blumenbachii (The Dudley Locust) в 1749 году Чарльзом Литтлтоном может быть идентифицировано как начало исследования трилобитов. Lyttleton представила письмо в Лондонское Королевское общество в 1750 году о «окаменелом насекомых», которое он нашел в «Ямках известняка в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Коста провозгласил, что саранча из Дадли не является насекомым, а принадлежал к «кортшвовому племени животных». Он предложил назвать образцы Dudley Pediculus Marinus Major Trilobos (крупный морской фраж Trilobed), название, которое продолжалось до 19 -го века. Немецкий натуралист Иоганн Уолч , который провели первое включенное исследование этой группы, предложил использовать имя «Трилобит». Он посчитал целесообразным вывести название от уникального трехколдшего символа центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны. [ 119 ]

Письменные описания трилобитов даются, возможно, с третьего века до нашей эры и определенно с четвертого века нашей эры. Испанские геологи Эладио Лиган и Родольфо Гозало утверждают, что некоторые из окаменелостей, описанных в греческих и латинских лапидах, как камень Скорпиона, Жук Стоун и Муравей Камень, относятся к трилобитовым ископаемым. Менее неоднозначные ссылки на трилобитовые окаменелости можно найти в китайских источниках. Окаменелости из образования Кушан северо -восточного Китая были ценя на чернильщиках и декоративные кусочки. [ 118 ]

В Новом Свете американские охотники за ископаемыми обнаружили многочисленные депозиты Эльратии Кинги в Западной Юте в 1860 -х годах. До начала 1900 -х годов коренные американцы Ute из Юты носили эти трилобиты, которые они называли Pachavee (Little Water Bug), как амулеты . [ 120 ] [ 121 ] В голове было скучно, а ископаемое носило на нити. [ 120 ] Согласно самим UTE, ожерелья трилобитов защищают от пуль и болезней, таких как дифтерия . [ 120 ] [ 121 ] В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил доказательства использования трилобитов UTE. Путешествуя по Золотым, он сфотографировал двух петроглифов , которые, скорее всего, представляют трилобиты. В той же поездке он исследовал погребение неизвестного возраста, с просверленным трилобитным окаменелостью, лежащим в полости грудной клетки. С тех пор трилобитовые амулеты были найдены по всему Великому бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии. [ 118 ]

В 1880-х годах археологи обнаружили в Гротте дю Трилобите ( пещеры Арки-Сур-Кюр , Йонн , Франция), наполненного трилобитовым ископаемым, который был пробурен, как будто его можно носить как подвеска. Оккупативный слой, в котором был обнаружен трилобит, датировался 15 000 лет. Поскольку кулон был обработан так сильно, виды трилобита не могут быть определены. Этот тип трилобита не найден вокруг Йонна, поэтому он мог быть высоко ценится и продан из других мест. [ 118 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

СМИ, связанные с Trilobita в Wikimedia Commons Данные, связанные с Trilobita в Wikispecies

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон BS, Lieberman (2002), «Филогенетический анализ некоторых базальных ранних кембрийских трилобитов, биогеографического происхождения эврилобиты и сроки кембрийской радиации», Journal of Paleontology , 76 (4) (4 изд.): 692–708 , doi : 10.1666/0022-3360 (2002) 076 <0692: paosbe> 2,0.co; 2
  2. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Fortey, Richard (2000), Trilobite!: Eyewitness to Evolution , Лондон: HarperCollins, ISBN  978-0-00-257012-1
  3. ^ Роберт Кихм; Джеймс Сент -Джон (2007). «Исследование Трилобита Уолча - перевод его главы трилобитов 1771 года». В Дональде Дж. Микулич; Эд Лендинг; Джоан Клюссендорф (ред.). Сказочные окаменелости - 300 лет мировых исследований по трилобитам (PDF) . Бюллетень музея штата Нью -Йорк. Тол. 507. Университет штата Нью -Йорк. С. 115–140. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-07-14.
  4. ^ Джонс, Даниэль (2003) [1917]. "Трилобит". В Питере Роуч; Джеймс Хартманн; Джейн Сеттер (ред.). Английский произношенный словарь . Кембридж: издательство Кембриджского университета . ISBN  978-3-12-539683-8 .
  5. ^ "Трилобит" . Merriam-Webster.com Словарь . Мерриам-Уэбстер.
  6. ^ "Трилобит" . Dictionary.com unabridged (онлайн). н.д.
