Энтомофилия
Энтомофилия или опыление насекомыми — это форма опыления , при которой пыльца растений, особенно, но не только цветковых , распространяется насекомыми . Цветы, опыляемые насекомыми, обычно рекламируют себя яркими цветами, иногда с заметными узорами (медовыми указателями), что приводит к вознаграждению в виде пыльцы и нектара ; они также могут иметь привлекательный запах, который в некоторых случаях имитирует насекомых феромоны . Насекомые-опылители, такие как пчелы, имеют приспособления для своей роли, такие как лакание или сосание ротового аппарата для всасывания нектара, а у некоторых видов также корзины для пыльцы на задних лапах. Это потребовало совместной эволюции насекомых и цветковых растений для развития поведения опыления насекомыми и механизмов опыления цветами, что принесло пользу обеим группам. Известно, что как размер, так и плотность популяции влияют на опыление и последующую репродуктивную функцию. [1]
Коэволюция
[ редактировать ]История
[ редактировать ]Ранние сперматофиты (семенные растения) в значительной степени зависели от ветра, перенося пыльцу с одного растения на другое. До появления цветковых растений некоторые голосеменные растения , такие как Bennettitales , развили цветкообразные структуры, которые, вероятно, опылялись насекомыми. Опыление голосеменных растений насекомыми, вероятно, возникло в пермском периоде. [2] Кандидатами в опылители являются вымершие с длинными хоботками группы насекомых Aneuretopsychid , Mesopsychid и Pseudopolycentropodid , , в том числе скорпионы [3] Каллиграммы [4] [5] и Парадоксозирин [6] златоглазки и Жангсолвид , мухи [7] а также некоторые существующие семейства, которые специализировались на голосеменных растениях до перехода на покрытосеменные, включая Nemestrinid , Tabanid и Acrocerid . мух [8] Живые саговники имеют мутуалистические отношения с определенными видами насекомых (обычно жуками), которые их опыляют. Такие отношения восходят, по крайней мере, к позднему мезозою, когда оба жука -эдемериды (которые сегодня встречаются исключительно на цветковых растениях) [2] и -боганиды жуки [9] (которые до сих пор опыляют саговники) мелового периода с сохранившейся пыльцой саговников. Покрытосеменные (цветковые растения) впервые появились в раннем мелу, и во время радиации покрытосеменных от 125 до 90 млн лет назад они вытеснили многие линии голосеменных и вызвали вымирание многих их опылителей, в то время как некоторые из них перешли к покрытосеменным, а некоторые - к новым семействам. образовывали бы ассоциации опыления с покрытосеменными. [2] Такие признаки, как сапромиофилия (испускание запаха падали для привлечения мух), развились независимо в нескольких неродственных семействах покрытосеменных. [10]
Потребности завода
[ редактировать ]Опыление ветром и водой требует производства огромного количества пыльцы из-за случайного характера ее осаждения. Если растения не должны зависеть от ветра или воды (для водных видов), им нужны опылители, чтобы перемещать пыльцевые зерна с одного растения на другое. Им особенно нужны опылители, чтобы постоянно выбирать цветы одного и того же вида, поэтому они разработали разные приманки, чтобы побудить конкретных опылителей сохранять верность одному и тому же виду. Предлагаемые аттракционы в основном представляют собой нектар, пыльцу, ароматы и масла. Идеальное насекомое-опылитель покрыто волосками (так что пыльца прилипает к ним) и проводит время, исследуя цветок, чтобы тот вошел в контакт с репродуктивными структурами. [11]
Механизмы
[ редактировать ]
Многие насекомые являются опылителями , особенно пчелы , чешуекрылые ( бабочки и мотыльки ), осы , мухи , муравьи и жуки . [11] С другой стороны, некоторые растения являются универсалами и опыляются насекомыми нескольких отрядов. [13] Энтомофильные виды растений часто вырабатывают механизмы, позволяющие сделать себя более привлекательными для насекомых, например, ярко окрашенные или ароматные цветы , нектар или привлекательные формы и узоры. Пыльцевые зерна энтомофильных растений обычно крупнее, чем мелкая пыльца анемофильных (ветроопыляемых) растений, которую приходится производить в гораздо больших количествах, поскольку такая большая часть выбрасывается впустую. Это энергетически затратно, но, напротив, энтомофильным растениям приходится нести энергетические затраты на производство нектара. [14]
У бабочек и мотыльков волосатые тела и длинные хоботки , которые могут проникать глубоко в трубчатые цветы. Бабочки в основном летают днем, и их особенно привлекают розовые, лиловые и фиолетовые цветы. Цветки часто большие и ароматные, а тычинки расположены так, что пыльца оседает на насекомых, пока они питаются нектаром. Мотыльки в основном ведут ночной образ жизни, и их привлекают ночные растения. Цветки у них часто трубчатые, бледные, ароматные только ночью. Бражники, как правило, посещают более крупные цветы и парят во время кормления; они переносят пыльцу посредством хоботка. Другие мотыльки приземляются на обычно более мелкие цветки, которые могут объединяться в цветочные головки. Их энергетические потребности не так велики, как у бражников, и нектара им предлагается в меньшем количестве. [15]
