ВД Гамильтон

ВД Гамильтон
Рожденный	Уильям Дональд Гамильтон ( 1936-08-01 ) 1 августа 1936 г. Каир , Египет
Умер	7 марта 2000 г. (07.03.2000) (63 года) Фицровия , Лондон , Великобритания
Национальность	Британский
Образование	Колледж Святого Иоанна, Кембридж Лондонская школа экономики Университетский колледж Лондона
Известный	Родственный отбор , правило Гамильтона
Супруг	Кристин Фрис
Дети	Три дочери
Родители)	Арчибальд Милн Гамильтон и Беттина Мэтравес Гамильтон, урожденная Коллиер
Награды	Премия Ньюкомба Кливленда (1981) Медаль Линнея (1989) Киотская премия (1993) Премия Крафорда (1993) Премия Сьюэлла Райта (1998)
Научная карьера
Поля	Эволюционная биология
Учреждения	Имперский колледж Лондона , Мичиганский университет
Научные консультанты	Джон Доун Седрик Смит
Докторанты	Лоуренс Херст Оливия Джадсон

Уильям Дональд Гамильтон FRS (1 августа 1936 — 7 марта 2000) — британский биолог-эволюционист , признанный одним из самых значительных теоретиков эволюции 20-го века. Гамильтон стал известен своей теоретической работой, излагающей строгую генетическую основу существования альтруизма , — понимание, которое стало ключевой частью развития геноцентрированного взгляда на эволюцию . Его считают одним из предшественников социобиологии . Гамильтон опубликовал важную работу о соотношении полов и эволюции пола . С 1984 года до своей смерти в 2000 году он был профессором-исследователем Королевского общества в Оксфордском университете .

Ричард Докинз написал, что Гамильтон был «величайшим дарвинистом моей жизни».

Ранний период жизни

Гамильтон родился в 1936 году в Каире , Египет , вторым из семи детей. Его родители были из Новой Зеландии ; его отец А.М. Гамильтон был инженером, а мать Б.М. Гамильтон была врачом . Семья Гамильтон поселилась в Кенте . Во время Второй мировой войны Гамильтон был эвакуирован в Эдинбург . Он заинтересовался естествознанием в раннем возрасте и проводил свободное время, собирая бабочек и других насекомых. В 1946 году он обнаружил Э.Б. Форда « Новые натуралисты книгу «Бабочки» , которая познакомила его с принципами эволюции путем естественного отбора , генетики и популяционной генетики .

Он получил образование в школе Тонбридж , где учился в Смайт-Хаусе. В 12-летнем возрасте он был серьезно ранен, играя со взрывчаткой, имевшейся у его отца и оставшейся от изготовления ручных гранат для ополчения во время Второй мировой войны . Гамильтону пришлось сделать торакотомию , а части пальцев на правой руке пришлось ампутировать в больнице Королевского колледжа, чтобы спасти ему жизнь. У него остались шрамы, и ему потребовалось шесть месяцев, чтобы восстановиться.

Прежде чем поступить в Кембриджский университет , он путешествовал по Франции и отслужил два года национальной службы . Будучи студентом биологического колледжа Св. Иоанна , его не вдохновляли «многие биологи, [которые], казалось, с трудом верили в эволюцию».

правило Гамильтона

Основные статьи: Родственный отбор и Социальные связи и воспитание родства § Эволюционная биологическая теория социального поведения

Гамильтон поступил на курс магистратуры по демографии в Лондонской школе экономики (LSE) под руководством Нормана Кэрриера , который помог получить гранты на его обучение. Позже, когда его работа стала более математической и генетической, его руководство было передано Джону Хайналу из Лондонской школы экономики и Седрику Смиту из Университетского колледжа Лондона (UCL).