  7. ^ Подпрыгнуть до: а беременный «Трилобиты вышли за пределы океана» . Природа . 505 (7483): 264–265. Январь 2014 года. DOI : 10.1038/505264E .
  8. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Fortey, Richard (2004). «Образ жизни трилобитов» (PDF) . Американский ученый . 92 (5): 446–453. doi : 10.1511/2004.49.944 . Архивировано из оригинала (PDF) 2006-09-18.
  9. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Fortey, Richard (июнь 2000 г.), «Оленидные трилобиты: самые старые известные химитотрофные симбионты?», Труды Национальной академии наук , 97 (12): 6574–6578, Bibcode : 2000pnas ... 97,6574F , DOI : 10.1073/ PNAS.97.12.6574 , PMC   18664 , PMID   10841557
  10. ^ «Трилобит | ископаемый членистонный» . 22 августа 2023 года.
  11. ^ Ария, Седрика (2022-04-26). «Происхождение и ранняя эволюция членистоногих» . Биологические обзоры . 97 (5): 1786–1809. doi : 10.1111/brv.12864 . ISSN   1464-7931 . PMID   35475316 . S2CID   248402333 .
  12. ^ Hollingworth, JS (2008). "Первые трилобы в Лаурентии и в других местах" в I. Р. Гозало; Д. Гарсия-Беллидо (ред.). Достижения в области исследования трилобитов (PDF ) Четвертая международная трилобитская конференция, Толедо, 16-24, 2008. Cuados del Museo Geominero, nº Мадрид, Испания: Институт Geológico y Minero de España. ISBN  978-84-7840-759-0 .
  13. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Бушэв Э., Гориева И., Переладов В. (2014). «Новые открытия самых старых трилобитов ProfalloTaspis и Nevadella на северо -восточной сибирской платформе, Россия» (PDF) . Бык Geosci . 89 (2): 347—364. doi : 10.3140/bull.geosci.1406 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2022-03-19. {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Линан, Эладио; Гозало, Родольфо; 2008), трилобиты нижнего уветера Евгения ( Новые Умирает Альварес , « Мария
  15. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Холмс, Джеймс Д.; Бадд, Грэм Э. (2022-11-04). «Переоценка загадочной истории ранней эволюции трилобитов» . Биология связи . 5 (1): 1177. DOI : 10.1038/S42003-022-04146-6 . ISSN   2399-3642 . PMC   9636250 . PMID   3633446 .
  16. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Клоуз, Крис, Trilobite Origins , архивировано из оригинала 14 мая 2011 года , полученная 12 апреля 2009 г.
  17. ^ Jell, P. (2003), «Филогения ранних кембрийских трилобитов», в Lane, PD; Сиветер, DJ; Fortey, RA (Eds.), Trilobites и их родственники: вклад третьей международной конференции, Oxford 2001 , Специальные документы в Palaeontology, vol. 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, с. 45–57
  18. ^ Сэм Гон III. «Первые трилобиты» .
  19. ^ «Найдено: кишки 470-миллионного морского существа» . 2017-02-06. Архивировано из оригинала 6 февраля 2017 года . Получено 2017-02-07 .
  20. ^ Gutierrez-Marco, Juan C.; Garcian-Belido, Diego C.; Рабан, Изабель; Сан, Артур А. (2017-01-10). «Пищеварительные и аппендикулярные мягкие части, с поведенческими последствиями, в большом ордовикском трилобите от Modettätte, Morocco » . Научные отчеты . 7 : 39728. Bibcode : 2017natsr ... 739728G . Doi : 10.1038/srep39728 . ISSN   2045-2322 . PMC   5223178 . PMID   28071705 .
  21. ^ El Albani, A.; Mazurier, A.; Edgecombe, GD; Азизи, а.; El Bakhouch, A.; Беркс, хо; Буугри, эх; Chariki, я.; Donoghue, PCJ; Fontanine, C.; Гейнс, RR; Ghnahala, M.; Meunier, A.; Тридесо, а.; Патерсон -младший (2024). «Быстрое вулканическое япело выявляет 3D анатотом кембрийских трилобов» Наука 384 (6703): 1429–1 Doi : 10.1126/ science.adl4
  22. ^ «Эволюция трилобитов - палеоарт» . Архивировано из оригинала 2018-12-12 . Получено 2019-11-26 .
