✖


Jump to content

Субокаменелый лемур

(Перенаправлено с Гигантского лемура )
Череп Palaeopropithecus maximus , вымершего вида лемура-ленивца.

Субфоссильные лемуры — лемуры с Мадагаскара , которые представлены недавними ( субфоссильными ) останками, датируемыми периодом от почти 26 000 лет назад до примерно 560 лет назад (от позднего плейстоцена до голоцена ). Они включают как современные, так и вымершие виды, хотя этот термин чаще относится к вымершим гигантским лемурам . Разнообразие сообществ субфоссильных лемуров было больше, чем у современных сообществ лемуров, и достигало 20 и более видов на одно место по сравнению с 10–12 видами сегодня. По оценкам, размеры вымерших видов варьировались от чуть более 10 кг (22 фунта) до примерно 160 кг (350 фунтов). Даже субископаемые останки живых видов крупнее и прочнее, чем скелетные останки современных экземпляров. Субфоссилии, обнаруженные на большей части острова, демонстрируют, что большинство гигантских лемуров имели широкое распространение и что ареалы живых видов значительно сократились с момента прибытия людей.

Несмотря на свой размер, гигантские лемуры имели много общих черт с современными лемурами, включая быстрое развитие, плохое дневное зрение, относительно небольшой мозг и иерархию, в которой доминируют самки. У них также было много отличительных черт среди лемуров, в том числе склонность полагаться на наземное передвижение , медленное лазание и подвешивание вместо прыжков, а также большую зависимость от поедания листьев и семян хищников . Гигантские лемуры, вероятно, заполнили экологические ниши, которые теперь остались вакантными, особенно в плане распространения семян растений с крупными семенами. Существовало три различных семейства гигантских лемуров, в том числе Palaeopropithecidae ( лемуры-ленивцы ), Megaladapidae ( лемуры-коалы ) и Archaeolemuridae ( лемуры-обезьяны ). Два других типа были более тесно связаны и внешне похожи на ныне живущих лемуров: гигантский ай-ай и пахилемур , род «гигантских лемуров с ершами ».

Субфоссильные останки были впервые обнаружены на Мадагаскаре в 1860-х годах, но виды гигантских лемуров не были официально описаны до 1890-х годов. Палеонтологический интерес , вызванный первоначальными открытиями, привел к переизбытку названий новых видов, отнесению костей к неправильным видам и неточным реконструкциям в начале 20 века. В середине 20-го века открытия пошли на убыль; палеонтологические работы возобновились в 1980-х годах и привели к открытию новых видов и нового рода . В последнее время исследования были сосредоточены на диетах, образе жизни, социальном поведении и других аспектах биологии. Останки субископаемых лемуров появились относительно недавно: все или большинство видов появились в течение последних 2000 лет. Примерно в это же время люди впервые прибыли на Мадагаскар, и охота, вероятно, сыграла роль в быстром сокращении численности лемуров и другой мегафауны , когда-то существовавшей на большом острове. Считается, что дополнительные факторы способствовали их окончательному исчезновению. Устные традиции а недавние сообщения о наблюдениях малагасийских жителей были истолкованы некоторыми как свидетельство либо сохранения популяции, либо совсем недавнего вымирания.

Разнообразие

[ редактировать ]

Вымершие гигантские лемуры

[ редактировать ]

До недавнего времени на Мадагаскаре обитали гигантские лемуры. Хотя они представлены только субископаемыми остатками, это были современные формы, имеющие адаптации, отличные от тех, которые наблюдаются у современных лемуров, и считаются частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось изолированно на протяжении 60 миллионов лет. [ 1 ] Все 17 вымерших лемуров были крупнее ныне существующих форм, включая самых крупных ныне живущих лемуров — индри ( Indri indri ) и диадемистую сифаку ( Propithecus diadema ), которые весят до 9,5 кг (21 фунт). [ 2 ] Предполагаемый вес субфоссильных лемуров варьировался. Методы, используемые для оценки веса, включают сравнение длины черепа, размера зубов, диаметра головки бедренной кости и , в последнее время, площади кортикальной кости (твердой кости) в длинных костях (например, плечевой кости ). [ 3 ] Несмотря на различия в оценках размеров некоторых видов, все субископаемые лемуры были крупнее ныне живущих видов и весили 10 кг (22 фунта) или более, а один вид мог весить до 160 кг (350 фунтов). [ 4 ]

Считается , что все виды, кроме одного, гигантского ай-ай , были активны в течение дня. [ 5 ] Они не только отличались от ныне живущих лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, но и заполнили экологические ниши , которые больше не существуют или сейчас остались незанятыми. [ 1 ] Их останки были обнаружены на большей части острова, за исключением восточных тропических лесов и области Самбирано (сезонные влажные леса на северо-западе острова), где не известны места субископаемого. [ 6 ] Радиоуглеродные даты для субископаемых останков лемура варьируются от примерно 26 000 лет назад (для Megaladapis на севере Мадагаскара в массиве Анкарана ) до примерно 500 лет назад (для Palaeopropithecus на юго-западе). [ 6 ] [ 7 ]

Характеристики

[ редактировать ]

