✖


Jump to content

Болотная рисовая крыса

(Перенаправлено с Oryzomys palustris )

Болотная рисовая крыса
Временной диапазон: Ранчолабриан (300 000 лет назад) – настоящее время.
Крыса, сероватая сверху и бледная снизу, среди тростника и опавших листьев.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Грызуны
Семья: Крисетиды
Подсемейство: сигмодонтинае
Род: Оризомис
Разновидность:
О. болотный
Биномиальное имя
Оризомис болотный
См. текст.
Текущее (синий) и приблизительное прежнее (голубой) распространение болотной рисовой крысы на востоке США. небольшая часть распространения Oryzomys couesi Также показана (красным).
Синонимы [ 13 ]
  • Mus palustris Харлан, 1837 г. [ 2 ]
  • Арвикола оризивора Бахман, 1854 г. [ 3 ]
  • Oryzomys palustris : Бэрд, 1857 г. [ 4 ]
  • Oryzomys palustris natator Чепмен, 1893 г. [ 5 ]
  • ? Oryzomys palustris texensis J.A. Аллен, 1894 г. [ 6 ]
  • Oryzomys palustris coloratus Bangs, 1898 г. [ 7 ]
  • Oryzomys natator floridanus Merriam, 1901 г. [ 8 ]
  • Оризомис ископаемый Хиббард, 1955 г. [ 9 ]
  • Oryzomys palustris planirostris Hamilton, 1955 [ 10 ]
  • Oryzomys palustris sanibeli Гамильтон, 1955 г. [ 11 ]
  • ? Oryzomys argentatus Spitzer и Lazell, 1978 г. [ 12 ]

Болотная рисовая крыса ( Oryzomys palustris ) — полуводный североамериканский грызун семейства Cricetidae . Обычно это происходит в водно-болотных угодьях, таких как болота и солончаки . Он встречается в основном на востоке и юге Соединенных Штатов, от Нью-Джерси и Канзаса на юг до Флориды и самого северо-восточного Тамаулипаса в Мексике; ранее его ареал простирался дальше на запад и север, где он, возможно, был комменсалом в общинах, выращивающих кукурузу. Болотная рисовая крыса весом от 40 до 80 г (от 1,4 до 2,8 унции) представляет собой грызуна среднего размера, напоминающего обыкновенную черно - коричневую крысу . Верхняя часть тела обычно серо-коричневая, но у многих популяций Флориды красноватая. Ноги демонстрируют несколько специализаций для жизни в воде. Череп большой, уплощенный, спереди короткий.

Джон Бахман обнаружил болотную рисовую крысу в 1816 году, а официально она была описана в 1837 году. несколько подвидов С 1890-х годов было описано , в основном из Флориды, но существуют разногласия по поводу их достоверности. Популяцию Флорида-Кис иногда относят к другому виду — серебряной рисовой крысе ( Oryzomys argentatus ). Данные митохондриального гена цитохрома b указывают на глубокое расхождение между популяциями к востоку от Миссисипи и популяциями, расположенными дальше на запад, что позволяет предположить, что западные популяции могут быть признаны отдельным видом, Oryzomys texensis . Этот вид является частью рода Oryzomys , который также включает несколько других, встречающихся южнее Мексики, Центральной Америки и северо-запада Южной Америки, некоторые из которых ранее считались подвидами болотной рисовой крысы. Один из них, Oryzomys couesi , встречается у болотной рисовой крысы в ​​Тамаулипасе и южном Техасе .

Болотная рисовая крыса активна в ночное время, строит гнезда из осоки и травы, иногда строит взлетные полосы. Его разнообразный рацион включает растения, грибы и различных животных. Плотность населения обычно ниже 10 человек на га (четыре на акр), а площадь домов варьируется от 0,23 до 0,37 га (от 0,57 до 0,91 акра), в зависимости от пола и географического положения. Пометы обычно из трех-пяти детенышей рождаются после беременности примерно через 25 дней, в основном летом. Новорожденные беспомощны при рождении, но через несколько недель их отнимают от груди. На болотную рисовую крысу охотятся несколько животных, в том числе сипуха , и в дикой природе она обычно живет менее года. Он заражен множеством различных паразитов и содержит хантавирус , который также заражает людей. Вид не подлежит сохранению, но некоторые популяции находятся под угрозой.

Таксономия

[ редактировать ]

Болотная рисовая крыса классифицируется как один из восьми видов рода Oryzomys , который распространен от востока США (болотная рисовая крыса) до северо-запада Южной Америки ( O. gogasi ). [ 14 ] Ранее Oryzomys включал множество других видов, которые были реклассифицированы в различных исследованиях, кульминацией которых стал вклад Марсело Векслера и его коллег в 2006 году, в результате которого из рода было исключено более 40 видов. [ 15 ] Все они относятся к трибе Oryzomyini («рисовые крысы»), разнообразной совокупности, насчитывающей более 100 видов. [ 16 ] и на более высоких таксономических уровнях в подсемействе Sigmodontinae семейства Cricetidae , наряду с сотнями других видов преимущественно мелких грызунов, большинство из которых встречается в Южной и Центральной Америке. В Соединенных Штатах болотная рисовая крыса - единственный оризомииновый грызун, за исключением Oryzomys couesi, на небольшой территории южного Техаса; Единственные другие присутствующие сигмодонтины — это несколько видов хлопковых крыс ( Sigmodon ) в южной половине страны. [ 17 ]

Ранняя история

[ редактировать ]

Болотная рисовая крыса была обнаружена в 1816 году в Южной Каролине Джоном Бахманом . [ 18 ] Бахман намеревался описать этот вид как Arvicola oryzivora , но отправил образец Ричарду Харлану и Чарльзу Пикерингу в Академию естественных наук в Филадельфии, чтобы подтвердить его идентичность. [ 19 ] Другой экземпляр, из Нью-Джерси , был найден в коллекции академии, и Харлан взял на себя смелость, вопреки желанию Пикеринга, описать новый вид как Mus palustris , объявив его одной из немногих настоящих крыс Соединенных Штатов. [ 20 ] Видовое название palustris в переводе с латыни означает «болотистый» и относится к обычной среде обитания этого вида. [ 21 ]

В 1854 году в книге «Четвероногие Северной Америки » Бахман переописал ее как Arvicola oryzivora , посчитав ее более близкой к полевкам, отнесенным тогда к роду Arvicola , а также зарегистрировал ее из Джорджии и Флориды . [ 19 ] Три года спустя Спенсер Фуллертон Бэрд заявил, что отнесение вида к Arvicola было ошибочным, и ввел новое родовое название болотной рисовой крысы — Oryzomys . [ 22 ] Название сочетает в себе греческое слово oryza «рис» и mys «мышь» и относится к привычке крыс есть рис. [ 21 ] В то время Oryzomys был признан либо полноценным родом, либо подродом ныне несуществующего рода Hesperomys . [ 22 ] но с 1890-х годов он был повсеместно признан как род, отличный от Hesperomys , с болотной рисовой крысой ( Oryzomys palustris ) в качестве его типового вида . [ 23 ]

Границы видов и подвидов

[ редактировать ]

