Палчатый карандаш

Палчатый карандаш
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Разделение:	Аскомикота
Сорт:	Евротиомицеты
Заказ:	Евротиалес
Семья:	Аспергилловые
Род:	Пенициллий
Разновидность:	П. пальчатый
Биномиальное имя
	Палчатый карандаш ; (Перс.) Сакк.
Синонимы
	Aspergillus digitatus Pers. ; Ожерелья на пальцы Перс. ;

Penicillium digitatum ( / ˌ p ɛ n ɪ ˈ s ɪ l i əm ˌ d ɪ dʒ ɪ ˈ t eɪ t əm / ) — мезофильный гриб, встречающийся в почве районов выращивания цитрусовых. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Он является основным источником послеуборочного разложения фруктов и ответственен за широко распространенное послеуборочное заболевание цитрусовых , известное как зеленая гниль или зеленая плесень. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} В природе этот некротрофный раневой возбудитель растет в нитях и размножается бесполым путем путем образования конидиеносцев и конидий . ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Однако P. digitatum также можно культивировать в лабораторных условиях. ^{[ 1 ]} Помимо своего патогенного жизненного цикла, P. digitatum также участвует в других взаимодействиях с человеком, животными и растениями и в настоящее время используется в производстве иммунологических микологических методов обнаружения для пищевой промышленности. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

История и таксономия

Penicillium digitatum — вид Ascomycota из отдела грибов . Название рода Penicillium происходит от латинского слова «penicillus», что означает кисть, что указывает на разветвленность бесполых репродуктивных структур, обнаруженных внутри этого рода. ^{[ 10 ]} Как вид P. digitatum был впервые отмечен как Aspergillus digitatus Кристианом Хендриком Персуном в 1794 году, который позже принял название Monilia digitata в Synopsis Methodica fungorum (1801). ^{[ 11 ]} Синоним M. digitata также можно найти в трудах Элиаса Магнуса Фриса в Systema Mycologicum . ^{[ 12 ]} Однако нынешнее биномиальное название происходит от работ Пьера Андреа Саккардо , в частности, Fungi italici autographie delineati et colorati (1881). ^{[ 12 ]}

Рост и морфология

В природе P. digitatum принимает нитевидную форму вегетативного роста, образуя узкие перегородчатые гифы . ^{[ 13 ]} Клетки гиф гаплоидны , хотя отдельные компартменты гиф могут содержать множество генетически идентичных ядер . ^{[ 14 ]} На репродуктивных стадиях своего жизненного цикла P. digitatum размножается бесполым путем, производя бесполые споры или конидии . ^{[ 13 ]} Конидии рождаются на стебле, называемом конидиеносцем, который может появляться либо из части воздушных гиф, либо из сети гиф, заложенной в почве. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]} Конидиеносец обычно представляет собой асимметричную нежную структуру с гладкими тонкими стенками. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Размеры могут варьироваться от 70–150 мкм в длину. ^{[ 1 ]} Во время развития конидиефор может разветвляться на три ветви, образуя тервертициллярную структуру, хотя часто наблюдаются двувертициллятные и другие неправильные структуры. ^{[ 1 ]} На конце каждой ветви находится еще один набор ветвей, называемых метулами. Число метул варьирует в зависимости от их размеров: 15–30 × 4–6 мкм. ^{[ 2 ]} На дистальном конце каждой метулы образуются структуры, несущие конидии, называемые фиалидами . Фиалиды могут иметь форму от колбообразной до цилиндрической и иметь длину 10–20 мкм. ^{[ 1 ]} Образующиеся конидии, в свою очередь, гладкие, их форма может варьироваться от сферической до цилиндрической, хотя часто встречается овальная форма. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Они имеют длину 6–15 мкм и образуются цепочками, причем самые молодые находятся у основания каждой цепочки. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]} Каждый конидий гаплоиден и несет только одно ядро. ^{[ 14 ]} Половое размножение у P. digitatum не наблюдалось. ^{[ 14 ]}

