✖


Jump to content

Пахицефалозавр

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено со Стенотолуса )

Пахицефалозавр
Отливка экземпляра «Сэнди», Королевский музей Онтарио.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : † Орнитишия
Клэйд : † Неорнитишия
Клэйд : † Пахицефалозаврия
Семья: † Пахицефалозавриды
Племя: † Пахицефалозаврини
Род: † Пахицефалозавр
Браун и Шлайкьер , 1943 г.
Типовой вид
† Пахицефалозавр grangeri
Браун и Шлайкьер, 1943 год.
( Младший синоним P. wyomingensis )
Разновидность
Синонимы
Синонимы P. wyomingensis

Пахицефалозавр ( / ˌ p æ k ɪ ˌ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r ə s / ; [ 2 ] означает «толстоголовая ящерица», от греческого pachys-/ παχύς- «толщина», кефалон/ κεφαλή «голова» и sauros/ σαῦρος «ящерица») [ 3 ] — род динозавров пахицефалозаврид птицетазовых - . Типовой вид , P. wyomingensis , является единственным известным видом , но некоторые исследователи утверждают, что Stygimoloch может быть вторым видом, P. spinifer , или молодым экземпляром P. wyomingensis . Он жил в маастрихтскую эпоху позднего мелового периода на территории нынешней западной части Северной Америки . Останки были раскопаны в Монтане , Южной Дакоте , Вайоминге и Альберте . Вид известен в основном по одному черепу, а также по нескольким чрезвычайно толстым крышам черепа (толщиной 22 см или 9 дюймов). В последующие годы будут найдены более полные окаменелости.

Пахицефалозавр был одним из последних видов нептичьих динозавров на Земле перед мел-палеогеновым вымиранием . недавних исследованиях род Tylosteus был синонимом Pachycephalosaurus В , как и роды Stygimoloch и Dracorex . [ 4 ] [ 5 ]

Как и другие пахицефалозавриды, пахицефалозавр был двуногим травоядным животным , обладавшим длинными сильными ногами и небольшими руками с пятипалыми кистями. Пахицефалозавр — самый крупный из известных пахицефалозавров, известный своей чрезвычайно толстой, слегка куполообразной черепа крышей ; визуально структура черепа предполагает функцию « тарана » в жизни, развитую для использования в качестве защитного механизма или внутривидового боя, подобно тому, что наблюдается у сегодняшних снежных баранов или овцебыков (самцы которых регулярно атакуют и атакуют головой). бодают друг друга ради доминирования). Эта гипотеза на самом деле вызвала серьезные споры в последние годы.

История открытия

[ редактировать ]
Череп АМНХ 1696 г.

Останки, относящиеся к пахицефалозаврам , возможно, были найдены еще в 1850-х годах. Как определил Дональд Бэрд , в 1859 или 1860 году , один из первых коллекционеров окаменелостей на американском Западе , Фердинанд Вандевер Хейден собрал фрагмент кости в районе истока реки Миссури , из того места, которое теперь известно как формация Лэнс (Lance Formation ). юго-восточная Монтана. [ 6 ] Этот экземпляр, ANSP 8568, был описан Джозефом Лейди в 1872 году как принадлежащий кожному панцирю рептилии или животного, похожего на броненосца . [ 7 ] Он стал известен как Тилостеус . Его истинная природа не была раскрыта до тех пор, пока Бэрд не изучил его снова более столетия спустя и не идентифицировал его как чешуйчатую кость (кость задней части черепа) пахицефалозавра , включая набор костных выступов, соответствующих тем, которые были найдены на других экземплярах пахицефалозавра . [ 6 ] Поскольку название Тилостеус предшествует Пахицефалозавра , согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры Тилостеус обычно предпочтительнее будет . В 1985 году Бэрд успешно подал прошение об использовании Pachycephalosaurus вместо Tylosteus , поскольку последнее название не использовалось более пятидесяти лет, было основано на недиагностических материалах и имело скудную географическую и стратиграфическую информацию. [ 8 ] [ 9 ] Однако это может быть не конец истории. Роберт Салливан предположил в 2006 году , что ANSP 8568 больше похож на соответствующую кость дракорекса, чем на кость пахицефалозавра . [ 10 ] Однако этот вопрос имеет неопределенное значение, если Дракорекс на самом деле представляет собой молодого пахицефалозавра , как недавно предполагалось. [ 11 ]

