Jump to content

Генетическая рекомбинация

(Перенаправлено из правила Haldane-Huxley )
Модель мейотической рекомбинации, инициированная двойным разрывом или разрывом, с последующей спариванием с гомологичной хромосомой и инвазией цепи, чтобы инициировать процесс восстановления рекомбинации. Ремонт разрыва может привести к кроссоверу (CO) или неровным (NCO) фланкирующих областей. Считается, что рекомбинация СО возникает моделью двойного холлидея (DHJ), проиллюстрированной справа. Считается, что рекомбинанты NCO происходят в первую очередь по модели отжига, зависящей от синтеза (SDSA), показанной слева. Большинство событий рекомбинации, по -видимому, являются типом SDSA.

Генетическая рекомбинация (также известная как генетическая пересказы ) - это обмен генетическим материалом между различными организмами , что приводит к производству потомства с комбинациями признаков, которые отличаются от тех, которые обнаружены у любого родителя. У эукариот генетическая рекомбинация во время мейоза может привести к новому набору генетической информации, которая может быть дополнительно передана от родителей к потомству. Большая часть рекомбинации встречается естественным образом и может быть классифицирована по двум типам: (1) Int -er -хромосомная рекомбинация, происходящая посредством независимого ассортимента аллелей , локусы которых находятся на разных, но гомологичных хромосомах (случайная ориентация пар гомологичных хромосом в мейозе I); & (2) int ra -хромосомная рекомбинация, происходящая через пересечение. [ 1 ]

Во время мейоза у эукариот генетическая рекомбинация включает в себя спаривание гомологичных хромосом . Это может сопровождаться передачей информации между хромосомами. Передача информации может происходить без физического обмена (раздел генетического материала копируется из одной хромосомы в другую, без изменения пожертвованой хромосомы) (см. СДСА - синтез, зависимый от нити, на рисунке); или путем разрыва и воссоединения цепей ДНК , которые образуют новые молекулы ДНК (см. Путь DHJ на рисунке).

Рекомбинация также может происходить во время митоза у эукариот, где она обычно включает две сестринские хромосомы, образованные после хромосомной репликации. В этом случае новые комбинации аллелей не производятся, поскольку сестринские хромосомы обычно идентичны. При мейозе и митозе рекомбинация происходит между сходными молекулами ДНК ( гомологичные последовательности ). В мейозе не сестер гомологичные хромосомы сочетаются друг с другом, так что рекомбинация характерно происходит между гомологами, не сестрами. Как в мейотических, так и в митотических клетках рекомбинация между гомологичными хромосомами является распространенным механизмом, используемым при репарации ДНК .

Преобразование генов - процесс, в ходе которого гомологичные последовательности становятся идентичными, также подпадает под генетическую рекомбинацию.

Генетическая рекомбинация и рекомбинационная ДНК репарация также происходит у бактерий и археи , которые используют бесполое воспроизведение .

Рекомбинация может быть искусственно индуцирована в лабораторных ( in vitro ) условиях, вызывая рекомбинантную ДНК для целей, включая развитие вакцин .

V (d) J Рекомбинация в организмах с адаптивной иммунной системой -это тип сайта-специфической генетической рекомбинации, которая помогает иммунным клеткам быстро диверсифицироваться, чтобы распознать и адаптироваться к новым патогенам .

Во время мейоза синапс (спаривание гомологичных хромосом) обычно предшествует генетической рекомбинации.

Механизм

[ редактировать ]

Генетическая рекомбинация катализируется множеством различных ферментов . Рекомбиназы являются ключевыми ферментами, которые катализируют стадию переноса пряди во время рекомбинации. Reca , главная рекомбиназа, обнаруженная в Escherichia coli , отвечает за восстановление разрывов двойной цепи ДНК (DSBS). У дрожжей и других эукариотических организмов есть две рекомбиназы, необходимые для восстановления DSB. Белок RAD51 необходим для митотической и мейотической рекомбинации, тогда как белок репарации ДНК, DMC1 , специфичен для мейотической рекомбинации. В археи ортологом бактериального белка Reca является Rada.

