Гетерогенная частица рибонуклеопротеинов

Гетерогенные ядерные рибонуклеопротеины ( HNRNP ) представляют собой комплексы РНК и белка, присутствующие в клеточном ядре во время транскрипции генов , и последующей посттранскрипционной модификации вновь синтезированной РНК (пре-мРНК). Присутствие белков, связанных с молекулой пре-мРНК, служит сигналом, что пре-мРНК еще не полностью обработана и, следовательно, не готова к экспорту в цитоплазму . ^{[ 1 ]} Поскольку большая часть зрелой РНК экспортируется из ядра относительно быстро, большинство РНК-связывающих белка в ядре существует в виде гетерогенных частиц рибонуклеопротеинов. После того, как сплайсинг произошел, белки по -прежнему связаны с сплайсированными интронами и нацелены на их для деградации.

HNRNP также являются неотъемлемой частью субъединицы 40 -х годов рибосомы и , следовательно, важны для трансляции мРНК в цитоплазме. ^{[ 2 ]} Тем не менее, HNRNP также имеют свои собственные последовательности ядерной локализации (NLS) и поэтому находятся в основном в ядре. Хотя известно, что несколько шаттлов HNRNPS между цитоплазмой и ядром, иммунофлуоресцентная микроскопия с HNRNP-специфическими антителами демонстрирует нуклеоплазматическую локализацию этих белков с небольшим окрашиванием в нуклеол или цитоплазме. ^{[ 3 ]} Вероятно, это связано с его основной ролью в связывании с вновь транскрибированными РНК. высокого разрешения Иммуноэлектронная микроскопия показала, что HNRNPs локализуются преимущественно в пограничных областях хроматина , где она имеет доступ к этим зарождающимся РНК. ^{[ 4 ]}

Белки, участвующие в комплексах HNRNP, коллективно известны как гетерогенные рибонуклеопротеины. Они включают белок К и полипиримидиновой тракт-связывающий белок (PTB), который регулируется фосфорилированием, катализируемым протеинкиназой A и отвечает за подавление сплайсинга РНК в конкретном экзоне путем блокирования доступа к сплицеосоме к полипиримидиновому тракту . ^{[ 5 ]}^: 326 HNRNP также ответственны за укрепление и ингибирование сайтов сплайсинга, делая такие сайты более или менее доступными для сплайсосомы. ^{[ 6 ]} Кооперативные взаимодействия между прикрепленными HNRNP могут поощрять определенные комбинации сплайсинга, ингибируя других. ^{[ 7 ]}

Роль в клеточном цикле и повреждении ДНК

HNRNP влияют на несколько аспектов клеточного цикла путем рекрутинга, сплайсинга и совместного регулирования определенных белков контроля клеточного цикла. Большая часть важности HNRNPS для контроля клеточного цикла подтверждается его ролью онкогена, в котором потеря его функций приводит к различным общим видам рака. Часто неправильнаярегуляция HNRNPS связана с ошибками сплайсинга, но некоторые HNRNP также ответственны за рекрутирование и направление самих белков, а не просто для обращения за зарождающимися РНК.

KRCA1

HNRNP C является ключевым регулятором генов BRCA1 и BRCA2 . В ответ на ионизирующее излучение, HNRNP C частично локализуется в месте повреждения ДНК, и при истощении S-фазовой прогрессирование клетки нарушается. ^{[ 8 ]} Кроме того, уровни BRCA1 и BRCA2 падают, когда HNRNP C теряется. BRCA1 и BRCA2 являются решающими генами-супрессорами опухоли, которые сильно вовлечены в рак молочной железы при мутировании. В частности, BRCA1 вызывает G2/M остановку клеточного цикла в ответ на повреждение ДНК через сигнальный каскад CHEK1 . ^{[ 9 ]} HNRNP C важен для правильной экспрессии других генов -супрессоров опухолей, включая RAD51 и Brip1. Благодаря этим генам HNRNP необходим для индукции остановки клеточного цикла в ответ на повреждение ДНК путем ионизирующего излучения . ^{[ 7 ]}

HER2

HER2 сверхэкспрессируется при 20-30% рака молочной железы и обычно ассоциируется с плохим прогнозом. Поэтому было показано, что это онкоген, чьи варианты сплайсингадации имеют разные функции. Было показано, что сбивание HNRNP H1 увеличивает количество онкогенного варианта Δ16Her2. ^{[ 10 ]} HER2 является восходящим регулятором Cyclin D1 и P27, и его сверхэкспрессия приводит к дерегуляции контрольной точки G1/S . ^{[ 11 ]}

