Адаптация против хищников
Адаптации против хищников — это механизмы, разработанные в ходе эволюции , которые помогают организмам- жертвам в их постоянной борьбе с хищниками . Во всем животном мире на каждом этапе этой борьбы развивались приспособления, а именно: избегание обнаружения, отражение нападения, ответный удар или побег при поимке.
Первая линия защиты состоит в том, чтобы избежать обнаружения с помощью таких механизмов, как камуфляж , маскарад , вероотступнический отбор , жизнь под землей или ночной образ жизни .
Альтернативно, животные-жертвы могут отражать нападение, рекламируя наличие сильной защиты в апосематизме , имитируя животных, которые действительно обладают такой защитой, пугая нападающего, сигнализируя хищнику , что преследование нецелесообразно, отвлекая , используя защитные структуры, такие как шипы, и жизнь в группе . Члены групп подвергаются меньшему риску нападения хищников , несмотря на повышенную заметность группы, за счет повышения бдительности, замешательства хищников и вероятности того, что хищник нападет на какую-либо другую особь.
Как избежать обнаружения
[ редактировать ]Оставаясь вне поля зрения
[ редактировать ]Животные могут избежать стать добычей, живя вне поля зрения хищников, будь то в пещерах , норах или ведя ночной образ жизни . [2] [3] [4] [5] Ночной образ жизни – это поведение животных, характеризующееся активностью ночью и сном днем. Это поведенческая форма избегания обнаружения, называемая крипсисом, используемая животными либо для того, чтобы избежать нападения хищников, либо для усиления охоты на добычу. Риск хищничества уже давно признан решающим фактором в формировании поведенческих решений. Например, этот риск нападения хищников имеет первостепенное значение для определения времени вечернего вылета летучих мышей, владеющих эхолокацией . Хотя ранний доступ в более светлое время года облегчает поиск пищи, он также приводит к более высокому риску нападения хищников со стороны ястребов и летучих мышей . В результате получается оптимальное вечернее время появления, которое является компромиссом между противоречивыми требованиями. [4] Еще одну ночную адаптацию можно наблюдать у крыс-кенгуру . Они добывают пищу в относительно открытых местах обитания и снижают свою активность за пределами нор своих гнезд в ответ на лунный свет. Во время полнолуния они смещают свою активность в сторону областей с относительно плотным покровом, чтобы компенсировать дополнительную яркость. [5]
Камуфляж
[ редактировать ]Камуфляж использует любую комбинацию материалов, окраски или освещения для сокрытия, чтобы организм было трудно обнаружить визуально. Встречается как у наземных, так и у морских животных. Камуфляж может быть достигнут разными способами, например, за счет сходства с окружающей средой, разрушительной окраски , устранения теней путем затенения или встречного освещения , самоукрашения, загадочного поведения или изменения рисунка и цвета кожи. [6] [7] Такие животные, как плоскохвостая рогатая ящерица Северной Америки, научились устранять свою тень и сливаться с землей. Тела этих ящериц уплощенные, а бока к краю утончаются. Такая форма тела, а также белые чешуйки, окаймленные по бокам, позволяют ящерицам эффективно скрывать свои тени. Кроме того, эти ящерицы скрывают оставшиеся тени, прижимая свое тело к земле. [2]
Маскарад
[ редактировать ]Животные могут прятаться на виду, маскируясь под несъедобные предметы. Например, поту , южноамериканская птица, привычно садится на дерево, убедительно напоминая обломок ветки. [8] а бабочка Каллима выглядит как мертвый лист. [9]
Апостасический отбор
[ редактировать ]Еще один способ остаться незамеченным на виду — выглядеть не так, как другие представители того же вида. Хищники, такие как синицы, избирательно охотятся на многочисленные виды насекомых, игнорируя присутствующие менее распространенные виды, формируя поисковые образы желаемой добычи. Это создает механизм отрицательного частотно-зависимого отбора , апостатического отбора . [10]
Отражение атаки
[ редактировать ]Многие виды используют поведенческие стратегии для отпугивания хищников. [11]
Отпугивание хищника
[ редактировать ]Многие слабозащищенные животные, в том числе мотыльки , бабочки , богомолы , фазмиды и головоногие моллюски , такие как осьминоги, используют модели угрожающего или пугающего поведения , например, внезапное появление заметных глазных пятен , чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника, таким образом давая добыче возможность убежать. В отсутствие токсинов или других средств защиты это, по сути, блеф, в отличие от апосематизма, который предполагает честные сигналы. [12] [13] [14]
Сигналы сдерживания преследования
[ редактировать ]Сигналы сдерживания преследования — это поведенческие сигналы, используемые добычей, чтобы убедить хищников не преследовать ее. Например, газели сточат , высоко прыгая с затекшими ногами и выгнутой спиной. Считается, что это сигнал хищникам о том, что они обладают высоким уровнем физической подготовки и могут обогнать хищника. В результате хищники могут предпочесть преследовать другую добычу, которая с меньшей вероятностью их обгонит. [15] Белохвостый олень и другие млекопитающие-жертвы при тревоге помечают заметными (часто черно-белыми) отметинами на хвосте, информируя хищника о том, что он был обнаружен. [16] Предупреждающие сигналы, издаваемые такими птицами, как евразийская сойка, также являются честными сигналами , приносящими пользу как хищнику, так и добыче: хищник информируется о том, что он обнаружен, и может с тем же успехом сэкономить время и энергию, отказавшись от погони, в то время как добыча защищена от атака. [17] [18]