В 1890 году , во время Войн костей между Отниэлем Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом , один из коллекционеров Марша, Джон Белл Хэтчер , собрал частичную левую чешуйчатую кость ( YPM VP 335), позже названную Stygimoloch spinifer, недалеко от Лэнс-Крик, штат Вайоминг , в формации Ланс. . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Марш описал чешуйчатую кость вместе с кожным панцирем денверсавра как бронежилет трицератопса в 1892 году , полагая, что чешуйчатая кость представляла собой шип, похожий на пластины стегозавра . [ 14 ] Чешуйчатый шип был даже изображен на картине Чарльза Найта Коупа , изображающей цератопсидную агатауму , вероятно, основанную на гипотезе Марша. [ 13 ] вид В 1892 году Марш также назвал вызывающий теперь сомнения анкилозавра Palaeoscincus на основе единственного зуба (YPM 4810), также собранного Хэтчером из «Лэнса». [ 15 ] Зуб был назван Palaeoscinus latus , но в 1990 году Кумбс обнаружил, что зуб принадлежал пахицефалозавриду , возможно, даже самому пахицефалозавру . [ 16 ] Хэтчер также собрал несколько дополнительных зубов и фрагментов черепа, работая на Марша, хотя они еще не описаны. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

P. wyomingensis , тип и в настоящее время единственный действительный вид Pachycephalosaurus , был назван Чарльзом В. Гилмором в 1931 году . Он придумал его для частичного черепа USNM 12031 из формации Ланс в округе Ниобрара , штат Вайоминг . свой новый вид Гилмор присвоил Троодону как T. wyomingensis . [ 20 ] В то время палеонтологи считали, что Троодон , известный тогда только по зубам, был тем же, что и Стегоцерас , у которого были похожие зубы. Соответственно, то, что сейчас известно как пахицефалозавриды, было отнесено к семейству Troodontidae — заблуждение, которое не было исправлено до 1945 года Чарльзом М. Штернбергом . [ 21 ]

Голотип черепа взрослой особи P. "reinheimeri" (DMNS 469).

В 1943 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер на более новом, более полном материале установили род Pachycephalosaurus . Они назвали два вида: Pachycephalosaurus grangeri , типовой вид их нового рода, и Pachycephalosaurusrainheimeri . P. grangeri был основан на AMNH 1696, почти полном черепе из формации Хелл-Крик в Экалаке , округ Картер , Монтана. P. Reinheimeri был основан на том, что сейчас называется DMNS 469, куполе и нескольких связанных с ним элементах из формации Ланс в округе Корсон , Южная Дакота. [ 22 ] более старый вид «Troodon» wyomingensis Они также отнесли к новому роду считаются синонимами P. wyomingensis . Два их новых вида с 1983 года . [ 23 ]

В 2015 году некоторые материалы пахицефалозаврид и куполообразная теменная кость, принадлежащая пахицефалозаврам были обнаружены в формации Сколлард в Альберте , что означает, что динозавры этой эпохи были космополитами и не имели отдельных фаунистических провинций. [ 24 ]

Описание

[ редактировать ]

Анатомия самого пахицефалозавра малоизвестна, так как описаны только останки черепа. [ 10 ] Пахицефалозавр известен тем, что имеет большой костяной купол на вершине черепа толщиной до 25 см (10 дюймов), который надежно защищает его мозг. Задняя часть купола была окаймлена костяными выступами и короткими костяными шипами, торчащими вверх из морды. Однако шипы, вероятно, были тупыми, а не острыми. [ 25 ]

Череп был коротким и имел большие округлые глазницы, обращенные вперед, что позволяет предположить, что животное имело бинокулярное зрение . У пахицефалозавра была маленькая морда, заканчивавшаяся заостренным клювом. Зубы были крошечные, с листовидными коронками. Голову поддерживала шея S- или U-образной формы. [ 25 ] У более молодых особей пахицефалозавра мог быть более плоский череп и более крупные рога, выступающие из задней части черепа. По мере роста животного рога сжимались и округлялись, а купол рос. [ 4 ] [ 5 ]

Реставрация
Размер по сравнению с человеком

Пахицефалозавр был двуногим и, возможно, самым крупным из всех пахицефалозаврид. [ 26 ] Было подсчитано, что пахицефалозавр имел длину около 4,5 метров (14,8 футов) и весил около 370–450 кг (820–990 фунтов). [ 27 ] [ 28 ] Основываясь на других пахицефалозавридах, он, вероятно, имел довольно короткую и толстую шею, короткие руки, громоздкое тело, длинные ноги и тяжелый хвост, который, вероятно, удерживался в жесткости окостеневшими сухожилиями . [ 29 ]

