Мезенхима

Мезенхима
Мезенхима
	Просвечивающая электронная микрофотография мезенхимы, показывающая ультраструктуру типичной клетки и матрикса .
	Мезенхима (указатель), окрашенная H&E
Подробности
Этап Карнеги	6б
Предшественник	Латеральная мезодерма
Идентификаторы
ТО	Е5.16.4.0.3.0.18
	Анатомическая терминология [ править в Викиданных ]

Мезенхима ( / ˈ m ɛ s ə n k aɪ m ˈ m iː z ən - / ^[1]) — тип рыхло организованной эмбриональной соединительной ткани животных , состоящей из недифференцированных клеток , дающих начало большинству тканей, таких как кожа , кровь или кости . ^[2]^[3] Взаимодействия между мезенхимой и эпителием помогают формировать почти каждый орган развивающегося эмбриона. ^[4]

Позвоночные животные

Структура

Мезенхима морфологически характеризуется выраженным основного вещества, матриксом содержащим рыхлый агрегат ретикулярных волокон и неспециализированных мезенхимальных стволовых клеток . ^[5] Мезенхимальные клетки могут легко мигрировать (в отличие от эпителиальных клеток , которые лишены подвижности, организованы в плотно прилегающие листы и поляризованы в апикально-базальной ориентации).

Разработка

Мезенхима происходит из мезодермы . ^[6] Из мезодермы мезенхима выглядит как эмбриологически примитивный «суп». Этот «суп» существует как комбинация мезенхимальных клеток, серозной жидкости и множества различных тканевых белков. Серозная жидкость обычно содержит множество серозных элементов, таких как натрий и хлорид. Мезенхима развивается в ткани лимфатической и кровеносной систем, а также опорно-двигательного аппарата. Эта последняя система характеризуется наличием соединительных тканей по всему телу, таких как кость и хрящ . Злокачественный рак мезенхимальных клеток — разновидность саркомы . ^[7]^[8]

Эпителиально-мезенхимальный переход

Первое появление мезенхимы происходит во время гаструляции в результате процесса эпителиально-мезенхимального перехода (ЕМТ). Этот переход происходит за счет потери эпителиального кадгерина , плотных и слипчивых соединений на клеточных мембранах эпителиальных клеток . ^[9] Поверхностные молекулы подвергаются эндоцитозу , а цитоскелет микротрубочек теряет форму, позволяя мезенхиме мигрировать вдоль внеклеточного матрикса (ECM). Эпителиально-мезенхимальный переход происходит в эмбриональных клетках, которым требуется миграция через ткань или поверх нее, и за ним может следовать мезенхимально-эпителиальный переход с образованием вторичных эпителиальных тканей .Эмбриологические мезенхимальные клетки экспрессируют белок S100-A4 ( S100A4 ). ^[10] также известный как белок, специфичный для фибробластов , ^[11] что указывает на их общие свойства с мигрирующими взрослыми фибробластами и c-Fos , онкогеном, связанным с подавлением эпителиального кадгерина. ^[12]^[13] Как формирование примитивной полоски , так и мезенхимальной ткани зависит от пути Wnt/β-catenin . ^[14] Специфические маркеры мезенхимальной ткани включают дополнительную экспрессию факторов ЕСМ, таких как фибронектин и витронектин . ^[15]

Имплантация

Первыми клетками эмбриона, подвергающимися ЭМП и образующими мезенхиму, являются внеэмбриональные клетки трофэктодермы . Они мигрируют из тела бластоцисты в слой эндометрия матки , чтобы способствовать образованию прикрепленной плаценты . ^[16]

Первичная мезенхима

Первичная мезенхима — это первая возникающая эмбриональная мезенхимальная ткань, которая образуется из ЕМТ в эпибласта клетках . В эпибласте он индуцируется примитивной полоской посредством передачи сигналов Wnt и образует энтодерму и мезодерму из переходной ткани, называемой мезендодермой, во время процесса гаструляции . ^[17]

Формирование первичной мезенхимы зависит от экспрессии WNT3 . Другие недостатки в сигнальных путях, например, в Nodal (белок TGF-бета), приведут к дефектному формированию мезодермы . ^[9]

Слои ткани, образовавшиеся из примитивной полоски, вместе инвагинируются в эмбрион, и индуцированные мезенхимальные стволовые клетки проникают в него и образуют мезодерму . Мезодермальная ткань будет продолжать дифференцироваться и/или мигрировать по всему эмбриону, в конечном итоге образуя большинство слоев соединительной ткани тела. ^[18]