В 1890-х годах несколько подвидов из США было описано болотной рисовой крысы: O. p. нататор из Флориды в 1893 году, [ 5 ] О. п. texensis из Техаса в 1894 году, [ 6 ] и О.п. coloratus из других мест Флориды в 1898 году. [ 7 ] Клинтон Харт Мерриам признал О.п. natator как отдельный вид в 1901 г. и описал его подвид O. p. floridanus , но считается О. р. texensis практически идентична номинации O. p. палюстрис . [ 24 ] В своей редакции североамериканского Oryzomys в 1918 году Эдвард Альфонсо Гольдман снова признал все эти виды одним видом, Oryzomys palustris . Он выделил четыре подвида, которые, по его словам, образуют «тесно перемежающуюся серию» — O. p. palustris от Нью-Джерси до юго-востока Миссисипи и восточного Миссури; О. п. нататор в центральной Флориде; О. п. coloratus (включая O. natator floridanus Merriam) на юге Флориды; и О.п. texensis от западной Миссисипи и юго-восточного Канзаса до восточного Техаса. [ 25 ] Два дополнительных подвида были описаны Уильямом Дж. Гамильтоном в 1955 году из южной Флориды: O. p. planirostris от Пайн-Айленда и в двух милях (3 км) к северу от Форт-Майерса. [ 10 ] и О.п. Санибели с острова Санибел . [ 11 ] Также в 1955 году Клод В. Хиббард описал новый вид Oryzomys , O. ископаемых , из плейстоценовых отложений в Канзасе , на основании небольших различий в признаках зубов с живыми болотными рисовыми крысами. [ 9 ] В 1965 году Уолтер Далквест понизил этот вид, позже также обнаруженный в Техасе, до подвида, поскольку он не отличается от живых болотных рисовых крыс не больше, чем последние отличаются друг от друга. [ 26 ]

Карта востока США с распространением подвидов Гольдмана, перечисленных в тексте.
Распространение и подвиды болотной рисовой крысы по Гольдману (1918): 1. О. р. болотный ; 2. О.п. нататор ; 3. О.п. колоратус ; 4. О.п. texensis

Мерриам и Голдман признали, что ряд видов из Центральной Америки, включая Oryzomys couesi и многочисленные формы с более ограниченным распространением, связаны с болотной рисовой крысой. [ 27 ] O. couesi распространен от севера до самого южного Техаса, где его распространение соответствует распространению болотной рисовой крысы. В 1960 г. Рэймонд Холл утверждал, что экземпляры из зоны контакта занимают промежуточное положение между местными формами O. couesi и болотной рисовой крысой, и, соответственно, включил первую в состав болотной рисовой крысы. [ 28 ] Сообщая об экологии техасского O. couesi в 1979 году, Бенсон и Гельбах отметили, что популяции O. couesi и болотной рисовой крысы на самом деле различались: последняя была меньше, менее коричневой и более серой по цвету; их кариотипы также были разными. [ 29 ] С тех пор эти два вида обычно сохранялись как отдельные виды, что подтверждается дальнейшими исследованиями; Исследование 1994 года даже показало, что эти два вида встречаются в одних и тех же местах (в симпатии ) на юге Техаса и в соседнем Тамаулипасе , Мексика. [ 30 ]

В 1973 году рисовые крысы были обнаружены в Каджо-Ки во Флорида-Кис , а в 1978 году Спитцер и Лазелл описали эту популяцию как новый вид Oryzomys argentatus . [ 12 ] Статус этой формы — либо отдельный вид [ 31 ] или даже не отличается подвидом от O. palustris natator. [ 32 ] - с тех пор остается спорным; третье издание журнала «Виды млекопитающих мира» за 2005 г. не признает O. argentatus как отдельный вид, но признает необходимость дальнейших исследований. [ 33 ] Исследование 2005 года с использованием микросателлитной ДНК показало, что рисовые крысы Флориды-Кис демонстрируют низкую генетическую изменчивость и значительно отличаются от Эверглейдс рисовых крыс ; Исследование пришло к выводу в пользу классификации рисовой крысы Киз как «особой популяции позвоночных». [ 34 ] Эта популяция, вероятно, отделилась от материковых рисовых крыс около 2000 лет назад. [ 35 ]

Среди описанных подвидов морфометрическое исследование Хамфри и Сетцера в 1989 г. выделило только два — O. p. natator из большей части Флориды (включая O.p.coloratus , O.p.planirostris , O.p.sanibeli и O.p.floridanus , а также O.p.argentatus ) и O.p. palustris от остального ареала (включая O. p. texensis ). [ 36 ] Однако Уитакер и Гамильтон в своей книге 1998 года о млекопитающих восточной части США признали O.p. planirostris и O.p. sanibeli как отдельный подвид, но объединил все остальные в О. п. palustris , а O. argentatus выделил в отдельный вид; их классификация была основана на акценте на разрывах над водой как факторах биологической диверсификации и критике недостатков исследования Хамфри и Сетцера, а не на повторном анализе данных. [ 37 ]

В 2010 году Делтон Хэнсон и его коллеги опубликовали исследование взаимоотношений между популяциями Oryzomys на основе данных трех генов — митохондриального гена цитохрома b ( Cytb ) и двух ядерных маркеров, экзона 1 гена межфоторецепторного ретиноидсвязывающего белка ( Cytb). Rbp3 ) и интрон 2 гена 1 алкогольдегидрогеназы ( Adh1-I2 ). [ 38 ] Данные Cytb отнесли всех изученных болотных рисовых крыс к кладе, содержащей различные популяции O. couesi ; средняя генетическая дистанция между двумя группами составила 11,30%. Болотные рисовые крысы разделились на две основные группы, различающиеся в среднем на 6,05%: в одну вошли животные из Миссисипи, юго-западного Теннесси и дальше на запад, а в другую - особи из Алабамы и дальше на восток. Внутри восточной группы вариация составила всего около 0,65%, хотя примеры предполагаемого подвида O. p. palustris , О.п. coloratus , О.п. санибели и О.п. planirostris все были включены. [ 39 ] Данные по обоим медленно развивающимся ядерным маркерам Rbp3 и Adh1-I2 также поместили образцы Oryzomys в две основные клады, но не выявили западную и восточную группы болотных рисовых крыс как отдельные клады. Кроме того, Adh1-I2 поместил популяцию Коста-Рики в кладу болотных рисовых крыс, а некоторые другие южные экземпляры Oryzomys ближе к болотной рисовой крысе, чем к группе O. couesi . [ 40 ] Объединенные данные подтвердили существование западных и восточных клад внутри болотной рисовой крысы и поставили популяцию Коста-Рики немного ближе к болотной рисовой крысе, чем к O. couesi . [ 41 ] Используя концепцию генетических видов , авторы предложили признать западные популяции болотной рисовой крысы отдельным видом — Oryzomys texensis . Они рекомендовали провести дальнейшие исследования в регионе Миссисипи-Алабама-Теннесси, где их диапазоны совпадают. [ 42 ]

Общие имена

[ редактировать ]

множество общих названий Для болотной рисовой крысы было предложено . Ранние описатели использовали «рисовую луговую мышь». [ 3 ] и «мышь рисового поля» [ 43 ] а в начале 1900-х годов в обиход вошли такие названия, как «рисовая крыса», «болотная мышь» и «болотная рисовая крыса». [ 44 ] Некоторые из подвидов получили собственные общие названия, например «Флоридская болотная мышь», [ 45 ] «плавающая рисовая крыса», [ 46 ] и «Рисовая крыса Центральной Флориды» для О.п. нататор ; [ 47 ] «Болотная мышь Челки», [ 45 ] «Рисовая крыса мыса Соболь», [ 46 ] и «Рисовая крыса Эверглейдс» для О.п. колоратус ; [ 48 ] и «Техасская рисовая крыса» для О.п. texensis . [ 49 ] Сейчас этот вид обычно известен как «болотная рисовая крыса». [ 50 ] хотя в последнее время также используется «болотный оризомыс». [ 51 ] Форма Флорида-Кис ( O.p. argentatus ) известна как «серебряная рисовая крыса». [ 34 ]

Описание

[ редактировать ]
Измерения различных популяций болотной рисовой крысы.
Население н Общая длина Длина хвоста Длина задней части стопы
О г. palustris (Нью-Джерси) [ 52 ] 4 242 (237–245) 112 (109–116) 31 (30–31.5)
О. п. пловец (Флорида) [ 53 ] 10 281.2 (246–318) 140.6 (122–173) 33.1 (28–37)
О. п. колоратус (Флорида) [ 53 ] 11 283.0 (250–326) 143.5 (123–171) 33.4 (31–38)
О. п. texensis (Техас) [ 49 ] 8 242 (226–279) 120 (108–133) 29 (28.5–30.5)
O. p. planirostris (Florida) [ 53 ] 14 247.5 (226–266) 129.6 (108–128) 31 (29–33)
О. п. Санибели (Флорида) [ 53 ] 11 257.5 (233–274) 123.6 (111–138) 31.0 (29–33)
O. argentatus (Флорида-Кис) [ 12 ] 2 251, 259 121, 132 32, 32
Все измерения указаны в миллиметрах и в форме «среднее (минимум – максимум)», за исключением показателей населения Флориды-Кис.

n = количество измеренных образцов.