Penicillium digitatum также может расти на различных лабораторных средах. На агаре с дрожжевым экстрактом Чапека при температуре 25 °C белые колонии растут в плоскости, приобретая текстуру от бархатистой до глубоко хлопьевидной, размер колоний составляет 33–35 мм в диаметре. ^{[ 1 ]} На этой среде образуются конидии оливы. ^{[ 1 ]} Обратная сторона пластины может быть бледной или слегка окрашенной в коричневый цвет. ^{[ 1 ]} На среде Malt Extract Agar при температуре 25 °C рост происходит быстро, но редко, образуя бархатистую поверхность. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Сначала колонии желто-зеленые, но в конечном итоге становятся оливковыми из-за конидиального образования. ^{[ 2 ]} Диаметр колонии может варьироваться от 35 мм до 70 мм. ^{[ 1 ]} Обратная сторона чашки аналогична той, что наблюдается для среды Чапека с дрожжевым экстрактом агара. ^{[ 1 ]} На 25%-м глицерин-нитратном агаре при 25 °C рост колоний является плоским, но развивается в гель с диаметром колоний 6–12 мм. ^{[ 1 ]} Задняя часть тарелки описывается как бледная или оливковая. ^{[ 1 ]} При 5 °C 25%-ный глицерин-нитратный агар поддерживает прорастание и рост колоний до 3 мм в диаметре. ^{[ 1 ]} Этот вид не может расти при температуре 37 ° C. ^{[ 1 ]} На креатин-сахарозном агаре при 25 °C диаметр колоний составляет от 4 до 10 мм. ^{[ 1 ]} Рост ограничен, а pH среды остается около 7. ^{[ 1 ]} Никаких изменений на обратной стороне пластины не отмечено. ^{[ 1 ]} Рост на среде, содержащей кусочки апельсиновых плодов, в течение семи дней при комнатной температуре приводит к гниению плодов, сопровождаемому характерным запахом. ^{[ 1 ]} Через 14 дней при комнатной температуре обратная сторона становится от бесцветной до светло-коричневой. ^{[ 1 ]}

Экология

Penicillium digitatum встречается в почве районов выращивания цитрусовых, преимущественно в регионах с высокими температурами. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} В природе он часто встречается рядом с зараженными им фруктами, что делает виды рода Citrus основной экосистемой. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Только внутри этих видов P. digitatum может завершить свой жизненный цикл в качестве некротрофа . ^{[ 6 ]}^{[ 14 ]} Однако P. digitatum также был выделен из других источников пищи. ^{[ 1 ]} К ним относятся фундук , фисташки , орехи кола , черные оливки , рис , кукуруза и мясо . ^{[ 1 ]} Низкие уровни были также отмечены в арахисе , соевых бобах и сорго Юго-Восточной Азии . ^{[ 1 ]}

Физиология

Penicillium digitatum - мезофильный гриб, растущий от 6–7 ° C (43–45 ° F) до максимум 37 ° C (99 ° F), с оптимальной температурой роста 24 ° C (75 ° F). ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Что касается активности воды , P. digitatum имеет относительно низкую толерантность к осмотическому стрессу . Минимальная активность воды, необходимая для роста, при 25 °C (77 °F) составляет 0,90, при 37 °C (99 °F) — 0,95 и при 5 °C (41 °F) — 0,99. ^{[ 1 ]} Прорастания не происходит при активности воды 0,87. ^{[ 1 ]} Из химических веществ, влияющих на рост грибов, минимальная ростингибирующая концентрация сорбиновой кислоты составляет 0,02–0,025 % при рН 4,7 и 0,06–0,08 % при рН 5,5. ^{[ 1 ]} С другой стороны, тиамин ускоряет рост грибков, причем этот эффект ко-метаболически усиливается в присутствии тирозина , казеина или металлического цинка . ^{[ 8 ]} Что касается углеродного питания, мальтоза , уксусная кислота , щавелевая кислота и винная кислота практически не поддерживают рост. ^{[ 8 ]} Однако глюкоза , фруктоза , сахароза , галактоза , лимонная кислота и яблочная кислота поддерживают рост грибков. ^{[ 8 ]}

Производство этилена посредством цикла лимонной кислоты наблюдалось в статических культурах и, как предполагается, связано с развитием мицелия . ^{[ 15 ]} Добавление метионина ингибирует такие культуры, но может быть использовано для производства этилена после лаг-фазы встряхиваемых культур. ^{[ 15 ]} Производство, наблюдаемое в шейкерных культурах, может ингибироваться актиномицином D и циклогексимидом и модулироваться неорганическим фосфатом . ^{[ 15 ]} Кроме того, было показано, что аминоэтоксивинилглицин и метоксивинилглицин ингибируют как встряхивание, так и статические культуры. ^{[ 15 ]} Продукция микотоксинов или вторичных метаболитов P. digitatum не наблюдалась, хотя было показано, что этот вид токсичен как для креветок, так и для куриных эмбрионов . ^{[ 1 ]}