  23. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Кларксон, Энк (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных (4 -е изд.), Оксфорд: Wiley/Blackwell Science, p. 452, ISBN  978-0-632-05238-7
  24. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час Fortey, RA; Owens, RM (1997), «Эволюционная история», в Kaesler, RL (Ed.), Трактат о палеонтологии беспозвоночных, часть O, Crothonothona 1, Trilobita, пересмотрено. Том 1: Введение, порядок agnostida, порядок Redlichiida , Boulder, Co & Lawrence, KS: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, с. 249–287 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  25. ^ Сэмюэль М. Гон III (20 июля 2008 г.). «Эволюционные тенденции в трилобитах» . Руководство по заказу трилобитов . Получено 14 апреля 2011 года .
  26. ^ Fortey, RA; Бриггс, Дег; Wills, MA (1996), «Эволюционный кембрийский эволюционный« взрыв »: отделение кладогенеза от морфологического неравенства», Biological Journal of the Linnean Society , 57 : 13–33, doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01693.x .
  27. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Недин, С. (1999), « Аномалокарис хищничество на неминерализованных и минерализованных трилобитах», Геология , 27 (11): 987–990, Bibcode : 1999geo .... 27..987n , doi : 10.1130/0091-7613 (1999. ) 027 <0987: апонам> 2.3.co; 2
  28. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Рудкин, да; Молодой, GA; Элиас, RJ; Dobrzanske, EP (2003), «Самый большой в мире трилобит: isotelus rex Новые виды из верхнего ордовика Северной Манитобы, Канада», Журнал палеонтологии , 70 (1): 99–112, Bibcode : 2003jpal ... 77 .. .99r , doi : 10.1666/0022-3360 (2003) 077 <0099: twbtir> 2.0.co; 2
  29. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Доисторическая жизнь: окончательная визуальная история жизни на земле . Лондон: Дорлинг Киндерсли. 2009. с. 76,88,89,90,91,104,105,127,161,180,181. ISBN  9780756655730 .
  30. ^ Webster, Mark (2007), «Камбрийский пик в морфологических вариациях в видах трилобитов», Science , 317 (5837): 499–502, Bibcode : 2007sci ... 317..499W , doi : 10.1126/science.1142964 , pmid   17656721 , S2CID   36290256
  31. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Адрейн, Джонатан М.; Форти, Ричард А .; Westrop, Stephen R. (1998), «Посткамбрийское трилобитовое разнообразие и эволюционные фауны» (PDF) , Science , 280 (5371): 1922–5, Bibcode : 1998sci ... 280.1922a , doi : 10.1126/science.280.53711. .1922 , PMID   9632387
  32. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Оуэнс, Р.М. (2003), «Стратиграфическое распределение и вымирание пермских трилобитов». В Лейн, П.Д.; Сиветер, DJ; Fortey RA (Eds.), Trilobites и их родственники: вклад третьей международной конференции, Oxford 2001 , Специальные документы в Palaeontology, vol. 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, с. 377–397
  33. ^ Бернс, Джаспер (1991). «Сбор ископаемых в среднеатлантических штатах». Издательство Университета Джона Хопкинса . п. 5
  34. ^ Baldwin, CT (1977), « Rusophycus morgati : асафид, производимая ископаемым с трассировкой от камбро-ордовиния Бриттани и Северо-Запада Испании», Journal of Paleontology , 51 (2): 411–425, Jstor   1303619
  35. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Garlock, TL; Исааксон, П.Е. (1977), «Возникновение населения Крузианы в графстве Майер-Ридж Формирования (покойный силурийский)-округ, штат Пенсильвания», Журнал палеонтологии , 51 (2): 282–287, JSTOR   1303607
  36. ^ Woolfe, KJ (1990), «Следы окаменелости в качестве палеоэкологических индикаторов в группе Тейлора (девонцы) Антарктиды», Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология , 80 (3–4): 301–310, bibcode : 1990ppp .... 80. .301W , doi : 10.1016/0031-0182 (90) 90139-X
  37. ^ Зонневельд, Джон-Поль; Пембертон, С. Джордж; Сондерс, Томас Да; Пикерилл, Рональд К. (1 октября 2002 г.). «Большая, надежная Крузиана из среднего триаса северо -восточной Британской Колумбии: этологическая, биостратиграфическая и палеобиологическая значимость». Палаис . 17 (5): 435–448. Bibcode : 2002Palai..17..435Z . doi : 10.1669/0883-1351 (2002) 017 <0435: lrcftm> 2,0.co; 2 . S2CID   131613992 .