Бактериальная рекомбинация

У бактерий существует регулярная генетическая рекомбинация, а также неэффективный перенос генетического материала , экспрессируемый в виде неудачного переноса или абортного переноса, который представляет собой какую -либо бактериальную ДНК -перенос донорской клетки для реципиентов, которые устанавливают входящую ДНК как часть генетического материала получатель. [ Цитация необходима ] [ нужно разъяснения ] Абортивная передача была зарегистрирована в следующей трансдукции и конъюгации. [ нужно разъяснения ] Во всех случаях переданный фрагмент разбавляется ростом культуры. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Хромосомный кроссовер

[ редактировать ]
Томас Хант Морган иллюстрация пересечения (1916)

У эукариот рекомбинация во время мейоза способствует хромосомному кроссоверу . Процесс кроссовера приводит к тому, что у потомства с различными комбинациями генов от генов их родителей и иногда может производить новые химерные аллели . [ Цитация необходима ] Переталкивание генов, вызванных генетической рекомбинацией, вызывает повышенные генетические вариации . Это также позволяет сексуально воспроизводить организмы, чтобы избежать графического сбора Мюллера , в котором геномы популяции бесполой , как правило, накапливают более вредные мутации с течением времени, чем полезные или обратные мутации. [ Цитация необходима ]

Хромосомный кроссовер включает рекомбинацию между парными хромосомами, унаследованными от каждого из родителей, обычно возникающих во время мейоза . [ Цитация необходима ] Во время Prohase I (стадия Pachytene) четыре доступных хроматида находятся в жесткой формировании друг с другом. [ Цитация необходима ] В то время как в этой форме гомологичные сайты на двух хроматидах могут тесно связаться друг с другом и могут обмениваться генетической информацией. [ 5 ]

Поскольку существует небольшая вероятность рекомбинации в любом месте вдоль хромосомы, частота рекомбинации между двумя местами зависит от расстояния, разделяющего их. [ Цитация необходима ] Следовательно, для генов, достаточно отдаленных на одной и той же хромосоме, количество кроссовера достаточно высокое, чтобы разрушить корреляцию между аллелями. [ Цитация необходима ]

Отслеживание движения генов, полученных в результате кроссоверов, оказалось довольно полезным для генетиков. Поскольку два гена, которые находятся близко друг к другу, с меньшей вероятностью становятся разделенными, чем гены, которые находятся дальше друг от друга, генетики могут привести к определению того, насколько далеко друг от друга два гена находятся на хромосоме, если они знают частоту кроссоверов. [ Цитация необходима ] Генетики также могут использовать этот метод, чтобы сделать вывод о наличии определенных генов. Говорят, что гены, которые обычно остаются вместе во время рекомбинации . Один ген в связанной паре иногда может использоваться в качестве маркера, чтобы вывести присутствие другого гена. Это обычно используется для обнаружения наличия гена, вызывающего заболевание. [ 6 ]

Частота рекомбинации между двумя наблюдаемыми локусами-это значение пересечения . Это частота пересечения между двумя связанными локусами генов ( маркеры ), и зависит от расстояния между наблюдаемыми генетическими локусами . Для любого фиксированного набора генетических и условий окружающей среды рекомбинация в конкретной области структуры связи ( хромосома ) имеет тенденцию быть постоянной, и то же самое относится и к значению пересечения, которое используется при производстве генетических карт . [ 2 ] [ 7 ]

Конверсия гена

[ редактировать ]

При преобразовании генов раздел генетического материала копируется из одной хромосомы в другую, без изменения пожертвованной хромосомы. Преобразование гена происходит на высокой частоте на фактическом месте события рекомбинации во время мейоза . Это процесс, посредством которого последовательность ДНК копируется из одной спирали ДНК (которая остается неизменной) на другую спираль ДНК, последовательность которых изменяется. Преобразование генов часто изучалось на грибковых крестах [ 8 ] где 4 продукта отдельных мейосов могут быть удобно наблюдать. События конверсии генов можно отличить как отклонения в отдельном мейозе от нормальной паттерны сегрегации 2: 2 (например, шаблон 3: 1).