Что касается толерантности к фунгицидам , известны штаммы P. digitatum, устойчивые к различным обычно используемым фунгицидам. ^{[ 1 ]} Сообщалось о фунгицидах тиабендазоле , беномиле , имазалиле , о-фенилфенате натрия, а также о фунгистатическом агенте бифениле , при этом в случае бифенила предварительная обработка не требуется. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Предполагается, что механизм устойчивости P. digitatum к имазалилу заключается в сверхэкспрессии белка стерол-14α-деметилазы (CYP51), вызванной вставкой из 199 пар оснований в промоторную CYP51 область гена и/или дупликацией ген CYP51. ^{[ 16 ]}

Патогенность человека

Виды рода Penicillium обычно не вызывают заболеваний у людей. ^{[ 17 ]} Однако, будучи одними из наиболее распространенных производителей плесени в помещении, некоторые виды могут стать патогенными при длительном воздействии, а также для людей с ослабленным иммунитетом или повышенной чувствительностью к определенным частям гриба. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Споры, протеолитические ферменты и гликопротеины входят в число компонентов, которые обычно считаются аллергенами на моделях людей и животных. ^{[ 18 ]} В этом контексте представители Penicillium были связаны с множеством иммунологических проявлений, таких как аллергические реакции 1-го типа, гиперчувствительный пневмонит (реакции 3-го типа), а также астма немедленного и замедленного типа . ^{[ 18 ]}

Что касается P. digitatum , то известно, что этот вид вызывает генерализованный микоз у людей, хотя частота таких явлений очень низкая. ^{[ 17 ]} Различные исследования также отметили наличие циркулирующих антител к внеклеточному полисахариду P. digitatum как в сыворотке крови человека, так и кролика. ^{[ 19 ]} Предполагается, что это присутствие связано с потреблением зараженных фруктов и/или воздуха для дыхания, загрязненного внеклеточными полисахаридами. ^{[ 19 ]} Что касается аллерготестирования, P. digitatum присутствует в различных составах клинических аллерготестов, а также в тестах на аллергию на плесень. ^{[ 20 ]} Сообщается об одном случае, в котором с помощью молекулярных методов P. digitatum стал причиной смертельного случая пневмонии. ^{[ 17 ]}

Взаимодействие растений

Послеуборочная гниль является основным источником потери плодов после сбора урожая, при этом наиболее распространенным источником гниения цитрусовых являются инфекции, вызванные P. digitatum и P. italicum. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Penicillium digitatum является причиной 90% потерь цитрусовых в результате заражения после сбора урожая и считается основной причиной послеуборочных заболеваний цитрусовых в Калифорнии. ^{[ 21 ]} Его широко распространенное воздействие связано с послеуборочным заболеванием цитрусовых, известным как зеленая гниль или плесень. ^{[ 7 ]} Как раневой возбудитель, цикл заболевания начинается, когда конидии P. digitatum прорастают с выделением воды и питательных веществ из места повреждения на поверхность плода. ^{[ 7 ]}^{[ 22 ]} После заражения при температуре 24 °C начинается быстрый рост, при этом активное заражение происходит в течение 48 часов, а первые симптомы появляются в течение 3 дней. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]} По мере снижения температуры во время заражения задержка появления первоначальных симптомов увеличивается. ^{[ 3 ]} Первоначальные симптомы включают влажную впадину на поверхности, которая расширяется по мере того, как белый мицелий колонизирует большую часть ее поверхности. ^{[ 3 ]} Центр мицелиальной массы со временем становится оливковым, когда начинается конидиальное образование. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Ближе к концу цикла болезни плод со временем уменьшается в размерах и превращается в пустую сухую скорлупу. ^{[ 2 ]} Этот конечный результат обычно используется для того, чтобы отличить инфекции P. digitatum от инфекций P. italicum , которые образуют сине-зеленую плесень и в конечном итоге делают плоды слизистыми. ^{[ 2 ]}

Заражение зеленой плесенью при 25 ° C (77 ° F) может длиться от 3 до 5 дней, при этом скорость образования конидиев на зараженный плод достигает 1–2 миллиардов конидий. ^{[ 22 ]} Ежегодное заражение может происходить где угодно с декабря по июнь и в любой момент во время и после сбора урожая. ^{[ 7 ]} Передача может происходить механическим путем или через конидиальное распространение в воде или воздухе на поверхность плодов. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]} Конидии часто обитают в почве, но их также можно обнаружить в воздухе загрязненных складских помещений. ^{[ 3 ]} Будучи раневым возбудителем, для успешного заражения плодов необходимы повреждения, причем большая часть этих повреждений возникает из-за неправильного обращения в процессе сбора урожая. ^{[ 3 ]} Травмы также могут быть вызваны другими событиями, такими как мороз и укусы насекомых, и могут быть столь же незначительными, как повреждение сальных желез кожицы плодов. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]} Опавшие плоды также могут быть восприимчивы к инфекции P. digitatum, как было отмечено в Израиле, где P. digitatum заражает опавшие плоды чаще, чем P. italicum. ^{[ 2 ]}