  38. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Caroyln Rake; Том Эрнст; Майк Фогель; Гарольд Макнил (18 августа 1995 г.). «Городской совет, Общество естественной истории о поисках, чтобы спасти гамбургские ископаемые тропы» . Buffalo News .
  39. ^ Барбара О'Брайен (2013-10-13). «У них никогда не будет ископаемых в Пенн Дикси» . Buffalo News . Получено 13 октября 2013 года .
  40. ^ Мэтт Грита; Том Эрнст (4 марта 1990 г.). «Драйв стремится сохранить ископаемое место Гамбурга, которое считается ценным» . Buffalo News .
  41. ^ "Трилобиты" . Penn Dixie Fossil Park & ​​Nature Preserve . 2016-03-15 . Получено 16 июля 2017 года .
  42. ^ Роберт Р. Гейнс ; Мэри Л. Дрозер (2003), «Палеоэкология знакомого трилобита Эльратия Кингии : ранняя экзаэробская жительница» (PDF) , Geology , 31 (11): 941–4, Bibcode : 2003geo .... 31..941g , doi : 10.1130/g19926.1
  43. ^ "Быстрое руководство по идентификации поддельных трилобитов!" Полем 29 октября 2019 года.
  44. ^ , 1972, 1972 ) 1972 . 82–115, ISBN  978-0-87735-325-6 Перепечатано в Элдредж, Найлс (1985), Сроки: переосмысление дарвинианской эволюции и теория акцентированных равновесия , Нью -Йорк: Саймон и Шустер, ISBN  978-0-671-49555-8
  45. ^ Mayr, Ernst 1992), ( , в Питере, Стивен А.; Альберт , Соми . 25–26, ISBN  978-0-8014-9763-6 , архивировано из оригинала 2018-09-07 , извлечен 2008-11-21
  46. ^ Шермер, Майкл (2001), The Borderlands of Science: где Sense встречает Nonsense , Oxford, UK: издательство Оксфордского университета, ISBN  978-0-19-514326-3
  47. ^ Уиндли, Б.Ф. (1996), Развивающиеся континенты (3 изд.), Джон Уайли и сыновья, с. XVI, 526, ISBN  978-0-471-91739-7
  48. ^ Harland, WB; Gayer, RA (1972), «Арктические каледониды и более ранние океаны», Geological Magazine , 109 (4): 289–314, Bibcode : 1972geom..109..289h , doi : 10.1017/s0016756800037717 , S2CID   131091660
  49. ^ Хьюз Патрик, «Альфред Вегенер (1880–1930): Географическая головоломка» на плечах гигантов , Земная обсерватория, НАСА, архивирована из оригинала 8 августа 2007 года , полученная 26 декабря 2007 ... г. 6, 1912, Wegener ... вместо этого предложил грандиозное видение дрейфующих континентов и расширения морей, чтобы объяснить эволюцию географии Земли.
  50. ^ Альфред Вегенер (1966), Происхождение континентов и океанов , Бирам Джон, Курьер Дувер, с. 246, ISBN  978-0-486-61708-4
  51. ^ Lieberman, BS (1999), «Тестирование дарвиновского наследия кембрийского излучения с использованием трилобитной филогении и биогеографии», Journal of Paleontology , 73 (2): 176–181, Bibcode : 1999jpal ... 73..176L , doi : 10.1017 /S0022336000027700 , S2CID   88588171
  52. ^ Lieberman, BS (2003), «Взяв пульс кембрийского излучения», Интегративная и сравнительная биология , 43 (1): 229–237, doi : 10.1093/icb/43.1.229 , PMID   21680426
  53. ^ Schnirel, BL (2001), Эволюция и вымирание трилобитов , Дания, Флорида: Музей естественной истории Грейв
  54. ^ Гейер, Герд (1998). «Межконтинентальная, основанная на трилобитах корреляцию марокканского раннего среднего кембрия». Канадский журнал наук о Земле . 35 (4): 374–401. Bibcode : 1998cjes..35..374G . doi : 10.1139/cjes-35-4-374 .
  55. ^ Бэбкок, Ле; Peng, S.; Geyer, G.; Shergold, JH (2005), «Изменение перспектив на кембрийской хроностратиграфии и прогресса в направлении подразделения кембрийской системы», Geosciences Journal , 9 (2): 101–106, Bibcode : 2005gescj ... 9..101b , doi : 10.1007/ BF02910572 , S2CID   128841167
  56. ^ «Международная подкомиссия по кембрийской стратиграфии» . Архивировано с оригинала на 2008-04-20 . Получено 2009-05-27 .
