✖


Jump to content

Морская биогенная кальцификация

(Перенаправлено с Кальцинирующийся организм )
Часть серии, посвященной
Биоминерализация
Общий
Экзоскелеты (оболочки)
Эндоскелеты ( кости )
Зубы, чешуя, бивни и т. д.
Кальцификация
окремнение
Другие формы
Связанный

Морская биогенная кальцификация — это производство карбоната кальция организмами в мировом океане.

Морская биогенная кальцификация — это биологически опосредованный процесс, посредством которого морские организмы производят и откладывают минералы карбоната кальция для формирования скелетных структур или твердых тканей. Этот процесс является фундаментальным аспектом жизненного цикла некоторых морских организмов, включая кораллы , моллюски , фораминиферы , некоторые виды планктона и других кальцинирующих морских беспозвоночных . Образующиеся в результате структуры, такие как ракушки , скелеты и коралловые рифы, выполняют функции защиты, поддержки и укрытия и создают одни из самых биоразнообразных сред обитания в мире. Морские биогенные кальцификаторы также играют ключевую роль в биологическом углеродном насосе и биогеохимическом круговороте питательных веществ, щелочности и органических веществ. [1]

Процессы морской биогенной кальцификации

[ редактировать ]

Биохимические механизмы

[ редактировать ]

Клеточные и молекулярные процессы биогенной кальцификации

[ редактировать ]

Карбонат кальция играет фундаментальную роль в формировании скелета морских кальцификаторов. Скелетные структуры этих организмов преимущественно состоят из минералов карбоната кальция, в частности арагонита и кальцита . Эти структуры обеспечивают поддержку, защиту и жилье для морских кальцификаторов и образуются в результате биохимических процессов биоминерализации с осаждением кристаллических структур, образующих твердые ткани этих организмов.

Биогенное образование структур карбоната кальция является результатом сочетания биологических и физических процессов, таких как генетика, клеточная активность, конкуренция кристаллов, рост в замкнутом пространстве и процессы самоорганизации. Состав этих структур и механизмы их построения весьма разнообразны. Например, некоторые кораллы могут включать в свой скелет полиморфы как кальцита, так и арагонита. Некоторые виды, такие как кораллы и медвежатины, могут включать другие минералы для формирования сложных белковых матриц, выполняющих определенные функции. [2] [3]

Ключевые этапы морской биогенной кальцификации включают поглощение растворенных ионов кальция (Ca 2+ ) и карбонат-ионы (CO 3 2- ) из морской воды, осаждение кристаллов карбоната кальция и контролируемое формирование скелетных структур посредством процессов биоминерализации. Эти организмы часто регулируют процесс кальцификации посредством секреции органических молекул и белков, которые влияют на зарождение и рост кристаллических структур.

Существует целый ряд механизмов биохимической кальцификации (биокальцификации), о чем свидетельствует тот факт, что морские кальцификаторы используют различные формы минералов карбоната кальция. В рамках этого диапазона механизмов существуют две широкие категории биогенной кальцификации в морских организмах: внеклеточная минерализация и внутриклеточная минерализация. В частности, моллюски и кораллы используют внеклеточную стратегию, при которой ионообменные насосы активно выкачивают ионы из клетки во внеклеточное пространство, где условия окружающей среды, такие как pH, можно жестко контролировать. Напротив, во время внутриклеточной минерализации карбонат кальция образуется внутри организма и может либо сохраняться внутри организма как внутренняя структура, либо позже перемещаться наружу, сохраняя при этом покрытие клеточной мембраны . В широком смысле внутриклеточный механизм перекачивает ионы в везикулы внутри клетки. Этот везикула затем может секретироваться наружу из организма. Часто клетки сливают свои мембраны и объединяют эти пузырьки, чтобы построить очень большие структуры из карбоната кальция, которые были бы невозможны в одной клетке. [4]

Формы карбоната кальция

[ редактировать ]

Тремя наиболее распространенными минералами карбоната кальция являются арагонит , кальцит и ватерит . Хотя эти минералы имеют одинаковую химическую формулу (CaCO 3 ), они считаются полиморфами, поскольку атомы, составляющие молекулу, расположены в разном порядке. Например, минералы арагонита имеют ромбическую структуру кристаллической решетки, а кристаллы кальцита — тригональную . [5] Некоторые из полиморфов кальцита дополнительно подразделяются по относительному содержанию магния (соотношению Mg/Ca), при этом растворимость кальцита увеличивается с увеличением Mg. [6] [7] Растворимость различных форм СаСО 3 в морской воде различна; в частности, арагонит обладает большей растворимостью по сравнению с чистым кальцитом. [7]

Химические процессы и состояние насыщения

[ редактировать ]

Поверхностный океан участвует во взаимодействии воздух-море и поглощает углекислый газ (CO 2 ) из атмосферы, что делает океан крупнейшим на Земле поглотителем атмосферного CO 2 . Углекислый газ растворяется и реагирует с морской водой с образованием углекислоты . Последующие реакции приводят к образованию карбоната (CO 3 2− ), бикарбонат (HCO 3 − ) и водород (H + ) ионы. Карбонат и бикарбонат также попадают в мировой океан реками в результате выветривания горных пород. Три вида углерода в морской воде: углекислый газ, бикарбонат и карбонат составляют общую концентрацию растворенного органического углерода (DIC) в океане. Примерно 90% ДВС-ионов составляют ионы бикарбоната, 10% — ионы карбоната и <1% — растворенный диоксид углерода с некоторыми пространственными вариациями. Реакции равновесия между этими видами приводят к буферизации морской воды с точки зрения концентрации присутствующих ионов водорода. [8]

Следующие химические реакции демонстрируют растворение углекислого газа в морской воде и последующую его реакцию с водой:

CO 2 (г) + H 2 O(ж) ⥨ H 2 CO 3 (водн.)

H 2 CO 3 (водн.) ⥨ HCO 3 - (вод) + Н + (вода)

HCOHCO3 - (водн.) ⥨ CO 3 2− (вод) + Н + (вода)

Эта серия реакций регулирует уровень pH в океане, а также определяет состояние насыщения морской воды, указывая, насколько насыщена или ненасыщена морская вода ионами карбоната . Следовательно, состояние насыщения существенно влияет на баланс процессов растворения и кальцификации в морских биогенных кальцификаторах. Когда морская вода перенасыщена карбонатом кальция, концентрация ионов кальция и карбонат-ионов превышает точку насыщения для определенного минерала, такого как арагонит или кальцит , из которых состоят скелеты многих морских организмов. Такие условия благоприятны для морских кальцификаторов для образования скелетов или раковин из карбоната кальция. Когда морская вода недостаточно насыщена, то есть концентрация ионов кальция и карбоната ниже точки насыщения, морским кальцификаторам становится сложно строить и поддерживать свои скелетные структуры, поскольку условия равновесия благоприятствуют растворению карбоната кальция. [6] Как правило, недонасыщенная морская вода ( Ω < 1 ) может растворять структуры кальцифицирующих организмов. [9] Однако многие организмы наблюдают негативное влияние на рост в состояниях насыщения выше Ω = 1 . Например, состояние насыщения Ω = 3 является оптимальным для роста кораллов, поэтому состояние насыщения Ω < 3 потенциально может иметь негативные последствия для роста и выживания кораллов. [10]

Насыщение карбонатом кальция можно определить по следующему уравнению:

Ом = ([Ca 2+ ][СО 3 2− ])/K сп

где числитель ([Ca 2+ ][СО 3 2− ]) обозначает концентрацию ионов кальция и карбоната, а знаменатель ( K sp ) относится к продукту стехиометрической растворимости минеральной (твердой) фазы карбоната кальция. [8]