Предполагается, что патогенность P. digitatum обусловлена закислением зараженных плодов. ^{[ 1 ]}^{[ 23 ]} Было замечено, что во время гниения плодов этот вид вырабатывает лимонную кислоту и глюконовую кислоту , а также изолирует ионы аммония в своей цитоплазме . ^{[ 23 ]} Низкий pH может способствовать регуляции различных патогенных факторов, кодируемых генами, таких как полигалактоуроназы. ^{[ 1 ]}^{[ 23 ]} Кроме того, P. digitatum было обнаружено, что изменяет защитные механизмы растений, такие как активность фенилаланин-аммиаклиазы , в цитрусовых, которые он заражает. ^{[ 23 ]}

Модификации цикла болезни P. digitatum были вызваны экспериментально. Например, было замечено, что P. digitatum вызывает инфекцию неповрежденных плодов посредством механической передачи, хотя в таких случаях требовалась более высокая доза заражения. ^{[ 13 ]} Яблоки также были заражены в ограниченной степени. ^{[ 9 ]} Помимо патогенных взаимодействий, P. digitatum также участвует в естественном ускорении созревания зеленых фруктов и вызывает эпинастические реакции у различных растений, таких как картофель , томаты и подсолнечник . ^{[ 8 ]}

Профилактика болезней растений

Борьба с зеленой плесенью изначально зависит от правильного обращения с фруктами до, во время и после сбора урожая. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]} Споры можно уменьшить, удаляя опавшие плоды. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Риск травм можно снизить различными способами, включая хранение фруктов в условиях высокой влажности и низких температур, а также сбор урожая перед поливом или дождем, чтобы свести к минимуму восприимчивость фруктов к повреждению кожуры. ^{[ 7 ]} Практику обеззеленивания также можно проводить при влажности выше 92% для лечения травм. ^{[ 7 ]}

Также широко используется химический контроль в виде фунгицидов. ^{[ 1 ]} Примеры включают имазалил , тиабендазол и бифенил , которые подавляют репродуктивный цикл P. digitatum. ^{[ 3 ]} Химическая обработка после сбора урожая обычно состоит из промывок при температуре 40–50 °C (104–122 °F) с использованием моющих средств , слабых щелочей и фунгицидов. ^{[ 1 ]} Калифорнийские упаковочные предприятия обычно используют коктейль фунгицидов, содержащий о-фенилфенат натрия, имазалил и тиабендазол. ^{[ 22 ]} В Австралии обычно используется гуазатин, хотя этот метод лечения ограничен внутренним рынком. ^{[ 1 ]} Что касается экспортного рынка, общепризнанные как безопасные (GRAS). в настоящее время в качестве альтернативы изучаются вещества, ^{[ 1 ]} Вещества GRAS, такие как бикарбонат натрия , карбонат натрия и этанол , продемонстрировали способность контролировать P. digitatum за счет снижения скорости прорастания. ^{[ 24 ]}

В настоящее время с устойчивостью к обычным фунгицидам борются с помощью других химикатов. Например, со штаммами, устойчивыми к о-фенилфенату натрия, борются с помощью формальдегидом фумигации , а со штаммами, устойчивыми к имазалилу, борются с помощью пириметанила , фунгицида, также одобренного для борьбы со штаммами, устойчивыми к другим фунгицидам. ^{[ 1 ]} Поскольку устойчивость к фунгицидам растет во всем мире, рассматриваются другие меры борьбы, включая биоконтроль. Эффективные средства биоконтроля включают такие бактерии, как Bacillus subtilis , Pseudomonas cepacia и Pseudomonas syringae , а также грибы, такие как Debaryomyces hansenii и Candida guilliermondii. ^{[ 1 ]} в клементинах и апельсинах Валенсии Candida oleophila , Pichia anomala и Candida famata снижают заболеваемость. Было показано, что ^{[ 1 ]}^{[ 24 ]} Несмотря на способность различных агентов биоконтроля проявлять антагонистическую активность, биоконтроль не обеспечивает полного контроля над P.digitatum и поэтому обычно используется в сочетании с другими мерами контроля. ^{[ 24 ]} Альтернативные меры борьбы включают эфирные масла, такие как Syzygium ароматикум и Lippia javanica , ультрафиолетовый свет, гамма-облучение. ^{[ 5 ]} рентгеновскими лучами Лечение , паровым теплом и проникающими в клетки противогрибковыми пептидами. ^{[ 1 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