Притворяясь мертвым
[ редактировать ]Еще одним сигналом, сдерживающим преследование, является танатоз или притворство мертвым . Танатоз — это форма блефа, при которой животное имитирует собственное мертвое тело, симулируя смерть, чтобы избежать нападения хищников, ищущих живую добычу. Танатоз также может использоваться хищником, чтобы заманить добычу к себе. [19]
Пример этого можно увидеть у детенышей белохвостого оленя , у которых снижается частота сердечных сокращений в ответ на приближение хищников. Эта реакция, называемая «тревожной брадикардией », приводит к падению частоты сердечных сокращений олененка со 155 до 38 ударов в минуту в пределах одного удара сердца. Это снижение частоты сердечных сокращений может длиться до двух минут, в результате чего у олененка снижается частота дыхания и снижается подвижность, что называется тонической неподвижностью. Тоническая неподвижность — это рефлекторная реакция, которая заставляет оленя принимать низкое положение тела, имитирующее положение трупа. При обнаружении олененка хищник теряет интерес к «мертвой» добыче. Другие симптомы тревожной брадикардии, такие как слюнотечение, мочеиспускание и дефекация, также могут стать причиной потери хищником интереса. [20]
Отвлечение
[ редактировать ]Морские моллюски, такие как морские зайцы , каракатицы , кальмары и осьминоги, дают себе последний шанс спастись, отвлекая нападающих. Для этого они выбрасывают смесь химических веществ, которая может имитировать пищу или иным образом сбивать с толку хищников. [21] [22] В ответ на хищника животные в этих группах выпускают чернила , создавая облако, и опал , влияя на чувства питания хищника, заставляя его атаковать облако. [21] [23]
Отвлекающие средства отвлекают внимание хищников от охраняемого объекта, обычно гнезда или детенышей. [24] например, когда некоторые птицы, прыгая по земле, симулируют сломанное крыло. [25]
Мимикрия и апосематизм
[ редактировать ]Мимикрия возникает, когда организм (мимик) имитирует сигнальные свойства другого организма (модели), чтобы сбить с толку третий организм. В результате мимик получает преимущества в защите, еде и спаривании. [26] Существует два классических типа защитной мимикрии: бейтсианская и мюллеровская. Оба включают апосематическую окраску или предупреждающие сигналы, позволяющие избежать нападения хищника. [27] [28]
В бейтсовской мимикрии приятный, безобидный вид добычи имитирует внешний вид другого вида, который вреден для хищников, тем самым снижая риск нападения имитатора. [27] Эта форма мимикрии наблюдается у многих насекомых . Идея бейтсовской мимикрии заключается в том, что хищники, пытавшиеся съесть этот неприятный на вкус вид, учатся ассоциировать его цвета и отметины с неприятным вкусом. Это приводит к тому, что хищник учится избегать видов, имеющих похожие цвета и отметины, включая бейтсовских имитаторов, которые фактически паразитируют на химической или другой защите нерентабельных моделей. [29] [30] Некоторые виды осьминогов могут имитировать других животных, меняя цвет их кожи, рисунок кожи и движения тела. Когда стрекоза нападает на осьминога, осьминог имитирует полосатую морскую змею. [31] Выбранная модель зависит от хищника и среды обитания осьминога. [32] Большинство этих осьминогов используют бейтсовскую мимикрию, выбирая в качестве модели организм, отталкивающий хищников. [33] [34]
В мюллеровской мимикрии две или более апосематические формы имеют одни и те же предупреждающие сигналы: [27] [35] как у бабочек -наместников и монархов . Птицы избегают есть оба вида, потому что рисунок их крыльев честно сигнализирует об их неприятном вкусе. [28]
Оборонительные сооружения
[ редактировать ]Многие животные защищены от хищников панцирем в виде твердого панциря (как у большинства моллюсков и черепах ), кожистой или чешуйчатой кожи (как у рептилий ) или жесткого хитинового экзоскелета (как у членистоногих ). [25]
Позвоночник . — это острая игольчатая структура, используемая для причинения боли хищникам Примером этого, наблюдаемого в природе, является рыба-хирург сохал . У этих рыб есть острые шипы, похожие на скальпель, на передней части каждого хвостового плавника, способные нанести глубокие раны. Область вокруг шипов часто ярко окрашена, чтобы подчеркнуть защитные способности; [36] хищники часто избегают рыб-хирургов Сохала. [37] Защитные шипы могут быть отделяемыми, колючими или ядовитыми. Шипы дикобраза длинные, жесткие, ломаются на кончике, а у некоторых видов имеют зазубрины, чтобы вонзиться в потенциального хищника. Напротив, короткие шипы ежа , представляющие собой видоизмененные волоски, [38] легко сгибаются и впиваются в тело, поэтому их нелегко потерять; они могут быть нанесены ударом по нападающему. [37]
Многие виды гусениц-слизней Limacodidae имеют многочисленные выступы и жалящие шипы вдоль спинной поверхности. Виды, обладающие этими жалящими шипами, меньше страдают от хищников, чем личинки, у которых их нет, а хищник, бумажная оса , выбирает личинок без шипов, когда есть выбор. [39]
Безопасность в цифрах
[ редактировать ]Групповой образ жизни может снизить риск нападения хищников на человека различными способами. [40] как описано ниже.