Болотная рисовая крыса — грызун среднего размера, который очень похож на обычных черных и коричневых крыс , но имеет большие различия в цвете верхней и нижней частей тела. [ 54 ] Мех густой и короткий. [ 55 ] Верхняя часть тела обычно от серого до серовато-коричневого цвета, голова немного светлее и резко отделена от нижней части тела, которая грязно-белая, как и ноги. Имеет небольшие защечные мешки . Уши примерно того же цвета, что и верхняя часть тела, но впереди них имеется пятно светлых волосков. Хвост сверху темно-коричневый, снизу может быть светлее. [ 56 ] Остевые волосы длинные, с непигментированными серебристыми кончиками. [ 57 ] Когда рисовые крысы плавают, воздух задерживается в меху, что увеличивает плавучесть и снижает потери тепла. [ 58 ] Как и у большинства других оризомиин, у самок восемь молочных желез . [ 57 ]

Передние лапы имеют четыре, а задние — пять пальцев. [ 59 ] На передних лапах когтевые пучки (пучки волос на пальцах) отсутствуют. [ 60 ] Задние лапы широкие, с коротким пятым пальцем. Многие подушечки редуцированы , как и ногтевые пучки, но небольшие межпальцевые перепонки . имеются [ 61 ] Форма Флорида-Кис, P. o. argentatus , имеет еще более редуцированные ногтевые пучки. [ 62 ] Многие из этих черт являются общей адаптацией оризомиин к жизни в воде. [ 63 ]

Красновато-коричневая крыса на почве с мусором
Болотные рисовые крысы на большей части территории Флориды более красноватые, чем в других местах. [ 64 ]

Имеют место некоторые географические различия в цвете меха; западные популяции ( P.o. texensis ) светлее популяций с востока ( назначают P.o. palustris ), а популяции Флориды, как правило, более желтовато-желтые или красноватые, чем популяции из южной Флориды ( P.o.coloratus ). ярче, чем из центра штата ( П. о. нататор ). [ 65 ] Форма Флорида-Кис ( P. o. argentatus ) серебристая, [ 66 ] и две другие формы Флориды — P. o. planirostris и P. o. sanibeli - лишены красноватых тонов, присущих популяциям материковой Флориды, а вместо этого имеют сероватый цвет, напоминающий P. o. planirostris , или буроватый ( P. o. sanibeli ). [ 67 ] В 1989 году Хамфри и Сетцер изучили различия в цвете среди населения Флориды. Они нашли П. о. argentatus существенно легче, а P. o. planirostris и P. o. sanibeli несколько темнее, чем население материка, а P. o. argentatus имели менее желтую шерсть, но не обнаружили существенных различий в красноте. Также были обнаружены существенные различия внутри популяций. [ 68 ]

Общая длина составляет от 226 до 305 мм (от 8,9 до 12,0 дюйма), длина хвоста от 108 до 156 мм (от 4,3 до 6,1 дюйма), длина задней стопы от 28 до 37 мм (от 1,1 до 1,5 дюйма), [ 59 ] и масса тела от 40 до 80 г (от 1,4 до 2,8 унции), причем самцы немного крупнее самок. [ 66 ] Самые крупные особи встречаются во Флориде и вдоль побережья Мексиканского залива к востоку от дельты реки Миссисипи. [ 25 ]

Желудок ; имеет характерный сигмодонтный рисунок ( однокамерно -гемигландулярный) он не разделен на две камеры угловой вырезкой и передняя часть (антральный отдел) покрыта железистым эпителием . [ 69 ] Желчный пузырь отсутствует, синапоморфия (общий производный признак) Oryzomyini. [ 70 ] Кариотип фундаментальное включает 56 хромосом и число из 60 хромосомных плеч (2n = 56, FN = 60). [ 71 ] Форма половых хромосом использовалась, чтобы отличить болотную рисовую крысу от Oryzomys couesi , но может быть слишком изменчивой среди видов Oryzomys , чтобы их можно было дифференцировать. [ 72 ] Инактивация Х-хромосомы происходит у болотной рисовой крысы, хотя у животного отсутствуют LINE-1 ретротранспозоны , которые предположительно являются компонентами процесса инактивации. [ 73 ] В лабораторных колониях зарегистрированы мутанты со сросшимися или дополнительными коренными зубами и со светлой шерстью; [ 74 ] аномальные коренные зубы, по-видимому, являются результатом единственной аутосомно-рецессивной мутации. [ 75 ] Примерно на 50%, [ 76 ] гематокрит (доля эритроцитов в крови) у болотной рисовой крысы высок по сравнению с другими грызунами; это может быть адаптация, которая позволяет рисовой крысе увеличивать кислородную емкость во время плавания под водой. [ 77 ]

Мужская репродуктивная анатомия

[ редактировать ]
Четыре черепа сверху и снизу.
Черепа болотной рисовой крысы, вид сверху (верхний ряд) и снизу (нижний ряд), слева — экземпляр O. p. из Южной Каролины. palustris , справа — голотип O. p . coloratus из Кейп-Сейбл, Флорида . [ 78 ]
Череп из Южной Каролины, вид слева. [ 79 ]

Головка полового члена длинная и крепкая. [ 80 ] в среднем 7,3 мм (0,29 дюйма) в длину и 4,6 мм (0,18 дюйма) в ширину, а бакулюм ( кость полового члена) составляет 6,6 мм (0,26 дюйма) в длину. [ 81 ] Как характерно для Sigmodontinae, болотная рисовая крыса имеет сложный пенис, дистальный (дальний) конец бакулюма заканчивается тремя пальцами. [ 82 ] Центральный палец заметно крупнее боковых. [ 80 ] Внешняя поверхность полового члена в основном покрыта небольшими шипами , но видна широкая полоса неостистой ткани. [ 83 ] Сосок (сосковый выступ) на дорсальной (верхней) стороне полового члена покрыт маленькими шипами - признак, который болотная рисовая крыса разделяет только с Oligoryzomys и Oryzomys couesi среди исследованных oryzomyines. [ 84 ] На уретральном отростке , расположенном в кратере на конце полового члена, [ 85 ] мясистый отросток ( подверхушечная долька имеется ); он отсутствует у всех других оризомиин с изученными пенами, кроме O. couesi и Holochilus brasiliensis . [ 86 ] Бакулюм глубже, чем в ширину. [ 80 ]

Некоторые особенности добавочных желез в области мужских половых органов у разных оризомиинов различаются. одна пара препуциальных желез У болотной рисовой крысы на половом члене имеется . Как обычно для сигмодонтин, существуют две пары вентральных предстательных желез и одна пара передней и дорсальной предстательной железы. Часть конца везикулярной железы неправильно складчатая, а не гладкая, как у большинства оризомиин. [ 87 ]

Череп

[ редактировать ]

У болотной рисовой крысы большой уплощенный череп. [ 59 ] с коротким и широким рострумом. [ 88 ] Носовая лобной и предчелюстная кости простираются назад за пределы места соединения слезной , верхнечелюстной и костей . [ 89 ] В П. о. planirostris , головотрубка более плоская, чем у материковых флоридских форм, у которых она более выпуклая, [ 10 ] Говорят, что носовые пазухи у P. o. относительно длиннее. аргентатус . [ 90 ] Скуловая пластинка , уплощенная передняя часть скуловой дуги (скулы), широкая и имеет выемку на переднем конце. Сами арки крепкие и содержат небольшие, но отчетливые скуловые кости . [ 91 ] Клиновидно -небное отверстие , отверстие сбоку черепа над коренными зубами, большое; он значительно меньше у O. couesi . [ 92 ] Самая узкая часть области между глазами расположена спереди, а по краям расположены выступающие выступы. [ 93 ] У болотной рисовой крысы узкая черепная коробка с выступающими гребнями и узкая межтеменная кость . [ 94 ] По данным Гольдмана, животные Флориды ( P.o.coloratus и P.o.natator ) обычно имеют самые большие и широкие черепа, а западный экземпляр ( P.o.texensis ) имеет несколько меньший и более узкий череп, чем животные с востока. за пределами Флориды ( P. o. palustris ). [ 95 ] В П. о. argentatus , череп также относительно узкий. [ 90 ]