Лабораторная идентификация

Penicillium digitatum можно идентифицировать в лаборатории различными методами. Обычно штаммы выращивают в течение одной недели на трех химически определенных средах при различных температурных условиях. ^{[ 1 ]} Используемые среды: агар с дрожжевым экстрактом Чапека (при 5, 25 и 37 °C), агар с солодовым экстрактом (при 25 °C) и 25%-ный агар с нитратом глицерина (при 25 °C). ^{[ 1 ]} Полученная в результате колониальная морфология на этих средах (описанная выше в разделе « Рост и морфология ») позволяет идентифицировать P. digitatum . Близкородственные виды рода Pencillium можно идентифицировать с помощью этого подхода, используя нейтральный агар с креатином и сахарозой. ^{[ 1 ]} Молекулярные методы также могут помочь в идентификации. ^{[ 1 ]} Однако геномы Penicillium многих видов, принадлежащих к роду , еще предстоит секвенировать, что ограничивает применимость таких методов. ^{[ 1 ]} Наконец, P. digitatum также можно отличить макроскопически по образованию конидий от желто-зеленого до оливкового цвета, а микроскопически - по наличию крупных филад и конидий. ^{[ 1 ]}

Промышленное использование

Penicillium digitatum используется в качестве биологического инструмента при коммерческом производстве наборов для латексной агглютинации. ^{[ 1 ]} Латекс-агглютинация позволяет обнаружить Aspergillus и Penicillium виды в пищевых продуктах путем прикрепления антител, специфичных к внеклеточному полисахариду , P. digitatum к латексным шарикам размером 0,8 мкм . ^{[ 1 ]} Этот метод оказался успешным при обнаружении загрязнения зерна и обработанных пищевых продуктов при пределе обнаружения 5–10 нг/мл антигена. ^{[ 1 ]} По сравнению с другими методами обнаружения, анализ латекс-агглютинации превышает предел обнаружения твердофазного иммуноферментного анализа (ИФА) и столь же эффективен при обнаружении Aspergillus и Pencillium видов , как и анализ продукции эргостерина . ^{[ 1 ]} Однако последний демонстрирует повышенную способность обнаруживать виды Fusarium по сравнению с анализом латексной агглютинации. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} ^тот ^нет ^бб ^{до нашей эры} ^др. ^быть ^парень ^бг ^чб ^с ^минет Питт, Джон И.; Хокинг, Алиса Д. (1985). Грибки и порча продуктов питания (3-е изд.) . Дордрехт: Спрингер. ISBN 9780387922072 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Лук, AHS «Penicillium digitatum. CMI Описания грибов и бактерий № 96» . Описание грибов и бактерий . CAB International Уоллингфорд, Великобритания.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Смит, ИМ (1988). Европейский справочник по болезням растений ([Online-Ausg.] под ред.) . Оксфорд [Оксфордшир]: Научные публикации Блэквелла. ISBN 978-0632012220 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уилсон, Чарльз Л.; Вишневский, Майкл Э.; Байлз, Чарльз Л.; Маклафлин, Рэнди; Чалуц, Эдо; Дроби, Самир (1 июня 1991 г.). «Биологический контроль послеуборочных болезней фруктов и овощей: альтернатива синтетическим фунгицидам». Защита урожая . 10 (3): 172–177. дои : 10.1016/0261-2194(91)90039-Т .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Папуцис, Константинос; Матиудакис, Маттиос; Хасперуэ, Хоакин; Зиогас, Василейос (2019). «Нехимические методы лечения для предотвращения послеуборочной грибковой гнили цитрусовых, вызываемой Penicillium digitatum (зеленая плесень) и Penicillium italicum (синяя плесень)». Тенденции в пищевой науке и технологиях . 86 : 479–491. дои : 10.1016/j.tifs.2019.02.053 . S2CID 91327917 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Марсет-Убен, Марина; Баллестер, Ана Роза; де ла Фуэнте, Беатрис; Харрис, Элеонора; Маркос, Хосе Ф.; Гонсалес-Канделас, Луис; Габальдон, Тони (1 января 2012 г.). «Последовательность генома некротрофного гриба Penicillium digitatum, основного послеуборочного патогена цитрусовых» . БМК Геномика . 13 :646 дои : 10.1186/1471-2164-13-646 . ISSN 1471-2164 . ПМК 3532085 . ПМИД 23171342 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Браун, Дж. Элдон. «Болезни цитрусовых после сбора урожая» (PDF) . Университет Флориды: Индийский речной научно-исследовательский и образовательный центр МФСА . Университет Флориды.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Фергюс, Чарльз Л. (1 марта 1952 г.). «Питание Penicillium digitatum Sacc». Микология . 44 (2): 183–199. дои : 10.1080/00275514.1952.12024184 . JSTOR 4547585 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Проблемы общих исследований в области пищевых продуктов: издание 2013 г. Научные издания. 1 мая 2013 г. ISBN 9781490106892 .