И Фишер, и Дж. Б. С. Холдейн увидели проблему в том, как организмы могут повысить приспособленность своих собственных генов, помогая своим близким родственникам, но не осознали ее значения и не сформулировали ее должным образом. Гамильтон проработал несколько примеров и в конце концов понял, что число, которое постоянно выпадало из его расчетов, было Сьюэлла Райта коэффициентом связи . Это стало правилом Гамильтона: в каждой ситуации, вызывающей поведение, человек оценивает приспособленность своего соседа по сравнению со своей собственной в соответствии с коэффициентами родства, соответствующими ситуации. Алгебраически правило утверждает, что дорогостоящее действие должно быть выполнено, если:

$C<r\times B$

где C — издержки приспособленности для субъекта, r — генетическое родство между субъектом и получателем, а B — выгода для приспособленности для получателя. Затраты и выгоды от фитнеса измеряются плодовитостью . r — число от 0 до 1. Две его статьи 1964 года, озаглавленные «Генетическая эволюция социального поведения», сейчас широко цитируются.

Однако доказательство и обсуждение его последствий потребовало детальной математики, и два рецензента пропустили статью. Третий, Джон Мейнард Смит , тоже не вполне понял ее, но осознал ее значение. Отказ от его работы позже привел к разногласиям между Гамильтоном и Мейнардом Смитом, поскольку Гамильтон думал, что Мейнард Смит придержал свою работу, чтобы заявить о себе как автор идеи (во время периода обзора Мейнард Смит опубликовал статью, в которой кратко упоминались аналогичные идеи). Статья Гамильтона была напечатана в Журнале теоретической биологии и после первой публикации была по большей части проигнорирована. Признание его значения постепенно возросло до такой степени, что теперь его регулярно цитируют в книгах по биологии.

Большая часть дискуссий связана с эволюцией эусоциальности у насекомых отряда перепончатокрылых ( муравьев , пчел и ос ) на основе их необычной гаплодиплоидной системы определения пола . Эта система означает, что самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим (потенциальным) потомством. Таким образом, рассуждал Гамильтон, «дорогостоящие действия» лучше потратить на помощь в воспитании своих сестер, а не на самовоспроизводство.

Идея супергенов (иногда называемая эффектом зеленой бороды ) — о том, что организмы могут развивать гены, которые способны идентифицировать идентичные копии у других и преимущественно направлять социальное поведение по отношению к ним — была теоретически разъяснена и отменена Гамильтоном в 1987 году.

Злобное поведение

Основная статья: гамильтонова злоба

В своей статье 1970 года « Эгоистичное и злобное поведение в эволюционной модели» Гамильтон рассматривает вопрос о том, должен ли вред, причиненный организму, неизбежно быть побочным продуктом адаптации к выживанию. А как насчет возможных случаев, когда организм намеренно причиняет вред другим без видимой пользы для себя? Такое поведение Хэмилтон называет злобным. Это можно объяснить увеличением шансов передачи генетических аллелей организма следующим поколениям за счет случайного нанесения вреда тем, которые менее тесно связаны, чем родство.

Однако злоба вряд ли когда-либо перерастет в какие-либо сложные формы адаптации. Объекты агрессии, скорее всего, будут действовать из мести, и большинство пар особей (при условии, что это панмиктический вид) демонстрируют примерно средний уровень генетического родства, что делает выбор целей злости проблематичным.

Необыкновенное соотношение полов

С 1964 по 1977 год Гамильтон преподавал в Имперском колледже Лондона . Там он опубликовал в журнале Science статью о «экстраординарном соотношении полов». Фишер (1930) предложил модель, объясняющую, почему «обычное» соотношение полов почти всегда составляет 1:1 (но см. Эдвардс 1998), а также необычное соотношение полов, особенно у ос, требует объяснений. Гамильтон познакомился с этой идеей и сформулировал ее решение в 1960 году, когда ему было поручено помочь ученику Фишера А.В.Ф. Эдвардсу проверить гипотезу Фишера о соотношении полов. Гамильтон объединил свои обширные знания в области естествознания с глубоким пониманием проблемы, открыв совершенно новую область исследований.

В статье была представлена ​​концепция «непобедимой стратегии», которую Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс должны были развить в эволюционно стабильную стратегию (ESS), концепцию теории игр , не ограничивающуюся эволюционной биологией. Первоначально Прайс пришел к Гамильтону после вывода уравнения Прайса и, таким образом, повторного вывода правила Гамильтона. Позже Мейнард Смит рецензировал одну из статей Прайса и черпал из нее вдохновение. Статья не была опубликована, но Мейнард Смит предложил сделать Прайса соавтором его статьи ESS, что помогло улучшить отношения между мужчинами. Прайс покончил жизнь самоубийством в 1975 году, а Гамильтон и Мейнард Смит были среди немногих, присутствовавших на похоронах.