Эффект разбавления
[ редактировать ]Эффект разбавления наблюдается, когда животные, живущие в группе, «снижают» риск нападения, при этом каждый человек является лишь одним из многих в группе. Джордж К. Уильямс и У. Д. Гамильтон предположили, что групповая жизнь развилась, потому что она приносит пользу отдельному человеку, а не группе в целом, что становится более заметным по мере ее увеличения. Одним из распространенных примеров является стайка рыбы. Эксперименты предоставляют прямые доказательства снижения частоты индивидуальных атак, наблюдаемого при групповом проживании, например, у лошадей Камарга на юге Франции. Слепень часто нападает на этих лошадей , высасывая кровь и перенося болезни. Когда мух наиболее много, лошади собираются в большие группы, и отдельные особи действительно подвергаются нападению реже. [41] Водомерки — насекомые, обитающие на поверхности пресной воды и подвергающиеся нападению снизу хищных рыб. Эксперименты с изменением размера группы водомерок показали, что скорость нападения на отдельного водомерка снижается по мере увеличения размера группы. [42]
Эгоистичное стадо
[ редактировать ]Теория эгоистичного стада была предложена У. Д. Гамильтоном, чтобы объяснить, почему животные стремятся к центральному положению в группе. [43] Центральная идея теории состоит в том, чтобы уменьшить область опасности для человека. Область опасности — это область внутри группы, в которой особь с большей вероятностью подвергнется нападению хищника. Центр группы имеет наименьшую область опасности, поэтому предполагается, что животные будут постоянно стремиться занять это положение. Проверяя эгоистичный стадный эффект Гамильтона, Альта Де Вос и Джастин О'Рейн (2010) изучали бурых морских котиков хищничество со стороны больших белых акул . Используя тюленей-приманок, исследователи варьировали расстояние между приманками, чтобы создать разные области опасности. Тюлени с большей опасностью имели повышенный риск нападения акул. [44]
Пресыщение хищника
[ редактировать ]Радикальная стратегия предотвращения хищников, которые в противном случае могли бы убить подавляющее большинство формирующейся стадии популяции, заключается в том, чтобы появляться очень редко и через нерегулярные промежутки времени. Хищники с жизненным циклом в один или несколько лет не способны достаточно быстро размножаться в ответ на такое появление. Хищники могут питаться появляющейся популяцией, но не могут съесть больше, чем часть кратковременного избытка добычи. Периодические цикады , которые появляются с интервалом в 13 или 17 лет, часто используются в качестве примера насыщения этого хищника , хотя были предложены и другие объяснения их необычного жизненного цикла. [45]
Тревожные звонки
[ редактировать ]Животные, живущие группами, часто издают тревожные сигналы , предупреждающие о нападении. Например, верветки издают разные крики в зависимости от характера приступа: у орла — двусложный кашель; для леопарда или другой кошки — громкий лай; для питона или другой змеи — «болван». Обезьяны, слышащие эти призывы, отвечают оборонительно, но в каждом случае по-разному: на крик орла они поднимают глаза и бегут в укрытие; на леопардовый зов они разбегаются по деревьям; на змеиный зов они встают на две ноги и осматриваются в поисках змей, а увидев змею, иногда набрасываются на нее толпой. Подобные крики встречаются и у других видов обезьян, а птицы также издают разные крики, вызывающие разные реакции. [46]
Улучшенная бдительность
[ редактировать ]Благодаря улучшенному эффекту бдительности группы могут обнаруживать хищников раньше, чем одиночные особи. [47] Для многих хищников успех зависит от неожиданности. Если жертва будет предупреждена о нападении на раннем этапе, у нее будет больше шансов на побег. Например, на стаи вяхирей охотятся ястребы -тетеревятники . Ястребы-тетеревятники менее успешны при нападении на большие стаи лесных голубей, чем при нападении на меньшие стаи. Это связано с тем, что чем больше размер стаи, тем больше вероятность того, что одна птица раньше заметит ястреба и улетит. Как только один голубь в тревоге улетает, остальные голуби следуют за ним. [48] Дикие страусы в национальном парке Цаво в Кении кормятся либо поодиночке, либо группами до четырех птиц. Они подвергаются нападениям львов. По мере увеличения размера группы страусов частота, с которой каждый особь поднимает голову в поисках хищников, уменьшается. Поскольку страусы способны бегать на большие расстояния со скоростью, превышающей скорость львов, львы пытаются атаковать страуса, когда его голова опущена. Группируясь, страусы затрудняют львам определение того, как долго страусы будут держать головы опущенными. Таким образом, хотя индивидуальная бдительность снижается, общая бдительность группы возрастает. [49]
Хищник замешательство
[ редактировать ]Особи, живущие большими группами, могут быть в большей безопасности от нападения, поскольку хищник может быть сбит с толку большим размером группы. По мере движения группы хищнику становится все труднее нацелиться на отдельное животное-жертву. зебру и предложили зоолог Мартин Стивенс В качестве примера его коллеги. В неподвижном состоянии одинокая зебра выделяется своими большими размерами. Чтобы снизить риск нападения, зебры часто путешествуют стадами. Полосатый рисунок всех зебр в стаде может сбить с толку хищника, из-за чего ему будет сложнее сосредоточиться на отдельной зебре. Кроме того, при быстром движении полосы зебры создают сбивающий с толку эффект мерцающего движения , ослепляющий глаза хищника. [50]