При высоком насыщении организмы могут извлекать ионы кальция и карбоната из морской воды, образуя твердые кристаллы карбоната кальция:

Что 2+ (водн.) + 2HCO3 − (водн.) → CaCO 3 (тв) + CO 2 + H 2 O

Чтобы морские кальцификаторы могли создавать и поддерживать структуры карбоната кальция, производство CaCO 3 должно быть больше, чем потери CaCO 3 в результате физических, химических и биологических процессов. Эту чистую продукцию можно представить следующим образом:

CaCO 3 Прирост CaCO 3 = производство – растворение CaCO 3 – физическая потеря CaCO 3

Уменьшение насыщения морской воды карбонатом кальция , связанное с закислением океана в результате увеличения поглощения углекислого газа (CO 2 ) океанами, представляет собой значительную угрозу для морских кальцинаторов. По мере роста концентрации CO 2 в морской воде следует снижение pH и снижение концентрации карбонат-ионов в морской воде. А поскольку кальцификация является источником CO 2 в окружающей воде, снижение темпов глобальной кальцификации будет иметь обратное влияние на скорость поглощения CO 2 в атмосфере , закрепляя эти эффекты. [11] Это может затруднить осаждение и поддержание структур карбоната кальция морскими организмами, что влияет на рост, развитие и общее состояние здоровья. [10] [12]

Широкое использование кальцификации морскими организмами основано на способности карбоната кальция легко образовываться в морской воде, где состояния насыщения ( Ω ) минералов арагонита и кальцита постоянно превышают Ω = 1 (что указывает на перенасыщение) в поверхностных водах на протяжении сотен лет. миллионы лет. [13] Воздействие пониженного насыщения карбонатом кальция на морские кальцификаторы имеет более широкие экологические последствия, поскольку эти организмы играют жизненно важную роль в морских экосистемах. Например, коралловые рифы, построенные коралловыми полипами, выделяющими скелеты из карбоната кальция, особенно уязвимы к изменениям насыщения карбонатом кальция. [14]

В научном сообществе ведется много споров о том, коррелирует ли скорость кальцификации больше с ионами карбоната и состоянием насыщения или с pH. Некоторые исследователи утверждают, что существует корреляция между кальцификацией и Ω карбонат-ионов в морской воде. [15] Между тем, другие утверждают, что с физиологической точки зрения существует множество морских организмов, и контроль их кальцификации в большей степени объясняется концентрацией бикарбоната морской воды (HCO3-) и протонов (H+), а не Ω. [16] Дальнейшие исследования необходимы для полного понимания сложных связей между Ω, закислением океана и их влиянием на скорость кальцификации морских биогенных кальцинаторов, выяснения различных ролей, которые играет каждый из них.

Морские кальцифицирующие организмы

[ редактировать ]

Кораллы

[ редактировать ]

Коралловые рифы, физические структуры, образованные из карбоната кальция, важны в биологическом и экологическом масштабе для регионов, для которых они являются эндемичными. [12] Их мощная способность к кальцификации привела к образованию обширных месторождений карбоната кальция, в некоторых из которых содержатся значительные запасы углеводородов. [17] Однако на эту группу приходится лишь около 10% мирового производства карбоната кальция. [18]

Кораллы подвергаются внеклеточной кальцификации и сначала развивают органический матрикс и скелет, поверх которого формируются кальцитовые структуры. [19] Предполагается, что кальцификация за счет повышения pH внеклеточной кальцифицирующей жидкости коралла происходит, по крайней мере, частично за счет кальция. 2+ -АТФаза. Калифорния 2+ -АТФаза — фермент каликобластного эпителия, перекачивающий Ca 2+ ионы в область кальцинирования и выбрасывают протоны ( H + ). [20] Этот процесс обходит кинетические барьеры для осаждения CaCO 3 , которые естественным образом существуют в морской воде. [20]

Раковина моллюска Patella Piperata, вид сверху, сбоку (слева), снизу, сзади и спереди.

Моллюски

[ редактировать ]

Моллюски представляют собой разнообразную группу, включающую слизней, устриц , блюдечек , улиток , морских гребешков , мидий , моллюсков , головоногих моллюсков и других. Моллюски используют стратегический подход для защиты своих мягких тканей и сдерживания хищников, развивая внешнюю кальцинированную раковину. В этом процессе участвуют специализированные клетки, следующие генетическим инструкциям по синтезу минералов в неравновесных условиях. [21] Получающиеся в результате минералы имеют сложную форму и размеры и формируются в ограниченном пространстве. [21] Эти организмы также выкачивают водород из области кальцинирования, чтобы он не связывался с ионами карбоната, что предотвращает кристаллизацию карбоната кальция.

Египетская морская звезда, распространенный пример иглокожих.

Иглокожие

[ редактировать ]

К иглокожим типам Echinodermata относятся такие организмы, как морские звезды, морские ежи, песчаные доллары, криноидеи, морские огурцы и хрупкие звезды. Эти организмы образуют обширный эндоскелет, состоящий из богатого магнием кальцита. [22] Кальцит, богатый магнием, сохраняет химический состав CaCO3, но в нем присутствует замена Ca на Mg, поскольку кальцит и арагонит представляют собой минеральные формы или полиморфы CaCO3. Скелеты взрослых иглокожих состоят из зубов, шипов, раковин, трубчатых ножек и в некоторых случаях спикул. [23] Иглокожие служат отличным примером биоминерализации. Взрослые морские ежи — особенно популярный вид, изучаемый с целью лучшего понимания молекулярных и клеточных процессов, необходимых для кальцификации и биоминерализации их скелетных структур. [22] В отличие от многих других морских кальцификаторов, панцири иглокожих образуются не только из кальцита; вместо этого их структуры также в значительной степени состоят из органических матриц, что увеличивает прочность их эндоскелетов. [23]

Мраморный краб-плаватель.

Ракообразные

[ редактировать ]

Ракообразные имеют твердую внешнюю оболочку, образованную карбонатом кальция. Эти организмы образуют сеть хитин-белковых волокон, а затем осаждают карбонат кальция внутри этой матрицы. Хитин , после -белковые волокна сначала упрочняются за счет склеротизации или сшивания белка и полисахаридов чего происходит сшивание белков с другими белками. [24] Наличие твердого кальцинированного экзоскелета означает, что ракообразному приходится линять и сбрасывать экзоскелет по мере увеличения размера его тела. Это связывает циклы линьки с процессами кальцификации, делая доступ к регулярному источнику ионов кальция и карбоната решающим для роста и выживания ракообразных. [24] Различные части тела ракообразных будут иметь различное содержание минералов, а также разную твердость в этих местах, при этом более твердые участки обычно оказываются прочнее. Этот кальцитовый панцирь обеспечивает защиту ракообразным, а это означает, что между циклами линьки ракообразное должно избегать хищников, пока оно ждет, пока его кальцитовый панцирь сформируется и затвердеет.

Различные виды фораминифер наблюдаются в микроскоп с использованием дифференциально-интерференционного контраста.

Фораминиферы

[ редактировать ]

Фораминиферы , или форамы, — одноклеточные протисты, образующие камерные оболочки (панцири) из карбоната кальция. [25] Форумы впервые появились примерно 170 миллионов лет назад и населяют океаны по всему миру. Форамы представляют собой микроскопические организмы, обычно не более 1 мм в длину. [25] Кальцификация и растворение их раковин вызывают изменения как в карбонатном химическом составе поверхностной морской воды, так и в глубоководном химическом составе. [25] Эти организмы являются отличными палеопрокси, поскольку они фиксируют химический состав окружающей воды во время формирования раковин и хорошо сохраняются в летописи осадочных окаменелостей. Планктонные фораминиферы, обитающие в большом количестве в океане, вносят значительный вклад в производство океанических карбонатов. [26] В отличие от своих донных собратьев, у большинства этих видов есть водорослевые симбионты.