  57. ^ Биньон, Арно; Watriz G.; Vaccari, N. Emilio; Чаттертон, Брайан де (2020-07-02). Заказ Trinucleda . Журнал . 18 (13): 1061–1 Bibcode : 2020jspal . doi : 10.1080/ 1472019.2020.172024 ISSN   1477-2019 .  212995185S2CID
  58. ^ Энджер, Натали (2014-03-03). «Когда трилобиты управляли миром» . New York Times . ISSN   0362-4331 . Получено 2021-06-27 .
  59. ^ Fortey, RA (2001), «Систематика Trilobite: последние 75 лет» , Journal of Paleontology , 75 (6): 1141–1151, Bibcode : 2001Jpal ... 75.1141f , doi : 10.1666/0022-3360 (2001) 075 <1141: tstly> 2.0.co; 2 , S2CID   86291472 [ Постоянная мертвая ссылка ]
  60. ^ Мур, RC, ed. (1959), Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть O, Crothontoda 1, Trilobita , Boulder, Co & Lawrence, KA: Геологическое общество Америки и Университет Канзас Пресс, стр. XIX + 560 с., 415 Рис, ISBN  978-0-8137-3015-8
  61. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Fortey, RA (1990), «Онтогенез, привязанность к гипостоме и классификация трилобитов» (PDF) , Palaeontology , 33 (3): 529–576, заархивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. , извлеченные 22 июня 2009 г.
  62. ^ Эбах, MC; McNamaramara, KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002 ), KJ (2002), KJ (2002), KJ KJ (2002 ), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ 2002) , ( (2002 ), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ (2002), KJ 2002 ) (
  63. ^ Мы наконец знаем, как трилобиты спарились, благодаря новым окаменелостям
  64. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Whittington, HB (1997), «Морфология экзоскелета», в Kaesler, RL (ed.), Трактат о палеонтологии беспозвоночных, часть O, членистоногие, Trilobita, пересмотрено. Том 1: Введение, порядок agnostida, порядок Redlichiida , Boulder, Co & Lawrence, KA: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, с. 1–85 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  65. ^ Gutierrez-Marco, Juan C.; Sá, Artur A.; Garcian-Belido, Diego C.; Рабан, Изабель; Валерио, Мануэль (2009). «Гигантские трилобиты и трилобитные кластеры от ордовика Португалии» . Геология . 37 (5): 443–446. Bibcode : 2009geo .... 37..443g . Doi : 10,1130/G25513a.1 . ISSN   1943-2682 .
  66. ^ «Самые важные окаменелости Португалии» (на европейском португальском языке). National Geographic (Португалия) . 7 ноября 2018 года . Получено 1 мая 2021 года .
  67. ^ «Трилобиты окаменелости: Национальный казначейство - музей Трилобитов - Центр геологического интерпретации Канеласа - Арука» (на европейском португальском языке). Museumsdessatrilobites.pt . Получено 1 мая 2021 года .
  68. ^ «Микроструктура и состав трилобитового экзоскелета» (PDF) .
  69. ^ Камбрийский океанский мир: древняя морская жизнь Северной Америки
  70. ^ Динамическая палеонтология: использование количественного определения и других инструментов для расшифровки истории жизни
  71. ^ Желе, Пенсильвания; Adrain, JM (2003), «Доступные общие названия для трилобитов», Мемуары Музея Квинсленда , 48 (2): 331–553
  72. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Fortey, RA; Hughs, NC (1998), «Переворок в трилобитах» Journal of Paleontology , 72 (4): 639–649, Bibcode : 1998Jpal ... 72..638f , doi : 10.1017/s00223360040361 , s2cid   89175427 , rackied , Оригинал на 2005-03-28.
  73. ^ Риккардо Леви-Сетти (1995), Trilobites , Университет Чикагской Прессы, ISBN  978-0-226-47452-6
  74. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Крис Клоуз (15 апреля 2006 г.). «Трилобитовое происхождение» . Перипатус. Архивировано из оригинала 14 мая 2011 года . Получено 13 апреля 2011 года .
  75. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Сэмюэль М. Гон III (3 февраля 2009 г.). «Трилобитные лицевые швы» . Руководство по заказу трилобитов . Получено 13 апреля 2011 года .
  76. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Rhona M. Black (1988), Elements of Palaeontology (2 Ed.), Cambridge University Press, стр. 151–152, ISBN  978-0-521-34836-2
  77. ^ Майкл Киппинг. «Изменение костюма» . www.trilobita.de . Получено 13 апреля 2011 года .
