Kenomagnathus
| Kenomagnathus Временный диапазон: поздний Пенсильванский
~ | |
|---|---|
| |
| Голотип ископаемый ПЗУ 43608 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Synapsida |
| Клада : | Sphenacodontia |
| Род: | † Kenomagnathus Spindler, 2020 |
| Разновидность: | † К. Скотта
|
| Биномиальное название | |
| † Kenomagnathus Scottae Spindler, 2020
| |
Kenomagnathus (означающий «разрыв челюсти», в отношении диастемы в его верхнем ряду зубов) является род синапсид , принадлежащей к сфенакодонтии , которая жила во время Пенсильванского подпериода каменноугольного происхождения в том, что сейчас является Гарнеттом, Канзас , Соединенные Штаты. Он содержит один вид, Kenomagnathus scottae , основанный на образце, состоящем из верхнечелюстной и слезной кости черепа, который был каталогизирован как Рим 43608 и первоначально классифицирован как принадлежащий «Хаптодус» Гарнеттензис . Фредерик Спиндлер назвал его новым родом в 2020 году.
Открытие и именование
[ редактировать ]Норман Ньюэлл обнаружил ископаемость недалеко от Гарнетта, штат Канзас , США, в 1931 году, принадлежащего члену Рок -Лейк -члена Формирования Стентона . [ 1 ] Около 1932 года Генри Лейн и Клод Хиббард собрали различные окаменелости животных и растений из местности. Среди них были скелеты Петролакозавра , которые впоследствии были описаны в 1952 году Фрэнком Пибоди . В надежде найти больше материала, полевая команда из Музея естественной истории Университета Канзаса провели дальнейшие раскопки в 1953 и 1954 годах; Они обнаружили, что Trackways, Coelacanth Fish, несколько дополнительных скелетов Petrolacosaurus и « Пеликозавр » (ранние синапсид ) окаменелости, представляющие три рода. Одним из них был частичный скелет, который отчетливо отличался от других; Когда Пибоди сообщил об этих открытиях в статье 1957 года, он заметил, что скелет был примитивным спгенакодонтидом , но отложил его описание на более позднее время. [ 2 ]
В 1965 году Роберт Кэрролл нашел еще один сочлененный частичный скелет в той же местности. Филипп Керри приписал этот скелет примитивному спгенакодонтиду Пибоди в 1977 году и признал его новым видом гаптодуса , который он назвал Хаптодусом Гарнеттензисом . [ 3 ] Однако до этого момента все образцы H. garnettensis были либо сильно разбиты, либо незрелыми. В течение 1980 -х годов в местности было обнаружено ряд дополнительных образцов, включая образцы для взрослых и субадут. Это позволило Мишелю Лаурин идентифицировать отличительные характеристики для H. garnettensis и включить его в филогенетический анализ, который обнаружил, что он находится за пределами Sphenacodontidae. Он опубликовал эти результаты в 1993 году. [ 4 ] Среди дополнительных образцов был частичный череп, состоящий из левой верхней челюсти и ласковой части , которые были каталогизированы в Королевском музее Онтарио (ROM) в ром 43608. [ 5 ]
Анализ образцов, назначенных H. garnettensis не было ни одного, а между четырьмя до шестью разными таксонами Frederik Spindler и коллегами, позже предположил, что между ними , что в первую очередь различалось по их челюстям и зубам. Они также признали различия между "H." Garnettensis и типовые виды Хаптодуса Байлей , Х. . [ 6 ] В презентации конференции 2013 года Spindler, Kirstin Brink и Graciela Piñeiro предположили, что этот вариант был основан на диете, что делает эти таксоны доисторическим аналогом зябликов Дарвина . [ 7 ] Spindler официально назвал ROM 43608 как принадлежащий новому роду и видам в 2020 году, которые он назвал Kenomagnathus Scottae . Общее название Kenomagnathus получено из греческих слов κένωμα («разрыв») и γνάθος («челюсть»), ссылаясь на диастема (разрыв) в его зубной строке. Между тем, конкретное название Скотте награждает Дайан Скотт, подготовитель ископаемого в Университете Торонто Миссиссауга, которая «очень помогла с обучением и обработкой образцов», вдохновил исследование Spindler и еще больше подготовила образец в 2013 году. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Среди близких родственников Kenomagnathus можно различить по его высокой морде, судя по верхней челюсти и особенно слезной. Проекция в передней части слезной части слезоталась бы большая часть задней границы костей ноздри. [ 5 ] В "H." Garnettensis , слезное ластое, все еще способствовало границе, но с узкой проекцией. [ 6 ] Снизу, вверх проекция в передней части верхней челюсти также способствовала бы границе ноздрей, но угол этой проекции отличался от «H.» Garnettensis . Высота слезного слесто, которая граничала с передней частью гнезда, также подразумевает, что у Кеномагнатха были большие глаза. [ 5 ]