Coccolithus pelagicus, вид кокколитофоров, собранных в северной части Атлантического океана.

Кокколитофоры

[ редактировать ]

Фитопланктон , особенно гаптофиты, такие как кокколитофоры , также хорошо известны производством карбоната кальция. Подсчитано, что на этот фитопланктон может приходиться до 70% глобальных осадков карбоната кальция, а кокколитофоры вносят наибольший вклад в фитопланктон, наряду с диатомовыми водорослями и динофлагеллятами. [27] В океане обитают 200 видов кокколитофоров, на долю которых приходится от 1 до 10% общей первичной продуктивности океана, и при правильных условиях они могут образовывать большие цветения. Эти крупные цветущие образования являются движущей силой экспорта карбоната кальция с поверхности в глубины океана в результате так называемого «кокколитового дождя». Когда кокколитофоры опускаются на морское дно, они способствуют вертикальному градиенту углекислого газа в толще воды. [28]

Большой кальцитовый пояс Южного океана

[ редактировать ]

Кокколитофоры производят кальцитовые пластинки, называемые кокколитами, которые вместе покрывают всю поверхность клетки, образуя коккосферу. [18] Кокколиты образуются с использованием внутриклеточной стратегии, при которой пластинки формируются в пузырьке кокколита, но продукт, образующийся внутри пузырька, варьируется в зависимости от гаплоидной и диплоидной фаз. Кокколитофор в гаплоидной фазе будет производить так называемый голококколит, а кокколитофор в диплоидной фазе будет давать гетерококколиты. Голококколиты представляют собой небольшие кристаллы кальцита, скрепленные в органической матрице, а гетерококколиты представляют собой массивы более крупных и сложных кристаллов кальцита. [18] Их часто формируют на основе уже существующего шаблона, придавая каждой пластине особую структуру и создавая сложные конструкции. [28] Каждый кокколитофор представляет собой клетку, окруженную экзоскелетом коккосферы, но между разными клетками существует широкий диапазон размеров, форм и архитектур. К преимуществам этих пластин можно отнести защиту от заражения вирусами и бактериями, а также защиту от выедания зоопланктона . Экзоскелет из карбоната кальция увеличивает количество света, которое может поглощать кокколитофор, повышая уровень фотосинтеза. Наконец, кокколиты защищают фитопланктон от фотоповреждений солнечным ультрафиолетовым излучением. [28]

Кокколитофоры также играют важную роль в геологической истории Земли. Возраст самых старых окаменелостей кокколитофоров составляет более 209 миллионов лет, что означает их самое раннее присутствие в позднем триасе . Образование карбоната кальция, возможно, было первым отложением карбоната на морском дне. [28]

Кораллиналес (красные водоросли)

[ редактировать ]

Кальцинирующиеся родофиты снабжают свои нитевидные клеточные стенки карбонатом кальция и магнием. [29] Corallinales — единственный существующий род красных водорослей, но его распространение простирается по всему Мировому океану. [30] Примеры включают Кораллину , Неогониолитон и Харвейлитон. [30] Богатый магнием карбонат кальция клеточной стенки Corallinales обеспечивает укрытие от хищников и структурную целостность в приливной зоне. [31] [32] [33] Производство CaCO 3 в Coralline также играет роль в формировании среды обитания и обеспечивает ресурсы для донных беспозвоночных. [32]

Кальцинирующие бактерии

[ редактировать ]

Имеющиеся данные показывают, что некоторые кальцифицирующие штаммы цианобактерий существовали миллионы лет и способствовали образованию крупных земельных образований. [34] Около 70 штаммов цианобактерий могут осаждать карбонат кальция, включая некоторые штаммы Synechococcus , Bacillus sphaericus , Bactilus subtilus и Sporosarcina psychrophile. [35] [32]

Морфологические вариации скелетов из карбоната кальция

[ редактировать ]

Структурные адаптации различных морских организмов

[ редактировать ]

Разнообразные водоросли демонстрируют разные механизмы образования CaCO. 3 образование с кальцификацией, происходящей внутри или снаружи. Кальцификация может играть роль в производстве CO2 или поддержке процессов, требующих H+, на основании наблюдаемой частичной реакции. [36] Виды фитопланктона, использующие диффузию CO 2 для фотосинтеза, могут столкнуться с ограничениями из-за концентрации CO 2 хлоропласта и его диффузии в участок Рубиско . [36] Кальцинирующиеся макроводоросли, такие как Halimeda и Corallina, также производят CaCO 3 в щелочных внеклеточных пространствах. [36]

Фитопланктон кокколитофорид образует CaCO3 в кристаллических структурах, известных как кокколиты, при этом голококколиты образуются снаружи, а гетерококколиты - внутриклеточно. [37] Различные кокколитофоры образуют два типа кокколитов: гетерококколиты из диплоидных клеток являются сложными, а голококколиты из гаплоидных стадий менее изучены. Изучены факторы, влияющие на фазовые переходы жизненного цикла, и роль специфических белков, таких как GPA, в морфологии кокколита. [37] Полисахариды, особенно полисахариды, связанные с кокколитами (CAP), становятся ключевыми регуляторами роста и морфологии кальцита. Разнообразные роли CAP, включая стимулирование и ингибирование нуклеации, различаются у разных видов. [37] Внешние полисахариды также влияют на адгезию и организацию кокколита. Недавние открытия связывают процессы клеточного транспорта, условия насыщения карбонатами и регуляторные процессы, определяющие скорость и морфологию осаждения кальцита. [37] Неожиданно роль кремния в регуляции морфологии кокколитов зависит от вида, что подчеркивает физиологические различия между группами кокколитофоров. Эти открытия поднимают вопросы об экологических последствиях, эволюционных адаптациях и влиянии изменения уровня силикатов в океане на кокколитогенез. [37]

Скорость кальцификации кокколитофоров часто коррелирует с фотосинтезом, что подразумевает потенциальную метаболическую роль. [36] Гетерококколиты развиваются внутри внутриклеточных везикул, причем образование кокколитов демонстрирует соотношение единства с фотосинтетической фиксацией углерода при высоких скоростях кальцификации. Изменчивость механизмов фракционирования изотопов и кальцификации подчеркивает адаптивность и сложность реакции этих организмов на факторы окружающей среды. [36]

У кораллов ДИК из морской воды поглощается и переносится в скелет коралла. Затем анионообменник будет использоваться для секреции ДВС-синдрома в месте кальцификации. Этот пул DIC также используется водорослевыми симбионтами (динофлагеллятами), обитающими в тканях кораллов. [38] Эти водоросли фотосинтезируют и производят питательные вещества, некоторые из которых передаются кораллам. Коралл, в свою очередь, выделяет продукты жизнедеятельности аммония, которые водоросли усваивают в качестве питательных веществ. Наблюдалось десятикратное увеличение образования карбоната кальция в кораллах, содержащих симбионты водорослей, по сравнению с кораллами, не имеющими таких симбиотических отношений. Симбионты коралловых водорослей, Symbiodinium, демонстрируют уменьшение численности популяций с повышением температуры, в результате чего кораллы часто становятся бесцветными, неспособными к фотосинтезу и теряют пигменты (так называемое обесцвечивание кораллов). [39]

Эволюция биогенной кальцификации

[ редактировать ]