Гамильтон был приглашенным профессором в Гарвардском университете , а затем провел девять месяцев в экспедиции Королевского общества и Королевского географического общества в Ксавантина-Качимбо в качестве приглашенного профессора в Университете Сан-Паулу . С 1978 года Гамильтон был профессором эволюционной биологии в Мичиганском университете . Одновременно он был избран иностранным почетным членом Американской академии искусств и наук . Его приезд вызвал протесты и сидячие забастовки студентов, которым не нравилась его связь с социобиологией . Там он работал с политологом Робертом Аксельродом над дилеммой заключенного и был членом группы BACH с первоначальными участниками Артуром Берксом , Робертом Аксельродом , Майклом Коэном и Джоном Холландом .

Гамильтона считали плохим лектором. Однако этот недостаток не повлиял на признание его работы, поскольку она была популяризирована Ричардом Докинзом в книге «Эгоистичный ген», опубликованной в 1976 году.

В погоне за Красной Королевой

Гамильтон был одним из первых сторонников теории Красной Королевы об эволюции пола. (отдельно от другой одноименной теории, ранее предложенной Ли Ван Валеном ). Это было названо в честь персонажа из Льюиса Кэрролла романа «Алиса в Зазеркалье» , который постоянно бежит, но никогда не преодолевает какое-либо расстояние:

«Ну, в нашей стране, — сказала Алиса, все еще немного задыхаясь, — обычно ты попадаешь куда-нибудь еще — если бежишь очень быстро в течение длительного времени, как мы это делаем».

«Медленная страна!» сказала Королева. «Вот, видите ли, нужно бежать изо всех сил, чтобы оставаться на том же месте. Если вы хотите попасть куда-то еще, вы должны бежать хотя бы в два раза быстрее!» (Кэрролл, стр. 46)

могли быть предоставлены новые и незнакомые комбинации генов Эта теория предполагает, что пол развился потому, что паразитам , предотвращающие охоту паразита на этот организм: виды, имеющие пол, могли постоянно «убегать» от своих паразитов. Точно так же паразиты смогли разработать механизмы, позволяющие обойти новый набор генов организма, тем самым увековечив бесконечную гонку.

Вернуться в Британию

В 1980 году он был избран членом Королевского общества пригласил его , а в 1984 году Ричард Саутвуд стать профессором-исследователем Королевского общества на факультете зоологии в Оксфорде и научным сотрудником Нового колледжа , где он оставался до своей смерть.

Его сборник статей под названием « Узкие дороги генной страны » начал публиковаться в 1996 году. Первый том назывался «Эволюция социального поведения ».

Социальная эволюция

Область социальной эволюции , в которой правило Гамильтона имеет центральное значение, в широком смысле определяется как изучение эволюции социального поведения, то есть того, которое влияет на приспособленность индивидов, отличных от действующего лица. Социальное поведение можно разделить на категории в соответствии с последствиями приспособленности, которые оно влечет за собой для действующего лица и получателя. Поведение, которое увеличивает непосредственную приспособленность действующего лица, является взаимовыгодным, если получатель также получает выгоду, и эгоистичным, если получатель терпит убытки. Поведение, снижающее приспособленность действующего лица, является альтруистическим, если получатель получает выгоду, и злобным, если получатель терпит убытки. Эта классификация была впервые предложена Гамильтоном в 1964 году.

Гамильтон также предложил теорию коэволюции цвета осенних листьев как пример теории эволюционной передачи сигналов .