  78. ^ Пэт Виккерс богат; Милдред Адамс Фентон ; Кэрролл Лейн Фентон ; Томас Хьюитт Рич (1989), The Fossil Book: запись доисторической жизни , Dover Books on Animals, Courier Dover Publications, p. 204, ISBN  978-0-486-29371-4
  79. ^ Юань Кларксон; Riccardo Levi-Setti & Gabor Horvath (2006), "The eyes of trilobites: The oldest preserved visual system", Arthropod Structure & Development , 35 (4): 247–259, Bibcode : 2006ArtSD..35..247C , doi : 10.1016/j.asd.2006.08.002 , PMID   18089074
  80. ^ Dai, T.; Чжан, X. (2008). «Онтогенство трилобита Юньнаноцефалиса Юннаненсис из Ченгцзяна Лагрстятт, Нижний Камбрий, юго -западный Китай». Алхринге . 32 (4): 465–468. Bibcode : 2008alch ... 32..465d . doi : 10.1080/03115510802418057 . ISSN   0311-5518 . S2CID   129582955 .
  81. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Юань Нейлсон Керр Кларксон (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных , Wiley-Blackwell, ISBN  978-0-632-05238-7
  82. ^ Патерсон -младший; Edgecombe, GD (2006). «Ранние кембрийские трилобитские семейства Emuellidae Popock, 1970: Систематическое положение и пересмотр австралийских видов». Журнал палеонтологии . 85 (3): 496–513. doi : 10.1666/0022-3360 (2006) 80 [496: tectfe] 2.0.co; 2 . S2CID   84868780 .
  83. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин Брутон, DL; Haas, W. (2003), «оживление Phacops » , в Lane, PD; DJ Siveter; RA Fortey (Eds.), Trilobites и их родственники: вклад третьей международной конференции, Oxford 2001 , Специальные документы в Palaeontology, vol. 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, с. 331–348 , ISBN  978-0-901702-81-4
  84. ^ Ранние ролики: ученые точно определяют, что зарегистрируя »животное
  85. ^ Брутон, DL; Nakrem, HA (2005), «Зачисление в средний ордовик агностоидный трилобит» (PDF) , Acta Palaontogologica Polonica 50 ( 3 Ed.): 441–448 , получено 22 июня, ,
  86. ^ Кнелл, RJ; Fortey, RA (2005). "Трилобитные шипы и рога жука: сексуальный отбор в палеозое?" Полем Биологические письма . 1 (2): 196–199. doi : 10.1098/rsbl.2005.0304 . PMC   1626209 . PMID   17148165 .
  87. ^ New Scientist Magazine (2005), самые ранние комбатанты в сексуальных конкурсах (опубликовано 28 мая 2005 г.)
  88. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Хьюз, Найджел (2003), «Трилобитный тагмоз и паттерн тела с морфологических и перспектив развития» , Интегративная и сравнительная биология , 43 (1) (1 изд.): 185–205, doi : 10.1093/icb/43.1.185 , pmid   21680423 , архивировано из оригинала на 2006-10-03
  89. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Whittington, HB (1980), «Экзоскелет, Стадия Маульта, морфология придатка и привычки среднего кембрийского трилобитового олениоида Serratus », Palaeontology , 23 : 171–204
  90. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Whittington, HB (1997), «Трилобитовое тело»., В Kaesler, RL (ed.), Трактат о палеонтологии беспозвоночных, часть O, Crothonothona 1, Trilobita, пересмотрено. Том 1: Введение, порядок agnostida, order redlichiida , boulder, co & lawrence, ka: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, с. 137–169 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  91. ^ Хоу, Джин-Бо; Хьюз, Найджел С.; Хопкинс, Мелани Дж. (2021-03-01). «Трилобитская верхняя ветвь конечности представляет собой хорошо развитую жабру» . Наука достижения . 7 (14): EABE7377. Бибкод : 2021Scia .... 7.7377H . doi : 10.1126/sciadv.abe7377 . ISSN   2375-2548 . PMC   8011964 . PMID   33789898 .
  92. ^ «Морские существа 450 миллионов лет поднялись на дыхание» . Phys.org . Получено 2021-04-07 .