Эволюция биогенной кальцификации и карбонатных структур внутри эукариотического домена сложна, о чем свидетельствует распределение минерализованных скелетов по основным кладам. [40] Пять из восьми основных клад включают виды с минерализованным скелетом, и все пять клад включают организмы, выделяющие кальцит или арагонит. [40] Эволюция скелета происходила независимо у фораминифер и иглокожих, что позволяет предположить два разных происхождения скелетов CaCO 3 . Общее происхождение скелетов иглокожих и асцидий менее ясно, но, по самым скромным подсчетам, карбонатные скелеты развивались внутри эукариев по меньшей мере двадцать восемь раз. [40]

Филогенетические открытия подчеркивают повторяющиеся инновации в эволюции карбонатного скелета, поднимая вопросы о гомологии лежащих в основе молекулярных процессов. [40] Формирование скелета включает контролируемое осаждение минералов в определенной биологической среде, требующее направленного транспорта кальция и карбоната, молекулярных матриц и ингибиторов роста. Биохимические сходства, включая синтез кислых белков и гликопротеинов, управляющих минерализацией, предполагают древнюю способность эукариот к образованию карбонатов. [40] Хотя скелеты могут не иметь структурной гомологии, лежащие в их основе физиологические пути являются общими, отражая множественные взаимодействия молекулярных и физиологических процессов в эукариотических организмах. [40]

Кембрийский период знаменует собой важный переломный момент в эволюции скелета с появлением минерализованных скелетов в различных группах. [41] В этот период разнообразие скелетов увеличилось из-за давления хищников, способствующего эволюции защитной брони. Кембрийская радиация минерализованных скелетов, вероятно, была частью более широкого расширения разнообразия животных. [41]

Эволюция минерализованных скелетов в кембрии происходила не мгновенно, с постепенным увеличением численности и разнообразия в течение 25 миллионов лет. [42] Изменения окружающей среды и давление хищников сыграли ключевую роль в формировании эволюции скелета. Разнообразие минералов и скелетной архитектуры в этот период бросает вызов объяснениям, основанным исключительно на изменении химии океана. Взаимодействие между генетическими возможностями и возможностями окружающей среды, находящееся под влиянием таких факторов, как повышенное напряжение кислорода, вероятно, способствовало кембрийской диверсификации. [42] Позднее в кембрийских океанах произошло сокращение количества минерализованных скелетов, на что потенциально повлияли высокие температуры и pCO 2 , связанные с суперпарниковыми условиями. Скелетные физиологические реакции на условия окружающей среды остаются областью изучения. Крупномасштабные изменения в химии карбонатов предполагают связь между химией океана и минералогией карбонатных осадков. [40] Скелетные организмы, образующие массивные скелеты под ограниченным физиологическим контролем, демонстрируют стратиграфические закономерности, соответствующие изменениям в химическом составе морской воды. [43] Это взаимодействие между физиологией, эволюцией и окружающей средой подчеркивает сложность эволюции минерализованного скелета на протяжении геологического времени.

Круговорот карбоната кальция и биологический углеродный насос

[ редактировать ]

Круговорот карбоната кальция в мировом океане имеет большое значение для биологического, химического и физического состояния океана. Минерал карбонат кальция чаще всего представлен в океане в виде кальцита, а большая часть кальцита производится биологическим путем в верхних слоях океана. Материал CaCO 3 экспортируется из верхних слоев океана в отложения на дне океана, где он либо растворяется, либо захоранивается. [44] Альтернативно, CaCO 3 может растворяться или реминерализоваться в толще воды до того, как достигнет морского дна.

Достигнув морского дна, CaCO 3 подвергается диагенетическому процессу, который заканчивается либо растворением, либо захоронением. [45] Распределение отложений, состоящих из карбоната кальция, довольно равномерно по всему Мировому океану, но конкретные места определяются растворимостью и уровнем насыщения карбоната кальция. [44]

« Биологический углеродный насос » — это разговорный термин, придуманный учеными для обобщения глобального углеродного цикла в океане и его связи с биологическими процессами, происходящими по всему океану. Цикл карбоната кальция по своей сути связан с биологическим насосом. [46] Образование биогенного карбоната кальция морскими кальцификаторами — один из способов добавить балласт к тонущим частицам и улучшить перенос углерода на глубины океана и морское дно. [46] Противонасос для карбоната кальция относится к биологическому процессу осаждения карбоната и опусканию частиц неорганического углерода. [47] Этот процесс выбрасывает CO2 на поверхность океана и в атмосферу в течение времени от 100 до 1000 лет. [47] Его решающая роль в регулировании атмосферного pCO2 существенно влияет на глобальные изменения концентрации CO2 в атмосфере. [48]

Неорганические источники карбоната кальция

[ редактировать ]

Из всех металлов, важных для биогеохимических циклов в океане, кальций является одним из наиболее важных как по своей подвижности, так и по той роли, которую он играет в регулировании климата на протяжении миллионов лет благодаря своему присутствию в карбонате кальция. Кальций обладает способностью относительно легко мигрировать между гидросферой , биосферой и земной корой . [49]

Ионы кальция и бикарбоната в основном осаждаются в океан в результате выветривания горных пород и переносятся реками. Этот процесс происходит в очень длительных временных масштабах. [44] На выветривание приходится примерно 60-90% растворенного кальция в глобальном цикле кальция . [49] Известняковая порода, состоящая в основном из кальцита, является ярким примером богатого источника кальция в океане. Источником большей части неорганического кальция, присутствующего в океане, являются речные отложения, хотя вулканическая активность, взаимодействующая с морской водой, также обеспечивает некоторое количество кальция. Распределение источников кальция, описанное выше, справедливо как для современного океанического баланса кальция, так и для исторического бюджета за последние 25 миллионов лет. [50] Образование биогенного карбоната кальция является основным механизмом удаления кальция из толщи воды океана . [49]

Влияние факторов окружающей среды на кальцификацию

[ редактировать ]

Повышение температуры и освещенности

[ редактировать ]

Морские биогенные кальцификаторы, такие как кораллы, сталкиваются с проблемами из-за повышения температуры океана, что приводит к продолжительному потеплению. [51] Когда температура поверхности моря превышает местный летний максимум среднемесячных значений, происходит обесцвечивание и гибель кораллов в результате нарушения симбиоза с Symbiodiniaceae. [51] Ожидается , что прогнозируемое повышение летних температур в сочетании с потеплением океана повлияет на здоровье кораллов и общие темпы кальцификации, особенно в тропических регионах, где многие кораллы уже живут вблизи своих верхних температурных пределов. [51]

Кораллы хорошо адаптированы к местной сезонной температуре и условиям освещенности, что влияет на их физиологию и скорость кальцификации. [15] Хотя повышенная температура или уровень освещенности обычно стимулируют кальцификацию до определенного оптимального уровня, после которого скорость снижается, влияние температуры и света на химический состав кальцифицирующей жидкости менее ясно. [15] Кальцификация кораллов — это биологически опосредованный процесс, на который влияет регуляция химического состава внутренней кальцифицирующей жидкости, включая pH и растворенный неорганический углерод. Влияние температуры и света на эти факторы остается пробелом в знаниях, а лабораторные исследования дают противоречивые результаты. [15] Разделение влияния температуры и света на процессы кальцификации является сложной задачей из-за их сезонной ковариации, что подчеркивает необходимость дальнейших исследований, чтобы устранить этот пробел и улучшить наше понимание того, как морские биогенные кальцификаторы реагируют на будущее изменение климата. [15]

Закисление океана

[ редактировать ]

Кальцицирующие организмы особенно подвержены риску из-за изменений в химическом составе океанской воды, связанных с закислением океана. Поскольку pH снижается из-за закисления океана, доступность карбонат-ионов (CO 3 2- ) в морской воде также снижается. Следовательно, кальцифицирующие организмы испытывают трудности с построением и поддержанием своего скелета или панциря в кислой среде. В литературе ведутся серьезные споры относительно того, реагируют ли организмы на пониженный уровень pH или на пониженное состояние минерального насыщения, поскольку обе переменные уменьшаются по мере закисления океана. [18] [52] [53] Однако недавние исследования, которые выявили влияние состояния насыщения независимо от изменений pH, указывают на состояние насыщения как на наиболее важный фактор, влияющий на развитие формирования раковины. [51] [54] Однако нам все еще необходимо полностью ограничить химический состав карбонатов, чтобы лучше интерпретировать экологические реакции на закисление океана.