Происхождение ВИЧ

В 1990-е годы Гамильтон заинтересовался ныне дискредитированной гипотезой о том, что происхождение ВИЧ связано с Хилари Копровски испытаниями оральной полиовакцины в Африке в 1950-е годы. Письмо Гамильтона по этой теме в журнал Science было отклонено в 1996 году. Несмотря на это, он поговорил с BBC, поддержав эту гипотезу: и написал предисловие к книге Эдварда Хупера « Река» 1999 года . Чтобы найти доказательства этой гипотезы, Гамильтон в 2000 году отправился в поездку в Демократическую Республику Конго, чтобы оценить естественный уровень вируса иммунодефицита обезьян у приматов. Ни один из более чем 60 образцов мочи и фекалий не содержал обнаруживаемого вируса SIV .

Смерть

Гамильтон вернулся в Лондон из Африки 29 января 2000 года. Он был госпитализирован в больницу Университетского колледжа в Лондоне 30 января 2000 года. Он был переведен в больницу Миддлсекс 5 февраля 2000 года и умер там 7 марта 2000 года. Следствие было проведено 10 января 2000 года. Май 2000 года в Вестминстерском коронерском суде для расследования слухов о причине его смерти. Коронер пришел к выводу, что его смерть наступила в результате «полиорганной недостаточности из-за кровотечения из верхних отделов желудочно-кишечного тракта, вызванного двенадцатиперстной кишки дивертикулом , и артериального кровотечения через язву слизистой оболочки ». После сообщений о том, что его смерть объяснялась осложнениями, вызванными малярией , расследование отдела жалоб редакции BBC установило, что он заразился малярией во время своей последней африканской экспедиции. Однако патологоанатом предположил, что изъязвление и последующее кровотечение возникли из-за того, что таблетка (которая могла быть принята из-за симптомов малярии) застряла в дивертикуле; но даже если бы это предположение было правильным, связь между малярией и наблюдаемыми причинами смерти была бы совершенно косвенной.

Светская поминальная служба (он был агностиком ) состоялась в часовне Нью-Колледжа в Оксфорде 1 июля 2000 года, организованная Ричардом Докинзом. Он был похоронен недалеко от Уитам-Вудса . Однако он написал эссе о Моем предполагаемом погребении и о том, почему , в котором написал:

В своем завещании я оставлю сумму, чтобы мое тело перевезли в Бразилию и в эти леса. Он будет уложен так, чтобы защититься от опоссумов и стервятников, так же, как мы обеспечиваем безопасность наших цыплят; и этот огромный жук -копрофаней похоронит меня. Войдут, похоронят, будут жить на моей плоти; и в образе их и моих детей я избегу смерти. Ни червяка мне, ни гадкой мухи, Я буду жужжать в сумерках, как огромный шмель. Меня будет много, я буду гудеть, как рой мотоциклов, тело за летающим телом в бразильской пустыне под звездами, паря под этими прекрасными и несросшимися надкрыльями , которые мы все будем держать за спиной. Так наконец и я засияю, как фиолетовый жужелица под камнем.

Второй том его сборника статей «Эволюция секса » был опубликован в 2002 году, а третий и последний том « Последние слова» — в 2005 году.

В 1966 году он женился на Кристине Фрисс; у пары было три дочери: Хелен, Рут и Ровена. Спустя 26 лет они мирно расстались. С 1994 года Гамильтон подружился с Марией Луизой Боцци, итальянской научной журналисткой и писательницей.

Награды

• 1978 г. Иностранный почетный член Американской академии искусств и наук.
• 1980 член королевского общества . Лондонского
• 1982 года Премия Ньюкомба Кливленда Американской ассоциации развития науки
• 1988 Медаль Дарвина королевского общества . Лондонского
• 1989 г. Научная медаль Линнеевского общества.
• 1991 Медаль Фринка Лондонского зоологического общества.
• 1992/3 Премия Вандера университета Бернского
• 1993 года Премия Крафорда Шведской королевской академии наук.
• 1993 года Киотская премия Фонда Инамори.
• 1995 года Премия Фиссена Фонда Фиссена
• 1997 г. Почетное звание академика наук Финляндии.
• 1999 Член Американского философского общества.