P53

HNRNPS также играет роль в реакции на повреждение ДНК в координации с p53 . HNRNP K быстро индуцируется после повреждения ДНК путем ионизирующего излучения. Он сотрудничает с p53, чтобы индуцировать активацию генов-мишеней p53, активируя тем самым контрольно-пропускные пункты клеточного цикла. ^{[ 12 ]} Сам P53 является важным геном-супрессором опухоли, иногда известным под эпитетом «Страж генома». Тесная связь HNRNP K с p53 демонстрирует его важность в контроле повреждения ДНК.

P53 регулирует большую группу РНК, которые не переводятся в белок, называемые большими межгенными некодирующими РНК ( Lincrnas ). P53 Подавление генов часто осуществляется рядом этих линейных линий, которые, в свою очередь, действуют, хотя HNRNP K. Благодаря физическим взаимодействиям с этими молекулами HNRNP K нацелен на гены и передает регуляцию p53, тем самым действуя как ключ Репрессор в рамках P53-зависимого пути транскрипции. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Функции

HNRNP обслуживает различные процессы в клетке, некоторые из которых включают:

Предотвращение складывания пре-мРНК на вторичные структуры, которые могут ингибировать его взаимодействие с другими белками.
Возможная связь с аппаратом сплайсинга.
Транспорт мРНК из ядра.

Ассоциация молекулы пре-мРНК с частицей HNRNP предотвращает образование коротких вторичных структур, зависящих от спаривания оснований комплементарных областей, что делает пре-мРНК доступной для взаимодействия с другими белками.

Регламент CD44

Было показано, что HNRNP регулирует CD44 , клеточный гликопротеин , посредством механизмов сплайсинга. CD44 участвует в клеточных взаимодействиях и играет роль в клеточной адгезии и миграции. Сплайсинг CD44 и функции полученных изоформ различны в клетках рака молочной железы, и при сбивании с ног, HNRNP снижал жизнеспособность клеток и инвазивность. ^{[ 15 ]}

Теломер

Несколько HNRNP взаимодействуют с теломерами , которые защищают концы хромосом от ухудшения и часто связаны с долговечностью клеток. HNRNP D связывается с G-богатой областью повторного повторения теломер, возможно, стабилизируя область из вторичных структур , которые ингибируют репликацию теломер. ^{[ 16 ]}

Также было показано, что HNRNP взаимодействует с теломеразой , белком, ответственным за удлинение теломеры, и предотвращает их деградацию. HNRNPS C1 и C2 связываются с РНК -компонентом теломеразы, что улучшает его способность к доступу к теломер. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Примеры

Человеческие гены, кодирующие гетерогенные ядерные рибонуклеопротеины, включают:

HNRP0 , HNRPA1 , HNRPA1L1 , HNRPA1, HNRP2 , HNRP3 , HNNNAP2B1
Вирд
Hnrnpr1
Hnrnpc , hnrnpcl1
Hnrdd (AF1), HRPDDL
Hnrnpf
Hnrnpg (rbmx)
HDRNH1 , Strickmh2 , MPH2,
Hnrnpi (ptb)
Hnrpk
Hnrpl , Hrppll
Hnrnpm
Hnrnpp2 (fus/tls)
Hnrnpr
Hnrnpq (Syncrip)
Hhntuu , hnrnpul1 , hhntpul2 , hnnrpul3
FMR1 ^{[ 20 ]}