Реакция морских кальцинаторов на снижение доступности карбонат-ионов наблюдается по-разному. Например, коралловые рифы испытывают замедление роста при понижении pH, а живые структуры из карбоната кальция испытывают ослабление существующих структур. [55] [56] Другие организмы особенно уязвимы на ранних стадиях своего жизненного цикла. Двустворчатые моллюски , например, особенно восприимчивы на ранних личиночных стадиях первоначального формирования раковины, поскольку эти ранние стадии требуют высоких энергетических затрат для развития особи. Напротив, взрослые двустворчатые моллюски значительно более устойчивы к понижению pH. [56]

Человеческое взаимодействие и приложения

[ редактировать ]

Экономическое значение

[ редактировать ]

Моллюсковая промышленность

[ редактировать ]

Закисление океана (ОА) представляет огромную угрозу для мирового производства моллюсков, особенно оказывая влияние на процессы кальцификации. Прогнозы показывают, что к концу столетия кальцификация мидий и устриц может привести к существенному сокращению на 25% и 10% соответственно, как указано в сценарии МГЭИК IS92a, траектория выбросов которого приводит к тому, что содержание CO2 в атмосфере достигнет примерно 740 частей на миллион в 2100. [57] Эти виды, неотъемлемая часть прибрежных экосистем и представляющие значительную часть мировой аквакультуры, играют решающую роль в качестве инженеров экосистем. Ожидаемое снижение кальцификации из-за ОА не только ставит под угрозу прибрежное биоразнообразие и функционирование экосистем, но также несет потенциальные значительные экономические потери. Например, глобальное производство моллюсков в аквакультуре принесло мировой экономике 29,2 миллиарда долларов США. [58]

Повреждения поверхности скорлупы, возникающие в первую очередь из-за снижения скорости кальцификации, способствуют значительному снижению отпускных цен, что представляет собой серьезную экономическую проблему. Экономические оценки показывают, что такой ущерб, особенно влияющий на квазиприбыль от культуры или прикладную культурную ценность, может привести к сокращению от 35% до 70%. [59] Более того, если учесть предполагаемые изменения, вызванные pH, происходящие одновременно, квазиприбыли уменьшаются еще более существенно, достигая уровней от 49% до 84% в различных сценариях ОА. Следовательно, экономические последствия являются существенными: Великобритания столкнется с потенциальными прямыми потерями в размере от 3 до 6 миллиардов фунтов стерлингов к 2100 году в ВВП, а в глобальном масштабе затраты превысят 100 миллиардов долларов США. [60] Эти результаты подчеркивают острую необходимость принятия упреждающих мер по смягчению воздействия ОА на выращивание двустворчатых моллюсков и подчеркивают важность комплексной климатической политики для решения этих многогранных проблем.

Туризм на коралловых рифах

[ редактировать ]