Соцветия, опыляемые жуками, обычно плоские, с открытыми венчиками или маленькими цветками, собранными в головку, с многочисленными выступающими пыльниками, которые легко сбрасывают пыльцу. [11] Цветки часто зеленые или бледные, с сильным ароматом, часто с фруктовым или пряным ароматом, но иногда с запахом разлагающихся органических веществ. Некоторые из них, например гигантская кувшинка , включают в себя ловушки, предназначенные для удержания жуков в контакте с репродуктивными частями в течение более длительного периода времени. [16]
Неспециализированные мухи с короткими хоботками посещают примитивные цветы с легкодоступным нектаром. Более специализированные мухи, такие как сирфиды и табаниды, могут посещать более развитые цветки, но их цель — питаться самостоятельно, и любой перенос пыльцы с одного цветка на другой происходит бессистемно. Небольшой размер многих мух часто компенсируется их численностью, однако они являются ненадежными опылителями, поскольку могут нести несовместимую пыльцу, а отсутствие подходящих мест для размножения может ограничивать их деятельность. Некоторые орхидеи Pterostylis опыляются мошками, уникальными для каждого вида. Из-за взаимной специализации опылители сильно зависят от цветочного разнообразия. Таким образом, потери разнообразия растений, например, вызванные увеличением землепользования, могут быть связаны с исчезновением опылителей. [17] Упадок по какой-либо причине одной стороны этого партнерства может оказаться катастрофическим для другой. [18]
Цветы, опыляемые пчелами и осами, различаются по форме, цвету и размеру. Часто посещаются желтые или синие растения, а цветы могут иметь ультрафиолетовые нектарные направляющие, которые помогают насекомому найти нектар. У некоторых цветов, таких как шалфей или горох, есть нижние губы, которые открываются только тогда, когда на них садятся достаточно тяжелые насекомые, например пчелы. При вдавленной губе пыльники могут наклониться и опустить пыльцу на спину насекомого. Другие цветы, такие как помидоры, могут выделять пыльцу только путем опыления жужжанием - метода, при котором шмель цепляется за цветок, вибрируя летательными мышцами, и это выбивает пыльцу. Поскольку пчелы заботятся о своем выводке, им необходимо собирать больше еды, чем просто для поддержания себя, и поэтому они являются важными опылителями. [18] Другие пчелы являются похитителями нектара и прокусывают венчик, чтобы совершить набег на нектар, минуя при этом репродуктивные структуры. [11]
Муравьи плохо приспособлены к опылению, но было показано, что они выполняют эту функцию у Polygonum cascadense и у некоторых пустынных растений с небольшими цветками у земли, с небольшим ароматом или визуальной привлекательностью, небольшим количеством нектара и ограниченным количеством липкой пыльцы. [18]
Сочетания растений и насекомых
[ редактировать ]
Некоторые виды растений эволюционировали совместно с определенными видами-опылителями, такими как пчелиная орхидея . В северных ареалах этот вид почти исключительно самоопыляется опыляется одиночной пчелой Eucera , но в Средиземноморье . Растение привлекает этих насекомых, производя аромат, имитирующий запах пчелиной самки. Кроме того, губа действует как приманка, так как пчела-самец путает ее с самкой, посещающей розовый цветок. Перенос пыльцы происходит во время последующей псевдокопуляции . [19]
Инжир рода Ficus имеет мутуалистическое расположение с некоторыми крошечными осами -агаонидами . У инжира обыкновенного соцветие представляет собой сиконий , образованный увеличенным мясистым полым цветоложем с множественными завязями на внутренней поверхности. Самка осы проникает через узкое отверстие, оплодотворяет эти пестичные цветки и откладывает яйца в некоторые завязи, при этом из развивающихся личинок образуются галлы. Со временем внутри сикония развиваются тычиночные цветки. Бескрылые самцы ос вылупляются и спариваются с самками в галлах, прежде чем проложить себе путь наружу из развивающихся плодов. Крылатые самки, теперь уже отягощенные пыльцой, следуют за ними, улетая в поисках других восприимчивых сиконий на нужной стадии развития. У большинства видов инжира есть свои уникальные комменсальные виды ос. [20]
Этимология
[ редактировать ]Слово искусственно получено из греческого : εντομο-, энтомо- [21] «разрезанный на части, сегментированный», отсюда «насекомое»; и φίλη , phile , «любимый».