  93. ^ Ramskold, L.; Edgecombe, GD (1996), «Структура придатка трилобита - Eoredlichia Recondiceded», Alcheringa , 20 (4): 269–276, Bibcode : 1996.lch ... 20..269r , doi : 10.1080/031155196086194711, doi: 10.1080/03115551960861947111
  94. ^ Töpperwien, Mareike; Грэдл, Регин; Кеппелер, Даниэль; Вассхольц, Мальте; Мейер, Александр; Гесслер, Роланд; Ахтерхолд, Клаус; То же, Бернхард; Диерольф, Мартин; Пфайффер, Франц; Мозер, Тобиас; Сальдитт, Тим (2018-03-21). «Фазовая контрастная рентгенография, основанная на распространении, с использованием компактного синхротронного источника» . Научные отчеты . 8 (1): 4922. Bibcode : 2018 NATSR ... 8.4922T . Doi : 10.1038/s41598-018-23144-5 . ISSN   2045-2322 . PMC   5862924 . PMID   29563553 .
  95. ^ Крафт, Петр; Вашканинова, Валерия; Мергл, Михал; Будил, Петр; Фатка, старый; Альберг, за (27 сентября 2023 г.). «Уникально сохранившееся содержание кишечника освещает трилобитную палеофизиологию» . Природа . 622 (7983). Nature.com: 545–551. Bibcode : 2023natur.622..545K . Doi : 10.1038/s41586-023-06567-7 . PMC   10584673 . PMID   37758946 .
  96. ^ «Способное содержание кишечника трилобитов показывает, что ели древние членистоногих» . www.nhm.ac.uk. ​Получено 2023-11-02 .
  97. ^ McCall, GJH (2006), «Vendian (Ediacaran) в геологической записи: загадка в прелюдии геологии к кембрийскому взрыву», Обзоры Земли , 77 (1–3): 1–229, Bibcode : 2006esrv ... 77 .... 1m , doi : 10.1016/j.earscirev.2005.08.004
  98. ^ Паркер, Эндрю (2003), в мгновение ока , Кембридж, Массачусетс: Персей Книги, ISBN  978-0-7382-0607-3 , OCLC   52074044
  99. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Levi-Setti, Riccardo (1993), Trilobites (2 Ed.), Chicago, The: University of Chicago Press, p. 342 , ISBN  978-0-226-47451-9
  100. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Clarkson, Enk (1979), «Визуальная система трилобитов», Palaeontology , Энциклопедия Earth Science, 22 : 1–22, doi : 10.1007/3-540-31078-9_67 , ISBN  978-0-87933-185-6
  101. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Clarkson, EN (1997), «Глаз, морфология, функция и эволюция», в Kaesler, RL (Ed.), Трактат о палеонтологии беспозвоночных, часть O, членистоногие, Trilobita, пересмотрено. Том 1: Введение, порядок agnostida, порядок Redlichiida , Boulder, Co & Lawrence, KA: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, с. 114–132 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  102. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Кларксон, Энк; Levi-Setti, RL (1975), «Трилобитские глаза и оптика Декарта и Хуйгенса», Природа , 254 (5502): 663–7, Bibcode : 1975nater.254..663c , doi : 10.1038/254663a0 , PMID   1091864 , DOI: 10.1038/254663A0, PMID 1091864 , DOI: 10.1038/254663A0, PMID 1091864 S2CID   4174107
  103. ^ Джоанна Айзенберг; Алексей Ткаченко; Стив Вейнер; Лия Аддади ; Гордон Хендлер (2001), «Кальцитические микролизины как часть системы фоторецепторов в Brittlestars», Nature , 412 (6849): 819–822, Bibcode : 2001nater.412..819a , DOI : 10.1038/35090573 , PMID   11518966 , S2CID 4327777777777777777777777777777777777777777777777777, PMID 11518966 , S2CID   4327777777777 , SMID.
  104. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Брутон, DL; Haas, W. (2003b), «Загадочный глаз Phacops » , в Lane, PD; Сиветер, DJ; Fortey RA (Eds.), Trilobites и их родственники: вклад третьей международной конференции, Oxford 2001 , Специальные документы в Palaeontology, vol. 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, с. 349–362
  105. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Schoenemann, Brigitte; Clarkson, Euan (2013). «Открытие около 400 миллионов сенсорных структур в сложных глазах трилобитов» . Научные отчеты . 3 : 1429. Bibcode : 2013natsr ... 3E1429S . doi : 10.1038/srep01429 . PMC   3596982 . PMID   23492459 .