Отпор
[ редактировать ]Защитные структуры, такие как шипы, можно использовать как для отражения нападения, как уже упоминалось, так и, при необходимости, для отражения нападения хищника. [37] Методы борьбы включают химическую защиту, [51] издевательства, [52] защитная регургитация, [53] и суицидальный альтруизм. [54]
Химическая защита
[ редактировать ]Многие хищные животные, а для защиты от хищничества семян также семена растений, [55] использовать ядохимикаты в целях самообороны. [51] [56] Они могут концентрироваться в поверхностных структурах, таких как шипы или железы, давая злоумышленнику почувствовать вкус химикатов, прежде чем он действительно укусит или проглотит животное-жертву: многие токсины имеют горький вкус. [51] Последней защитой является то, что плоть животного сама по себе токсична, как у рыбы фугу , бабочек данаид и кровохлебки . Многие насекомые получают токсины из пищевых растений; Гусеницы даная накапливают токсичные карденолиды из молочаев ( Asclepiadaceae ). [56]
Некоторые животные-жертвы способны выбрасывать ядовитые материалы, чтобы активно отпугивать хищников. У жука-бомбардира на кончике брюшка есть специальные железы, которые позволяют ему направлять токсичные брызги на хищников. Спрей образуется взрывным способом в результате окисления гидрохинонов и распыляется при температуре 100 °C. [57] Панцирные сверчки также выделяют кровь в суставах при угрозе ( аутокровоизлияние ). [58] Несколько видов кузнечиков , включая Poecilocerus pictus , [59] Парасанаа доновани , [59] Ауларши мили [59] и Tegra novaehollandiae при угрозе выделяют ядовитые жидкости, иногда с силой их выбрасывая. [59] Плюющиеся кобры аккуратно выбрызгивают яд из своих клыков в глаза потенциальным хищникам. [60] поражая цель восемь раз из десяти и причиняя сильную боль. [61] У термитов-солдат Nasutitermitinae есть родничковая пушка , железа на передней части головы, которая может выделять и стрелять точной струей смолистых терпенов «многими сантиметрами». Материал липкий и токсичен для других насекомых. Один из терпенов секрета, пинен , действует как феромон тревоги . [62] Семена отпугивают хищников с помощью комбинаций токсичных небелковых аминокислот , цианогенных гликозидов , ингибиторов протеазы и амилазы, а также фитогемагглютининов . [55]
Некоторые виды позвоночных, такие как техасская рогатая ящерица, в случае угрозы способны выбрасывать брызги крови из глаз, быстро повышая кровяное давление в глазницах. Поскольку человек может потерять до 53% крови за одну дозу. [63] это используется только против стойких хищников, таких как лисы, волки и койоты ( Canidae ), в качестве последней защиты. [64] Собачьи часто роняют рогатых ящериц после того, как на них брызнули, и пытаются вытереть или вытряхнуть кровь изо рта, предполагая, что жидкость имеет неприятный вкус; [65] они выбирают других ящериц, если есть выбор, [66] что предполагает выученное отвращение к рогатым ящерицам как к добыче. [66]
Слизистые железы на теле миксины выделяют огромное количество слизи, когда ее провоцируют или подвергают стрессу. Желатиновая слизь оказывает сильное влияние на течение и вязкость воды, быстро закупоривая жабры любой рыбы, пытающейся поймать миксину; хищники обычно выпускают миксину в течение нескольких секунд. Обычными хищниками миксин являются морские птицы, ластоногие и китообразные, но мало рыб, что позволяет предположить, что хищные рыбы избегают миксин как добычу. [67]
Коммунальная оборона
[ редактировать ]При коллективной защите группы жертв активно защищаются, группируясь вместе, а иногда и нападая на хищника или преследуя его толпой, вместо того, чтобы позволять себе быть пассивными жертвами хищников. Моббинг – это преследование хищника множеством животных-жертв. Моббинг обычно проводится для защиты молодежи в социальных колониях. Например, красные обезьяны-колобусы проявляют настойчивость, когда им угрожает шимпанзе , распространенный хищник. Самцы красных обезьян-колобусов группируются вместе и занимают место между хищниками, самками и молодыми особями группы. Самцы прыгают вместе и активно кусают шимпанзе. [52] Рябинники — птицы, которые могут гнездиться как поодиночке, так и колониями. Внутри колоний рябинники собираются в толпу и испражняются при приближении хищников, что, как экспериментально показано, снижает уровень хищничества. [68]
Защитная регургитация
[ редактировать ]Некоторые птицы и насекомые используют защитное срыгивание, чтобы отогнать хищников. При угрозе глупыш рвет ярко-оранжевое маслянистое вещество, называемое желудочным маслом . [53] Желудочное масло производится из их водной диеты. Это приводит к спутыванию перьев хищника, что приводит к потере летных способностей и потере водоотталкивающих свойств. [53] Особенно это опасно для водоплавающих птиц, поскольку их водоотталкивающие перья защищают их от переохлаждения при нырянии за пищей. [53]
Европейские цыплята-роллеры рвут ярко-оранжевую жидкость с неприятным запахом, когда чувствуют опасность. Это отпугивает потенциальных хищников и может предупредить их родителей об опасности: они в ответ откладывают свое возвращение. [69]