Нехомологичная рекомбинация

[ редактировать ]

Рекомбинация может происходить между последовательностями ДНК, которые не содержат гомологии последовательности . Это может вызвать хромосомные транслокации , иногда приводящие к раку.

В В -клетках

[ редактировать ]

В -клетки выполняют иммунной системы генетическую рекомбинацию, называемую переключением класса иммуноглобулина . Это биологический механизм, который изменяет антитело от одного класса в другой, например, с изотипа, называемого IGM, на изотип, называемый IgG .

Генетическая инженерия

[ редактировать ]

В генетической инженерии рекомбинация также может относиться к искусственной и преднамеренной рекомбинации разнородных частей ДНК, часто из разных организмов, создавая так называемую рекомбинантную ДНК . Основным примером такого использования генетической рекомбинации является нацеливание генов , которое можно использовать для добавления, удаления или иного изменения генов организма. Этот метод важен для биомедицинских исследователей , поскольку он позволяет им изучать эффекты определенных генов. Методы, основанные на генетической рекомбинации, также применяются в белковой инженерии для разработки новых белков, представляющих биологический интерес.

Примеры включают в себя опосредованную ферментом рестрикции интеграцию , сборку Гибсона и клонирование золотых ворот .

Рекомбинационный ремонт

[ редактировать ]

Ущерб ДНК, вызванные различными экзогенными агентами (например, ультрафиолетовым светом , рентгеновскими снимками , химическими сшивающими веществами), могут быть восстановлены гомологичным рекомбинационным восстановлением (HRR). [ 9 ] [ 10 ] Эти данные свидетельствуют о том, что повреждения ДНК, возникающие из -за естественных процессов , таких как воздействие активных форм кислорода, которые являются побочными продуктами нормального метаболизма, также восстанавливаются HRR. У людей недостатки в геновых продуктах, необходимых для HRR во время мейоза, вероятно, вызывают бесплодие [ 11 ] У людей недостатки в генных продуктах, необходимых для HRR, таких как BRCA1 и BRCA2 , увеличивают риск развития рака (см. Расстройство дефицита ДНК ).

У бактерий трансформация является процессом переноса генов, который обычно встречается между отдельными клетками одного и того же бактериального вида. Трансформация включает в себя интеграцию донорской ДНК в хромосому рекомбинации рекомбинации. Этот процесс, по -видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК в хромосоме реципиента с помощью HRR. [ 12 ] Трансформация может принести пользу патогенным бактериям, позволяя восстановить повреждение ДНК, особенно ущерб, которые возникают в воспалительной, окислительной среде, связанной с инфекцией хозяина.

Когда два или более вирусов, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, заражает одну и ту же клетку -хозяина, геномы вируса часто могут сочетаться друг с другом и подвергаться HRR для получения жизнеспособного потомства. Этот процесс, называемый реактивацией множественности, был изучен в бактериофагах Lambda и T4 , [ 13 ] а также в нескольких патогенных вирусах. В случае патогенных вирусов реактивация множественности может быть адаптивной выгодой для вируса, поскольку она позволяет восстанавливать повреждения ДНК, вызванное воздействием окислительной среды, вырабатываемой во время инфекции хозяина. [ 12 ] См. Также Revashortment .