Резцовые отверстия в передней части неба доходят назад между молярами. Небо длинное, существенно заходит за третьи моляры. Задняя часть, около третьих коренных зубов, обычно перфорирована выступающими заднелатеральными небными ямками , утопленными в ямки (впадины). Мезоптеригоидная ямка , щель позади конца неба, пронизана клиновидно-небными пустотами , расположенными далеко вперед. [ 96 ] Состояние артерий головы крайне тяжелое . [ 97 ] подчешуйчатое окно — отверстие в задней части черепа, определяемое формой чешуйчатой ​​кости . Имеется [ 98 ] Чешуйчатая кость лишена поддерживающего отростка, который контактирует с барабанной перепонкой , крышей барабанной полости , что является определяющим признаком оризомиин. [ 99 ] Некоторые отверстия встречаются в сосцевидной кости . [ 100 ]

В нижней челюсти ментальное отверстие , отверстие непосредственно перед первым моляром, открывается вбок, а не вверх, как у некоторых других оризомиин. [ 101 ] Верхние и нижние жевательные гребни , которые закрепляют некоторые жевательные мышцы, соединяются в точке ниже первого моляра и не выходят вперед за эту точку. [ 102 ] Капсулярный отросток , приподнятая кость задней части нижней челюсти, в которой находится задний конец резца , присутствует, но не такой большой, как у O. couesi . [ 103 ]

Зубы

[ редактировать ]
Нижняя челюсть с большим резцом, на котором написан номер 117384.
Нижняя челюсть болотной рисовой крысы из Нью-Джерси, вид лабиально (с внешней стороны) [ 79 ]

Зубная формула 1.0.0.3 1.0.0.3 моляра ×2 = 16 (один верхний и один нижний резец и три верхних и три нижних ) , [ 71 ] как обычно у муроидных грызунов . [ 104 ] Верхние резцы хорошо развиты, сильно опистодонтны , жевательный край расположен позади вертикальной плоскости зубов. [ 105 ] Коренные зубы бунодонтные , с бугорками выше соединительных гребней, и брахидонтные , с низкой коронкой, как у большинства других оризомиин. [ 106 ] многие дополнительные гребни, в том числе мезолофид на верхних коренных зубах и мезолофид на нижних коренных зубах - еще одна черта, общая для болотной рисовой крысы с большинством, но не со всеми другими оризомиинами. Присутствуют [ 107 ] Флекси и флексиды (впадины между бугорками и гребнями) на лабиальной (внешней) стороне коренных зубов закрыты поясной извилиной (гребнями). [ 108 ]

Верхние коренные зубы имеют два продольных ряда бугорков, а не три, как у черных и коричневых крыс. [ 109 ] Первые и вторые верхние моляры имеют овальную форму. [ 110 ] и изгибы не доходят до средней линии коренных зубов. [ 108 ] Передний конус , передний бугорок верхнего первого моляра, не разделен на две части углублением спереди ( переднемедианный изгиб ), но имеет впадину посередине, переднемедианную ямку , которая делит его на отдельные бугорки на губной стороне. и лингвальную (внутреннюю) стороны моляра. За губным бугорком имеется гребень — антеролоф , но у старых животных бугорки и гребень по износу объединены в единую структуру. [ 111 ] У третьего верхнего моляра бугорки сзади редуцированы и едва различимы. [ 112 ] Как и у большинства оризомиин, все верхние коренные зубы имеют один корень на внутренней (лингвальной) стороне и два на внешней (губной) стороне; кроме того, у первого верхнего моляра обычно имеется еще один небольшой губной корень. [ 113 ]

Два зубных ряда, состоящих из трех коренных зубов
Верхние (слева) и нижние (справа) коренные зубы болотной рисовой крысы из Вирджинии, передние коренные зубы выше. [ 114 ]

Первый нижний моляр закруглен на переднем конце, а губные и язычные конулы переднеконида , самого переднего бугорка, едва различимы. Второй нижний коренной зуб удлинен и имеет гребень, антеролофид , перед двумя бугорками, которые образуют передний край моляра у некоторых других оризомиин, протоконида и метаконида . [ 115 ] Отчетливый гребень ( антерогубная поясная часть ) находится на внешнем переднем (антерогубном) крае моляра, перед протоконидом. [ 116 ] Нижний третий коренной зуб примерно такой же длины, как и второй, и также имеет антеролофид, хотя и менее четко выраженный. [ 117 ] Первый нижний моляр имеет большие корни в передней и задней части зуба и обычно один или два меньших корня между ними, на губной и лингвальной стороне. Второй и третий нижние коренные зубы имеют либо два корня, один губной и один язычный, либо только один спереди и еще один большой корень сзади. [ 118 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]

Как обычно у оризомиин, имеется 12 ребер. Первое ребро сочленяется как с последним шейным (шейным), так и с первым грудным (грудным) позвонками, что является синапоморфией сигмодонтин. [ 119 ] отсутствуют Анапофизы, отростки в задней части позвонков, в пятом поясничном отделе . [ 120 ] Между вторым и третьим позвонками хвостовыми гемальные дуги (мелкие кости) с остистым задним краем. имеются [ 121 ] Энтепикондилярное отверстие отсутствует, как у всех представителей Sigmodontinae; если оно имеется, как у некоторых других грызунов, это отверстие перфорирует дистальный конец плечевой кости . [ 122 ]

Физиология

[ редактировать ]

В плохих условиях масса надпочечников может увеличиваться до 200%, [ 123 ] а рисовые крысы не способны хорошо сохранять воду при обезвоживании , [ 76 ] а в воде, загрязненной нефтью, они меньше плавают и их смертность увеличивается. [ 124 ] Среднее количество радиации, необходимое для уничтожения болотной рисовой крысы, составляет 5,25 Гр , а смертельная доза цианида калия - 7,20 мг/кг; оба значения относительно низкие для крицетидных грызунов. [ 125 ] В одном исследовании у диких рисовых крыс в радиоактивно загрязненных районах не было обнаружено признаков заболевания. [ 126 ] Воздействие большего количества дневного света и более высокая доступность пищи вызывают ускоренное развитие гонад как у взрослых, так и у молодых рисовых крыс. [ 127 ] Когда шишковидную железу удаляют или вводят мелатонин самцам рисовых крыс, семенники уменьшаются и имеют тенденцию регрессировать в тело. [ 128 ]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
Крыса, желто-коричневая сверху и белая снизу.
Болотная рисовая крыса ходит по сетке в Пейнс-Прейри , Флорида.