Многие насекомые используют защитное срыгивание. Гусеница восточной палатки срыгивает каплю пищеварительной жидкости, чтобы отразить атакующих муравьев. [70] Точно так же личинки совки срыгивают , когда их беспокоят муравьи. Рвота совки обладает репеллентными и раздражающими свойствами, которые помогают сдерживать нападения хищников. [71]
Суицидальный альтруизм
[ редактировать ]Необычный тип отпугивания хищников наблюдается у малазийских взрывающихся муравьев . Социальные перепончатокрылые полагаются на альтруизм , чтобы защитить всю колонию, поэтому саморазрушительные действия приносят пользу всем особям в колонии. [54] При захвате ноги рабочего муравья он самоубийственно выталкивает содержимое своих гипертрофированных подчелюстных желез . [54] выбрасывая на хищника едкие раздражающие соединения и клеи. Они предотвращают нападение хищников и служат сигналом другим вражеским муравьям прекратить хищничество остальной части колонии. [72]
Побег
[ редактировать ]Полет
[ редактировать ]Нормальная реакция животного-жертвы на нападающего хищника – бегство любым доступным способом, будь то полет, планирование или [73] падение, плавание, бег, прыжки, рытье [74] или катание , [75] в зависимости от возможностей животного. [76] Пути побега часто беспорядочны, из-за чего хищнику трудно предсказать, в каком направлении пойдет добыча дальше: например, такие птицы, как бекас , куропатка и черноголовая чайка, уклоняются от быстрых хищников, таких как сапсан, зигзагообразным или трясущимся полетом. [76] В частности, во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии многие позвоночные спасаются от хищников, падая и планируя. [73] Среди насекомых многие бабочки резко поворачиваются, падают или совершают мощное ныряние в ответ на звуковые щелчки летучих мышей . [76] Среди рыб колюшка следует зигзагообразным путем, часто беспорядочно сгибаясь назад, когда ее преследует рыбоядный крохаль . [76]
Аутотомия
[ редактировать ]Некоторые животные способны к автотомии (самоампутации), сбрасывая один из своих придатков в последней попытке ускользнуть от хватки хищника или отвлечь хищника и тем самым позволить ему сбежать. Потерянная часть тела может быть восстановлена позже. Некоторые морские слизни сбрасывают жалящие сосочки; членистоногие, такие как крабы, могут жертвовать клешней, которая может отрастать заново в течение нескольких последовательных линек; среди позвоночных многие гекконы и другие ящерицы при нападении сбрасывают хвост: хвост некоторое время продолжает извиваться, отвлекая хищника и давая ящерице время спастись; хвост меньшего размера медленно отрастает. [77]
История наблюдений
[ редактировать ]Аристотель записал наблюдения (около 350 г. до н. э.) за антихищническим поведением головоногих моллюсков в своей «Истории животных» , включая использование чернил в качестве отвлечения, маскировки и подачи сигналов. [78]
В 1940 году Хью Котт написал краткое исследование камуфляжа, мимикрии и апосематизма « Адаптивная окраска животных» . [6]
К 21 веку адаптация к жизни в городах заметно снизила реакцию животных, таких как крысы и голуби, на борьбу с хищниками; аналогичные изменения наблюдаются у содержащихся в неволе и домашних животных. [79]
См. также
[ редактировать ]- Экология страха (концепция) – Психологическое воздействие хищников.
- Защита растений от травоядных - Защита растений от поедания.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Зинтцен, Винсент; Робертс, Клайв Д.; Андерсон, Марти Дж .; Стюарт, Эндрю Л.; Струтерс, Карл Д.; Харви, Юан С. (2011). «Слизь миксины как защитный механизм от жаберных хищников» . Научные отчеты . 1 : 2011. Бибкод : 2011NatSR...1E.131Z . дои : 10.1038/srep00131 . ПМК 3216612 . ПМИД 22355648 .
- ^ Jump up to: а б Шербрук, WC (2003). Знакомство с рогатыми ящерицами Северной Америки . Издательство Калифорнийского университета. стр. 117–118.
- ^ Котт, HB (1940). Адаптивная окраска животных . Лондон: Метуэн. стр. 330–335 .
- ^ Jump up to: а б Дюверж, Польша; Джонс, Дж; Райделл, Дж.; Рэнсом, Р. (2000). «Функциональное значение времени вылета у летучих мышей» . Экография . 23 (1): 32–40. Бибкод : 2000Экогр..23...32Д . дои : 10.1111/j.1600-0587.2000.tb00258.x .
- ^ Jump up to: а б Дейли, М.; Берендс, PR; Уилсон, М.; Джейкобс, Л. (1992). «Поведенческая модуляция риска нападения хищников: избегание лунного света и сумеречная компенсация у ночного пустынного грызуна Dipodomys merriami». Поведение животных . 44 : 1–9. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80748-1 . S2CID 4077513 .
- ^ Jump up to: а б Котт 1940 г.
- ^ Каро 2005 , стр. 35–60.
- ^ Каро 2005 , стр. 53–55.
- ^ Котт 1940 , стр. 318–320.
- ^ Каро 2005 , стр. 61–65.
- ^ Купер, Уильям Э. «Противохищническое поведение» . ИДЕЯ . Калифорнийский университет, Риверсайд. Архивировано из оригинала 18 мая 2018 года . Проверено 23 октября 2014 г.
- ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры . 80 (4): 573–588. дои : 10.1017/S1464793105006810 . ПМИД 16221330 . S2CID 24868603 .
- ^ Эдмундс, Малькольм (2012). «Дейматическое поведение» . Спрингер . Проверено 31 декабря 2012 г.
- ^ Смит, Ян (3 декабря 2012 г.). «Осьминог обыкновенный. Динамическая экспозиция» . Конхологическое общество Великобритании и Ирландии . Проверено 1 января 2013 г.
- ^ Каро, ТМ (1986). «Функции стотинга в газелях Томсона: некоторые проверки предсказаний». Поведение животных . 34 (3): 663–684. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80052-5 . S2CID 53155678 .