^ Бэррон, Джордж. «Penicillium italicum и Penicillium digitatum на апельсине» . Веб-сайт Джорджа Бэррона о грибах .
^ «Пенициллий цифратум» . Микобанк . Центр биоразнообразия грибов CBS-KNAW.
^ Перейти обратно: ^а ^б Самсон, Роберт А; Питт, Джон I (2000). Интеграция современных таксономических методов классификации Penicillium и Aspergillus . Амстердам, Нидерланды: Harwood Acad. Опубл. п. 23. ISBN 978-9058231598 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Пеберди, Джон Ф (1987). Пенициллиум и Акремониум . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0306423451 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Георгиу, врач общей практики (2012). Устойчивость вредителей к пестицидам . Springer Science & Business Media. ISBN 9781468444667 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Либерман, М. (1 января 1979 г.). «Биосинтез и действие этилена». Ежегодный обзор физиологии растений . 30 (1): 533–591. дои : 10.1146/annurev.pp.30.060179.002533 .
^ Прайс, Клэр Л; Паркер, Джози Э; Варрилоу, Эндрю Г.С.; Келли, Дайан Э; Келли, Стивен Л. (1 августа 2015 г.). «Азоловые фунгициды - понимание механизмов устойчивости сельскохозяйственных грибковых патогенов». Наука борьбы с вредителями . 71 (8): 1054–1058. дои : 10.1002/ps.4029 . ISSN 1526-4998 . ПМИД 25914201 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Осиката, Чияко; Сюрприз, Наоми; Сайто, Акеми; Ватанабэ, Майко; Начинай, Йоичи; Танака, Марк; Цубраи, Такахиро; Митоми, Хироюки; Такатори, Косуке (23 марта 2013 г.). «Смертельная пневмония, вызванная Penicillium digitatum: описание случая» . BMC Легочная медицина . 13 (1): 16. дои : 10.1186/1471-2466-13-16 . ISSN 1471-2466 . ПМЦ 3614886 . ПМИД 23522080 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Халевин, Мари-Аликс; Найт, Пьер. «Penicillium spp.» . ИНСПК . Национальный институт общественного здравоохранения . Проверено 13 ноября 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Нотерманс, С.; Дюфренн, Дж.; Вейнандс, Л.М.; Энгель, HWB (1 января 1988 г.). «Сывороточные антитела человека к внеклеточным полисахаридам (ЭПС) плесени». Журнал медицинской и ветеринарной микологии . 26 (1): 41–48. дои : 10.1080/02681218880000051 . ISSN 0268-1218 . ПМИД 3379539 .
^ «Инъекции животных аллергенов» . Наркотики.com . ООО Холлистер Стир Лабораториз . Проверено 13 ноября 2015 г.
^ Ариза, Марта Р.; Ларсен, Томас О.; Дуче, Йенс О.; Чистильщик, Александр Ф. (1 октября 2002 г.). «Метаболиты Penicillium digitatum на синтетических средах и цитрусовых». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 50 (22): 6361–6365. дои : 10.1021/jf020398d . ISSN 0021-8561 . ПМИД 12381117 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Холмс, Дж.Дж.; Экерт, JW (1999). «Чувствительность Penicillium digitatum и P. italicum к послеуборочным фунгицидам цитрусовых в Калифорнии» . Фитопатология . 89 (9): 716–21. дои : 10.1094/PHYTO.1999.89.9.716 . ПМИД 18944698 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Макаризин, Д; Коэн, Л; Эйк, А; Рафаэль, Г; Белаусов Е; Вишневский, М; Дроби, С (2007). «Penicillium digitatum подавляет выработку перекиси водорода в тканях хозяина при заражении цитрусовых» . Фитопатология . 97 (11): 1491–500. дои : 10.1094/PHYTO-97-11-1491 . ПМИД 18943520 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Янисевич, Войцех Й.; Корстен, Лиза (1 января 2002 г.). «Биологический контроль послеуборочных болезней плодов». Ежегодный обзор фитопатологии . 40 (1): 411–441. doi : 10.1146/annurev.phyto.40.120401.130158 . ПМИД 12147766 . S2CID 8289042 .
^ Шивакумар, Дхарини; Баутиста-Баньос, Сильвия (1 октября 2014 г.). «Обзор использования эфирных масел для борьбы с послеуборочной гнилью и поддержания качества фруктов во время хранения». Защита урожая . 64 : 27–37. дои : 10.1016/j.cropro.2014.05.012 .
^ Муньос, Альберто; Гандия, Моника; Харрис, Элеонора; Кармона, Лурд; Прочтите, Ник Д.; Маркос, Хосе Ф. (1 января 2013 г.). «Понимание механизма действия проникающих в клетку противогрибковых пептидов с использованием рационально разработанного гексапептида PAF26 в качестве модели». Обзоры грибковой биологии . Выявление разнообразных способов действия и биологической роли противогрибковых пептидов. 26 (4): 146–155. дои : 10.1016/j.fbr.2012.10.003 .