Болотная рисовая крыса в настоящее время встречается на большей части востока и юга Соединенных Штатов, с северо-востока до южного Нью-Джерси, с юга до юго-востока Техаса и крайнего северо-востока Тамаулипаса в Мексике. [ 129 ] Самые северные находки во внутренних районах Соединенных Штатов находятся в восточной Оклахоме , юго-восточном Канзасе , южном Миссури и Иллинойсе и южной половине Кентукки , но этот вид отсутствует на большей части Аппалачей . [ 130 ] Окаменелости болотной рисовой крысы известны из ранчолабрейских (поздний плейстоцен, менее 300 000 лет назад) отложений во Флориде и Джорджии. [ 131 ] и остатки, отнесенные к вымершему подвиду O. p. ископаемые происходят из Висконсинана и Сангамонского яруса Техаса, а также из Иллинойского и Сангамонского ярусов Канзаса. [ 132 ] На Флорида-Кис рисовые крысы встречаются на большей части Нижнего Кис , но отсутствуют в Верхних Кис , которые имеют иное геологическое происхождение и, вероятно, никогда не были связаны с материком. [ 133 ] Западная и восточная клады Cytb внутри болотной рисовой крысы могут представлять собой экспансии из различных ледниковых рефугиумов , в которых этот вид был ограничен во время ледникового периода . [ 38 ]

Пещерные и археологические находки указывают на то, что ареал болотной рисовой крысы расширился значительно дальше на север и запад ранее в голоцене , в центральный Техас, восточную Небраску , юго-западную Айову , центральный Иллинойс, южную Индиану , южный Огайо , Западную Вирджинию и юго-западную Пенсильванию. . [ 134 ] Большинство северных археологических памятников датируются примерно 1000 годом н.э. и связаны с выращиванием кукурузы , но в некоторых более старых пещерных местах рисовая крыса встречается вместе с вымершим гигантским броненосцем Dasypus bellus , что указывает на теплые климатические условия. Возможно, теплый период четвертичного периода позволил рисовым крысам распространиться на север, а когда климат похолодел, реликтовые популяции смогли выжить на севере в качестве комменсалов в общинах коренных американцев, выращивающих кукурузу. [ 135 ] Некоторые субископаемые животные немного крупнее ныне живущих болотных рисовых крыс, возможно, потому, что в комменсальных популяциях были смягчены экологические ограничения. [ 136 ]

ареалы болотной рисовой крысы и родственного ей вида Oryzomys couesi ; В Тамаулипасе и южном Техасе встречаются [ 137 ] в некоторых частях округов Кенеди , Уилласи и Кэмерон , штат Техас, а также на крайнем северо-востоке Тамаулипаса эти два вида симпатичны (встречаются в одних и тех же местах). [ 138 ] В экспериментальных условиях им не удается скрещиваться. [ 139 ] а генетический анализ не дает никаких доказательств потока генов или гибридизации в дикой природе. [ 140 ] По сравнению с O. couesi , болотная рисовая крыса демонстрирует меньшую генетическую изменчивость внутри, но большую между популяциями в зоне контакта, вероятно, потому, что этот вид ограничен изолированными популяциями вблизи побережья. [ 141 ]

Болотная рисовая крыса встречается в нескольких средах обитания: от прибрежных солончаков до горных ручьев и полян. Он ведет полуводный образ жизни , проводит много времени в воде и обычно встречается в местах обитания водно-болотных угодий. Предпочитает места, где земля покрыта травой и осокой, защищающими его от хищников. [ 142 ] В южном Иллинойсе болотные рисовые крысы чаще встречаются на водно-болотных угодьях с более травянистым покровом, препятствиями для обзора и близлежащими лугами. [ 143 ] Этот вид также встречается на более засушливых возвышенностях, которые служат раковинами для молодых и расселяющихся животных и убежищами во время прилива. [ 144 ] Рисовые крысы — искусные распространители воды; исследования на островах у Вирджинии в полуострова Дельмарва показывают, что они легко пересекают 300-метровые (1000 футов) каналы между островами. [ 145 ]

Поведение и экология

[ редактировать ]
Сова с лицом в форме сердца на зеленом фоне
Сипуха — важный хищник болотной рисовой крысы.

Болотные рисовые крысы активны в ночное время, поэтому их редко можно увидеть, хотя они могут быть одними из наиболее распространенных мелких млекопитающих в части своего ареала. Они строят гнезда из осоки и травы размером около 13 см (5 дюймов), которые размещают под мусором, возле кустарников, в коротких норах или высоко в водной растительности. Они также могут использовать старые гнезда болотных крапивников ( Cistothorus palustris ), краснокрылых черных дроздов ( Agelaius phoeniceus ), ондатр ( Ondatra zibethicus ) или круглохвостых ондатр ( Neofiber alleni ). Болотные рисовые крысы иногда устраивают большие взлетно-посадочные полосы или роют норы. [ 146 ] Они опытные и заядлые пловцы, легко плавающие под водой на глубину более 10 м (33 фута). [ 147 ] и часто ищут безопасности в воде, когда встревожены. [ 148 ] Рисовые крысы на Флорида-Кис иногда поднимаются по растительности, но никогда не превышают 90 см (3,0 фута). [ 149 ] Болотные рисовые крысы очень чистоплотны и тщательно ухаживают за собой, возможно, для того, чтобы их мех был водоотталкивающим. [ 150 ] Они агрессивны по отношению к сородичам и во время боя издают пронзительный писк. [ 74 ] В густой растительности диапазон их восприятия (расстояние, с которого животное может обнаружить участок подходящей среды обитания) составляет менее 10 м (33 фута). [ 151 ] Выпущенные за пределы естественной среды обитания на водно-болотных угодьях, болотные рисовые крысы обычно движутся либо против ветра, либо по ветру ( анемотаксис ), возможно, по прямой линии, что является эффективной стратегией поиска подходящей среды обитания. [ 152 ]

Многие животные охотятся на болотных рисовых крыс. Сипуха ) — ( Tyto alba одна из самых важных; одно исследование показало, что 97,5% останков позвоночных в гранулах сипуги были болотными рисовыми крысами. Другие хищники включают таких птиц, как болотные ястребы ( Circus cyaneus ) и полосатые совы ( Strix varia ); змеи, такие как ватнороты ( Agkistrodon piscivorus ); аллигаторы ( Alligator Mississippiensis ); и хищные животные, такие как еноты ( Procyon lotor ), рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ), американская норка ( Neogale vison ), ласки ( Mustela и Neogale sp.) и полосатые скунсы ( Mephitis mephitis ). [ 153 ] множество паразитов На болотной рисовой крысе отмечено , в том числе из наружных паразитов различные клещи и клещи , вши и блохи, множество нематод и дигенеев , пентастомида и несколько кокцидий среди внутренних паразитов (см. Паразиты болотной рисовой крысы ). [ 154 ]

Пародонтит , бактериальное заболевание, поражающее челюсти, особенно опасен для болотных рисовых крыс; животное было предложено в качестве модели для исследования заболевания у людей. [ 155 ] Личность бактериального агента остается неизвестной. Витамин Е , фторид и йодид защищают от потери костной массы, связанной с этим заболеванием у рисовых крыс, а диета с высоким содержанием сахарозы увеличивает тяжесть пародонтита. [ 156 ] Случай кифоза наблюдался у болотной рисовой крысы Северной Каролины. [ 157 ]

Динамика населения

[ редактировать ]

Плотность населения болотной рисовой крысы обычно не достигает 10 особей на га (4 человека на акр). [ 158 ] Погода может влиять на динамику численности населения; [ 123 ] в Эверглейдс плотность может превышать 200 человек на га (80 человек на акр), когда наводнение концентрирует население на небольших островах, [ 159 ] На Флорида-Кис плотность населения составляет менее 1 человека на га (0,4 человека на акр). [ 160 ] На острове Бретон , штат Луизиана, который, возможно, является нетипичной средой обитания, площадь домов самцов составляет в среднем около 0,37 га (0,91 акра), а у самок — около 0,23 га (0,57 акра). Исследование, проведенное во Флориде, показало, что площадь домов для мужчин составляет в среднем 0,25 га (0,62 акра), а для женщин - 0,33 га (0,82 акра). [ 161 ]

Численность популяции обычно достигает наибольшего значения летом и снижается зимой. [ 159 ] хотя популяции в Техасе и Луизиане могут быть более сезонно стабильными. [ 162 ] Животные также часто теряют вес зимой. [ 163 ] Численность населения резко меняется из года в год на юге Техаса. [ 92 ] В прибрежных районах Миссисипи штормы, вероятно, не приводят к существенному сокращению популяции, а в Техасе затопление среды обитания не оказало существенного влияния на плотность населения. [ 164 ] Однако в Миссисипи наводнение действительно привело к заметному снижению численности рисовых крыс. [ 165 ]