- ^ Бильдштейн, Кейт Л. (май 1983 г.). «Почему белохвостые олени машут хвостами». Американский натуралист . 121 (5): 709–715. дои : 10.1086/284096 . JSTOR 2460873 . S2CID 83504795 .
- ^ Бергстрем, Коннектикут; Лахманн, М. (2001). «Тревожные сигналы как дорогостоящие сигналы бдительности против хищников: игра бдительных болтунов». Поведение животных . 61 (3): 535–543. CiteSeerX 10.1.1.28.773 . дои : 10.1006/anbe.2000.1636 . S2CID 2295026 .
- ^ Гетти, Т. (2002). «Проницательный болтун встречает ястреба, придерживающегося оптимальной диеты». Аним. Поведение . 63 (2): 397–402. дои : 10.1006/anbe.2001.1890 . S2CID 53164940 .
- ^ Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 .
- ^ Альбони, Паоло; Альбони, Марко; Берторель, Джорджио (2008). «Происхождение вазовагального обморока: защитить сердце или избежать нападения хищников?». Клинические вегетативные исследования . 18 (4): 170–8. дои : 10.1007/s10286-008-0479-7 . ПМИД 18592129 . S2CID 7739227 .
- ^ Jump up to: а б Инман, Мейсон (29 марта 2005 г.). «Морские зайцы теряют обед» . Sciencemag.org . Архивировано из оригинала 24 сентября 2021 г. Проверено 10 мая 2015 г.
- ^ Дерби, Чарльз Д. (декабрь 2007 г.). «Побег с помощью чернил и секретирования: морские моллюски избегают хищников с помощью богатого набора химических веществ и механизмов». Биологический вестник . 213 (3): 274–289. дои : 10.2307/25066645 . JSTOR 25066645 . ПМИД 18083967 . S2CID 9539618 .
- ^ Дерби, Чарльз Д.; Киклайтер, Синтия Э.; Джонсон, премьер-министр и Сюй Чжан (29 марта 2007 г.). «Химический состав чернил разнообразных морских моллюсков предполагает наличие конвергентной химической защиты» (PDF) . Журнал химической экологии . 2007 (33): 1105–1113. Бибкод : 2007JCEco..33.1105D . дои : 10.1007/s10886-007-9279-0 . ПМИД 17393278 . S2CID 92064 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 ноября 2009 года . Проверено 9 мая 2015 г.
- ^ Бэрроуз, Эдвард М. (2001). Поведение животных (2-е изд.). ЦРК Пресс. п. 177 . ISBN 978-0-8493-2005-7 .
- ^ Jump up to: а б Ракстон, Шерратт и Спид 2004 , с. 198.
- ^ Эндлер, Дж. А. (1981). «Обзор отношений между мимикрией и крипсисом». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 : 25–31. дои : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x .
- ^ Jump up to: а б с Холмгрен, Х.; Энквист, М. (1999). «Динамика эволюции мимикрии» . Биологический журнал Линнеевского общества . 66 (2): 145–158. Бибкод : 1999BJLS...66..145H . дои : 10.1006/bijl.1998.0269 .
- ^ Jump up to: а б Ритланд, Д.Б. (1995). «Сравнительная невкусность миметических бабочек-вице-королей ( Limenitis Archippus ) из четырех популяций юго-востока США». Экология . 103 (3): 327–336. Бибкод : 1995Oecol.103..327R . дои : 10.1007/BF00328621 . ПМИД 28306826 . S2CID 13436225 .
- ^ Бейтс, HW (1961). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Чешуекрылые: Heliconidae» . Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. дои : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x .
- ^ Стернс, Стивен; Хекстра, Рольф (2005). Эволюция: Введение . Издательство Оксфордского университета. п. 464.
- ^ Норман, Марк; Финн, Джулиан; Трегенза, Том (7 сентября 2001 г.). «Динамическая мимикрия индо-малайского осьминога» . Труды: Биологические науки . 268 (1478): 1755–1758. дои : 10.1098/rspb.2001.1708 . ПМЦ 1088805 . ПМИД 11522192 .
- ^ Хэнлон, RT; Форсайт, JW; Джоншильд, Делавэр (1999). «Крипсис, заметность, мимикрия и полифенизм как защита от хищников кормящихся осьминогов на коралловых рифах Индо-Тихоокеанского региона с использованием метода количественной оценки крипсиса на видеопленках» . Биологический журнал Линнеевского общества . 66 (1): 1–22. Бибкод : 1999BJLS...66....1H . дои : 10.1006/bijl.1998.0264 .
- ^ Холен, Огайо; Джонстон, РА (2004). «Эволюция мимикрии в условиях ограничений». Американский натуралист . 164 (5): 598–613. дои : 10.1086/424972 . ПМИД 15540150 . S2CID 8153271 .
- ^ Норман, доктор медицины; Финн, Дж.; Трегенза, Т. (2001). «Динамическая мимикрия индо-малайского осьминога» . Труды: Биологические науки . 268 (1478): 1755–1758. дои : 10.1098/rspb.2001.1708 . ПМЦ 1088805 . ПМИД 11522192 .
- ^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек. (перевод Р. Мелдолы.)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
- ^ Томас, Крейг. Скотт, Сьюзен. (1997). Учтены все укусы . Издательство Гавайского университета. стр. 96–97.
- ^ Jump up to: а б с Винсент, JFV; Оуэрс, П. (1986). «Механическое конструирование шипов ежей и игл дикобраза». Журнал зоологии . 210 : 55–75. дои : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb03620.x .