Зубной нижний край верхней челюсти в Kenomagnathus был более выпуклым, чем «H.» garnettensis , и уникален тем, что в нем не было вогнутого региона (или «шага -накана»). Другая отличительная характеристика - это диастема, беззубая область, охватывающая ширину трех зубов в передней части верхней челюсти, где кость заметно истончалась и не могла носить зубные розетки. За диастемой находились два разаниновых зуба, два больших собачьих зуба и не менее четырнадцати после каниновых зубов (одиннадцать были сохранены). На верхней челюсти было две слабо утолщенные регионы или опоры, с одной над клыками и еще один назад. Из -за шорты верхней челюсти клыки были расположены дальше, чем у близких родственников. Как "H." Garnettensis , Kenomagnathus имел высокие и почти прямые зубы, с полосами на внутренних поверхностях зубов, достигающих кончиков, но на кончике были более стройные и тупые. [ 5 ] [ 6 ]
Классификация
[ редактировать ]
В 2020 году Спиндер идентифицировал три характеристики, которые поместили Кеномагнатх в сфенакодонтии : тупые зубы, выпуклый нижний край верхней челюсти и высота слезной и восходящей проекции верхней челюсти. Однако, основываясь на вкладе слезного ластого в границу костных ноздрей, Кеномагнат был исключен из более ограничительной группы Sphenacodontoidea . В рамках этого эволюционного уровня «хаптодонтина» спенакодонтианцев фрагментарная природа образцов осложнила разрешение их отношений. Это усугубляется тем фактом, что многие «гаподонтины» очень похожи друг на друга, за исключением различий в их зубах и пропорциях черепа. [ 5 ]
Для своего тезиса 2015 года Spindler провел предварительный филогенетический анализ «гаподонтинов», основанный на новом наборе характеристик, которые он собрал для разрешения их отношений. После определения образцов, связанных с «H.» Garnettensis, в отличие от Kenomagnathus и таксона, которого он назвал «Tenuacaptor Reiszi», он не мог решить, был ли Кеномагнат или Янходон более базальным (менее специализированным). Удаление «TenuAcaptor» дало более полученную (более специализированную) позицию как для Kenomagnathus , так и для "H." Garnettensis внутри спенакодонтии. Филогенетические деревья, иллюстрирующие обе филогенетические гипотезы, показаны ниже. [ 6 ]
Топология A: Все роды и характеристики [ 6 ]
Топология B: с удаленными характеристиками на основе зубов и некоторыми удаленными характеристиками на основе зубов [ 6 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]
Современные млекопитающие (кроме китов) обычно демонстрируют зубы гетеродонта или зубы нескольких разных типов. [ 8 ] Среди вымерших родственников ( группы STEM ) млекопитающих существует градиент от животных с изодонтом (равномерными) зубами до животных с зубами гетеродонта, связанный с развитием различных «зон» вдоль зубного ряда. Собачные зубы-в частности, двойные клыки, как у кеномагнатха ,-это распространены среди базальных синапсидов, а также других базальных амниотов, а также увеличение первого предчелюстного зуба в передней части черепа. [ 9 ] Существует морфологический разрыв между базальными синапсидами, такими как » garnettensis но меньше изменений зубов по сравнению с всем « haptodus , которые имеют докновые зубы , Вариация зуба. Подранговые зубы часто заменяются большой диастемой в терапидах. [ 5 ] [ 10 ]
У Kenomagnathus были как опениновые зубы, так и диастема, что в некоторой степени заполняет зазор между базальными синапсидами и терапидами. Это отражает то, что было бы продолжающимся переходом, который также прошел другие млекопитающие с стеблями с диастематами. Spindler предположил, что диастема, изначально развиваясь как следствие того, что верхняя челюсть и предчезгилла были наклонны друг к другу на стадии избанута, что помешало бы дольше растущих зубов опениновых зубов; Это рассматривается как «начальная диастема» в «H.» Garnettensis , Ianthasaurus и Ianthodon . Это позволило бы соответствующим клыкам на нижней челюсти расти дольше и заполнить разрыв, что, в свою очередь, привело бы к полной диастеме. Тем не менее, Spindler также отметил, что взаимосвязь между развитием стадии опенина, потерей зубов и диастемой была неясной, и что