В северной части ареала этот вид часто встречается с луговой полевкой ( Microtus pennsylvanicus ), но нет данных о том, что они конкурируют друг с другом. На юге регулярно вместе встречаются хлопковая крыса ( Sigmodon hispidus ) и рисовая крыса; Известно, что уровень воды влияет на относительную численность этих двух видов во Флориде. [ 166 ] Хлопковая крыса в основном активна в течение дня, что может помочь отличить ее нишу от ниши рисовой крысы. [ 71 ]

Диета

[ редактировать ]
Высокие, разумные растения, стоящие в воде
Spartina alterniflora поедается болотной рисовой крысой. [ 167 ]

Болотная рисовая крыса питается как растительной, так и животной пищей и более плотоядна, чем большинство мелких грызунов; [ 168 ] доминирующие продукты питания меняются в зависимости от сезона. В число употребляемых в пищу растений входят, среди прочего, виды Spartina , Salicornia , Tripsacum и Elymus ; в основном он питается семенами и сочными частями. [ 169 ] Он предпочитает Spartina alterniflora , удобренную азотом, и поедает преимущественно внутреннюю ткань стебля, возможно, потому, что удобренные азотом растения содержат гораздо меньше диметилсульфониопропионата . во внутренних тканях [ 167 ] Болотная рисовая крыса была основным вредителем рисовых плантаций, питаясь только что посаженным рисом. он также поедает гриб Endogone . Иногда [ 170 ]

Животные, которые важны для рациона болотной рисовой крысы, включают насекомых, крабов-скрипачей и улиток, но известно, что этот вид поедает многих других животных, включая рыбу, моллюсков и молодых Graptemys и Chrysemys черепах . Они питаются тушами ондатр, мышей-оленей и воробьев и могут быть самым важным хищником яиц и молоди болотного крапивника. [ 169 ] Рисовые крысы также едят яйца и молодь приморского воробья ( Ammodramus maritimus ). [ 171 ] и агрессивны по отношению к воробью, что, по-видимому, заставляет его избегать гнездования в Юнкусе. [ 172 ] в приморском солончаке во Флориде. [ 171 ] На островах Северной Каролины рисовые крысы поедают яйца крачки Форстера ( Sterna forsteri ). [ 173 ] Было замечено, что они охотятся на яйца аллигаторов в Джорджии. [ 174 ]

Лабораторные исследования показали, что рисовые крысы усваивают от 88% до 95% энергии из пищи. Они теряют вес, если питаться только спартиной , крабами-скрипачами или семенами подсолнечника, но диета, состоящая из нескольких этих продуктов или мучных червей, достаточна для поддержания веса. [ 59 ] В ходе эксперимента болотные рисовые крысы не проявляли накопительного поведения, но было замечено, что дикие рисовые крысы несли еду в гнездо. [ 74 ] Даже когда они живут на возвышенностях, они в основном едят водные растения и животных, хотя и некоторые горные растения. [ 144 ]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]

Размножение происходит преимущественно летом. Некоторые исследования сообщают, что размножение полностью прекращается зимой, но зимнее размножение происходит даже на севере, до Вирджинии, в первую очередь потому, что фотопериод влияет на их циркадный ритм, который определяет размножение. И в Техасе, и в Вирджинии различия в репродуктивной активности самок меньше, чем у самцов. На юге ареала животные могут меньше размножаться, когда лето самое теплое. [ 175 ] Продолжительность эстрального цикла колеблется от 6 до 9 дней, в среднем 7,72 дня. Эструс возникает снова после рождения помета. [ 74 ] Копулятивное поведение болотной рисовой крысы сходно с таковым у лабораторных коричневых крыс. Перед началом спаривания «самец преследует бегущую самку сзади». [ 176 ] Затем самец неоднократно садится на самку и слезает с нее; не все монтирования приводят к эякуляции. Проникновения длятся всего около 250 мс, но во время спаривания проникновения [ 176 ] и интервалы между ними становятся длиннее. [ 177 ] Даже когда самец насыщается после спаривания, он способен снова совокупляться при появлении новой самки ( эффект Кулиджа ). [ 178 ] Частично из-за сопротивления самок частота эякуляции во время спаривания у болотных рисовых крыс довольно низкая по сравнению с лабораторными крысами, хомяками и оленями. [ 179 ]

Масса тела, зарегистрированная в разном возрасте [ 123 ]
Возраст (дни) Масса тела (г) Масса тела (унции)
10 8–17 0.3–0.6
20 18–27 0.6–1.0
40 27–40 1.0–1.4
60 40–60 1.4–2.1
120 50–80 1.8–2.8

После беременности продолжительностью около 25 дней обычно рождается от трех до пяти детенышей, хотя размер помета варьируется от одного до семи. Самки могут иметь до шести пометов в год. Новорожденные весят от 3 до 4 г (около 0,10–0,15 унции), слепы и почти голы. Рождается примерно столько же самцов, сколько и самок. Наружные уши (ушные раковины) вскоре раскрываются, и в первый день становятся видны когти, и детеныши издают пронзительный писк. На второй день они умеют ползать, а на третий-пятый дни развиваются усы и веки. В последующие два дня становятся видны молочные железы и резцы, животные становятся более активными. Между восьмым и одиннадцатым днем ​​открываются глаза, развивается шерсть, и детеныши начинают принимать твердую пищу. По данным различных исследований, отлучение от груди происходит на 11-20-й день. Сообщается о значительных различиях в массе тела в разном возрасте, возможно, из-за географических различий. Сексуальная активность начинается в возрасте от 50 до 60 дней. [ 180 ] В дикой природе рисовые крысы обычно живут менее года; [ 158 ] одно исследование показало, что средняя продолжительность жизни составляет всего семь месяцев. [ 181 ]

Человеческое взаимодействие

[ редактировать ]

Болотная рисовая крыса, как правило, не имеет большого значения для человека, возможно, поэтому она не так хорошо изучена, как некоторые другие североамериканские грызуны. [ 158 ] В 1931 году Артур Свихла отметил, что практически не было опубликовано никакой информации о повадках и истории жизни болотной рисовой крысы с момента публикации в 1854 году описания Одюбона и Бахмана. [ 182 ] Описывая млекопитающих Эверглейдса, Томас Э. Лодж отмечает, что, хотя название «крыса» может неприятно ассоциироваться с завезенными черными и коричневыми крысами, ее внешний вид более привлекательный и даже милый. [ 183 ] Дж. С. Стюард предложил болотную рисовую крысу в качестве модельного организма в 1951 году для изучения определенных инфекций, к которым не восприимчивы другие грызуны, использовавшиеся в то время. [ 184 ] Болотная рисовая крыса весьма восприимчива к пародонтиту и использовалась в качестве модельной системы для изучения этого заболевания. [ 185 ]

Болотная рисовая крыса является основным хозяином вируса Байу (BAYV), второго по распространенности возбудителя хантавирусных инфекций в Соединенных Штатах. Инфицировано около 16% животных, причем вирус наиболее распространен у старых, тяжелых самцов. [ 186 ] Вирус может передаваться среди рисовых крыс через укусы, нанесенные во время драк. Он также присутствует в слюне и моче рисовых крыс, и при контакте с этими выделениями может возникнуть заражение человека. [ 187 ] Два родственных хантавируса, вирус Катакама и вирус Плайя-де-Оро , известны из Oryzomys couesi в Гондурасе и западной Мексике соответственно. [ 188 ] Аренавирус , обычно ассоциированный с лесными крысами ( Neotoma ), также был обнаружен у болотных рисовых крыс Флориды. [ 189 ] Антитела против Borrelia burgdorferi , бактерии, вызывающей болезнь Лайма в США, были обнаружены у болотных рисовых крыс в Вирджинии, Мэриленде, Северной Каролине и Теннесси. [ 190 ] Другая патогенная бактерия, Bartonella , известна от болотных рисовых крыс Джорджии. [ 191 ]