Нейральная мезенхима

Эмбриологическая мезенхима особенно преходяща и вскоре дифференцируется после миграции. Нейральная мезенхима формируется вскоре после образования первичной мезенхимы. ^[19]

Взаимодействие с эктодермой и морфогенными факторами, образующими сомиты, приводит к тому, что некоторые первичные мезенхимы образуют нервную мезенхиму или параксиальную мезодерму и способствуют образованию сомитов . Нейральная мезенхима вскоре претерпевает мезенхимально-эпителиальный переход под влиянием WNT6, продуцируемого эктодермой , с образованием сомитов . ^[20] Эти структуры подвергаются вторичной ЭМП, поскольку ткань сомитов на более позднем этапе развития мигрирует с образованием структурной соединительной ткани, такой как хрящ и скелетные мышцы . ^[21]

Клетки нервного гребня (NCC) образуются из нейроэктодермы , а не из первичной мезенхимы, из морфогенных сигналов нервного гребня . ЕМТ происходит в результате передачи сигналов Wnt , влияния генов Sox и потери E-кадгерина с поверхности клетки. NCC дополнительно требуют репрессии N-кадгерина и молекулы адгезии нервных клеток . НКС проникают в эмбрион из эпителиального нейроэктодермального слоя и мигрируют по всему организму, образуя множественные периферической нервной системы клетки (ПНС) и меланоциты . Миграция NCCs в первую очередь индуцируется передачей сигналов BMP и его ингибитором Noggin . ^[22]^[23]

Беспозвоночные

У некоторых беспозвоночных , таких как Porifera , Cnidaria , Ctenophora и некоторых триплобластов (а именно ацеломатов ), термин «мезенхима» относится к более или менее твердой, но рыхло организованной ткани, состоящей из гелевого матрикса ( мезоглеи ) с различные клеточные и волокнистые включения, расположенные между эпидермисом и гастродермой (у нетриплобластных животных обычно считается отсутствие «соединительной» ткани). В некоторых случаях мезоглея бесклеточная. ^[24]

У губок мезенхима называется мезогилом . ^[25]
В диплобластах (Cnidaria и Ctenophora) мезенхима полностью происходит из эктодермы. Этот вид мезенхимы называется эктомезодермальным и не считается настоящей мезодермой .
У триблобластных ацеломатов (таких как плоские черви ) термин паренхима иногда используется для обозначения среднего (мезенхимального) слоя, в котором плотный слой включает ткани, происходящие как из эктодермы, так и из энтомезодермы (истинная мезодерма, происходящая из энтодермы ).

Когда клеточный материал редкий или плотно упакован, как у книдарий, мезенхиму иногда называют колленхимой или паренхимой у плоских червей. ^[25] Когда клеточный материал отсутствует, как у Hydrozoa ), этот слой правильно называется мезоглеей . ^[25]

У некоторых колониальных книдарий мезенхима перфорирована гастроваскулярными каналами, проходящими между членами колонии. Вся эта матрица общего базального материала называется коенхимой . ^[25]