стили кормления этих животных также могли оказать влияние. [ 5 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Spindler сравнил Kenomagnathus с загадочными синапсидными тетрацератопами , поскольку у обоих были короткие лица, большие глаза и диастема в челюстях. Хотя это подразумевает, что черепа обоих были специализированы на пищевой переработке, Spindler отметил, что дальнейшие сравнения «охватывают широкий спектр возможностей». В частности, Tetraceratops были высокоспециализированными; Диастема в тетрацератопсах не сочетается с положением нижних клыков, но находится немного позади него, и первый предчелюстный зуб был бы вытеснен с передней части челюстей, когда они были закрыты. В 2019 году Spindler предположил, что Tetraceratops были дурофагскими (то есть он питался на добыче с твердыми оболочкой), основываясь в основном на зубах. [ 11 ] Он сделал аналогичный образ жизни для Kenomagnathus на основе его высокого черепа в 2020 году, и предположил, что диастема Kenomagnathus , возможно, была покрыта жесткой тканью, против которой потенциально расширенный нижний зуб заставил бы раздавить предметы Pree. [ 5 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Скалы, которые Kenomagnathus были обнаружены в основе члена рок -озера, члена Стентонской формирования, который, в свою очередь, является частью группы Lansing. Эти породы были отнесены к позднему Пеннсильванскому подпериоду каменноугольника периода , в частности, вблизи перехода между касимовианским и гжелийским возрастом около 304 млн лет (миллион лет назад). [ 12 ] [ 13 ]
В местности Гарнетта основание члена каменного озера состоит из углеродистого известнякового аргиллита (то есть аргиллита, содержащего органическое вещество и карбонат кальция), который умеренно наслочен и темный серовато-коричневый цвет. [ 1 ] В растительных окаменелостях в этих породах преобладают хвойные деревья Лебахия и Вальчия , а также более мелкие растения, такие как , дихофилм , папоротники семян , алетоптерисы , нейроптерисы и таениоптерис , в циаде спермоптерии , косой хросовой андулярии и гимноспем папоротники . [ 14 ] [ 15 ] В верхней части этих пород находится слой ископаемых морских двустворчатых полос, имеющих толщину 2–5 см (0,8–2 дюйма), которые, вероятно, были осаждены при приливе. В совокупности это подразумевает, что Kenomagnathus жил на прибрежной равнине в хвойном лесу. К вершине члена Рок -Лейка слои породы становятся более нерегулярными, и окаменелости землевладельцев и растений все больше заменяются ископаемыми морскими беспозвоночными, подразумевая, что устьевые воды постепенно затопили регион, когда уровень моря вырос. [ 1 ] [ 16 ]
Местность Гарнетта произвела несколько базальных синапсидов, в том числе «гаподонтины» Кеномагнатх , «Х.» Garnettensis , "Tenuacaptor" и Ianthodon ; [ 6 ] edaphosaurid ianthasaurus ; загадочный синапсид Xyrospondylus , который также может быть эдафозавридом; [ 17 ] неописуемый член Ophiacodontidae , который был назначен Ophiacodon и Clepsydrops ; и, возможно, еще один сфенакодонтиан. [ 18 ] Петролакозавр является наиболее распространенной рептилей, известной из почти пятидесяти образцов; Возможный член Protrothyrididae также известен по трекам. Только амфибийские актиобаты известны, [ 19 ] в то время как рыба состоят из Coelacanth Synaptotilus , более крупного колаканта и ксенакантидных акул. Беспозвоночные включают насекомых, таких как Euchoroptera и Parabrodia ; Скорпион Гарнетт ; двустворчатые мияния Myalinella , Sedgwickia и Yoldia ; Brachiopods Composita , Lingula и Neospirifer ; и мжзилые , серпулидные черви, трилобиты , криноиды , морские ежи , кораллы Rugosan и губки . [ 1 ] [ 20 ] Шпиндер предположил, что Kenomagnathus , возможно, питался на двустворчатых моллюсках. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Рейш, RR; Хитон, MJ; Пинн, Б.Р. (1982). «Фауна позвоночных покойного Пенсильванского Сланка Рок -Лейк возле Гарнетта, штат Канзас: Пеликозаурия». Журнал палеонтологии . 56 (3): 741–750. JSTOR 1304403 .
- ^ Пибоди, Fe (1957). «Пенсильванские рептилии Гарнетта, Канзас: эдафозавры. Журнал палеонтологии». 31 (5): 947–949. JSTOR 1300561 .
{{cite journal}}: CITE Journal требует|journal=( помощь ) - ^ Currie, PJ (1977). «Новый гаптодонтивый сфенакодонт (Reptilia: Pelycosauria) из Верхнего Пеннсильваниана Северной Америки». Журнал палеонтологии . 51 (5): 927–942. JSTOR 1303764 .