Классификация

[ редактировать ]

Пахицефалозавр дал свое название Pachycephalosauria , кладе травоядных в Северной Америке птицетазовых динозавров, которые жили в позднемеловой период и Азии. Пахицефалозавры были частью Marginocephalia , поэтому, вероятно, были более тесно связаны с цератопсами , чем с орнитоподами . [ 30 ]

Пахицефалозавр — самый известный представитель Pachycephalosauria, хотя и не самый хорошо сохранившийся представитель. В кладу также входят Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Homalocephale , Tylocephale , Sphaerotholus и Prenocephale . трибы Pachycephalosaurini Pachycephalosaurus Alaskacephale наиболее тесно связан с В пределах . Дракорекс и Стигимолох также были синонимами Пахицефалозавра . [ 11 ] [ 4 ]

Слепки трех черепов, представляющих возможные стадии роста, Музей Скалистых гор.

В 2010 году Грегори С. Пол предположил, что, хотя стигимолох и дракорекс , возможно, представляют разные стадии роста пахицефалозавра , стигимолох может представлять другой вид, P. spinifer . [ 27 ] Эту идею Марк Уиттон и Томас Хольц рассматривали как способ интерпретации. [ 31 ] [ 32 ] Филогенетический анализ, проведенный Эвансом и его коллегами в 2021 году , подтвердил достоверность рода Stygimoloch на том основании, что он был обнаружен в более поздних слоях горных пород, чем Pachycephalosaurus , но согласился с консенсусом, что Dracorex представляет собой онтогиморф либо Stygimoloch , либо Pachycephalosaurus, а не отдельный таксон. . [ 33 ] Однако сам Дэвид Эванс отметил в своем посте в Твиттере, что он и его коллеги также будут считать Стигимолоха P. spinifer . [ 34 ]

Филогенетический анализ, проведенный Эвансом и его коллегами, был использован для выяснения взаимоотношений внутри Pachycephalosauyridae, последовательно находя Pachycephalosaurus как один из наиболее производных таксонов, более близких к Prenocephale и Sphaerotholus , чем к Stegoceras . [ 35 ] Ниже представлена ​​версия анализа, опубликованная Вудраффом и его коллегами в 2023 году. [ 36 ]

Пахицефалозаврия

Палеобиология

[ редактировать ]

Рост

[ редактировать ]
По данным Хорнера и Гудвина, серия роста показывает уменьшение шипов и рост купола с возрастом.

Помимо самого пахицефалозавра , из позднего мелового периода на северо-западе Соединенных Штатов были описаны еще два пахицефалозавра: Stygimoloch spinifer («колючий Молох Стикса » ) и Dracorex hogwartsia («король драконов Хогвартса »). Первый известен только по молодому черепу с уменьшенным куполом и большими шипами, тогда как второй, также известный только по молодому черепу, имел на вид плоскую голову с короткими рогами. Из-за уникального украшения на голове в течение ряда лет их считали отдельным видом. Однако в 2007 году было высказано предположение, что это ювенильные или женские морфологии пахицефалозавра . году На заседании Общества палеонтологии позвоночных в том же [ 37 ] Джек Хорнер из Университета штата Монтана на основе анализа черепа экземпляра дракорекса представил доказательства того, что это может быть ювенильная форма стигимолоха . В дополнение к этому он представил данные, указывающие на то, что и Стигимолох , и Дракорекс могут быть ювенильными формами Пахицефалозавра . Хорнер и М.Б. Гудвин опубликовали свои результаты в 2009 году , показав, что кости шипа и купола черепа всех трех «видов» демонстрируют чрезвычайную пластичность и что и дракорекс, и стигимолох известны только по молодым особям, тогда как пахицефалозавр известен только по взрослым особям. Эти наблюдения, помимо того факта, что все три формы жили в одно и то же время и в одном месте, привели их к выводу, что Дракорекс и Стигимолох были просто юными пахицефалозаврами , которые с возрастом теряли шипы и вырастали купола. [ 38 ] Исследование Ника Лонгрича и его коллег, проведенное в 2010 году, также подтвердило гипотезу о том, что все виды пахицефалозавров с плоским черепом были молодыми особями куполообразных взрослых особей, таких как Goyocephale и Homalocephale . [ 39 ]

Размер взрослой особи P. wyomingensis (зеленый) и потенциальные стадии роста по сравнению с человеком.