Ссылки

^ «Мезенхима, английское определение и значение | Lexico.com» . Архивировано из оригинала 29 сентября 2019 года.
^ Сэдлер, Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 70. ИСБН 9780781790697 .
^ «Определение МЕЗЕНХИМЫ» . Мерриам-Вебстер . Архивировано из оригинала 4 февраля 2024 года.
^ МакКорд, Кейт (14 сентября 2012 г.). «Мезенхима» . Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Университет штата Аризона . Архивировано из оригинала 20 января 2024 года.
^ Сломянка, Лутц. «Голубая гистология – соединительные ткани» . Школа анатомии и биологии человека — Университет Западной Австралии . Архивировано из оригинала 7 марта 2020 г.
^ Кирзенбаум, Авраам Л.; Трес, Лаура (2015). Электронная книга «Гистология и клеточная биология: введение в патологию» (4-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 123. ИСБН 9780323313353 .
^ Страм, Джуди М.; Гартнер, Лесли П.; Хайатт, Джеймс Л. (2007). Клеточная биология и гистология . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 83 . ISBN 978-0-7817-8577-8 .
^ Сэдлер, Т.В. (2006). Медицинская эмбриология Лангмана . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс . стр. 68–70. ISBN 978-0-7817-9485-5 .
^ Jump up to: ^а ^б Каллури, Рагху; Вайнберг, Роберт А. (2009). «Основы эпителиально-мезенхимального перехода» . Журнал клинических исследований . 119 (6): 1420–8. дои : 10.1172/JCI39104 . ПМК 2689101 . ПМИД 19487818 .
^ «S100A4 - Белок S100-A4 - Homo sapiens (Человек)» . ЮниПрот . Архивировано из оригинала 21 ноября 2021 г.
^ Остеррайхер, Кристоф Х.; Пенц-Остеррайхер, Мелитта; Гривенников, Сергей И. (04 января 2011 г.). «Специфический для фибробластов белок 1 идентифицирует воспалительную субпопуляцию макрофагов в печени» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 308–313. Бибкод : 2011PNAS..108..308O . дои : 10.1073/pnas.1017547108 . ПМК 3017162 . ПМИД 21173249 .
^ Окада, Х; Данофф, ТМ; Каллури, Р; Нилсон, Э.Г. (1997). «Ранняя роль Fsp1 в эпителиально-мезенхимальной трансформации» . Американский журнал физиологии . 273 (4 ч. 2): F563–74. дои : 10.1152/ajprenal.1997.273.4.F563 . ПМИД 9362334 .
^ Эгер, А; Стокингер, А; Шаффхаузер, Б; Бег, Х; Фойснер, Р. (2000). «Эпителиально-мезенхимальный переход путем активации эстрогенового рецептора c-Fos включает ядерную транслокацию бета-катенина и активацию транскрипционной активности бета-катенина/лимфоидного энхансера, связывающего фактор-1» . Журнал клеточной биологии . 148 (1): 173–88. дои : 10.1083/jcb.148.1.173 . ПМК 3207144 . ПМИД 10629227 .
^ Мохамед, ОА; Кларк, HJ; Дюфорт, Д. (2004). «Передача сигналов бета-катенина отмечает предполагаемое место формирования примитивных полосок в эмбрионе мыши» . Динамика развития . 231 (2): 416–24. дои : 10.1002/dvdy.20135 . ПМИД 15366019 . S2CID 39908122 .
^ Тьери, JP; Слиман, JP (2006). «Сложные сети управляют эпителиально-мезенхимальными переходами» (PDF) . Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 7 (2): 131–42. дои : 10.1038/nrm1835 . ПМИД 16493418 . S2CID 8435009 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2013 г.
^ Ямакоси, С; Бай, Р; Чаен, Т; Идета, А; Аояги, Ю; Сакурай, Т; Конно, Т; Имакава, К. (2012). «Экспрессия генов, связанных с мезенхимой, бычьей трофэктодермой после прикрепления концепта к эпителию эндометрия» . Размножение . 143 (3): 377–87. дои : 10.1530/REP-11-0364 . ПМИД 22157247 .
^ Беллерс, Р. (1986). «Примитивная полоса». Анатомия и эмбриология . 174 (1): 1–14. дои : 10.1007/bf00318331 . ПМИД 3518538 . S2CID 33629601 .
^ Хэй, ЭД (2005). «Мезенхимальная клетка, ее роль в эмбрионе и замечательные сигнальные механизмы, которые ее создают» . Динамика развития . 233 (3): 706–20. дои : 10.1002/dvdy.20345 . ПМИД 15937929 . S2CID 22368548 .
^ Марески, К; Новара, М; Рустичелли, Д; Ферреро, я; Гвидо, Д; Карбоне, Э; Медико, Э; Мэдон, Э; Верчелли, А; Фаджиоли, Ф (2006). «Нейральная дифференциация мезенхимальных стволовых клеток человека: данные об экспрессии нейронных маркеров и типов каналов K+ eag» . Экспериментальная гематология . 34 (11): 1563–72. дои : 10.1016/j.exphem.2006.06.020 . ПМИД 17046576 .
^ Шмидт, К; Штёкельхубер, М; Маккиннелл, я; Путц, Р; Христос, Б; Патель, К. (2004). «Wnt 6 регулирует процесс эпителизации сегментарной пластинки мезодермы, приводящий к образованию сомитов» . Биология развития . 271 (1): 198–209. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.03.016 . ПМИД 15196961 .
^ Стокдейл, FE; Никовиц-младший, Вт; Христос, Б. (2000). «Молекулярная и клеточная биология развития сомитов птиц». Динамика развития . 219 (3): 304–21. doi : 10.1002/1097-0177(2000)9999:9999<::AID-DVDY1057>3.0.CO;2-5 . ПМИД 11066088 . S2CID 32342256 .
^ Броннер-Фрейзер, М. (1994). «Формирование и миграция клеток нервного гребня в развивающемся эмбрионе» . Журнал ФАСЭБ . 8 (10): 699–706. дои : 10.1096/fasebj.8.10.8050668 . ПМИД 8050668 . S2CID 12161494 .
^ Трейнор, Пенсильвания (2005). «Характеристика формирования и миграции клеток нервного гребня у эмбрионов мыши». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 16 (6): 683–93. дои : 10.1016/j.semcdb.2005.06.007 . ПМИД 16043371 .
^ Бруска, Колорадо; Бруска, Дж.Дж. (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс. п. 101 . ISBN 9780878930975 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бруска, Колорадо; Бруска, Дж.Дж. (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс. п. 220 . ISBN 9780878930975 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[1] «Мезенхима, английское определение и значение | Lexico.com» . Архивировано из оригинала 29 сентября 2019 года.