Смотрите также

Messenger RNP : комплекс между мРНК и белком (S), присутствующим в ядре

Ссылки

^ Kinniburgh, AJ; Мартин, TE (1976-08-01). «Обнаружение последовательностей мРНК в ядерных 30 -х годах . Труды Национальной академии наук . 73 (8): 2725–2729. Bibcode : 1976pnas ... 73.2725K . doi : 10.1073/pnas.73.8.2725 . ISSN 0027-8424 . PMC 430721 . PMID 1066686 .
^ Бейер, Энн Л.; Кристенсен, Марк Э.; Уокер, Барбара В.; Lesourgeon, Wallace M. (1977). «Идентификация и характеристика упаковочных белков частиц HNRNP Core 40S». Клетка . 11 (1): 127–138. doi : 10.1016/0092-8674 (77) 90323-3 . PMID 872217 . S2CID 41245800 .
^ Дрейфусс, Гидеон; Матунис, Майкл Дж.; Пинол-рома, Серафин; Берд, Кристофер Г. (1993-06-01). «Белки HNRNP и биогенез мРНК». Ежегодный обзор биохимии . 62 (1): 289–321. doi : 10.1146/annurev.bi.62.070193.001445 . ISSN 0066-4154 . PMID 8352591 .
^ Fakan, S.; Лесер, Г.; Мартин, Те (январь 1984). «Ультраструктурное распределение ядерных рибонуклеопротеинов, как визуализировано иммуноцитохимией на тонких участках» . Журнал клеточной биологии . 98 (1): 358–363. doi : 10.1083/jcb.98.1.358 . ISSN 0021-9525 . PMC 2113018 . PMID 6231300 .
^ Matsudaira PT, Lodish HF, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Scott MP, Bretscher A, Ploegh H (2008). Молекулярная клеточная биология . Сан -Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7 .
^ Matlin, Arianne J.; Кларк, Фрэнсис; Смит, Кристофер В.Дж. (2005). «Понимание альтернативного сплайсинга: к сотовому коду». Природа обзор молекулярной клеточной биологии . 6 (5): 386–398. doi : 10.1038/nrm1645 . ISSN 1471-0080 . PMID 15956978 . S2CID 14883495 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Martinez-Contreras, Rebeca; Клутье, Филипп; Shkreta, Lulzim; Физетт, Жан-Франсуа; Revil, Timothee; Шабо, Бенуа (2007). «Белки HNGNP и контроль от сплайки» . Альтернативный сплайсинг в постген -эпоху . Достижения в области экспериментальной медицины и биологии. Том. 123–147 . Doi : 10.1007/978-0-387-77374-2_8 . ISBN 978-0-387-77373-5 Полем ISSN 0065-2598 . PMID 18380344 .
^ Ананта, Рэйчел В.; Alcivar, Allen L.; Ма, Цзянглин; Кай, Хонг; Симхадри, Срилата; Уле, Джерней; Кениг, Джулиан; Xia, Bing (2013-04-09). «Требование гетерогенного ядерного рибонуклеопротеина С для экспрессии гена BRCA и гомологичной рекомбинации» . Plos один . 8 (4): E61368. BIBCODE : 2013PLOSO ... 861368A . doi : 10.1371/journal.pone.0061368 . ISSN 1932-6203 . PMC 3621867 . PMID 23585894 .
^ Йошида, Кийоцугу; Мики, Йошио (ноябрь 2004 г.). «Роль BRCA1 и BRCA2 в качестве регуляторов репарации ДНК, транскрипции и клеточного цикла в ответ на повреждение ДНК» . Наука о раке . 95 (11): 866–871. doi : 10.1111/j.1349-7006.2004.tb02195.x . ISSN 1347-9032 . PMC 11159131 . PMID 15546503 . S2CID 24297965 .
^ Гаутри, Ханна; Джексон, Клэр; Диттрих, Анна-Лена; Browell, David; Леннард, Томас; Тайсон-Кэппер, Элисон (2015-10-03). «SRSF3 и HNRNP H1 регулируют горячую точку сплайсинга HER2 в клетках рака молочной железы» . РНК -биология . 12 (10): 1139–1151. doi : 10.1080/15476286.2015.1076610 . ISSN 1547-6286 . PMC 4829299 . PMID 26367347 .
^ Моссер, М.М. (2007). «Онкоген HER2: его сигнализация и трансформация функции и его роль в патогенезе рака человека» . Онкоген . 26 (45): 6469–6487. doi : 10.1038/sj.onc.1210477 . ISSN 1476-5594 . PMC 3021475 . PMID 17471238 .
^ Мумен, Абделадим; Мастерсон, Филипп; О'Коннор, Марк Дж.; Джексон, Стивен П. (2005). «Hnrnp K: мишень HDM2 и транскрипционная коактиватор p53 в ответ на повреждение ДНК» . Клетка . 123 (6): 1065–1078. doi : 10.1016/j.cell.2005.09.032 . PMID 16360036 . S2CID 16756766 .
^ Хуарте, Майт; Гутман, Митчелл; Фельдсер, Дэвид; Гарбер, Мануэль; Козиол, Магдалена Дж.; Кенцельманн-Броз, Даниэла; Халил, Ахмад М.; Zuk, или; Amit, Ido (2010). «Большая межгенная некодирующая РНК, индуцированная p53, опосредует глобальную репрессию генов в ответе p53» . Клетка . 142 (3): 409–419. doi : 10.1016/j.cell.2010.06.040 . PMC 2956184 . PMID 20673990 .
^ Солнце, Синхуи; Али, Мохамед Шам Шихабудин Хайдер; Моран, Мэтью (2017-09-01). «Роль взаимодействий длинных некодирующих РНК и гетерогенных ядерных рибонуклеопротеинов в регуляции клеточных функций» . Биохимический журнал . 474 (17): 2925–2935. doi : 10.1042/bcj20170280 . ISSN 0264-6021 . PMC 5553131 . PMID 28801479 .
^ Loh, tiing jen; Луна, Хигьюм; Чо, Санги; Джанг, Хана; Лю, Юн Чао; Тай, Хонгмей; Юнг, Да-Вун; Уильямс, Даррен Р.; Ким, Хей-Ран (сентябрь 2015 г.). «Альтернативный сплайсинг CD44 и экспрессия HNRNP A1 связаны с метастазированием рака молочной железы» . Онкологические отчеты . 34 (3): 1231–1238. doi : 10.3892/или.2015.4110 . ISSN 1791-2431 . PMID 26151392 .
^ Eversole, A.; Maizels, N. (август 2000 г.). «Свойства in vitro консервативного белка млекопитающего Hnrnp D предполагают роль в поддержании теломер» . Молекулярная и клеточная биология . 20 (15): 5425–5432. doi : 10.1128/mcb.20.15.5425-5432.2000 . ISSN 0270-7306 . PMC 85994 . PMID 10891483 .
^ Ford, LP; Suh, JM; Райт, мы; Шей, JW (декабрь 2000 г.). «Гетерогенные ядерные рибонуклеопротеины C1 и C2 связываются с РНК -компонентом теломеразы человека» . Молекулярная и клеточная биология . 20 (23): 9084–9091. doi : 10.1128/mcb.20.23.9084-9091.2000 . ISSN 0270-7306 . PMC 86561 . PMID 11074006 .
^ Форд, Ланс П.; Райт, Вудринг Е.; Шей, Джерри В. (2002-01-21). «Модель гетерогенных ядерных рибонуклеопротеинов в регуляции теломер и теломеразы». Онкоген . 21 (4): 580–583. doi : 10.1038/sj.onc.1205086 . ISSN 0950-9232 . PMID 11850782 .
^ Görlach, M.; Берд, CG; Dreyfuss, G. (1994-09-16). «Детерминанты РНК-связывающей специфичности гетерогенных белков ядерного рибонуклеопротеина С» . Журнал биологической химии . 269 (37): 23074–23078. doi : 10.1016/s0021-9258 (17) 31621-6 . ISSN 0021-9258 . PMID 8083209 .
^ Дитиатев, Александр; Эль-Хуссеини, Алаа (2006-11-24). Молекулярные механизмы синаптогенеза . Спрингер. ISBN 9780387325620 .