Внешние ссылки

Товарищ по пятницам: Зеленая плесень в Earthling Nature.

[pitt1985-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} ^тот ^нет ^бб ^{до нашей эры} ^др. ^быть ^парень ^бг ^чб ^с ^минет Питт, Джон И.; Хокинг, Алиса Д. (1985). Грибки и порча продуктов питания (3-е изд.) . Дордрехт: Спрингер. ISBN 9780387922072 .

[cmi96-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Лук, AHS «Penicillium digitatum. CMI Описания грибов и бактерий № 96» . Описание грибов и бактерий . CAB International Уоллингфорд, Великобритания.

[blackwell1988-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Смит, ИМ (1988). Европейский справочник по болезням растений ([Online-Ausg.] под ред.) . Оксфорд [Оксфордшир]: Научные публикации Блэквелла. ISBN 978-0632012220 .

[wilson1991-4] Перейти обратно: ^а ^б Уилсон, Чарльз Л.; Вишневский, Майкл Э.; Байлз, Чарльз Л.; Маклафлин, Рэнди; Чалуц, Эдо; Дроби, Самир (1 июня 1991 г.). «Биологический контроль послеуборочных болезней фруктов и овощей: альтернатива синтетическим фунгицидам». Защита урожая . 10 (3): 172–177. дои : 10.1016/0261-2194(91)90039-Т .

[papoutsis2019-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Папуцис, Константинос; Матиудакис, Маттиос; Хасперуэ, Хоакин; Зиогас, Василейос (2019). «Нехимические методы лечения для предотвращения послеуборочной грибковой гнили цитрусовых, вызываемой Penicillium digitatum (зеленая плесень) и Penicillium italicum (синяя плесень)». Тенденции в пищевой науке и технологиях . 86 : 479–491. дои : 10.1016/j.tifs.2019.02.053 . S2CID 91327917 .

[marcet-houben2012-6] Перейти обратно: ^а ^б Марсет-Убен, Марина; Баллестер, Ана Роза; де ла Фуэнте, Беатрис; Харрис, Элеонора; Маркос, Хосе Ф.; Гонсалес-Канделас, Луис; Габальдон, Тони (1 января 2012 г.). «Последовательность генома некротрофного гриба Penicillium digitatum, основного послеуборочного патогена цитрусовых» . БМК Геномика . 13 :646 дои : 10.1186/1471-2164-13-646 . ISSN 1471-2164 . ПМК 3532085 . ПМИД 23171342 .

[uflorida-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Браун, Дж. Элдон. «Болезни цитрусовых после сбора урожая» (PDF) . Университет Флориды: Индийский речной научно-исследовательский и образовательный центр МФСА . Университет Флориды.

[fergus1952-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Фергюс, Чарльз Л. (1 марта 1952 г.). «Питание Penicillium digitatum Sacc». Микология . 44 (2): 183–199. дои : 10.1080/00275514.1952.12024184 . JSTOR 4547585 .

[apples-9] Перейти обратно: ^а ^б Проблемы общих исследований в области пищевых продуктов: издание 2013 г. Научные издания. 1 мая 2013 г. ISBN 9781490106892 .

[barron-10] Бэррон, Джордж. «Penicillium italicum и Penicillium digitatum на апельсине» . Веб-сайт Джорджа Бэррона о грибах .

[mycobank18798-11] «Пенициллий цифратум» . Микобанк . Центр биоразнообразия грибов CBS-KNAW.

[samson2000-12] Перейти обратно: ^а ^б Самсон, Роберт А; Питт, Джон I (2000). Интеграция современных таксономических методов классификации Penicillium и Aspergillus . Амстердам, Нидерланды: Harwood Acad. Опубл. п. 23. ISBN 978-9058231598 .

[peberdy1987-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Пеберди, Джон Ф (1987). Пенициллиум и Акремониум . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0306423451 .

[georghiou2012-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Георгиу, врач общей практики (2012). Устойчивость вредителей к пестицидам . Springer Science & Business Media. ISBN 9781468444667 .