Обнаружение детских черепов, приписываемых пахицефалозаврам и описанных в 2016 году из двух разных костных пластов формации Хелл-Крик, было представлено в качестве дополнительного доказательства этой гипотезы. Окаменелости, описанные Дэвидом Эвансом и Марком Гудвином и др. , идентичны всем трем предполагаемым родам по расположению морщинистых выступов на черепах, а уникальные особенности стигимолоха и дракорекса , таким образом, вместо этого являются морфологически согласованными особенностями на пахицефалозавра. кривой роста . [ 5 ]

Было отмечено, что морфологические различия между стигимолохом и пахицефалозавром также могут быть частично обусловлены небольшими стратиграфическими различиями. Все немногие экземпляры стигимолоха , имеющие надежные стратиграфические данные, были собраны из верхней части формации Хелл-Крик, тогда как все морфы пахицефалозавра были собраны из нижней части. [ 40 ] Это также привело к предположениям, что Stygimoloch может представлять свой собственный вид, P. spinifer . [ 27 ] [ 31 ] [ 32 ] В своем переописании Sinocephale bexelli в 2021 году Эванс и его коллеги рассматривали Stygimoloch (но не Dracorex ) как отдельный таксон на основе своего филогенетического анализа. [ 33 ] Однако сам Эванс отметил, что он и его коллеги поддерживают идею P. spinifer . [ 34 ]

Функция купола

[ редактировать ]
Палеоискусство подростков, бьющихся головой

На протяжении десятилетий широко распространена гипотеза, что пахицефалозавр и его родственники были древними двуногими эквивалентами снежных баранов или овцебыков , где особи мужского пола таранили друг друга с головой и горизонтально выпрямляли голову, шею и тело, чтобы передать сигнал. стресс во время трамбовки. Однако были и альтернативные предположения, что пахицефалозавры не могли использовать свои купола таким образом.

Основной аргумент, выдвигаемый против удара головой, заключается в том, что крыша черепа, возможно, не оказывает достаточно устойчивого воздействия, связанного с тараном, а также отсутствие точных доказательств наличия шрамов или других повреждений на окаменелых черепах пахицефалозавра . Однако более поздние анализы выявили такой ущерб (см. ниже). [ 41 ] [ 42 ] Более того, шейные и передние спинные позвонки показывают, что шея имела S- или U-образную кривую, а не прямую ориентацию, и что она могла быть непригодна для передачи напряжения от прямого удара головой. Наконец, округлая форма черепа уменьшала площадь соприкосновения с поверхностью во время удара головой, что приводило к скользящим ударам. [ 25 ]

Впадины на черепе экземпляра БМРП 2001.4.1

Альтернативно, пахицефалозавр и другие пахицефалозавриды могли сражаться с флангами во время внутривидового боя. В этом сценарии человек мог стоять примерно параллельно или лицом к лицу с соперником, используя демонстрации запугивания, чтобы запугать своего соперника. Если запугивание не удавалось, пахицефалозавр наклонял голову вниз и в сторону, нанося сопернику удар в бок. Эту гипотезу подтверждает относительно широкое туловище большинства пахицефалозавров, которое защищало жизненно важные органы от травм. Теория удара с фланга была впервые предложена Сьюсом в 1978 году и развита Кеном Карпентером в 1997 году . [ 25 ]

Реставрация препарата с краниальным поражением

В 2012 году исследование показало, что черепные патологии у экземпляра P. wyomingensis , вероятно, были вызваны агонистическим поведением . Было также высказано предположение, что аналогичные повреждения у других экземпляров пахицефалозавров (ранее объяснявшиеся тафономическими артефактами и поглощениями костей) могли быть вызваны таким поведением. [ 42 ] Петерсон и др. (2013) изучили черепные патологии среди Pachycephalosauridae и обнаружили, что 22% всех исследованных куполов имели поражения, соответствующие остеомиелиту , инфекции кости, возникающей в результате проникающей травмы или травмы ткани, покрывающей череп, что приводит к инфекции кости. салфетка. Этот высокий уровень патологии еще больше подтверждает гипотезу о том, что купола пахицефалозаврид использовались во внутривидовых боях. [ 43 ] У образца Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 было обнаружено 23 поражения в лобной кости, а P. wyomingensis у образца DMNS 469 - 5 повреждений. Частота травм была сопоставима у разных родов семейства пахицефалозаврид , несмотря на то, что эти роды различаются по размеру и архитектуре своих куполов, а также по тому факту, что они существовали в разные геологические периоды. [ 43 ] Эти результаты резко контрастировали с результатами анализа относительно плоскоголовых пахицефалозаврид, у которых не было патологии. Это поддержало бы гипотезу о том, что эти особи представляют собой либо самок, либо несовершеннолетних. [ 44 ] где не предполагается внутривидовое боевое поведение.