Дальнейшее чтение

Xie J, Lee Ja, Kress TL, Mowry KL, Black DL (июль 2003 г.). «Протеинкиназа Фосфорилирование модулирует транспорт полипиримидинового тракта, связывающего белок» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 100 (15): 8776–81. Bibcode : 2003pnas..100.8776x . doi : 10.1073/pnas.1432696100 . PMC 166389 . PMID 12851456 .
Geuens T, Delphine B, Timmerman V (август 2016 г.). «Семейство HNRNP: понимание их роли в здоровье и болезнях» . Человеческая генетика . 135 (8): 851–67. doi : 10.1007/s00439-016-1683-5 . PMC 4947485 . PMID 27215579 .
Takimoto M, Tomonaga T, Matunis M, et al. (Август 1993). «Специфическое связывание гетерогенного белка k частиц рибонуклеопротеинов с промотором C-Myc человека, in vitro» . Дж. Биол. Химический 268 (24): 18249–58. doi : 10.1016/s0021-9258 (17) 46837-2 . HDL : 2115/72478 . PMID 8349701 .
Уотсон, Джеймс Д. (2004). Молекулярная биология гена . Сан -Франциско: Пирсон/Бенджамин Каммингс. с. гл. 9 и 10. ISBN 978-0-8053-4635-0 .