Биографии

• Алан Графен написал биографические мемуары для Королевского общества.
• Биографическая книга также была опубликована Улликой Сегерстроле : Segerstråle, U. 2013. Оракул природы: жизнь и работа У. Д. Гамильтона. Издательство Оксфордского университета . ISBN   978-0-19-860728-1

Работает

Сборник статей

Гамильтон начал публиковать свое собрание статей в 1996 году по образцу собрания статей Фишера, с короткими эссе, дающими контекст каждой статьи. Он умер после подготовки второго тома, поэтому очерки третьего тома написаны его соавторами.

• Гамильтон В.Д. (1996) Узкие дороги Земли Джина, том. 1: Эволюция социального поведения Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN   0-7167-4530-5
• Гамильтон В.Д. (2002) Узкие дороги Земли Джина, том. 2: Эволюция пола Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN   0-19-850336-9
• Гамильтон В.Д. (2005) Узкие дороги Джина Лэнда, том. 3: Последние слова (с эссе соавторов под ред. М. Ридли). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN   0-19-856690-5

Важные документы

• Гамильтон, В. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД   5875341 .
• Гамильтон, В. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД   5875340 .
• Гамильтон, В. (1966). «Формирование старения путем естественного отбора». Журнал теоретической биологии . 12 (1): 12–45. Бибкод : 1966JThBi..12...12H . дои : 10.1016/0022-5193(66)90184-6 . ПМИД   6015424 .
• Гамильтон, В. (1967). «Необычайное соотношение полов. Теория соотношения полов для связи полов и инбридинга имеет новые последствия в цитогенетике и энтомологии». Наука . 156 (774): 477–488. Бибкод : 1967Sci...156..477H . дои : 10.1126/science.156.3774.477 . ПМИД   6021675 .
• Гамильтон, В. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. Бибкод : 1971JThBi..31..295H . дои : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . ПМИД   5104951 .
• Гамильтон В.Д. (1975). Врожденные социальные способности человека: подход эволюционной генетики. в Р. Фоксе (редактор), Биосоциальная антропология, Malaby Press, Лондон , 133–53.
• Аксельрод Р.; Гамильтон, В. (1981). «Эволюция сотрудничества». Наука . 211 (4489): 1390–1396. Бибкод : 1981Sci...211.1390A . дои : 10.1126/science.7466396 . ПМИД   7466396 . с Робертом Аксельродом
• Гамильтон, В.; Зук, М. (1982). «Наследственная истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Наука . 218 (4570): 384–387. Бибкод : 1982Sci...218..384H . дои : 10.1126/science.7123238 . ПМИД   7123238 . S2CID   17658568 .

Ссылки

• Эдвардс, AWF (1998) Примечания и комментарии. Эдвардс, AWF (1998). «Естественный отбор и соотношение полов: источники Фишера». Американский натуралист . 151 (6): 564–569. дои : 10.1086/286141 . ПМИД   18811377 . S2CID   40540426 .
• Фишер Р.А. (1930). Генетическая теория естественного отбора . Кларендон Пресс, Оксфорд.
• Форд, Э.Б. (1945) Новый натуралист 1: Бабочки. Коллинз: Лондон.
• Мейнард Смит, Дж .; Прайс, Греция (1973). «Логика животных конфликтов». Природа . 246 (5427): 15–18. Бибкод : 1973Natur.246...15S . дои : 10.1038/246015a0 . S2CID   4224989 .
• Докинз Р. (1989) Эгоистичный ген , 2-е изд. Издательство Оксфордского университета.
• Мэдсен Э.А., Танни Р. Филдман, Г. Плоткин Х.К. , Робин Данбар , Дж.М. Ричардсон и Д. МакФарланд. (2006) «Родство и альтруизм: межкультурное экспериментальное исследование». Британский журнал психологии : http://www.ingentaconnect.com/content/bpsoc/bjp/pre-prints/218320

Внешние ссылки

• Некрологи и воспоминания
• Цитата Королевского общества
• Передвижной центр экологического и научного образования Билла Гамильтона (на португальском языке)
• Нематематические выдержки из книги Hamilton 1964. Архивировано 4 марта 2016 года в Wayback Machine.
• «Если у вас есть простая идея, сформулируйте ее просто» (интервью с Гамильтоном в 1996 году).
• Рецензия на книгу «Лондонское обозрение книг»
• Работа У. Д. Гамильтона по теории игр