Мейотическая рекомбинация

[ редактировать ]

Молекулярная модель для механизма мейотической рекомбинации, представленной Андерсоном и Секельским [ 14 ] измеряется в первой фигуре в этой статье. Две из четырех хроматидов, присутствующих рано в мейозе (Prohase I), сочетаются друг с другом и способны взаимодействовать. Рекомбинация в этой модели инициируется двойным разрывом (или зазором), показанным в молекуле ДНК (хроматид) в верхней части рисунка. Другие типы повреждения ДНК также могут инициировать рекомбинацию. Например, межтежковая сшивка (вызванная воздействием сшивающего агента, такого как митомицин C) может быть отремонтирована HRR.

Производится два типа рекомбинантных продуктов. На правой стороне указан тип «кроссовера» (CO), где обменены фланкирующими областями хромосом, а на левой стороне-тип «не-кроссовера» (NCO), где фланкирующие области не обмениваются. Тип рекомбинации CO включает в себя промежуточное образование двух «холлидейских соединений», указанных в нижнем правом рисунке двумя x-образными структурами, в каждой из которых есть обмен отдельные нити между двумя участвующими хроматидами. Этот путь помечен на рисунке как путь DHJ (двойной перекресток).

Рекомбинанты NCO (иллюстрированные слева на рисунке) производятся процессом, называемым «отжигом, зависимым от синтеза цепи» (SDSA). События рекомбинации типа NCO/SDSA, по -видимому, являются более распространенными, чем тип CO/DHJ. [ 15 ] Путь NCO/SDSA мало вносит в генетическое изменение, поскольку руки хромосом, фланкирующих событие рекомбинации, остаются в конфигурации родителей. Таким образом, объяснения адаптивной функции мейоза, которые сосредоточены исключительно на пересечении, неадекватны, чтобы объяснить большинство событий рекомбинации.

Ахиазии и гетерохиазия

[ редактировать ]

Ахиазии - это явление, когда аутосомная рекомбинация полностью отсутствует в одном поне вида. Ахиасматическая хромосомная сегрегация хорошо задокументирована у мужчин Drosophila melanogaster . « Правило Холдейна-Хаксли» утверждает, что ахиазии обычно происходит в гетерогаметическом поне . [ 16 ]

Гетерохиазия возникает, когда скорость рекомбинации различается между полами вида. [ 16 ] У людей каждый ооцит имеет в среднем 41,6 ± 11,3 рекомбинации, в 1,63 раза выше, чем спермы. Этот половой диморфический паттерн в скорости рекомбинации наблюдался у многих видов. У млекопитающих женщины чаще всего имеют более высокие показатели рекомбинации. [ 17 ]

РНК -вирус рекомбинация

[ редактировать ]

Многочисленные РНК -вирусы способны к генетической рекомбинации, когда по меньшей мере два вирусных генома . в одной и той же клетке хозяина присутствуют [ 18 ] [ 19 ] Рекомбинация в значительной степени ответственна за разнообразие вируса РНК и уклонение от иммунитета. [ 20 ] РНК -рекомбинация, по -видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и ходом вирусной эволюции среди пикорнавиридов ( (+) ssRNA ) (например, полиовирус ). [ 21 ] В Retroviridae ((+) SSRNA) (например, ВИЧ ) повреждение в геноме РНК, по -видимому, избегается во время обратной транскрипции путем переключения цепи, формы рекомбинации. [ 22 ] [ 23 ]

Восстановление восстановления дцРНК ) ( [ 23 ] и Coronaviridae ((+) ssRNA) (например, SARS ). [ 24 ] [ 25 ]

Рекомбинация в РНК -вирусах, по -видимому, является адаптацией для преодоления повреждения генома. [ 18 ] Первоначально было предложено переключение между цепками шаблонов во время репликации генома, называемое рекомбинацией выбора копии, было предложено объяснить положительную корреляцию событий рекомбинации на короткие расстояния в организмах с геномом ДНК (см. Первую фигуру, SDSA ). путь [ 26 ]

Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но из расходящихся линий. Полученные рекомбинантные вирусы могут иногда вызвать вспышку инфекции у людей. [ 24 ]

Особенно в коронавирусах рекомбинация также может происходить даже среди отдаленно связанных эволюционных групп (подростки) из -за их характерного механизма транскрипции, который включает в себя субгеномные мРНК, которые образуются путем переключения шаблонов. [ 27 ] [ 25 ]

При воспроизведении его (+) генома SSRNA РНК полиовирусная -зависимая РНК-полимераза (RDRP) способна выполнять рекомбинацию. Рекомбинация, по -видимому, возникает с помощью механизма выбора копии, в котором шаблоны SSRNA переключают RDRP (+) во время негативного синтеза цепи. [ 28 ] Рекомбинация с помощью переключения пряди RDRP также происходит на (+) растительных кармовирусах SSRNA и томбусвирусах . [ 29 ]

Рекомбинация, по -видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости в коронавирусах, а также способность видов коронавируса прыгать от одного хозяина на другого и, нечасто, для появления новых видов, хотя механизм рекомбинации неясен. [ 24 ]

В начале 2020 года во многих геномных последовательностях австралийских изолятов SARS -COV -2 есть делеции или мутации (29742G> A или 29742G> U; «G19A» или «G19U») в S2M, что позволяет предположить, что рекомбинация РНК могла произойти в этой РНК элемент. 29742G ("G19"), 29744G ("G21") и 29751G ("G28") были предсказаны в виде точек горячих рекомбинации. [ 30 ] В течение первых месяцев пандемии Covid-19, было предположительно, что такое событие рекомбинации стало важным шагом в эволюции способности SARS-Cov-2 заражать людей. [ 31 ] Анализ неравновесного сцепления подтвердил, что РНК рекомбинация с мутацией 11083G> T также способствовала увеличению мутаций среди вирусного потомства. Результаты показывают, что 11083G> T-мутация SARS-COV-2 распространяется во время карантина Diamond Princess Shipboard и возникла через РНК-рекомбинацию DE novo под давлением положительного отбора. У трех пациентов в круизе Diamond Princess две мутации, 29736G> T и 29751G> T (G13 и G28) были расположены в мотиве II-подобного Coronavirus 3'-Loop (S2M) SARS-COV-2. Несмотря на то, что S2M считается мотивом РНК, высоко консервативным в 3 'нетранслируемой области среди многих видов коронавируса, этот результат также предполагает, что S2M SARS-COV-2 является горячей точкой РНК-рекомбинации /мутации. [ 32 ]

Схематическое представление вторичной структуры РНК S2M с третичными структурными взаимодействиями указывается как контакты на дальние расстояния.

Весь мотив связывания рецепторов SARS-COV-2, по-видимому, основан на предварительных наблюдениях, был введен посредством рекомбинации из коронавирусов панголинов . [ 33 ] Тем не менее, более всесторонний анализ позже опроверг это предложение и показал, что SARS-COV-2, вероятно, развивался исключительно внутри летучих мышей и практически без рекомбинации. [ 34 ] [ 35 ]

Роль рекомбинации в происхождении жизни

[ редактировать ]

Новак и Оцуки [ 36 ] отметил, что происхождение жизни ( абиогенез ) также является происхождением биологической эволюции . Они указали, что вся известная жизнь на Земле основана на биополимерах и предположила, что любая теория происхождения жизни должна включать биологические полимеры, которые действуют как информационные носители и катализаторы. Леман [ 37 ] утверждал, что рекомбинация была эволюционным развитием, столь же древним, как и происхождение жизни. Смаил и др. [ 38 ] предположил, что на изначальной земле рекомбинация сыграла ключевую роль в расширении изначально коротких информационных полимеров (предполагается, что РНК ), которые были предшественниками жизни.