- ^ Уорвик, Хью (15 июня 2014 г.). Ежик . Книги реакции. п. 10. ISBN 978-1-78023-315-4 .
- ^ Мерфи, Шеннон М.; Лихи, Сюзанна М.; Уильямс, Лейла С.; Лилль, Джон Т. (2010). «Жалящие шипы защищают гусениц слизней (Limacodidae) от многочисленных хищников-универсалов» . Поведенческая экология . 21 (1): 153–160. дои : 10.1093/beheco/arp166 . hdl : 10.1093/beheco/arp166 .
- ^ Эдмундс 1974 , стр. 202–207.
- ^ Дункан, П.; Винье, Н. (1979). «Влияние размера группы лошадей на частоту атак кровососущих мух». Поведение животных . 27 : 623–625. дои : 10.1016/0003-3472(79)90201-x . S2CID 53154054 .
- ^ Фостер, Вашингтон; Трехерн, Дж. Э. (1981). «Доказательства эффекта разбавления эгоистичного стада в результате нападения рыб на морских насекомых». Природа . 295 (5832): 466–467. Бибкод : 1981Natur.293..466F . дои : 10.1038/293466a0 . S2CID 4365789 .
- ^ Гамильтон, В. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. Бибкод : 1971JThBi..31..295H . дои : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . ПМИД 5104951 .
- ^ Де Вос, А.; О'Риэйн, MJ (сентябрь 2009 г.). «Акулы формируют геометрию эгоистичного стада тюленей: экспериментальные данные, полученные от приманок для тюленей» . Письма по биологии . 6 (1): 48–50. дои : 10.1098/rsbl.2009.0628 . ПМЦ 2817263 . ПМИД 19793737 .
- ^ Уильямс, К.С. и К. Саймон (1995). «Экология, поведение и эволюция периодических цикад» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 269–295. doi : 10.1146/annurev.en.40.010195.001413 .
- ^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. стр. 113–121. ISBN 978-0-19852-685-8 .
- ^ Каро 2005 , стр. 115–149.
- ^ Пуллиам, HR (1973). «О преимуществах флокирования». Дж. Теория. Биол . 38 (2): 419–22. Бибкод : 1973JThBi..38..419P . дои : 10.1016/0022-5193(73)90184-7 . ПМИД 4734745 .
- ^ Бертрам, Брайан К. (1980). «Бдительность и размер группы страусов». Поведение животных . 28 (1): 278–286. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80030-3 . S2CID 53144763 .
- ^ Стивенс, М; Сирл, WT; Сеймур, Дж. Э.; Маршалл, КЛ; Ракстон, Джорджия (2011). «Движение ослепляет и маскирует как надежную защиту от хищников» . БМК Биол . 9:81 . дои : 10.1186/1741-7007-9-81 . ПМК 3257203 . ПМИД 22117898 .
- ^ Jump up to: а б с Ракстон, Шерратт и Спид, 2004 , стр. 64–69.
- ^ Jump up to: а б Стэнфорд, Крейг Б. (1995). «Влияние хищничества шимпанзе на размер группы и поведение против хищников у красных обезьян-колобусов». Поведение животных . 49 (3): 577–587. дои : 10.1016/0003-3472(95)90033-0 .
- ^ Jump up to: а б с д Уорхэм, Джон (1977). «Распространенность, функции и экологическое значение желудочного жира буревестников» (PDF) . Новозеландское экологическое общество . 24 : 84–93.
- ^ Jump up to: а б с Дэвидсон, Д.В.; Салим, штат Калифорния; Биллен, Дж. (2011). «Обзор саморазрушающего защитного поведения социальных насекомых» (PDF) . Общество насекомых . 59 : 1–10. дои : 10.1007/s00040-011-0210-x . S2CID 13257903 .
- ^ Jump up to: а б Халм, ЧП; Бенкман, CW (2002). Эррера, CM; Пеллмир, О. (Ред.). Граниворы . Блэквелл. стр. 132–154. ISBN 978-0-632-05267-7 .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ Jump up to: а б Эдмундс 1974 , стр. 189–201.
- ^ Эйснер, Томас; Джонс, Таппи Х.; Анешансли, Дэниел Дж.; Чинкель, Уолтер Р.; Силберглайд, Роберт Э.; Мейнвальд, Джеррольд (1977). «Химия защитных выделений жуков-бомбардиров (Брачинини, Метриини, Озаенини, Пауссини)». Журнал физиологии насекомых . 23 (11–12): 1383–1386. дои : 10.1016/0022-1910(77)90162-7 .
- ^ «Увидеть, чтобы поверить: животные рвут, брызгают кровью, чтобы отпугнуть хищников». Архивировано 14 сентября 2017 г. в Wayback Machine , Эллисон Бонд, блог Discover Magazine , 28 июля 2009 г., получено 17 марта 2010 г.
- ^ Jump up to: а б с д Хингстон, RWG (1927). «Привычка восточных кузнечиков брызгать жидкостью». Труды Лондонского энтомологического общества . 75 : 65–69. дои : 10.1111/j.1365-2311.1927.tb00060.x .
- ^ Янг, бакалавр; Данлэп, К.; Кениг, К.; Сингер, М. (сентябрь 2004 г.). «Щёчная пряжка: функциональная морфология плевания ядом кобры» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (20): 3483–3494. дои : 10.1242/jeb.01170 . ПМИД 15339944 .
- ^ Мэйелл, Хиллари (10 февраля 2005 г.). «Кобры плюют ядом в глаза с почти идеальной целью» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 10 ноября 2005 года.