[lieberman1979-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Либерман, М. (1 января 1979 г.). «Биосинтез и действие этилена». Ежегодный обзор физиологии растений . 30 (1): 533–591. дои : 10.1146/annurev.pp.30.060179.002533 .

[azole2015-16] Прайс, Клэр Л; Паркер, Джози Э; Варрилоу, Эндрю Г.С.; Келли, Дайан Э; Келли, Стивен Л. (1 августа 2015 г.). «Азоловые фунгициды - понимание механизмов устойчивости сельскохозяйственных грибковых патогенов». Наука борьбы с вредителями . 71 (8): 1054–1058. дои : 10.1002/ps.4029 . ISSN 1526-4998 . ПМИД 25914201 .

[oshikata2013-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Осиката, Чияко; Сюрприз, Наоми; Сайто, Акеми; Ватанабэ, Майко; Начинай, Йоичи; Танака, Марк; Цубраи, Такахиро; Митоми, Хироюки; Такатори, Косуке (23 марта 2013 г.). «Смертельная пневмония, вызванная Penicillium digitatum: описание случая» . BMC Легочная медицина . 13 (1): 16. дои : 10.1186/1471-2466-13-16 . ISSN 1471-2466 . ПМЦ 3614886 . ПМИД 23522080 .

[inspq2015-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с Халевин, Мари-Аликс; Найт, Пьер. «Penicillium spp.» . ИНСПК . Национальный институт общественного здравоохранения . Проверено 13 ноября 2015 г.

[notermans1988-19] Перейти обратно: ^а ^б Нотерманс, С.; Дюфренн, Дж.; Вейнандс, Л.М.; Энгель, HWB (1 января 1988 г.). «Сывороточные антитела человека к внеклеточным полисахаридам (ЭПС) плесени». Журнал медицинской и ветеринарной микологии . 26 (1): 41–48. дои : 10.1080/02681218880000051 . ISSN 0268-1218 . ПМИД 3379539 .

[hollister2015-20] «Инъекции животных аллергенов» . Наркотики.com . ООО Холлистер Стир Лабораториз . Проверено 13 ноября 2015 г.

[ariza2002-21] Ариза, Марта Р.; Ларсен, Томас О.; Дуче, Йенс О.; Чистильщик, Александр Ф. (1 октября 2002 г.). «Метаболиты Penicillium digitatum на синтетических средах и цитрусовых». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 50 (22): 6361–6365. дои : 10.1021/jf020398d . ISSN 0021-8561 . ПМИД 12381117 .

[holmes1999-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с Холмс, Дж.Дж.; Экерт, JW (1999). «Чувствительность Penicillium digitatum и P. italicum к послеуборочным фунгицидам цитрусовых в Калифорнии» . Фитопатология . 89 (9): 716–21. дои : 10.1094/PHYTO.1999.89.9.716 . ПМИД 18944698 .

[macarisin2007-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Макаризин, Д; Коэн, Л; Эйк, А; Рафаэль, Г; Белаусов Е; Вишневский, М; Дроби, С (2007). «Penicillium digitatum подавляет выработку перекиси водорода в тканях хозяина при заражении цитрусовых» . Фитопатология . 97 (11): 1491–500. дои : 10.1094/PHYTO-97-11-1491 . ПМИД 18943520 .

[janisiewicz2002-24] Перейти обратно: ^а ^б ^с Янисевич, Войцех Й.; Корстен, Лиза (1 января 2002 г.). «Биологический контроль послеуборочных болезней плодов». Ежегодный обзор фитопатологии . 40 (1): 411–441. doi : 10.1146/annurev.phyto.40.120401.130158 . ПМИД 12147766 . S2CID 8289042 .

[sivakumar2014-25] Шивакумар, Дхарини; Баутиста-Баньос, Сильвия (1 октября 2014 г.). «Обзор использования эфирных масел для борьбы с послеуборочной гнилью и поддержания качества фруктов во время хранения». Защита урожая . 64 : 27–37. дои : 10.1016/j.cropro.2014.05.012 .

[munzo2013-26] Муньос, Альберто; Гандия, Моника; Харрис, Элеонора; Кармона, Лурд; Прочтите, Ник Д.; Маркос, Хосе Ф. (1 января 2013 г.). «Понимание механизма действия проникающих в клетку противогрибковых пептидов с использованием рационально разработанного гексапептида PAF26 в качестве модели». Обзоры грибковой биологии . Выявление разнообразных способов действия и биологической роли противогрибковых пептидов. 26 (4): 146–155. дои : 10.1016/j.fbr.2012.10.003 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]