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Дейли, MJ; Минтон, KW (октябрь 1995). «Межхромосомная рекомбинация в чрезвычайно радиостанции бактерии Deinococcus adoidurans» . Журнал бактериологии . 177 (19): 5495–5505. doi : 10.1128/jb.177.19.5495-5505.1995 . ISSN   0021-9193 . PMC   177357 . PMID   7559335 .
  2. ^ Jump up to: а беременный Rieger R, Michaelis A, Green MM (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: классическая и молекулярная . Гейдельберг-Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-07668-1 .
  3. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью -Йорк, Оксфорд: издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-50944-1-1 .
  4. ^ Баджрович К., Джеврич-Чаушевич А., Хаджиселимович Р., ред. (2005). Введение в генетическую инженерию и биотехнологию . Институт генной инженерии и биотехнологии (Ingeb) Сараево. ISBN  978-9958-9344-1-4 .
  5. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки, четвертое издание . Нью -Йорк: Гарлендская наука. ISBN  978-0-8153-3218-3 .
  6. ^ «Превосходство доступа» . Пересечение: генетическая рекомбинация . Национальный ресурсный центр музея здравоохранения . Получено 23 февраля 2011 года .
  7. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью -Йорк, Оксфорд: издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-509442-5 .
  8. ^ Стейси К.А. (1994). «Рекомбинация». В Kendrew J, Lawrence E (Eds.). Энциклопедия молекулярной биологии . Оксфорд: Наука Блэквелла. С. 945–950.
  9. ^ Baker BS, Boyd JB, Carpenter AT, Green MM, Nguyen TD, Ripoll P, Smith PD (ноябрь 1976 г.). «Генетический контроль мейотической рекомбинации и метаболизма соматической ДНК у дрозофилы меланогастер» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 4140–4. Bibcode : 1976pnas ... 73.4140b . doi : 10.1073/pnas.73.11.4140 . PMC   431359 . PMID   825857 .
  10. ^ Бойд Дж.Б. (1978). «Репарация ДНК у дрозофилы ». В Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (Eds.). Механизмы восстановления ДНК . Нью -Йорк: Академическая пресса. С. 449–452.
  11. ^ Gaetzka D, Wes E, Kohlschmidt N, Bitz O, Haaf T (апрель 2007 г.). Говорящий. Журнал сотовой биохимии . 100 (5): 1232–9. doi : 10.1002/jcb.21113 . PMID   1717185 . S2CID   23743474 .
  12. ^ Jump up to: а беременный Мишод Р.Е., Бернштейн Х, Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптивная ценность пола в микробных патогенах» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID   18295550 .
  13. ^ Бернштейн С (март 1981 г.). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты у бактериофагов» . Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. doi : 10.1128/mmbr.45.1.72-98.1981 . PMC   281499 . PMID   6261109 .
  14. ^ Andersen SL, Sekelsky J (декабрь 2010 г.). «Мейотическая и митотическая рекомбинация: два разных маршрута для восстановления разрыва с двумя целями: различные функции мейотического и митотического восстановления DSB отражаются в различных путях и в разных результатах» . Биологии . 32 (12): 1058–66. doi : 10.1002/bies.201000087 . PMC   3090628 . PMID   20967781 .
  15. ^ Mehrotra, S.; McKim, KS (2006). «Временный анализ мейотической ДНК двойной формирование и восстановление у женщин с дрозофилой» . PLOS Genetics . 2 (11): E200. doi : 10.1371/journal.pgen.0020200 . PMC   1657055 . PMID   17166055 .