[1] Kinniburgh, AJ; Мартин, TE (1976-08-01). «Обнаружение последовательностей мРНК в ядерных 30 -х годах . Труды Национальной академии наук . 73 (8): 2725–2729. Bibcode : 1976pnas ... 73.2725K . doi : 10.1073/pnas.73.8.2725 . ISSN 0027-8424 . PMC 430721 . PMID 1066686 .

[2] Бейер, Энн Л.; Кристенсен, Марк Э.; Уокер, Барбара В.; Lesourgeon, Wallace M. (1977). «Идентификация и характеристика упаковочных белков частиц HNRNP Core 40S». Клетка . 11 (1): 127–138. doi : 10.1016/0092-8674 (77) 90323-3 . PMID 872217 . S2CID 41245800 .

[3] Дрейфусс, Гидеон; Матунис, Майкл Дж.; Пинол-рома, Серафин; Берд, Кристофер Г. (1993-06-01). «Белки HNRNP и биогенез мРНК». Ежегодный обзор биохимии . 62 (1): 289–321. doi : 10.1146/annurev.bi.62.070193.001445 . ISSN 0066-4154 . PMID 8352591 .

[4] Fakan, S.; Лесер, Г.; Мартин, Те (январь 1984). «Ультраструктурное распределение ядерных рибонуклеопротеинов, как визуализировано иммуноцитохимией на тонких участках» . Журнал клеточной биологии . 98 (1): 358–363. doi : 10.1083/jcb.98.1.358 . ISSN 0021-9525 . PMC 2113018 . PMID 6231300 .

[isbn0-7167-7601-4-5] Matsudaira PT, Lodish HF, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Scott MP, Bretscher A, Ploegh H (2008). Молекулярная клеточная биология . Сан -Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7 .

[6] Matlin, Arianne J.; Кларк, Фрэнсис; Смит, Кристофер В.Дж. (2005). «Понимание альтернативного сплайсинга: к сотовому коду». Природа обзор молекулярной клеточной биологии . 6 (5): 386–398. doi : 10.1038/nrm1645 . ISSN 1471-0080 . PMID 15956978 . S2CID 14883495 .

[:0-7] Jump up to: ^а ^{беременный} Martinez-Contreras, Rebeca; Клутье, Филипп; Shkreta, Lulzim; Физетт, Жан-Франсуа; Revil, Timothee; Шабо, Бенуа (2007). «Белки HNGNP и контроль от сплайки» . Альтернативный сплайсинг в постген -эпоху . Достижения в области экспериментальной медицины и биологии. Том. 123–147 . Doi : 10.1007/978-0-387-77374-2_8 . ISBN 978-0-387-77373-5 Полем ISSN 0065-2598 . PMID 18380344 .

[8] Ананта, Рэйчел В.; Alcivar, Allen L.; Ма, Цзянглин; Кай, Хонг; Симхадри, Срилата; Уле, Джерней; Кениг, Джулиан; Xia, Bing (2013-04-09). «Требование гетерогенного ядерного рибонуклеопротеина С для экспрессии гена BRCA и гомологичной рекомбинации» . Plos один . 8 (4): E61368. BIBCODE : 2013PLOSO ... 861368A . doi : 10.1371/journal.pone.0061368 . ISSN 1932-6203 . PMC 3621867 . PMID 23585894 .

[9] Йошида, Кийоцугу; Мики, Йошио (ноябрь 2004 г.). «Роль BRCA1 и BRCA2 в качестве регуляторов репарации ДНК, транскрипции и клеточного цикла в ответ на повреждение ДНК» . Наука о раке . 95 (11): 866–871. doi : 10.1111/j.1349-7006.2004.tb02195.x . ISSN 1347-9032 . PMC 11159131 . PMID 15546503 . S2CID 24297965 .

[10] Гаутри, Ханна; Джексон, Клэр; Диттрих, Анна-Лена; Browell, David; Леннард, Томас; Тайсон-Кэппер, Элисон (2015-10-03). «SRSF3 и HNRNP H1 регулируют горячую точку сплайсинга HER2 в клетках рака молочной железы» . РНК -биология . 12 (10): 1139–1151. doi : 10.1080/15476286.2015.1076610 . ISSN 1547-6286 . PMC 4829299 . PMID 26367347 .