- ^ Лаурин М. (1993). «Анатомия и отношения Хаптодуса Гарнеттенсиса , Пенсильванской синапсидии из Канзаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (2): 200–229. doi : 10.1080/02724634.1993.10011501 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Spindler, F. (2020). «Фаунноядный ранняя спенакодонтская синапсида с диастемой» . Palaeontologia Electronica . 23 (1). doi : 10.26879/1023 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Spindler, F. (2015). Базальная спенакодонтия: систематический пересмотр и эволюционные последствия ( д -р Rer. Nat. ). Фрейбергский университет горнодобывающей промышленности и технологий .
- ^ Spindler, F.; Бринк, К.; Piñeiro, G. (2013). Reitner, J.; Ян, Q.; Wang, y.; Рейх, М. (ред.). Обновленная перспектива базальной сфенакодонтии, группы стеблей, подобных млекопитающим, амниотов . Палеобиология и геобиология ископаемого лагрстента через историю Земли. Göttingen: Universitätsverlag Göttingen. С. 157–158. ISBN 9783863951351 .
- ^ Осборн, HF (1893). «Недавние исследования последовательности зубов у млекопитающих» . Американский натуралист . 27 (318): 493–508. doi : 10.1086/275741 . S2CID 84727644 .
- ^ Лю, Дж.; Рубидж, Б.; Li, J. (2009). «Новый базальный синапсид поддерживает Laurasian Origin для Therapsids» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393–400. doi : 10.4202/app.2008.0071 . S2CID 55062279 .
- ^ Sidor, C.; Хопсон Дж. (1998). «Призрачные линии и« млекопитающие »: оценка временной схемы приобретения персонажа в синапсиде». Палеобиология . 24 (2): 254–273. doi : 10.1666/0094-8373 (1998) 024 [0254: GLAATT] 2.3.CO; 2 . S2CID 83773704 .
- ^ Spindler, F. (2019). «Череп тетрацератопов отмечен (Synapsida, Sphenacodontia)». PalaeOvertebrata . 43 (1): E1. Doi : 10.18563 / pv.43.1.e1 . S2CID 214247325 .
- ^ Mazierski, DM; Reisz, RR (2010). «Описание нового образца Ianthasaurus ardestiorum (eupelycosauria: edaphosauridae) и переоценка филогона эдафозавридов» Канадский журнал наук о Земле 47 (6): 901–9 Bibcode : 2010cajes..47..901m Doi : 10.1139/ e10-0
- ^ Джуветт, JM; О'Коннор, Hg; Зеллер, Де (1968). «Пенсильванская система» . В Zeller, de (ed.). Стратиграфическая последовательность в Канзасе . Бюллетень Геологической службы Канзаса. Тол. 189. Лоуренс: Геологическая служба Канзаса. С. 21–43.
- ^ Уинстон, Р.Б. (1983). «Поздняя Пенсильванская нагорная флора в Канзасе: систематика и экологические последствия». Обзор палеоботании и палинологии . 40 (1–2): 5–31. doi : 10.1016/0034-6667 (83) 90003-9 .
- ^ Керп, JHF; Haubold, H. (1988). «Аспекты пермской палеоботании и палинологии. VIII. Об реклассификации западных и центральных европейских видов форм-генерал- молиптериса Бронгниарта 1849 года». Обзор палеоботании и палинологии . 54 (1–2): 135–150. doi : 10.1016/0034-6667 (88) 90009-7 .
- ^ Heckel, PH (1975). «Выводы» . Стратиграфия и осаждающая структура формирования Стентона в юго -восточном Канзасе . Тол. 210. Лоуренс: Геологическая служба Канзаса.
- ^ Spindler, F.; Voigt, S.; Фишер, Дж. (2020). «Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их отношения с представителями Северной Америки». Палц 94 : 125–153. doi : 10.1007/s12542-019-00453-2 . S2CID 198140317 .
- ^ Spindler, F.; Скотт, Д.; Reisz, RR (2015). «Новая информация о черепной и посткраниальной анатомии ранней синапсид Янходона Шульцеи (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) и ее эволюционное значение» . Запись ископаемого . 18 (1): 17–30. doi : 10.5194/FR-18-17-2015 .
- ^ Джи, Б.М.; Рейс, Р.Р. (2020). «Передописание поздней каменноугольной трематопидной актиобатов Peabodyi из Гарнетта, Канзас» . Анатомическая запись . 303 (11): 2821–2838. doi : 10.1002/ar.24381 . PMID 32003550 . S2CID 210982434 .
- ^ Schultze, H.-P. (1996). "Земная биота прибрежная. палеокарный Палеография , 119 (3–4): 255–2 Bibcode : 1996 PP ... 119..255s . doi : 10.1016/0031-0182 (95) 0011-9