Для организмов, опирающихся на кальцинированные структуры (например, таких, как организмы, связанные с рифами), ОА потенциально может разрушить целые экосистемы. Поскольку кальцинаты играют решающую роль в поддержании морского биоразнообразия, последствия сокращения коралловых рифов выходят за рамки экономических соображений, подчеркивая безотлагательность комплексных усилий по сохранению. В коралловых рифах Карибского бассейна и Западной Атлантики происходит обширная деградация, вызванная такими проблемами, как болезни, чрезмерный вылов рыбы и ряд видов деятельности человека. [61] Усугубляя проблемы, быстрое потепление и закисление океана, вызванное изменением климата, усугубляют угрозы этим жизненно важным экосистемам. [62] Туризм является неотъемлемой частью Карибского региона: на этот сектор приходится более 15 процентов ВВП и поддерживается 13 процентов рабочих мест в регионе в целом. [63] Учитывая эти проблемы, совокупная мировая экономическая ценность коралловых рифов оценивается в среднем в 490 долларов США за гектар в год. Конкретные регионы демонстрируют экономическое значение коралловых рифов: Гавайи вносят в свою экономику 360 миллионов долларов США ежегодно, а экономика Филиппин получает не менее 1,06 миллиарда долларов США каждый год от коралловых рифов. [61] В регионе Сен-Мартен коралловые рифы вносят значительный вклад, что подчеркивает необходимость приоритетных усилий по сохранению и защите. [61] Предлагаемые решения включают экологические меры, такие как управление качеством воды, устойчивые методы рыболовства, экологическая инженерия и морское пространственное планирование. Кроме того, социально-экономические стратегии включают создание регионального секретариата рифов, интеграцию здоровья рифов в планы «голубой экономики» и запуск программы маркировки рифов для развития корпоративного партнерства. [61]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Кавахата, Ходака; Фудзита, Кадзухико; Игучи, Акира; Иноуэ, Маюри; Ивасаки, Шинья; Куроянаги, Азуми; Маэда, Аюми; Манака, Такуя; Мория, Казуёси; Такаги, Харука; Тойофуку, Такаси; Ёсимура, Тошихиро; Судзуки, Ацуши (17 января 2019 г.). «Взгляд на реакцию морских кальцификаторов на глобальное потепление и закисление океана — поведение кораллов и фораминифер в «тепличке» мира с высоким содержанием CO2 » . Прогресс в науке о Земле и планетологии . 6 (1). дои : 10.1186/s40645-018-0239-9 . ISSN   2197-4284 .
  2. ^ Тейлор, Пол Д.; Ломбарди, Кьяра; Косито, Сильвия (ноябрь 2015 г.). «Биоминерализация мшанок: настоящее, прошлое и будущее» . Биологические обзоры . 90 (4): 1118–1150. дои : 10.1111/brv.12148 . ISSN   1464-7931 . ПМИД   25370313 . S2CID   19978407 .
  3. ^ Картер, Джозеф Г.; Харрис, Питер; Малх, Николаус; Сартори, Андре; Андерсон, Лори; Билер, Рюдигер; Боган, Артур; Коэн, Юджин; Коуп, Джон; Крэгг, Саймон; Гарсия-Марч, Хосе; Хиллеберг, Йорген; Келли, Патрисия; Клеманн, Карл; Криж, Иржи (01 февраля 2012 г.). «Онлайн-трактат № 48: Часть N, переработанная, том 1, глава 31: Иллюстрированный глоссарий двустворчатых моллюсков» . Трактат онлайн . дои : 10.17161/to.v0i0.4322 . ISSN   2153-4012 .
  4. ^ «Процесс кальцификации и методы измерения» (PDF) . iaea.org . Плимутская морская лаборатория. Международное агентство по атомной энергии . Проверено 10 июля 2024 г.
  5. ^ Клейпас, Джоан А. (2011), «Закисление океана, влияние на кальцификацию» , Хопли, Дэвид (редактор), Энциклопедия современных коралловых рифов: структура, форма и процесс , Серия энциклопедии наук о Земле, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 733–737, doi : 10.1007/978-90-481-2639-2_118 , ISBN.  978-90-481-2639-2 , получено 8 января 2024 г.
  6. ^ Jump up to: а б Райс, Джастин Б. (15 июля 2011 г.). «Скелетная минералогия в мире с высоким содержанием CO2» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 403 (1): 54–64. дои : 10.1016/j.jembe.2011.04.006 . ISSN   0022-0981 .
  7. ^ Jump up to: а б Андерссон, AJ; Маккензи, штат Форт; Бейтс, Северная Каролина (23 декабря 2008 г.). «Жизнь на окраине: последствия закисления океана для магниевого кальцита, морских кальцификаторов в высоких широтах и ​​холодной воде» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 373 : 265–273. Бибкод : 2008MEPS..373..265A . дои : 10.3354/meps07639 . ISSN   0171-8630 .
  8. ^ Jump up to: а б Диксон, Эндрю. (2010). Система углекислого газа в морской воде: равновесная химия и измерения. Руководство по передовому опыту исследований закисления океана и отчетности по данным. 17-40.
  9. ^ Азецу-Скотт, Кумико; Кларк, Аллин; Фолкнер, Келли; Гамильтон, Джеймс; Джонс, Э. Питер; Ли, Крейг; Петри, Брайан; Принсенберг, Саймон; Старр, Мишель; Йейтс, Филип (ноябрь 2010 г.). «Состояния насыщения карбонатом кальция в водах Канадского Арктического архипелага и моря Лабрадор» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 115 (С11). Бибкод : 2010JGRC..11511021A . дои : 10.1029/2009JC005917 . ISSN   0148-0227 .
  10. ^ Jump up to: а б Ямамото, С.; Кайанн, Х.; Тераи, М.; Ватанабэ, А.; Като, К.; Негиши, А.; Нодзаки, К. (17 апреля 2012 г.). «Порог состояния насыщения карбонатами, определенный в ходе контрольного эксперимента по CO<sub>2</sub>» . Биогеонауки . 9 (4): 1441–1450. Бибкод : 2012BGeo....9.1441Y . дои : 10.5194/bg-9-1441-2012 . ISSN   1726-4189 .
  11. ^ Рибезель, Ульф; Зондерван, Ингрид; Рост, Бьёрн; Тортелл, Филипп Д.; Зибе, Ричард Э.; Морель, Франсуа М.М. (сентябрь 2000 г.). «Снижение кальцификации морского планктона в ответ на увеличение содержания CO2 в атмосфере» . Природа . 407 (6802): 364–367. дои : 10.1038/35030078 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   11014189 .
  12. ^ Jump up to: а б Эйр, Брэдли Д.; Андерссон, Андреас Дж.; Сайронак, Тайлер (ноябрь 2014 г.). «Растворение карбоната кальция бентических коралловых рифов в подкисляющем океане» . Природа Изменение климата . 4 (11): 969–976. Бибкод : 2014NatCC...4..969E . дои : 10.1038/nclimate2380 . ISSN   1758-6798 .
  13. ^ Ян, Синь; Чжан, Ци; Ма, Синьюэ; Чжун, Юэн; Тан, Хэнни; Май, Суй (декабрь 2023 г.). «Механизм биоминерализации: прогресс минерализации от внутриклеточной генерации к внеклеточному отложению» . Обзор японской стоматологической науки . 59 : 181–190. дои : 10.1016/j.jdsr.2023.06.005 . ПМЦ   10302165 . ПМИД   37388714 .
  14. ^ Сварт, ПК «Коралловые рифы: морские канарейки, тропические леса океанов». Знания о природном образовании . 4 (3): 5.
  15. ^ Jump up to: а б с д и Вальдбуссер, Джордж Г.; Хейлз, Берк; Лэнгдон, Крис Дж.; Хейли, Брайан А.; Шрейдер, Пол; Бруннер, Элизабет Л.; Грей, Мэтью В.; Миллер, Кейл А.; Хименес, Ирия (март 2015 г.). «Чувствительность личинок морских двустворчатых моллюсков к закислению океана в состоянии насыщения» . Природа Изменение климата . 5 (3): 273–280. Бибкод : 2015NatCC...5..273W . дои : 10.1038/nclimate2479 . ISSN   1758-6798 .
  16. ^ Сайронак, Тайлер; Шульц, Кай Г.; Джокиел, Пол Л. (13 декабря 2015 г.). «Ответ на сообщение Waldbusser et al. (2016): «Состояние насыщения карбонатом кальция: о мифах и тех или иных историях» » . Журнал морских наук ICES . 73 (3): 569–571. doi : 10.1093/icesjms/fsv224 . ISSN   1095-9289 .