[Sadler-2] Сэдлер, Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 70. ИСБН 9780781790697 .

[MW-3] «Определение МЕЗЕНХИМЫ» . Мерриам-Вебстер . Архивировано из оригинала 4 февраля 2024 года.

[The_Embryo_Project_Encyclopedia-4] МакКорд, Кейт (14 сентября 2012 г.). «Мезенхима» . Энциклопедия проекта «Эмбрион» . Университет штата Аризона . Архивировано из оригинала 20 января 2024 года.

[5] Сломянка, Лутц. «Голубая гистология – соединительные ткани» . Школа анатомии и биологии человека — Университет Западной Австралии . Архивировано из оригинала 7 марта 2020 г.

[Ki2015-6] Кирзенбаум, Авраам Л.; Трес, Лаура (2015). Электронная книга «Гистология и клеточная биология: введение в патологию» (4-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 123. ИСБН 9780323313353 .

[isbn0-7817-8577-4-7] Страм, Джуди М.; Гартнер, Лесли П.; Хайатт, Джеймс Л. (2007). Клеточная биология и гистология . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 83 . ISBN 978-0-7817-8577-8 .

[langmans-8] Сэдлер, Т.В. (2006). Медицинская эмбриология Лангмана . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс . стр. 68–70. ISBN 978-0-7817-9485-5 .

[The_basics_of_epithelial-mesenchymal_transition.-9] Jump up to: ^а ^б Каллури, Рагху; Вайнберг, Роберт А. (2009). «Основы эпителиально-мезенхимального перехода» . Журнал клинических исследований . 119 (6): 1420–8. дои : 10.1172/JCI39104 . ПМК 2689101 . ПМИД 19487818 .

[Uniprot-10] «S100A4 - Белок S100-A4 - Homo sapiens (Человек)» . ЮниПрот . Архивировано из оригинала 21 ноября 2021 г.

[PNAS-11] Остеррайхер, Кристоф Х.; Пенц-Остеррайхер, Мелитта; Гривенников, Сергей И. (04 января 2011 г.). «Специфический для фибробластов белок 1 идентифицирует воспалительную субпопуляцию макрофагов в печени» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 308–313. Бибкод : 2011PNAS..108..308O . дои : 10.1073/pnas.1017547108 . ПМК 3017162 . ПМИД 21173249 .

[Early_role_of_Fsp1_in_epithelial-mesenchymal_transformation.-12] Окада, Х; Данофф, ТМ; Каллури, Р; Нилсон, Э.Г. (1997). «Ранняя роль Fsp1 в эпителиально-мезенхимальной трансформации» . Американский журнал физиологии . 273 (4 ч. 2): F563–74. дои : 10.1152/ajprenal.1997.273.4.F563 . ПМИД 9362334 .

[Epithelial_mesenchymal_transition_by_c-Fos_estrogen_receptor_activation_involves_nuclear_translocation_of_beta-catenin_and_upregulation_of_beta-catenin/lymphoid_enhancer_binding_factor-1_transcriptional_activity.-13] Эгер, А; Стокингер, А; Шаффхаузер, Б; Бег, Х; Фойснер, Р. (2000). «Эпителиально-мезенхимальный переход путем активации эстрогенового рецептора c-Fos включает ядерную транслокацию бета-катенина и активацию транскрипционной активности бета-катенина/лимфоидного энхансера, связывающего фактор-1» . Журнал клеточной биологии . 148 (1): 173–88. дои : 10.1083/jcb.148.1.173 . ПМК 3207144 . ПМИД 10629227 .