Гистологическое исследование показывает, что купола пахицефалозаврид состоят из уникальной формы фиброламеллярной кости. [ 45 ] Содержит фибробласты , которые играют решающую роль в заживлении ран и способны быстро откладывать костную ткань во время ремоделирования. [ 46 ] Петерсон и др. (2013) пришли к выводу, что, вместе взятые, частота распределения поражений и костная структура лобно-теменных куполов убедительно подтверждают гипотезу о том, что пахицефалозавриды использовали свои уникальные черепные структуры для агонистического поведения. [ 43 ] Сравнение компьютерной томографии черепов Stegoceras validum , Prenocephale prenes и нескольких парнокопытных, ударяющих головой , также подтвердило, что пахицефалозавриды хорошо оснащены для ударов головой. [ 47 ] МикроКТ образца пахицефалозаврид, идентифицированного как ср. Foraminacephale brevis также подтверждает, что пахицефалозавриды, вероятно, участвовали в боданиях головами. [ 48 ]

Диета

[ редактировать ]

Ученые пока не знают, чем питались эти динозавры. Имея очень маленькие, ребристые зубы, они не могли жевать жесткие, волокнистые растения, такие как цветущие кустарники , так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Предполагается, что пахицефалозавры питались смешанной пищей, состоящей из листьев , семян и фруктов . [ 49 ] Острые зазубренные зубы были бы очень эффективны при измельчении растений. [ 50 ] [ 51 ] Также есть подозрения, что он мог включать в свой рацион мясо. Самая полная ископаемая челюсть показывает, что у нее были зазубренные, похожие на лезвия передние зубы, напоминающие зубы хищных теропод. [ 52 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Пахицефалозавр и другие животные формации Хелл-Крик.