2016 года В Красном списке МСОП статус сохранения болотной рисовой крысы оценивается как « вызывающий наименьшие опасения », поскольку это обычный, широко распространенный и стабильный вид, не подвергающийся серьезным угрозам и встречающийся на нескольких охраняемых территориях . [ 1 ] Форма Флорида-Кис встречается редко, находится в упадке, и ей угрожает конкуренция с черной крысой, хищничество домашних кошек, потеря среды обитания и потеря генетических вариаций; он считается находящимся под угрозой исчезновения. [ 192 ] На северной окраине своего распространения болотная рисовая крыса занесена в список находящихся под угрозой исчезновения в Иллинойсе, [ 193 ] и неясно, сохраняется ли оно в Пенсильвании; вероятно, раньше это происходило в приливных болотах на реке Делавэр . [ 194 ] В Иллинойсе его популяция, возможно, восстановилась, потому что водно-болотные угодья были освоены для защиты водоплавающих и куликов, а также потому, что подходящие водно-болотные угодья часто возникают на заброшенных предприятиях по добыче угля. [ 195 ] Исследование 2001 года показало, что изменение климата приведет к сокращению ареала болотной рисовой крысы в ​​Техасе. [ 196 ] где сейчас он обычен, но в будущем ему может угрожать потеря среды обитания. [ 197 ] Исследование, проведенное на газодиффузионном заводе в Падуке, показало, что рисовые крысы накапливают больше полихлорированных дифенилов , но меньше тяжелых металлов, чем белоногие мыши ( Peromyscus leucopus ). [ 198 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Кассола, Ф. (2017) [ошибочная версия оценки 2016 года]. « Оризомис болотный » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 . Проверено 28 января 2021 г.
  2. ^ Jump up to: а б Харлан, 1837, с. 385
  3. ^ Jump up to: а б Одюбон и Бахман, 1854, с. 214
  4. ^ Бэрд, 1857, с. 459
  5. ^ Jump up to: а б Чепмен, 1893, с. 44
  6. ^ Jump up to: а б Аллен, 1894, с. 177
  7. ^ Jump up to: а б Бэнгс, 1898, с. 189
  8. ^ Мерриам, 1901, с. 277
  9. ^ Jump up to: а б Хиббард, 1955, с. 213
  10. ^ Jump up to: а б с Гамильтон, 1955, с. 83
  11. ^ Jump up to: а б Гамильтон, 1955, с. 85
  12. ^ Jump up to: а б с Спитцер и Лазелл, 1978, с. 787
  13. ^ Массер и Карлтон, 2005, с. 1152; Миллер и Келлог, 1955, с. 430
  14. ^ Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 106
  15. ^ Векслер и др., 2006, таблица 1.
  16. ^ Векслер, 2006, стр. 3.
  17. ^ Массер и Карлтон, 2005 г.
  18. ^ Чепмен, 1893, с. 43
  19. ^ Jump up to: а б Одюбон и Бахман, 1854, с. 216
  20. ^ Одюбон и Бахман, 1854, с. 216; Харлан, 1837, с. 386; Чепмен, 1893, с. 43; Гольдман, 1918, стр. 8–9.
  21. ^ Jump up to: а б Мерритт, 1987, с. 173; Шварц и Шварц, 2001, с. 192
  22. ^ Jump up to: а б Бэрд, 1857, стр. 458, 482, 484; Гольдман, 1918, с. 9
  23. ^ Гольдман, 1918, с. 9; Карлтон и Арройо-Кабралес, 2009, с. 116
  24. ^ Мерриам, 1901, стр. 276–277.
  25. ^ Jump up to: а б Гольдман, 1918, с. 22
  26. ^ Далквест, 1965, с. 70
  27. ^ Мерриам, 1901, с. 275; Гольдман, 1918, с. 20
  28. ^ Холл, 1960, стр. 172–173.
  29. ^ Бенсон и Гельбах, 1979, с. 227, таблица 2
  30. ^ Шмидт и Энгстрем, 1994, с. 419; Массер и Карлтон, 2005, с. 1147
  31. ^ Гудиер, 1991, с. 423
  32. ^ Хамфри и Сетцер, 1989, с. 557
  33. ^ Массер и Карлтон, 2005, с. 1153
  34. ^ Jump up to: а б Ван и др., 2005, с. 575
  35. ^ Ван и др., 2005, с. 581
  36. ^ Хамфри и Сетцер, 1989, с. 557; Массер и Карлтон, 2005, с. 1152
  37. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 281; Массер и Карлтон, 2005, с. 1152
  38. ^ Jump up to: а б Хансон и др., 2010, с. 337
  39. ^ Hanson et al., 2010, рис. 1–2, таблица 1
  40. ^ Hanson et al., 2010, рис. 1, 3–4
  41. ^ Хансон и др., 2010, рис. 5
  42. ^ Хансон и др., 2010, с. 342
  43. ^ Бэрд, 1857, с. 482
  44. ^ Стоун и Крэм, 1903, с. 129; Элиот, 1905, с. 275; Стюард, 1951, с. 427
  45. ^ Jump up to: а б Стоун и Крэм, 1903, с. 130
  46. ^ Jump up to: а б Элиот, 1905, с. 181
  47. ^ Гольдман, 1918, с. 25
  48. ^ Гольдман, 1918, с. 26
  49. ^ Jump up to: а б Гольдман, 1918, с. 27
  50. ^ Вулф, 1982, с. 1; Линзи и Хаммерсон, 2008 г.; Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 278
  51. ^ Массер и Карлтон, 2005, с. 1152; Милаццо и др., 2006, с. 1003
  52. ^ Гольдман, 1918, с. 23
  53. ^ Jump up to: а б с д Гамильтон, 1955 г., таблица 1.
  54. ^ Вулф, 1982, с. 1; Уитакер и Гамильтон, 1982, стр. 278–279; Кейс и Уилсон, 2000, с. 108
  55. ^ Карлтон и Массер, 1989, стр. 22–23.
  56. ^ Уитакер и Гамильтон, 1982, с. 279; Кейс и Уилсон, 2000, с. 108; Гольдман, 1918, с. 23; Карлтон и Массер, 1989, с. 24; Мерритт, 1987, с. 173
  57. ^ Jump up to: а б Карлтон и Массер, 1989, с. 23
  58. ^ Эшер и др., 1978, с. 551
  59. ^ Jump up to: а б с д Вульф, 1982, с. 1
  60. ^ Векслер, 2006, стр. 23.
  61. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 24; Векслер, 2006, стр. 23–25.
  62. ^ Спитцер и Лазелл, 1978, с. 787; Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 276
  63. ^ Векслер, 2006, стр. 79, 81
  64. ^ Гольдман, 1918, с. 20
  65. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 279; Вульф, 1982, с. 1; Гольдман, 1918, с. 20
  66. ^ Jump up to: а б Кейс и Уилсон, 2000, с. 108
  67. ^ Хамфри и Сетцер, 1989, с. 558
  68. ^ Хамфри и Сетцер, 1989, стр. 563–564.
  69. ^ Векслер, 2006, стр. 59.
  70. ^ Векслер, 2006, стр. 58–59
  71. ^ Jump up to: а б с Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 279
  72. ^ Гершковитц, 1987, с. 154
  73. ^ Кантрелл и др., 2009, с. 1
  74. ^ Jump up to: а б с д Вульф, 1982, с. 4
  75. ^ Софаер и Шоу, 1971, с. 99
  76. ^ Jump up to: а б Столлинг и Хейнс, 1982, с. 301
  77. ^ Столлинг и Хейнс, 1982, с. 306
  78. ^ Goldman, 1918, пластина I, инжир. 1, 1а, 2, 2а
  79. ^ Jump up to: а б Goldman, 1918, plate V, fig. 1
  80. ^ Jump up to: а б с Хупер и Массер, 1964, с. 13
  81. ^ Хупер и Массер, 1964, таблица 1.
  82. ^ Векслер, 2006, стр. 55–56
  83. ^ Векслер, 2006, стр. 56–57
  84. ^ Хупер и Массер, 1964, с. 13; Векслер, 2006, с. 57
  85. ^ Хупер и Массер, 1964, с. 7
  86. ^ Векслер, 2006, стр. 57.
  87. ^ Векслер, 2006, стр. 57–58; Восс и Линзи, 1981, с. 13
  88. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 25