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Опыление ветром — это репродуктивная стратегия, принятая травами , осоками , камышами и сережками . Другие цветковые растения в основном опыляются насекомыми (или птицами, или летучими мышами), что, по-видимому, является примитивным состоянием, а у некоторых растений вторично развилось опыление ветром. Некоторые растения, опыляемые ветром, имеют рудиментарные нектарники, а другие растения, такие как вереск обыкновенный , которые регулярно опыляются насекомыми, производят облака пыльцы, и некоторое опыление ветром неизбежно. Подорожник седой опыляется преимущественно ветром, но его посещают и опыляющие его насекомые. [14] Обычно эффектные, яркие и ароматные цветы, такие как подсолнухи , орхидеи и будлея , опыляются насекомыми. Единственными энтомофильными растениями, не являющимися семенными, являются навозные мхи семейства Splachnaceae . [22]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мустаярви, Кайса; Сиикамяки, Пиркко; Ритконен, Саара; Ламми, Антти (2001). «Последствия размера и плотности популяции растений для взаимодействия растений и опылителей и продуктивности растений: взаимодействие растений и опылителей» . Журнал экологии . 89 (1): 80–87. дои : 10.1046/j.1365-2745.2001.00521.x .
- ^ Jump up to: а б с Перис, Дэвид; Перес-де ла Сурс, Рикардо; Пеньяльвер, Энрике; Дельклос, Ксавье; Бэррон, Эдвард; Лабандейра, Конрад К. (март 2017 г.). «Ложные жуки-нарывники и расширение способов опыления голосеменных насекомыми до доминирования покрытосеменных» . Современная биология . 27 (6): 897–904. Бибкод : 2017CBio...27..897P . дои : 10.1016/j.cub.2017.02.009 . hdl : 2445/163381 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 28262492 . S2CID 3967504 .
- ^ Чжао, Сяндун; Ван, Бо; Башкуев Алексей С.; Ария, Седрик; Чжан, Цинцин; Чжан, Хайчунь; и др. (март 2020 г.). «Гомологии ротового аппарата и образ жизни мезозойских длиннохоботных скорпионов» . Достижения науки . 6 (10): eaay1259. Бибкод : 2020SciA....6.1259Z . дои : 10.1126/sciadv.aay1259 . ПМК 7056314 . ПМИД 32181343 .
- ^ Лабандейра, Конрад К.; Ян, Цян; Сантьяго-Блей, Хорхе А.; Хоттон, Кэрол Л.; Монтейро, Антония; Ван, Юн-Цзе; Горева, Юлия; Ши, Чункун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р.; Дилчер, Дэвид Л. (10 февраля 2016 г.). «Эволюционное сближение среднемезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152893. doi : 10.1098/rspb.2015.2893 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4760178 . ПМИД 26842570 .
- ^ Лю, Цин; Лу, Цинцин; Чжэн, Сяотин; Лю, Синъюэ, Бо (17 сентября 2018 ) . г. Связь .9 doi (1): 3793. Бибкод : ...9.3793L . . : 10.1038/ . ISSN 2041-1723 . PMC 6141599. 30224679 PMID 2018NatCo s41467-018-06120-5
- ^ Храмов, Александр В.; Ян, Евгений; Копылов, Дмитрий С. (декабрь 2019 г.). «Неудачный эксперимент природы: длиннохоботные Neuroptera (Sisyridae: Paradoxosisyrinae) из верхнего мелового янтаря северной Мьянмы». Меловые исследования . 104 : 104180. Бибкод : 2019CrRes.10404180K . дои : 10.1016/j.cretres.2019.07.010 . S2CID 199111088 .