- ^ О. Уилсон, Эдвард (2000). Социобиология: новый синтез . Издательство Гарвардского университета . стр. 302–305. ISBN 9780674000896 .
- ^ Шербрук, WC (2001). «Имитируют ли узоры линий позвонков у двух рогатых ящериц (Phrynosoma spp.) тени от стеблей растений и стеблевой опад?». J Засушливая среда . 50 (1): 109–120. Бибкод : 2002JArEn..50..109S . дои : 10.1006/jare.2001.0852 .
- ^ Миддендорф, Джордж А.; Шербрук, Уэйд К. (1992). «Собачьи, вызывающие брызги крови у рогатой ящерицы (Phrynosoma Cornutum)» . Копейя . 1992 (2): 519–27. дои : 10.2307/1446212 . JSTOR 1446212 .
- ^ Пианка, Эрика Р. и Венди Л. Ходжес. «Рогатые ящерицы» . Техасский университет. Архивировано из оригинала 29 апреля 2011 года . Проверено 18 ноября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Шербрук, Уэйд К.; Джордж, А. Миддендорф III; Дуглас, Мэн (2004). «Реакция Кит-лисиц ( Vulpes macrotis ) на кровопролитие антихищниками и кровь техасских рогатых ящериц ( Phrynosoma cornutum ) » . Копейя . 2004 (3): 652–658. дои : 10.1643/ch-03-157r1 . JSTOR 1448486 . S2CID 55365586 .
- ^ Лим, Жанетт; Фадж, Дуглас Ф.; Леви, Нимрод; Гослайн, Джон М. (2006). «Экомеханика слизи миксины: тестирование механики закупорки жабр» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 4): 702–10. дои : 10.1242/jeb.02067 . ПМИД 16449564 .
- ^ Андерссон, Мальте; Виклунд, Кристер Г. (1978). «Сгущение против разнесения: эксперименты по хищничеству гнезд у рябинника ( Turdus pilaris )». Поведение животных . 26 (4): 1207–1212. дои : 10.1016/0003-3472(78)90110-0 . S2CID 53195968 .
- ^ Парехо, Д; Авилес, Ж.М.; Пенья, А; Санчес, Л; Руано, Ф; и др. (2013). «Вооруженные ролики: действует ли рвота птенца как защита от хищников?» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e68862. Бибкод : 2013PLoSO...868862P . дои : 10.1371/journal.pone.0068862 . ПМК 3707886 . ПМИД 23874791 .
- ^ Петерсон, Стивен К., Нельсон Д. Джонсон и Джон Л. ЛеГаядер (1987). «Защитная регургитация аллелохимических веществ, полученных в результате цианогенеза хозяина гусеницами восточной палатки». Экология . 68 (5): 1268–272. Бибкод : 1987Ecol...68.1268P . дои : 10.2307/1939211 . JSTOR 1939211 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Смедли, Скотт Р., Элизабет Эрхардт и Томас Эйснер (1993). «Защитное срыгивание личинкой совки ( Litoprosopus futilis )» . Психика: журнал энтомологии . 100 (3–4): 209–21. дои : 10.1155/1993/67950 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Джонс, TH; Кларк, округ Колумбия; Эдвардс, А.; Дэвидсон, Д.В.; Спанде, ТФ; Снеллинг, Р.Р. (2004). «Химия взрывающихся муравьев Camponotus spp. ( комплекс Cylindricus )». Журнал химической экологии . 30 (8): 1479–1492. Бибкод : 2004JCEco..30.1479J . doi : 10.1023/b:joec.0000042063.01424.28 . ПМИД 15537154 . S2CID 23756265 .
- ^ Jump up to: а б Корлетт, Ричард Т.; Примак, Ричард Б. (2011). Влажные тропические леса: экологическое и биогеографическое сравнение (2-е изд.). Уайли-Блэквелл. стр. 197, 200. ISBN. 978-1444332551 .
- ^ Бромли, Ричард Г. (2012). Следы окаменелостей: биология, таксономия и применение . Рутледж. стр. 69–72. ISBN 978-1-135-07607-8 .
- ^ Крузельницкий, Карл С. (9 августа 1999 г.). «Настоящие колесные животные. Часть вторая» . Великие моменты в науке . Азбука науки. Архивировано из оригинала 1 октября 2016 года.
- ^ Jump up to: а б с д Эдмундс 1974 , стр. 145–149.
- ^ Эдмундс 1974 , стр. 179–181.
- ^ Аристотель (1910) [350 г. до н. э.]. История животных . Том. IX. стр. 621б–622а.
- ^ Джеффрой, Бенджамин; Садуль, Бастьен; Путман, Брианна Дж.; Бергер-Таль, Одед; Гарамсеги, Ласло Жолт; Мёллер, Андерс Папе; Блюмштейн, Дэниел Т. (22 сентября 2020 г.). «Эволюционная динамика в антропоцене: история жизни и интенсивность контактов человека формируют реакцию борьбы с хищниками» . ПЛОС Биология . 18 (9): e3000818. дои : 10.1371/journal.pbio.3000818 . ISSN 1545-7885 . ПМЦ 7508406 . ПМИД 32960897 . S2CID 221864354 .
Источники
[ редактировать ]- Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета.
- Котт, Хью (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета.
- Эдмундс, Малькольм (1974). Защита у животных . Лонгман.
- Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Томас Н .; Скорость, Майкл П. (2004). Уклонение от нападения: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Оксфорд.