  89. ^ Векслер, 2006, стр. 27–28, таблица 5
  90. ^ Jump up to: а б Спитцер и Лазелл, 1978, с. 788
  91. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 26
  92. ^ Jump up to: а б Шмидт и Энгстрем, 1994, с. 917
  93. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 27; Векслер, 2006, с. 28, таблица 5
  94. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 29
  95. ^ Гольдман, 1918, стр. 23–27.
  96. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 30
  97. ^ Векслер, 2006, стр. 37.
  98. ^ Векслер, 2006, стр. 38–39
  99. ^ Векслер, 2006, стр. 40.
  100. ^ Векслер, 2006, стр. 40–41
  101. ^ Векслер, 2006, стр. 41, таблица 5.
  102. ^ Векслер, 2006, стр. 42.
  103. ^ Векслер, 2006, стр. 41–42
  104. ^ Карлтон и Массер, 1984, с. 292
  105. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 37
  106. ^ Векслер, 2006, стр. 43–44
  107. ^ Векслер, 2006, стр. 44–49
  108. ^ Jump up to: а б Векслер, 2006, стр. 44.
  109. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, стр. 278–279.
  110. ^ Карлтон и Массер, 1989, стр. 40, 42.
  111. ^ Карлтон и Массер, 1989, стр. 39–40.
  112. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 42
  113. ^ Карлтон и Массер, 1989, стр. 45–46; инжир. 26А
  114. ↑ Goldman, 1918, фото VI, инжир. 1, 1а
  115. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 43
  116. ^ Векслер, 2006, стр. 49.
  117. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 44
  118. ^ Карлтон и Массер, 1989, с. 46, рис. 27А, Б
  119. ^ Векслер, 2006, стр. 52, таблица 5.
  120. ^ Векслер, 2006, стр. 52–53
  121. ^ Векслер, 2006, стр. 53; Рис. 28
  122. ^ Векслер, 2006, стр. 54.
  123. ^ Jump up to: а б с Вульф, 1982, с. 2
  124. ^ Вулф и Эшер, 1981, с. 489
  125. ^ О'Фаррелл и Дилли, 1975, таблица 1.
  126. ^ Чайлдс и Косгроув, 1966, с. 309
  127. ^ Эдмондс и др., 2003, с. 41
  128. ^ Эдмондс и Стетсон, 1995, с. 274
  129. ^ Массер и Карлтон, 2005, с. 1152; Вульф, 1982, с. 1; Шмидт и Энгстрем, 1994, с. 914
  130. ^ Вулф, 1982, с. 1; Массер и Карлтон, 2005, с. 1142
  131. ^ Векслер, 2006, стр. 88; Вулф, 1982, стр. 1.
  132. ^ Вулф, 1982, с. 1; Хиббард, 1955, с. 213; Далквест, 1962, с. 575; 1965, стр. 101-1. 63, 70
  133. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 277
  134. ^ Вулф, 1982, с. 1; Массер и Карлтон, 2005, с. 1142; Ричардс, 1980, рис. 1; Винклер, 1990, с. 202
  135. ^ Ричардс, 1980, стр. 429–430.
  136. ^ Ричардс, 1980, стр. 426, 429.
  137. ^ Шмидт и Энгстрем, 1994, с. 914
  138. ^ Шмидт и Энгстрем, 1994, с. 916
  139. ^ Шмидт и Энгстрем, 1994, стр. 915–916.
  140. ^ Шмидт и Энгстрем, 1994, с. 920
  141. ^ Шмидт и Энгстрем, 1994, с. 922
  142. ^ Вулф, 1982, с. 2; Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 279
  143. ^ Юбэнкс и др., 2011, с. 552
  144. ^ Jump up to: а б Kruchek, 2004, p. 569
  145. ^ Форис и Дюссер, 1993, с. 411
  146. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 279; Вульф, 1982, с. 4; Несмит и Кокс, 1985 г.
  147. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 279; Вульф, 1982, с. 3; Эшер и др., 1978, с. 556
  148. ^ Шмидли и Дэвис, 2004, с. 381
  149. ^ Гудиер, 1992, с. 190
  150. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 279; Вулф, 1982, стр. 3–4.
  151. ^ Скули и Бранч, 2005, стр. 59, 63.
  152. ^ Скули и Бранч, 2005, стр. 64–65.
  153. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 281; Вулф, 1982, стр. 2–3.
  154. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 281; Вульф, 1982, с. 4; Дерден и Колларс, 1997 г.
  155. ^ Леопард, 1979, стр. 643–645.
  156. ^ Коэн и Мейер, 1993, с. 601; Шклер и Раллс, 1988, с. 25; Бейраги и др., 1988, с. 99
  157. ^ Вебстер, 1987, с. 172
  158. ^ Jump up to: а б с Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 281
  159. ^ Jump up to: а б Блох и Роуз, 2005, с. 302
  160. ^ Ван и др., 2005, с. 576
  161. ^ Вулф, 1982, стр. 2–3.
  162. ^ Wolfe, 1982, p. 2; Kruchek, 2004, p. 573
  163. ^ Вулф, 1982, стр. 1–2.
  164. ^ Абузейне и др., 2007, с. 75
  165. ^ Чемберлен и Леопольд, 2003, с. 307
  166. ^ Вулф, 1982, с. 3
  167. ^ Jump up to: а б Отто и др., 2004, стр. 1922.
  168. ^ Рид, 2006, с. 303
  169. ^ Jump up to: а б Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 280; Вульф, 1982, с. 3
  170. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, стр. 279–280; Вульф, 1982, с. 3
  171. ^ Jump up to: а б Пост, 1981, с. 35
  172. ^ Пост, 1981, с. 40
  173. ^ Брюньес и Вебстер, 2003, с. 654
  174. ^ Хант и Огден, 1991, с. 450
  175. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 280; Эдмондс и др., 2003, с. 41; Блох и Роуз, 2005, с. 303; Негус и др., 1961, с. 103
  176. ^ Jump up to: а б Дьюсбери, 1970, с. 268
  177. ^ Дьюсбери, 1970, с. 269
  178. ^ Дьюсбери, 1970, с. 271
  179. ^ Дьюсбери, 1970, с. 274
  180. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 280; Вульф, 1982, с. 2; Линзи и Хаммерсон, 2008 г.
  181. ^ Негус и др., 1961, с. 103
  182. ^ Свигла, 1931, с. 238
  183. ^ Лодж, 2005, с. 177
  184. ^ Стюард, 1951, с. 429
  185. ^ Оз и Пулео, 2011, стр. 2–3.
  186. ^ Макинтайр и др., 2005, с. 1043
  187. ^ Макинтайр и др., 2005, с. 1048
  188. ^ Милаццо и др., 2006, с. 1003; Чу и др., 2008, с. 188
  189. ^ Косой и др., 1996, с. 574
  190. ^ Оливер и др., 1999, с. 578; Колларс и др., 1996, с. 130
  191. ^ Косой и др., 1997, таблица 2.
  192. ^ Уитакер и Гамильтон, 1998, с. 278; Кейс и Уилсон, 2000, с. 108; Ван и др., 2005, стр. 575–576, 581.
  193. ^ Хофманн и др., 1990, с. 162; Юбэнкс и др., 2011, с. 558
  194. ^ Мерритт, 1987, с. 176
  195. ^ Юбэнкс и др., 2011, стр. 558–559.
  196. ^ Кэмерон и Шил, 2001, таблица 3, стр. 668–669.
  197. ^ Шмидли и Дэвис, 2004, с. 382
  198. ^ Смит и др., 2002, с. 261

Цитируемая литература

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Marsh_rice_rat&oldid=1219501285"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 629da60d34b9a866f969d036da7ea4b0__1713401220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/62/b0/629da60d34b9a866f969d036da7ea4b0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Marsh rice rat - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)