  17. ^ Стэнли, Джордж Д.; Фаутин, Дафна Г. (9 марта 2001 г.). «Происхождение современных кораллов» . Наука . 291 (5510): 1913–1914. дои : 10.1126/science.1056632 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11245198 . S2CID   41040047 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Зондерван, Ингрид; Зибе, Ричард Э.; Рост, Бьёрн; Рибеселл, Ульф (июнь 2001 г.). «Уменьшение морской биогенной кальцификации: отрицательная обратная связь с повышением атмосферного p CO 2» . Глобальные биогеохимические циклы . 15 (2): 507–516. дои : 10.1029/2000GB001321 . ISSN   0886-6236 . S2CID   56450799 .
  19. ^ Кавагути, Сиро (19 декабря 1973 г.). «Электронная микроскопия симбиотических водорослей рифовых кораллов» . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 20 : 779–783. дои : 10.5134/175743 . ISSN   0037-2870 .
  20. ^ Jump up to: а б Маккалок, Малкольм Т.; Д'Оливо, Хуан Пабло; Фальтер, Джеймс; Холкомб, Майкл; Троттер, Джули А. (30 мая 2017 г.). «Кальцификация кораллов в меняющемся мире и интерактивная динамика повышения уровня pH и ДВС-синдрома» . Природные коммуникации . 8 (1): 15686. Бибкод : 2017NatCo...815686M . дои : 10.1038/ncomms15686 . ISSN   2041-1723 . ПМК   5499203 . ПМИД   28555644 .
  21. ^ Jump up to: а б Марин, Фредерик; Рой, Натали Ле; Мари, Бенджамин (1 января 2012 г.). «Образование и минерализация раковин моллюсков» . Границы бионауки (научное издание) . 4 (3): 1099–1125. дои : 10.2741/S321 . ISSN   1945-0516 . ПМИД   22202112 .
  22. ^ Jump up to: а б Матранга, Валерия; Бонавентура, Роза; Коста, Катерина; Каракостис, Константинос; Пинсино, Анналиса; Руссо, Роберта; Зито, Франческа (2011), Мюллер, Вернер Э.Г. (ред.), «Иглокожие как образец биокальцификации: регулирование скелетогенных генов и матриц» , Молекулярная биоминерализация: водные организмы, образующие необычные материалы , Прогресс в молекулярной и субклеточной биологии, том. 52, Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 225–248, doi : 10.1007/978-3-642-21230-7_8 , ISBN.  978-3-642-21230-7 , PMID   21877268 , получено 8 января 2024 г.
  23. ^ Jump up to: а б Гилберт, ПУПА; Уилт, Фред Х. (2011), Мюллер, Вернер Э.Г. (редактор), «Молекулярные аспекты биоминерализации эндоскелета иглокожих» , Молекулярная биоминерализация: водные организмы, образующие необычные материалы , Прогресс в молекулярной и субклеточной биологии, том. 52, Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 199–223, doi : 10.1007/978-3-642-21230-7_7 , ISBN.  978-3-642-21230-7 , PMID   21877267 , получено 8 января 2024 г.
  24. ^ Jump up to: а б Люке, Жиль (20 марта 2012 г.). «Биоминерализация: идеи и перспективы ракообразных» . ZooKeys (176): 103–121. Бибкод : 2012ZooK..176..103L . дои : 10.3897/zookeys.176.2318 . ISSN   1313-2970 . ПМК   3335408 . ПМИД   22536102 .
  25. ^ Jump up to: а б с Шибель, Ральф; Хемлебен, Кристоф (2017). «Планктические фораминиферы в современном океане» . СпрингерЛинк . дои : 10.1007/978-3-662-50297-6 . ISBN  978-3-662-50295-2 . S2CID   132621381 .
  26. ^ Сен Гупта, Барун К., изд. (2002). Современные фораминиферы (Отв. с ред.). Дордрехт: Клювер. ISBN  978-0-412-82430-2 .
  27. ^ Уэбб, Пол. «7.2 Продюсеры» . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  28. ^ Jump up to: а б с д Монтейро, Фанни М.; Бах, Леннарт Т.; Браунли, Колин; Баун, Пол; Рикаби, Розалинда EM; Поултон, Алекс Дж.; Тиррелл, Тоби; Бофорт, Люк; Дуткевич, Стефани; Гиббс, Саманта; Гутовска, Магдалена А.; Ли, Рене; Рибезель, Ульф; Янг, Джереми; Риджвелл, Энди (июль 2016 г.). «Почему кальцинируется морской фитопланктон» . Достижения науки . 2 (7): e1501822. Бибкод : 2016SciA....2E1822M . дои : 10.1126/sciadv.1501822 . ISSN   2375-2548 . ПМЦ   4956192 . ПМИД   27453937 .
  29. ^ Горо, Томас Ф. (май 1963 г.). «Отложение карбоната кальция кораллиновыми водорослями и кораллами в связи с их ролью в качестве строителей рифов» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 109 (1): 127–167. Бибкод : 1963NYASA.109..127G . дои : 10.1111/j.1749-6632.1963.tb13465.x . ISSN   0077-8923 . ПМИД   13949254 . S2CID   20120678 .
  30. ^ Jump up to: а б Рёслер, Аня; Перфектти, Франциско; Пенья, Вивиана; Брага, Хуан Карлос (июнь 2016 г.). Габриэльсон, П. (ред.). «Филогенетические взаимоотношения коралловых (Corallinales, Rhodophyta): таксономические значения для кораллов, образующих рифы» . Журнал психологии . 52 (3): 412–431. Бибкод : 2016JPcgy..52..412R . дои : 10.1111/jpy.12404 . ISSN   0022-3646 . ПМИД   27273534 . S2CID   206147522 .
  31. ^ WH ADEY, IG MACINTYRE; Корковые коралловые водоросли: переоценка геологических наук. Бюллетень GSA 1973;; 84 (3): 883–904. дои: https://doi.org/10.1130/0016-7606(1973)84<883:CCAARI>2.0.CO;2
  32. ^ Jump up to: а б с Де Мюнк, Виллем; Леуридан, Стейн; Ван Лоо, Денис; Вербек, Ким; Кнудде, Верле; Де Бели, Неле; Верстраете, Вилли (октябрь 2011 г.). «Влияние пористой структуры на эффективность обработки поверхности биогенными карбонатами для консервации известняка» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (19): 6808–6820. Стартовый код : 2011ApEnM..77.6808D . дои : 10.1128/AEM.00219-11 . ISSN   0099-2240 . ПМК   3187100 . ПМИД   21821746 .
  33. ^ Крайский-Селф, Шерри; Шмидт, Уильям Э.; Фунг, Делена; Генри, Кэролайн; Соваж, Томас; Камачо, Ольга; Фельгенгауэр, Брюс Э.; Фредерик, Сюзанна (3 апреля 2017 г.). «Эукариотическая жизнь обитает в родолитообразующих кораллиновых водорослях (Hapalidiales, Rhodophyta), замечательных морских донных микросредах обитания» . Научные отчеты . 7 (1): 45850. Бибкод : 2017НатСР...745850К . дои : 10.1038/srep45850 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   5377461 . ПМИД   28368049 .
  34. ^ Гернот Арп, Андреас Реймер, Иоахим Райтнер; Кальцификация нитей цианобактерий: Гирванелла и происхождение нижнепалеозойских известковых ил: Комментарий и ответ: КОММЕНТАРИЙ. Геология 2002;; 30 (6): 579–580. дои: https://doi.org/10.1130/0091-7613(2002)030<0579:COCFGA>2.0.CO;2
  35. ^ Бензерара, Карим; Скури-Панет, Фериэль; Ли, Цзиньхуа; Ферар, Селин; Гуггер, Мюриэл; Лоран, Тьерри; Курадо, Эстель; Рагон, Мари; Космидис, Джули; Менги, Николас; Маргарет-Оливер, Изабель; Тавера, Розалуз; Лопес-Гарсия, «Очищение»; Морейра, Дэвид (29 июля 2014 г.). «Внутриклеточная биоминерализация карбоната кальция широко распространена у цианобактерий» . Труды Национальной академии наук . 111 (30): 10933–10938. Бибкод : 2014PNAS..11110933B . дои : 10.1073/pnas.1403510111 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4121779 . ПМИД   25009182 .
  36. ^ Jump up to: а б с д и Браунли, К; Тейлор, Арканзас (2002). «Водорослевая кальцификация и силификация». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1038/npg.els.0000313 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  37. ^ Jump up to: а б с д и Браунли, К.; Лангер, Г.; Уиллер, Г. (2021). «Кокколитофорная кальцификация: изменение парадигм в меняющихся океанах» (PDF) . Акта Биоматериалы . 120 (120): 4–11. doi : 10.1016/j.actbio.2020.07.050 . ПМИД   32763469 .
  38. ^ Фурла, Паола; Гальгани, Изабель; Дюран, Изабель; Аллеманд, Денис (15 ноября 2000 г.). «Источники и механизмы транспорта неорганического углерода для кальцификации и фотосинтеза кораллов» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (22): 3445–3457. дои : 10.1242/jeb.203.22.3445 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   11044383 .
  39. ^ Роуэн, Роб (август 2004 г.). «Термическая адаптация симбионтов рифовых кораллов» . Природа . 430 (7001): 742. дои : 10.1038/430742a . ISSN   1476-4687 . PMID   15306800 .
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж г Нолл, Эндрю Х. (31 декабря 2003 г.), «11. Биоминерализация и эволюционная история» , Biomineralization , De Gruyter, стр. 329–356, doi : 10.1515/9781501509346-016 , ISBN  978-1-5015-0934-6 , получено 8 января 2024 г.