  106. ^ McCormick, T.; Fortey, RA (1998). «Независимое тестирование палеобиологической гипотезы: оптический дизайн двух ордовикских пелагических трилобитов показывает их относительную палеобатиметрию». Палеобиология . 24 (2): 235–253. doi : 10.1666/0094-8373 (1998) 024 [0235: ITOAPH] 2.3.co; 2 . JSTOR   2401241 . S2CID   132509541 .
  107. ^ Fortey, R.; Chatterton, B. (2003), «Девонский трилобит с глаз», Science , 301 (5640): 1689, doi : 10.1126/science.1088713 , PMID   14500973 , S2CID   45993674
  108. ^ Бушбек, Элке; Ehmer, Birgit; Хой, Рон (1999), «Чункно против отбора проб против точек: визуальная визуализация у маленького насекомого», Science , 286 (5442): 1178–80, doi : 10.1126/science.286.5442.1178 , pmid   10550059
  109. ^ Jell, PA (1975), «Абатохроал Глаз Пейгтии , новый тип трилобитового глаза», Fossils and Strata , 4 : 33–43, doi : 10.18261/8200049639-1975-02 , ISBN  8200049639
  110. ^ Сэм Гон III. «Развитие трилобитов» .
  111. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Чаттертон, BDE; Speyer, SE (1997), «Онтогенез», в Kaesler, RL (ed.), Трактат о палеонтологии беспозвоночных, часть O, Crothonithona 1, Trilobita, пересмотрено. Том 1: Введение, порядок agnostida, order redlichiida , boulder, co & lawrence, ka: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, с. 173–247 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  112. ^ Lerosey-Aubril, R.; Feist, R. (2005), "Первые какольные личинки протаспида (Trilobita)", Journal of Paleontology , 79 (4): 702–718, doi : 10.1666/0022-3360 (2005) 079 [0702: fcplt] 2.0.co ; 2 , S2CID   130584215
  113. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Руди Леросея-Абрил. «Онтогенство трилобитов» . Архивировано с оригинала 27 октября 2009 года . Получено 8 ноября 2010 года .
  114. ^ Zhang, x.; Pratt, B. (1994), «Эмбрионы среднего камбрийского членистоногих с бластомерами», Science , 266 (5185): 637–9, Bibcode : 1994sci ... 266..637Z , doi : 10.1126/science.266.5185.637 , pmid   17793458 , S2CID   35620499
  115. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Чаттертон, BDE; Speyer, SE (1989), «Экология личинок, стратегии истории жизни и модели вымирания и выживания среди ордовикских трилобитов», Палеобиология , 15 (2): 118–132, Bibcode : 1989pbio ... 15..118c , doi: doi : 10.1017/s0094837300009313 , s2cid   89379920
  116. ^ Дейли, Эллисон С.; Дрейдж, Гарриет Б. (март 2016 г.). «Окаменечная запись ECDISISE и тенденции в поведении трилобитов» . Членистоногие структура и развитие . 45 (2): 71–96. Bibcode : 2016Artsd..45 ... 71d . doi : 10.1016/j.asd.2015.09.004 . PMID   26431634 .
  117. ^ Брандт, Данита С. (январь 2002 г.). «Эффективность и эволюционной эффективности эйддиала среди морских членистоногих: последствия для выживания трилобитов» . Алхринге: австралийский журнал палеонтологии . 26 (3): 399–421. Bibcode : 2002alch ... 26..399b . doi : 10.1080/03115550208619264 . ISSN   0311-5518 . S2CID   84274343 .
  118. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Джон Дж. Маккей (2011-11-22). «Первый трилобит» . Ohiolink ETD Center . Получено 3 октября 2012 года .
  119. ^ Алекс Дж. Каштан. «Использование морфометрии, филогенетическая систематика и анализ экономии, чтобы получить представление о эволюционном сродстве Calymenidae Trilobita» . Ohiolink ETD Center. Архивировано из оригинала 31 марта 2012 года . Получено 21 августа 2011 года .
  120. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Джолин Робинсон (октябрь 1970 г.), «Отслеживание трилобитов», журнал Desert Magazine
  121. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Ван дер Гир, Александра; Dermitzakis, Michael (2010). «Окаменелости в аптеке: от« змеиных яиц »до« костей святого »; обзор» (PDF) . Геленический журнал о геологических науках . 45 : 323–332.

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Trilobite&oldid=1242525434#Facial_sutures"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: de5a51927617ce9daca8000865c94312__1724734500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/de/12/de5a51927617ce9daca8000865c94312.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Trilobite - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)