[β-catenin_signaling_marks_the_prospective_site_of_primitive_streak_formation_in_the_mouse_embryo.-14] Мохамед, ОА; Кларк, HJ; Дюфорт, Д. (2004). «Передача сигналов бета-катенина отмечает предполагаемое место формирования примитивных полосок в эмбрионе мыши» . Динамика развития . 231 (2): 416–24. дои : 10.1002/dvdy.20135 . ПМИД 15366019 . S2CID 39908122 .

[Complex_networks_orchestrate_epithelial-mesenchymal_transitions.-15] Тьери, JP; Слиман, JP (2006). «Сложные сети управляют эпителиально-мезенхимальными переходами» (PDF) . Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 7 (2): 131–42. дои : 10.1038/nrm1835 . ПМИД 16493418 . S2CID 8435009 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2013 г.

[Expression_of_mesenchymal-related_genes_by_the_bovine_trophectoderm_following_conceptus_attachment_to_the_endometrial_epithelium.-16] Ямакоси, С; Бай, Р; Чаен, Т; Идета, А; Аояги, Ю; Сакурай, Т; Конно, Т; Имакава, К. (2012). «Экспрессия генов, связанных с мезенхимой, бычьей трофэктодермой после прикрепления концепта к эпителию эндометрия» . Размножение . 143 (3): 377–87. дои : 10.1530/REP-11-0364 . ПМИД 22157247 .

[Bellairs_1986-17] Беллерс, Р. (1986). «Примитивная полоса». Анатомия и эмбриология . 174 (1): 1–14. дои : 10.1007/bf00318331 . ПМИД 3518538 . S2CID 33629601 .

[The_mesenchymal_cell,_its_role_in_the_embryo,_and_the_remarkable_signalling_mechanisms_that_create_it.-18] Хэй, ЭД (2005). «Мезенхимальная клетка, ее роль в эмбрионе и замечательные сигнальные механизмы, которые ее создают» . Динамика развития . 233 (3): 706–20. дои : 10.1002/dvdy.20345 . ПМИД 15937929 . S2CID 22368548 .

[Neural_differentiation_of_human_mesenchymal_stem_cells:_Evidence_for_expression_of_neural_markers_and_eag_K+_channel_types.-19] Марески, К; Новара, М; Рустичелли, Д; Ферреро, я; Гвидо, Д; Карбоне, Э; Медико, Э; Мэдон, Э; Верчелли, А; Фаджиоли, Ф (2006). «Нейральная дифференциация мезенхимальных стволовых клеток человека: данные об экспрессии нейронных маркеров и типов каналов K+ eag» . Экспериментальная гематология . 34 (11): 1563–72. дои : 10.1016/j.exphem.2006.06.020 . ПМИД 17046576 .

[Wnt_6_regulates_the_epithelisation_process_of_the_segmental_plate_mesoderm_leading_to_somite_formation-20] Шмидт, К; Штёкельхубер, М; Маккиннелл, я; Путц, Р; Христос, Б; Патель, К. (2004). «Wnt 6 регулирует процесс эпителизации сегментарной пластинки мезодермы, приводящий к образованию сомитов» . Биология развития . 271 (1): 198–209. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.03.016 . ПМИД 15196961 .

[Molecular_and_cellular_biology_of_avian_somite_development.-21] Стокдейл, FE; Никовиц-младший, Вт; Христос, Б. (2000). «Молекулярная и клеточная биология развития сомитов птиц». Динамика развития . 219 (3): 304–21. doi : 10.1002/1097-0177(2000)9999:9999<::AID-DVDY1057>3.0.CO;2-5 . ПМИД 11066088 . S2CID 32342256 .

[Neural_crest_cell_formation_and_migration_in_the_developing_embryo.-22] Броннер-Фрейзер, М. (1994). «Формирование и миграция клеток нервного гребня в развивающемся эмбрионе» . Журнал ФАСЭБ . 8 (10): 699–706. дои : 10.1096/fasebj.8.10.8050668 . ПМИД 8050668 . S2CID 12161494 .

[Specification_of_neural_crest_cell_formation_and_migration_in_mouse_embryos.-23] Трейнор, Пенсильвания (2005). «Характеристика формирования и миграции клеток нервного гребня у эмбрионов мыши». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 16 (6): 683–93. дои : 10.1016/j.semcdb.2005.06.007 . ПМИД 16043371 .

[24] Бруска, Колорадо; Бруска, Дж.Дж. (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс. п. 101 . ISBN 9780878930975 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[Brusca_&_Brusca_2003,_p._220-25] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бруска, Колорадо; Бруска, Дж.Дж. (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс. п. 220 . ISBN 9780878930975 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]