[11] Моссер, М.М. (2007). «Онкоген HER2: его сигнализация и трансформация функции и его роль в патогенезе рака человека» . Онкоген . 26 (45): 6469–6487. doi : 10.1038/sj.onc.1210477 . ISSN 1476-5594 . PMC 3021475 . PMID 17471238 .

[12] Мумен, Абделадим; Мастерсон, Филипп; О'Коннор, Марк Дж.; Джексон, Стивен П. (2005). «Hnrnp K: мишень HDM2 и транскрипционная коактиватор p53 в ответ на повреждение ДНК» . Клетка . 123 (6): 1065–1078. doi : 10.1016/j.cell.2005.09.032 . PMID 16360036 . S2CID 16756766 .

[13] Хуарте, Майт; Гутман, Митчелл; Фельдсер, Дэвид; Гарбер, Мануэль; Козиол, Магдалена Дж.; Кенцельманн-Броз, Даниэла; Халил, Ахмад М.; Zuk, или; Amit, Ido (2010). «Большая межгенная некодирующая РНК, индуцированная p53, опосредует глобальную репрессию генов в ответе p53» . Клетка . 142 (3): 409–419. doi : 10.1016/j.cell.2010.06.040 . PMC 2956184 . PMID 20673990 .

[14] Солнце, Синхуи; Али, Мохамед Шам Шихабудин Хайдер; Моран, Мэтью (2017-09-01). «Роль взаимодействий длинных некодирующих РНК и гетерогенных ядерных рибонуклеопротеинов в регуляции клеточных функций» . Биохимический журнал . 474 (17): 2925–2935. doi : 10.1042/bcj20170280 . ISSN 0264-6021 . PMC 5553131 . PMID 28801479 .

[15] Loh, tiing jen; Луна, Хигьюм; Чо, Санги; Джанг, Хана; Лю, Юн Чао; Тай, Хонгмей; Юнг, Да-Вун; Уильямс, Даррен Р.; Ким, Хей-Ран (сентябрь 2015 г.). «Альтернативный сплайсинг CD44 и экспрессия HNRNP A1 связаны с метастазированием рака молочной железы» . Онкологические отчеты . 34 (3): 1231–1238. doi : 10.3892/или.2015.4110 . ISSN 1791-2431 . PMID 26151392 .

[16] Eversole, A.; Maizels, N. (август 2000 г.). «Свойства in vitro консервативного белка млекопитающего Hnrnp D предполагают роль в поддержании теломер» . Молекулярная и клеточная биология . 20 (15): 5425–5432. doi : 10.1128/mcb.20.15.5425-5432.2000 . ISSN 0270-7306 . PMC 85994 . PMID 10891483 .

[17] Ford, LP; Suh, JM; Райт, мы; Шей, JW (декабрь 2000 г.). «Гетерогенные ядерные рибонуклеопротеины C1 и C2 связываются с РНК -компонентом теломеразы человека» . Молекулярная и клеточная биология . 20 (23): 9084–9091. doi : 10.1128/mcb.20.23.9084-9091.2000 . ISSN 0270-7306 . PMC 86561 . PMID 11074006 .

[18] Форд, Ланс П.; Райт, Вудринг Е.; Шей, Джерри В. (2002-01-21). «Модель гетерогенных ядерных рибонуклеопротеинов в регуляции теломер и теломеразы». Онкоген . 21 (4): 580–583. doi : 10.1038/sj.onc.1205086 . ISSN 0950-9232 . PMID 11850782 .

[19] Görlach, M.; Берд, CG; Dreyfuss, G. (1994-09-16). «Детерминанты РНК-связывающей специфичности гетерогенных белков ядерного рибонуклеопротеина С» . Журнал биологической химии . 269 (37): 23074–23078. doi : 10.1016/s0021-9258 (17) 31621-6 . ISSN 0021-9258 . PMID 8083209 .

[20] Дитиатев, Александр; Эль-Хуссеини, Алаа (2006-11-24). Молекулярные механизмы синаптогенеза . Спрингер. ISBN 9780387325620 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

v Т и РНК-связывающий белок : рибонуклеопротеины
snrnp	А А1 Беременный B2 В D1 D2 D3 И Фон Глин Не 70K / U1 сплескосомная РНК SNRNP200
hnrnp	А0 В Л Ведущий
Другая транскрипция	Теломераза
Перевод	Рибосома
Хранилище рибонуклеопротеин частицы	Основной белок хранилища
Другой	Частица распознавания сигнала