Почти все окаменелости пахицефалозавра были обнаружены в формациях Ланс и Хелл-Крик на северо-западе США. [ 10 ] Пахицефалозавр, возможно, сосуществовал с другими видами пахицефалозавров из родов Sphaerotholus , а также с Dracorex и Stygimoloch , хотя эти последние два рода могут представлять разные стадии роста самого Pachycephalosaurus . [ 38 ] Другие динозавры, которые разделяли одно и то же время и место, включают Thescelosaurus , гадрозаврида Edmontosaurus и возможный вид Parasaurolophus , цератопсов, таких как Triceratops , Torosaurus , Nedoceratops , Tatankaceratops и Leptoceratops , анкилозаврид Ankylosaurus , нодозаврид Denversaurus и Edmontonia , а также тероподы Ахерораптор , Дакотараптор , Орнитомим , Струтиомим , Анзу , Лепторинх , Пектинодон , Парониходон , Ричардоэстезия и Тираннозавр . [ 53 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Гиффин, Эмили Б.; Габриэль, Дайан Л.; Джонсон, Рольф Э. (22 января 1988 г.). «Новая формация пахицефалозаврид Хелл-Крик в Монтане» . Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (4). Тейлор и Фрэнсис, ООО: 398–407. дои : 10.1080/02724634.1988.10011672 . JSTOR   4523163 . Проверено 13 ноября 2020 г.
  2. ^ «Определение пахицефалозавра | Dictionary.com» . www.dictionary.com . Проверено 22 февраля 2020 г.
  3. ^ Кольбер, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 152.
  4. ^ Jump up to: а б с Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2009). Серено, Пол (ред.). «Чрезвычайная краниальная онтогенез верхнемелового динозавра пахицефалозавра» . ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7626. Бибкод : 2009PLoSO...4.7626H . дои : 10.1371/journal.pone.0007626 . ПМК   2762616 . ПМИД   19859556 .
  5. ^ Jump up to: а б с Гудвин, Марк Б.; Эванс, Дэвид К. (2016). «Раннее проявление чешуйчатых рогов и теменного орнамента подтверждено новыми окаменелостями молодых пахицефалозавров конечной стадии из верхнемеловой формации Хелл-Крик, Монтана». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1078343. Бибкод : 2016JVPal..36E8343G . дои : 10.1080/02724634.2016.1078343 . ISSN   0272-4634 . S2CID   131282984 .
  6. ^ Jump up to: а б Бэрд, Дональд (1979). «Купологоловый динозавр Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)». Природные заметки . 456 : 1–11.
  7. ^ Лейди, Джозеф (1872). «Замечания о некоторых вымерших позвоночных». Труды Академии естественных наук Филадельфии : 38–40.
  8. ^ Мнение ICZN 1371, « Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 и Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): сохранены » . Бюллетень зоологической номенклатуры , 43 (1): апрель 1986 г.
  9. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Пахицефалозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 664–668 . ISBN  978-0-89950-917-4 .
  10. ^ Jump up to: а б с Салливан, Роберт М. (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)» (PDF) . Позднемеловые позвоночные западных внутренних территорий. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–366 . Проверено 10 ноября 2010 г.
  11. ^ Jump up to: а б Стокстад, Эрик (2007). «СОВЕЩАНИЕ ОБЩЕСТВА ПАЛЕОНТОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ: Вызвали ли возбужденные молодые динозавры иллюзию существования отдельных видов?» (PDF) . Наука . 318 (5854): 1236. doi : 10.1126/science.318.5854.1236 . ПМИД   18033861 . S2CID   36443204 .
  12. ^ Гудвин, Марк Б.; Бухгольц, Эмили А.; Джонсон, Рольф Э. (1998). «Краниальная анатомия и диагностика Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) с комментариями к структурам черепного дисплея при агонистическом поведении» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 363–375. Бибкод : 1998JVPal..18..363G . дои : 10.1080/02724634.1998.10011064 .
  13. ^ Jump up to: а б Гринфилд, Тайлер (8 декабря 2020 г.). « Доспехи для Агатумаса ». Вы не уверены. Проверено 20 марта 2022 г.
  14. ^ Jump up to: а б Марш, О.К. (1891 г.). I. Гигантские цератопсиды, или рогатые динозавры Северной Америки 1. Geological Magazine , 8 (5), 193–199.
  15. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1 августа 1892 г.). «Заметки об окаменелостях мезозойских позвоночных» . Американский научный журнал . с3-44 (260): 171–176. Бибкод : 1892AmJS...44..171M . дои : 10.2475/ajs.s3-44.260.171 . ISSN   0002-9599 . S2CID   130167326 . Архивировано из оригинала 28 июня 2022 года . Проверено 16 апреля 2022 г.
  16. ^ Кумбс-младший, WP (1990). Зубы и систематика анкилозавров. В: Карпентер К. и Карри П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы. Издательство Кембриджского университета: Кембридж, 269–279. ISBN   0-521-36672-0
  17. ^ «Поиск палеобиологических коллекций» . Collections.nmnh.si.edu . Проверено 21 апреля 2022 г.
  18. ^ «Поиск палеобиологических коллекций» . Collections.nmnh.si.edu . Проверено 21 апреля 2022 г.