  16. ^ Jump up to: а беременный Lenormand T (февраль 2003 г.). «Эволюция сексуального диморфизма в рекомбинации» . Генетика . 163 (2): 811–22. doi : 10.1093/Genetics/163.2.811 . PMC   1462442 . PMID   12618416 .
  17. ^ Ottolini, Christian S.; Ньюнхэм, Луиза Дж.; Капалбо, Антонио; Natesan, Senthilkumar A.; Джоши, Хришикеш А.; Симадомо, Данило; Гриффин, Даррен К.; Мудрец, Карен; Саммерс, Майкл С.; Торнхилл, Алан Р.; Housworth, Элизабет; Герберт, Алекс Д.; Риенци, Лора; Убальди, Филиппо М.; Handyside, Alan H. (июль 2015 г.). «Карты по всему геному рекомбинации и сегрегации хромосом в ооцитах и ​​эмбрионах человека показывают отбор для показателей рекомбинации матери» . Природа генетика . 47 (7): 727–735. doi : 10.1038/ng.3306 . ISSN   1546-1718 . PMC   4770575 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Barr Jn, Fearns R (июнь 2010 г.). «Как РНК -вирусы поддерживают целостность своей генома» . Журнал общей вирусологии . 91 (Pt 6): 1373–87. doi : 10.1099/vir.0.020818-0 . PMID   20335491 .
  19. ^ Саймон-Лореер, Этьен; Холмс, Эдвард С. (август 2011 г.). "Почему РНК -вирусы рекомбинируют?" Полем Nature Reviews Microbiology . 9 (8): 617–626. doi : 10.1038/nrmicro2614 . ISSN   1740-1526 . PMC   3324781 . PMID   21725337 .
  20. ^ Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома» . Исследование нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–10545. doi : 10.1093/nar/gky910 . PMC   6237782 . PMID   30307534 .
  21. ^ Муслин С., Мак Каин А., Бессауд М., Блондель Б., Дельпиру Ф. (сентябрь 2019). «Рекомбинация у энтеровирусов, многоэтапный модульный эволюционный процесс» . Вирусы . 11 (9): 859. doi : 10.3390/v11090859 . PMC   6784155 . PMID   31540135 .
  22. ^ Hu WS, Temin HM (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука . 250 (4985): 1227–33. Bibcode : 1990sci ... 250.1227H . doi : 10.1126/science.1700865 . PMID   1700865 .
  23. ^ Jump up to: а беременный Бернштейн Х, Бернштейн С., Мичод Р.Е. (январь 2018 г.). «Секс в микробных патогенах» . Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID   29111273 .
  24. ^ Jump up to: а беременный в Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, Liu W, Bi Y, Gao Gf (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. doi : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . PMC   7125511 . PMID   27012512 .
  25. ^ Jump up to: а беременный Николайдис, Мариос; Маркулатос, Панайотис; Ван де Пир, Ив; Оливер, Стивен Дж; Amoutzias, Grigorios D (2021-10-12). Хепп, Кристалл (ред.). «Район гена Спайка является горячей точкой для модульной интертипической гомологичной и не-гомологичной рекомбинации в геномах коронавируса» . Молекулярная биология и эволюция . 39 : MSAB292. doi : 10.1093/molbev/msab292 . ISSN   0737-4038 . PMC   8549283 . PMID   34638137 .
  26. ^ Бернштейн Х (1962). «О механизме внутригенной рекомбинации. I. область RII бактериофага T4». Журнал теоретической биологии . 3 (3): 335–353. Bibcode : 1962jthbi ... 3..335b . doi : 10.1016/s0022-5193 (62) 80030-7 .
  27. ^ Грэм, Рэйчел Л.; Деминг, Дэймон Дж.; Деминг, Миган Э.; Yount, Boyd L.; Барик, Ральф С. (декабрь 2018 г.). «Оценка устойчивой к рекомбинации коронавируса как широко применимой, быстро реализуемой вакцинной платформы» . Биология связи . 1 (1): 179. DOI : 10.1038/S42003-018-0175-7 . ISSN   2399-3642 . PMC   6206136 . PMID   30393776 .