  41. ^ Jump up to: а б Клауд PE (1968)Дометазоа эволюция и происхождение Metazoa. В: Эволюция и окружающая среда. Дрейк Т. (редактор) Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен, стр. 1–72.
  42. ^ Jump up to: а б Лоуэнстам Х.А., Вайнер С. (1989) О биоминерализации. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд
  43. ^ Бенгтсон С., Раннегар Б. (1992) Истоки биоминерализации у метафитов и многоклеточных растений. В: Протерозойская биосфера: междисциплинарное исследование. Шопф Дж.В., Кляйн С. (ред.) Издательство Кембриджского университета, Кембридж, стр. 447–451.
  44. ^ Jump up to: а б с Сармьенто, Дж.; Грубер, Н. (2006). Биогеохимическая динамика океана . Принстонский университет: Издательство Принстонского университета.
  45. ^ «6.21: Глубина компенсации карбоната кальция (CCD)» . LibreTexts по геонаукам . 21 марта 2020 г. Проверено 08 января 2024 г.
  46. ^ Jump up to: а б Пассов, Ута; Карлсон, Крейг А. (6 декабря 2012 г.). «Биологический насос в мире с высоким содержанием CO2» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 470 : 249–271. дои : 10.3354/meps09985 . ISSN   0171-8630 .
  47. ^ Jump up to: а б Дюшан-Альфонс, Стефани; Сиани, Джузеппе; Мишель, Элизабет; Бофорт, Люк; Галли, Ив; Жаккар, Сэмюэл Л. (19 июня 2018 г.). «Улучшенное разделение углерода между океаном и атмосферой с помощью счетчика карбонатов во время последней дегляциалии» . Природные коммуникации . 9 (1): 2396. Бибкод : 2018NatCo...9.2396D . дои : 10.1038/S41467-018-04625-7 . ISSN   2041-1723 . ПМК   6008475 . ПМИД   29921874 .
  48. ^ «Счетчик карбонатов, стимулируемый естественным железным удобрением в Южном океане» . 2015-02-23. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  49. ^ Jump up to: а б с Типпер, Эдвард Т.; Шмитт, Анн-Дезире; Гюссон, Николаус (2016), Гюссон, Николаус; Шмитт, Анн-Дезире; Хойзер, Александр; Вомбахер, Франк (ред.), «Глобальные циклы кальция: связь континентальных и океанических процессов» , Геохимия стабильных изотопов кальция , Достижения в изотопной геохимии, Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 173–222, doi : 10.1007/978-3 -540-68953-9_6 , ISBN  978-3-540-68953-9 , получено 8 января 2024 г.
  50. ^ Бернер, РА; Бернер, ЭК (1996). Глобальная окружающая среда: вода, воздух и геохимические циклы . Йельский университет: Прентис Холл.
  51. ^ Jump up to: а б с д Росс, Клэр Л.; Уорнс, Эндрю; Комо, Стив; Корнуолл, Кристофер Э.; Каттлер, Майкл Фольксваген; Ногл, Мелисса; Маккалок, Малкольм Т.; Шепф, Верена (30 марта 2022 г.). «Механизмы кальцификации кораллов в потеплении океана и интерактивное воздействие температуры и света» . Связь Земля и окружающая среда . 3 (1): 72. Бибкод : 2022ComEE...3...72R . дои : 10.1038/s43247-022-00396-8 . ISSN   2662-4435 .
  52. ^ Бартон, Алан; Хейлз, Берк; Вальдбуссер, Джордж Г.; Лэнгдон, Крис; Фили, Ричард А. (май 2012 г.). «Тихоокеанская устрица Crassostrea gigas демонстрирует отрицательную корреляцию с естественным повышенным уровнем углекислого газа: последствия для краткосрочных последствий закисления океана» . Лимнология и океанография . 57 (3): 698–710. Бибкод : 2012LimOc..57..698B . дои : 10.4319/lo.2012.57.3.0698 . ISSN   0024-3590 .
  53. ^ Лэнгдон, Крис; Такахаси, Таро; Суини, Колм; Чипман, Дэйв; Годдард, Джон; Марубини, Франческа; Асевес, Хизер; Барнетт, Хайди; Аткинсон, Марлин Дж. (июнь 2000 г.). «Влияние состояния насыщения карбонатом кальция на скорость кальцификации экспериментального кораллового рифа» . Глобальные биогеохимические циклы . 14 (2): 639–654. Бибкод : 2000GBioC..14..639L . дои : 10.1029/1999GB001195 . ISSN   0886-6236 .
  54. ^ Хейли, Брайан А.; Хейлз, Берк; Бруннер, Элизабет Л.; Ковальчик, Кевин; Вальдбуссер, Джордж Г. (апрель 2018 г.). «Механизмы объяснения элементного состава исходной арагонитовой раковины личинок устриц» . Геохимия, геофизика, геосистемы . 19 (4): 1064–1079. Бибкод : 2018GGG....19.1064H . дои : 10.1002/2017GC007133 . ISSN   1525-2027 .
  55. ^ Джонсон, Милдред Джессика; Хеннигс, Лаура Маргарет; Савалл, Ивонн; Панш, Кристиан; Уолл, Марлен (апрель 2021 г.). «Реакция роста кальцифицирующих морских эпибионтов на биогенные колебания pH и сценарии глобального закисления океана» . Лимнология и океанография . 66 (4): 1125–1138. Бибкод : 2021LimOc..66.1125J . дои : 10.1002/lno.11669 . ISSN   0024-3590 .
  56. ^ Jump up to: а б Газо, Фредерик; Киблиер, Кристоф; Янсен, Йерун М.; Гаттузо, Жан-Пьер; Мидделбург, Джек Дж.; Хейп, Карло HR (апрель 2007 г.). «Влияние повышенного уровня CO 2 на кальцификацию моллюсков» . Письма о геофизических исследованиях . 34 (7). дои : 10.1029/2006GL028554 . ISSN   0094-8276 .
  57. ^ Страница предварительного просмотра публикации | ФАО | Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. 10 июля 2018 г. ISBN  978-92-5-130562-1 . Проверено 08 января 2024 г. {{cite book}}: |website= игнорируется ( помогите )
  58. ^ Дуарте, Хосе А.; Вильянуэва, Рауль; Сейхо, Хуан Карлос; Вела, Мигель А. (15 октября 2022 г.). «Влияние закисления океана на аквакультуру высокоустойчивых видов кальцинаторов: биоэкономический подход» . Аквакультура . 559 : 738426. Бибкод : 2022Aquac.55938426D . doi : 10.1016/j.aquacultural.2022.738426 . ISSN   0044-8486 .
  59. ^ Манги, Стивен С.; Ли, Джо; Пиннегар, Джон К.; Ло, Робин Дж.; Тиллианакис, Эммануил; Бирченоф, Сильвана Н.Р. (01 августа 2018 г.). «Экономическое воздействие закисления океана на рыболовство и аквакультуру моллюсков в Соединенном Королевстве» . Экологическая наука и политика . 86 : 95–105. Бибкод : 2018ESPol..86...95M . дои : 10.1016/j.envsci.2018.05.008 . ISSN   1462-9011 .
  60. ^ Нарита, Дайдзю; Реданц, Катрин; Тол, Ричард С.Дж. (1 августа 2012 г.). «Экономические издержки закисления океана: взгляд на влияние на глобальное производство моллюсков» . Климатические изменения . 113 (3): 1049–1063. Бибкод : 2012ClCh..113.1049N . дои : 10.1007/s10584-011-0383-3 . ISSN   1573-1480 .
  61. ^ Jump up to: а б с д Андерссон, Андреас Дж.; Венн, Александр А.; Пендлтон, Линвуд; Брэтуэйт, Анжелика; Кэмп, Эмма Ф.; Кули, Сара; Гледхилл, Дуайт; Кох, Маргарита; Малики, Самир; Манфрино, Кэрри (01 мая 2019 г.). «Экологические и социально-экономические стратегии по сохранению карибских коралловых рифов в мире с высоким содержанием CO2» . Региональные исследования в области морских наук . 29 : 100677. doi : 10.1016/j.rsma.2019.100677 . ISSN   2352-4855 .
  62. ^ «Карибскому региону нужен туризм, а туризму нужны здоровые коралловые рифы» . Охрана природы . Проверено 08 января 2024 г.
  63. ^ Рани, Сима; Ахмед, доктор медицины Каусер; Сюнчжи, Сюэ; Юхуань, Цзян; Кэлян, Чен; Ислам, Мэриленд Минул (01 января 2020 г.). «Экономическая оценка и стратегии сохранения, восстановления и управления коралловым островом Сен-Мартен, Бангладеш» . Управление океаном и прибрежной зоной . 183 : 105024. Бибкод : 2020OCM...18305024R . doi : 10.1016/j.ocecoaman.2019.105024 . ISSN   0964-5691 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Marine_biogenic_calcification&oldid=1236967921"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7edfd0ce148b99c1c00c74d57c56ecd2__1722074400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7e/d2/7edfd0ce148b99c1c00c74d57c56ecd2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Marine biogenic calcification - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)