  19. ^ Гилмор, Чарльз В. «Pachycephalosaurus wyomingensis; YPM VP 003272; Северная Америка; США; Вайоминг; округ Ниобрара» . Collections.peabody.yale.edu . Проверено 21 апреля 2022 г.
  20. ^ Гилмор, Чарльз В. (1931). «Новый вид динозавров-троодонтов из формации Лэнс в Вайоминге» (PDF) . Труды Национального музея США . 79 (9): 1–6. дои : 10.5479/si.00963801.79-2875.1 .
  21. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Троодон». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 933–938. ISBN  978-0-89950-917-4 .
  22. ^ Браун, Барнум ; Шлайкьер, Эрих М. (1943). «Исследование динозавров-троодонтов с описанием нового рода и четырех новых видов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 82 (5): 115–150.
  23. ^ Гальтон, Питер М .; Сьюс, Ханс-Дитер (1983). «Новые данные о динозаврах-пахицефалозавридах (Reptilia: Ornithischia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 20 (3): 462–472. Бибкод : 1983CaJES..20..462G . дои : 10.1139/e83-043 .
  24. ^ Эванс, округ Колумбия; Ваврек, MJ; Ларссон, HCE (2015). «Черепные останки пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из поздней меловой (маастрихтской) формации Сколлард в Альберте, Канада». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 95 (4): 579–585. Бибкод : 2015PdPe...95..579E . дои : 10.1007/s12549-015-0188-x . S2CID   129253322 .
  25. ^ Jump up to: а б с д Карпентер, Кеннет (1 декабря 1997 г.). «Агонистическое поведение пахицефалозавров (Ornithischia: Dinosauria): новый взгляд на поведение, связанное с боданием головой» (pdf) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25.
  26. ^ Блэк, Райли (28 октября 2009 г.). « Костоголовые» динозавры изменили форму своих черепов» . Смитсоновский журнал . Проверено 11 февраля 2023 г.
  27. ^ Jump up to: а б с Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 244 . ISBN  978-0-691-13720-9 .
  28. ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Кампионе, Николас Э.; Каррано, Мэтью Т.; Мэннион, Филип Д.; Салливан, Корвин; Апчерч, Пол; Эванс, Дэвид К. (6 мая 2014 г.). «Скорость эволюции массы тела динозавров указывает на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии ствола птиц» . ПЛОС Биология . 12 (5): e1001853. дои : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN   1545-7885 . ПМК   4011683 . ПМИД   24802911 .
  29. ^ Орган, Кристофер О.; Адамс, Джейсон (2005). «Гистология окостеневших сухожилий динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 602–613. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2 . S2CID   85983799 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 августа 2008 г. Проверено 10 июня 2008 г.
  30. ^ Пизани, Давиде; Йейтс, Адам М.; Лангер, Макс К.; Бентон, Майкл Дж. (2002). «Супердерево динозавров на уровне рода» . Труды Королевского общества Б. 269 ​​(1494): 915–921. дои : 10.1098/рспб.2001.1942 . ПМК   1690971 . ПМИД   12028774 .
  31. ^ Jump up to: а б Виттон, Марк [@MarkWitton] (26 июля 2018 г.). «Не совсем: Pachycephalosaurus и Stygimoloch — оба рода, каждый со своими видами ( P. wyomingensis и S. spinifer ). Ведутся споры о том, является ли S. spinifer тем же самым, что и P. wyomingensis , или, по крайней мере, его следует считать P. wyomingensis . spinifer » ( Твит ) – через Твиттер .
  32. ^ Jump up to: а б Хольц, Томас Р. младший [@TomHoltzPaleo] (29 июля 2020 г.). « Дракорекс определенно выглядит молодым. Но новая работа показывает, что классические экземпляры стигимолоха происходят из высокогорных районов Хелл-Крик, а классический пахицефалозавр — из низких. Таким образом, стигимолох (или пахицефалозавр ) spinifer может быть потомком P. wyomingensis » ( Tweet ) — через Twitter .
  33. ^ Jump up to: а б Эванс, Дэвид; Браун, Калеб М.; Ты, Хайлу; Кампионе, Николас Э. (2021). «Описание и пересмотренный диагноз первого зарегистрированного пахицефалозавриды в Азии, Sinocephale bexelli gen. nov., из верхнего мела Внутренней Монголии, Китай» . Канадский журнал наук о Земле . 58 (10): 981–992. Бибкод : 2021CaJES..58..981E . doi : 10.1139/cjes-2020-0190 . S2CID   244227050 .
  34. ^ Jump up to: а б Эванс, Дэвид [@DavidEvans_ROM] (14 ноября 2021 г.). «Я думаю, что мы сказали в выступлении старшего вице-президента, что будем считать Stygi разновидностью пахицефалозавра - P. spinifer . HS еще не прошел рецензирование, но, по моему мнению, именно к этому склоняются данные» ( Твит ) – через Twitter .
  35. ^ Эванс, округ Колумбия; Шотт, РК; Ларсон, Д.В.; Браун, СМ; Райан, MJ (2013). «Старейший североамериканский пахицефалозавр и скрытое разнообразие мелких птицетазовых динозавров» . Природные коммуникации . 4 : 1828. Бибкод : 2013NatCo...4.1828E . дои : 10.1038/ncomms2749 . ПМИД   23652016 .
  36. ^ Вудрафф, Д. Кэри; Шотт, Райан К.; Эванс, Дэвид К. (15 ноября 2023 г.). «Два новых вида пахицефалозаврин с мелким телом (Dinosauria, Marginocephalia) из верхнего мела Северной Америки предполагают скрытое разнообразие в хорошо отобранных образованиях». Статьи по палеонтологии . 9 (6). е1535. дои : 10.1002/spp2.1535 . ISSN   2056-2799 .