  28. ^ Kirkegaard K, Baltimore D (ноябрь 1986 г.). «Механизм РНК рекомбинации при полиовирусе» . Клетка . 47 (3): 433–43. doi : 10.1016/0092-8674 (86) 90600-8 . PMC   7133339 . PMID   3021340 .
  29. ^ Cheng CP, Nagy PD (ноябрь 2003 г.). «Механизм РНК-рекомбинации у кармо- и томбусвирусов: свидетельство переключения шаблонов РНК-зависимой РНК-полимеразой in vitro» . Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–47. doi : 10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003 . PMC   254248 . PMID   14581540 .
  30. ^ Yeh Ty, Contreras GP (июль 2020 г.). «Новые вирусные мутанты в Австралии предполагают событие рекомбинации РНК в геноме SARS-COV-2» . Медицинский журнал Австралии . 213 (1): 44–44.e1. doi : 10.5694/mja2.50657 . PMC   7300921 . PMID   32506536 .
  31. ^ Wang H, Pipes L, Nielsen R (2020-10-12). «Синонимичные мутации и молекулярная эволюция истоков SARS-Cov-2». Biorxiv   10.1101/2020.04.20.052019 .
  32. ^ Yeh Ty, Contreras GP (1 июля 2021 года). «Вирусная передача и динамика эволюции SARS-COV-2 в карантине корабля» . Бык Всемирный орган здоровья . 99 (7): 486–495. doi : 10.2471/blt.20.255752 . PMC   8243027 . PMID   34248221 .
  33. ^ Li X, Giorgi EE, Marichannegowda MH, Foley B, Xiao C, Kong XP, Chen Y, Gnanakaran S, Korber B, Gao F (июль 2020 г.). «Появление SARS-COV-2 посредством рекомбинации и сильного очищающего отбора» . Наука достижения . 6 (27): EABB9153. Bibcode : 2020scia .... 6.9153L . doi : 10.1126/sciadv.abb9153 . PMC   7458444 . PMID   32937441 .
  34. ^ Boni Mf, Lemey P, Jiang X, Lam TT, Perry BW, Castoe TA, et al. (Ноябрь 2020 г.). «Эволюционное происхождение сарбековирусной линии SARS-COV-2, ответственное за пандемию Covid-19» . Природная микробиология . 5 (11): 1408–1417. doi : 10.1038/s41564-020-0771-4 . HDL : 20.500.11820/222BB9B9-2481-4086-BD22-F0B200930BEF . PMID   32724171 .
  35. ^ Neches Ry, McGee MD, Kyrpides NC (ноябрь 2020 г.). «Рекомбинация не должна быть запоздалой мыслью» . Природные обзоры. Микробиология . 18 (11): 606. doi : 10.1038/s41579-020-00451-1 . PMC   7503439 . PMID   32958891 .
  36. ^ Новак, Мартин А.; Ohtsuki, Hisashi (2008-09-30). «Релюционная динамика и происхождение эволюции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14924–14927. BIBCODE : 2008PNAS..10514924N . doi : 10.1073/pnas.0806714105 . ISSN   0027-8424 . PMC   2567469 . PMID   18791073 .
  37. ^ Lehman, Niles (2003). «Случай для крайней древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–777. Bibcode : 2003jmole..56..770L . doi : 10.1007/s00239-003-2454-1 . PMID   12911039 . S2CID   33130898 .
  38. ^ Смаил, Бенедикт А.; Клифтон, Брайс Э.; Мидзуучи, Рё; Lehman, Niles (2019). «Спонтанное появление генетического разнообразия в популяциях РНК с помощью множественных механизмов рекомбинации» . РНК . 25 (4): 453–464. doi : 10.1261/rna.068908.118 . PMC   642629 . PMID   30670484 .
[ редактировать ]

Общественный достояние Эта статья включает в себя материал общественного достояния из Научный учебник . NCBI . Архивировано из оригинала на 2009-12-08.

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a99e574d34fb4dd8b11354af85ee73df__1723421340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a9/df/a99e574d34fb4dd8b11354af85ee73df.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genetic recombination - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)