- ^ Пеньяльвер, Энрике; Арилло, Антонио; Перес-де ла Сурс, Рикардо; Риччио, Марк Л.; Дельклос, Ксавье; Бэррон, Эдвард; Гримальди, Дэвид А. (июль 2015 г.). «Длиннохоботные мухи как опылители меловых голосеменных растений» . Современная биология . 25 (14): 1917–1923. Бибкод : 2015CBio...25.1917P . дои : 10.1016/j.cub.2015.05.062 . ПМИД 26166781 . S2CID 13022302 .
- ^ Храмов, Александр В.; Лукашевич, Елена Дмитриевна (2019). «Юрский двукрылый опылитель с чрезвычайно длинным хоботком». Исследования Гондваны . 71 : 210–215. Бибкод : 2019GondR..71..210K . дои : 10.1016/j.gr.2019.02.004 . S2CID 134847380 .
- ^ Цай, Чэньян; Эскалона, Гермес Э.; Ли, Лицинь; Инь, Цивэй; Хуан, Диин; Энгель, Майкл С. (сентябрь 2018 г.). «Опыление саговников жуками в мезозое» . Современная биология . 28 (17): 2806–2812.e1. Бибкод : 2018CBio...28E2806C . дои : 10.1016/j.cub.2018.06.036 . ПМИД 30122529 . S2CID 52038878 .
- ^ МакГи, Джордж Р. (2011). Конвергентная эволюция: самые красивые ограниченные формы . МТИ Пресс. стр. 118–120. ISBN 978-0-262-01642-1 .
- ^ Jump up to: а б с д Кимси, Л. «Опылители, о которых мы никогда не говорим» . Калифорнийский университет в Дэвисе: Колледж сельскохозяйственных и экологических наук. Архивировано из оригинала 10 апреля 2016 года . Проверено 25 марта 2016 г.
- ^ Рэгг, Питер Д.; Джонсон, Стивен Д. (сентябрь 2011 г.), «Переход от опыления ветром к опылению насекомыми осоки: экспериментальные данные и функциональные особенности» , New Phytologies , vol. 191, нет. 4, стр. 1128–1140, doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03762.x , ISSN 0028-646X , получено 30 мая 2024 г.
- ^ Келер, Эндрю; Сухс, Рафаэль Барбизан; Сомавилла, Александр (11 ноября 2010 г.). « Энтомофауна, связанная с цветением Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) в штате Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия = Энтомофауна, связанная с цветением Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) в штате Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия |» | . Биологический журнал . 26 (6) . Проверено 18 апреля 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Фаэгри, К.; Ван дер Пейл, Л. (2013). Принципы экологии опыления . Эльзевир. стр. 34–36. ISBN 978-1-4832-9303-5 .
- ^ Оливейра, ЧП; Гиббс, ЧП; Барбоза, А.А. (2004). «Опыление древесных пород молью в Серрадосе в Центральной Бразилии: случай, когда так многому обязано так мало?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. дои : 10.1007/s00606-003-0120-0 . S2CID 21936259 .
- ^ Пранс, Гиллин Т. (1996). Земля под угрозой: христианская перспектива . Публикации «Дикий гусь». п. 14. ISBN 978-0-947988-80-7 .
- ^ Фрюнд, Йохен; Линсенмайр, Карл Эдуард; Блютген, Нико (14 сентября 2010 г.). «Разнообразие и специализация опылителей в отношении разнообразия цветов» . Ойкос . 119 (10): 1581–1590. Бибкод : 2010Oikos.119.1581F . дои : 10.1111/j.1600-0706.2010.18450.x . ISSN 0030-1299 .
- ^ Jump up to: а б с Фаэгри, К.; Ван дер Пейл, Л. (2013). Принципы экологии опыления . Эльзевир. стр. 102–110. ISBN 978-1-4832-9303-5 .
- ^ Фенстер, Чарльз Б.; Мартен-Родригес, Сильвана (2007). «Гарантия репродуктивности и эволюция специализации в области опыления» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 168 (2): 215–228. дои : 10.1086/509647 . S2CID 1890083 .
- ^ Фаэгри, К.; Ван дер Пейл, Л. (2013). Принципы экологии опыления . Эльзевир. стр. 176–177. ISBN 978-1-4832-9303-5 .
- ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-910207-5 .
- ^ Гоффине, Бернар; Шоу, А. Джонатан; Кокс, Саймон Дж. (2004). «Филогенетические выводы о семействе навозных мхов Splachnaceae на основе анализа данных последовательности хпДНК и их значение для эволюции энтомофилии». Американский журнал ботаники . 91 (5): 748–759. дои : 10.3732/ajb.91.5.748 . ПМИД 21653429 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