  37. ^ Эрик Стокстад, «ВСТРЕЧА ОБЩЕСТВА ПАЛЕОНТОЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ: Вызвали ли возбужденные молодые динозавры иллюзию существования отдельных видов?», Science Vol. 18, 23 ноября 2007 г., с. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  38. ^ Jump up to: а б Хорнер-младший и Гудвин, МБ (2009). «Чрезвычайный краниальный онтогенез верхнемелового динозавра пахицефалозавра ». PLoS ONE , 4 (10): e7626. Полный текст онлайн. Архивировано 1 мая 2011 г. в Wayback Machine.
  39. ^ Лонгрич, Северная Каролина; Санки, Дж.; Танке, Д. (2010). « Texacephale langstoni , новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из верхней кампанской формации Агуджа, южный Техас, США». Меловые исследования . 31 (2): 274–284. Бибкод : 2010CrRes..31..274L . дои : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 .
  40. ^ Фаулер, Д.В. (2017). « Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические ареалы динозавров сантон-маастрихтских (позднемеловых) формаций западных внутренних районов Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): 1–20. Бибкод : 2017PLoSO..1288426F . дои : 10.1371/journal.pone.0188426 . ПМК   5699823 . ПМИД   29166406 .
  41. ^ Гудвин, Марк; Хорнер, Джон Р. (2004). «Краниальная гистология пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет временные структуры, несовместимые с поведением бодания головой» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 253–267. Бибкод : 2004Pbio...30..253G . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2 . S2CID   84961066 .
  42. ^ Jump up to: а б Петерсон, Дж. Э.; Витторе, КП (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Черепные патологии у экземпляра пахицефалозавра» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e36227. Бибкод : 2012PLoSO...736227P . дои : 10.1371/journal.pone.0036227 . ПМЦ   3340332 . ПМИД   22558394 .
  43. ^ Jump up to: а б с Петерсон, Дж. Э.; Дишлер, К; Лонгрич, Северная Каролина (2013). «Распределение черепных патологий доказывает, что у куполообразноголовых динозавров (Pachycephalosauridae) бьются головой» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): е68620. Бибкод : 2013PLoSO...868620P . дои : 10.1371/journal.pone.0068620 . ПМЦ   3712952 . ПМИД   23874691 .
  44. ^ Лонгрич, Северная Каролина; Санки, Дж; Танке, Д. (2010). «Texacephale langstoni, новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из верхней кампанской формации Агуджа, южный Техас, США». Меловые исследования . 31 (2): 274–284. Бибкод : 2010CrRes..31..274L . дои : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 .
  45. ^ eid REH (1997) Гистология костей и зубов. В: Карри П.Дж. и Падиан К., редакторы. Энциклопедия динозавров. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния. 329–339.
  46. ^ Хорнер-младший, Гудвин М.Б. (2009) Экстремальная краниальная онтогенез верхнемелового динозавра Pachycephalosaurus PLoS ONE 4 (10): e7626. Доступно: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Проверено 4 декабря 2012 г.
  47. ^ Снайвли, Э; Теодор, Дж. М. (2011). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21422. Бибкод : 2011PLoSO...621422S . дои : 10.1371/journal.pone.0021422 . ПМК   3125168 . ПМИД   21738658 .
  48. ^ Дайер, Аарон Д.; ЛеБлан, Аарон Р.Х.; Дощак, Майкл Р.; Карри, Филип Дж. (2021). «Трещина в куполе: гистопатология лобно-теменного купола пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia)» . Биоз: Биологические системы . 2 (2): 248–270. дои : 10.37819/biosis.002.02.0101 .
  49. ^ МАРЬЯНСКА, ТЕРЕЗА; ОСМОЛЬСКАЯ, ГАЛЬШКА (1974). «Пахицефалозаврия, новый подотряд птицетазовых динозавров» (PDF) . Польская палеонтология . 30 :45–102 – через Google Scholar.
  50. ^ Марианска, Тереза ​​; Чепмен, Ральф Э.; Вейшампель, Дэвид Б. (2004). «Пахицефалозаврия». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 464–477 . ISBN  978-0-520-24209-8 .
  51. ^ «Настоящий Пахицефалозавр» . Музей динозавров Филипа Дж. Карри . 25 февраля 2020 г. Проверено 18 августа 2021 г.
  52. ^ «Динозавр-вегетарианец, возможно, на самом деле ел мясо, предполагает череп» . Наука и инновации . 24 октября 2018 года. Архивировано из оригинала 8 ноября 2018 года . Проверено 7 мая 2019 г.
  53. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; ЛеЛёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». В: Д. Б. Вейшампель, П. Додсон и Х. Осмольска (ред.) Динозаврия (2-е издание). 517–606. ISBN   0-520-24209-2 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pachycephalosaurus&oldid=1244251637"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b09873670fdf77618fa1ce173394d0ce__1725567600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b0/ce/b09873670fdf77618fa1ce173394d0ce.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pachycephalosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)