Все вымершие субископаемые лемуры, включая самые мелкие виды ( Pachylemur , Mesopropithecus и гигантский ай-ай), были крупнее ныне живущих видов лемуров. Самые крупные виды были одними из крупнейших приматов , когда-либо существовавших. Из-за своего большего размера вымерших субископаемых лемуров сравнивают с крупными антропоидами (обезьянами и человекообразными обезьянами), однако они больше напоминают лемуров с мелким телом. [ 8 ] Как и другие лемуры, субфоссильные лемуры не обнаруживали заметных различий в размере тела или клыков между самцами и самками ( половой диморфизм ). [ 8 ] Это говорит о том, что они также демонстрировали социальное доминирование женщин , возможно, демонстрируя тот же уровень агонизма (агрессивной конкуренции), который наблюдается у современных лемуров. [ 9 ] Как и у других лемуров, их мозг был меньше, чем у антропоидов сопоставимого размера. У большинства видов также была уникальная стрепсириновая зубная черта, называемая зубным гребнем , которая используется для ухода за шерстью . Даже развитие зубов и их отлучение от груди было быстрым по сравнению с антропоидами такого же размера. [ 8 ] [ 9 ] что свидетельствует о более быстром половом созревании их потомства. [ 8 ] У большинства субфоссильных лемуров также была высокая суммация сетчатки (чувствительность к слабому свету), что приводило к плохому дневному зрению (низкая острота зрения ) по сравнению с антропоидами. [ 8 ] [ 9 ] Это было продемонстрировано соотношением между их относительно небольшими орбитами (глазницами) и относительным размером их зрительного канала , который сравним с таковым у других лемуров, а не у дневных антропоидов. [ 9 ]

Эти черты характерны как для ныне живущих, так и для вымерших лемуров, но редко встречаются среди приматов в целом. Двумя преобладающими гипотезами, объясняющими эти уникальные адаптации, являются гипотеза энергетической бережливости Патрисии Райт (1999) и гипотеза эволюционного неравновесия Карела ван Шайка и Питера М. Каппелера (1996). Гипотеза энергетической бережливости расширила гипотезу сохранения энергии Элисон Джолли , утверждая, что большинство черт лемуров не только помогают экономить энергию, но и максимально использовать весьма ограниченные ресурсы, что позволяет им жить в резко сезонных условиях с низкой продуктивностью. Гипотеза эволюционного неравновесия постулировала, что живые лемуры находятся в процессе эволюции, чтобы заполнить открытые экологические ниши, оставленные недавно вымершими субфоссильными лемурами. Например, маленькие полуобезьяны, ведущие ночной образ жизни, обычно ведут ночной образ жизни и моногамны, в то время как более крупные живые лемуры обычно активны как днем, так и ночью ( катемерные ) и живут небольшими группами ( стайные ). Катемерность и повышенная стадность могут указывать на то, что более крупные современные лемуры эволюционируют, чтобы выполнять роль гигантских лемуров, которые, как считалось, дневной (дневной образ жизни) и более обезьяноподобный по поведению. Поскольку было показано, что большинство гигантских субископаемых лемуров имеют многие уникальные черты своих ныне живущих собратьев, а не обезьян , Годфри и др . (2003) утверждали, что гипотеза бережливости энергии, по-видимому, лучше всего объясняет адаптации как живых, так и вымерших лемуров. [ 9 ]

Череп лемура, вид справа.
Череп и зубы Pachylemur insignis позволяют предположить, что он питался в основном фруктами и некоторыми листьями.

Несмотря на сходство, субфоссильные лемуры имели несколько явных отличий от своих родственников-лемуров. Помимо того, что субископаемые лемуры были крупнее, в их рационе больше зависели листья и семена, а не фрукты. они использовали медленное лазание, висение и наземное четвероногое положение Для передвижения , а не вертикальное цепляние и прыжки и древесное четвероногое положение. Кроме того, предполагается, что все из них, кроме одного — гигантского ай-ай — вели дневной образ жизни (из-за размера тела и маленьких орбит ), тогда как многие мелкие лемуры ведут ночной образ жизни , а средние размеры ведут катемерный образ жизни. [ 6 ] [ 9 ]

Их скелеты позволяют предположить, что большинство субископаемых лемуров были древесными обитателями, приспособленными к жизни в лесах и, возможно, ограниченными такими средами обитания. [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] В отличие от некоторых ныне живущих видов, субископаемые лемуры не имели приспособлений для прыжков. Вместо этого подвеска , используемая некоторыми индриидами и ершистыми лемурами в некоторых линиях широко использовалась . Известно, что живые лемуры в разной степени посещают землю, но только вымершие археолемуриды демонстрируют приспособления к полуземному передвижению. Из-за размера вымерших полуископаемых лемуров все они, вероятно, путешествовали по земле между деревьями. [ 8 ] У них были более короткие и крепкие конечности, массивный осевой скелет (туловище) и большие головы. [ 10 ] и, как полагают, имели общую для лемуров черту — низкий уровень основного обмена , что делало их медлительными. [ 9 ] Исследования их полукруглых каналов подтверждают это предположение, показывая, что лемуры-коалы двигались медленнее, чем орангутанги, лемуры-обезьяны были менее проворными, чем обезьяны Старого Света , а лемуры-ленивцы демонстрировали медленные движения, как у лори и ленивцев. [ 11 ]

Типы

[ редактировать ]
Археоиндрис был самым крупным из ленивых лемуров и самым крупным известным лемуром. Он весил примерно 160 кг (350 фунтов).
Ленивцы лемуры

Лемуры-ленивцы ( семейство Palaeopropithecidae) были наиболее богатой видами группой субфоссильных лемуров, насчитывающей четыре рода и восемь видов. Общее название обусловлено сильным сходством морфологии с древесными ленивцами. [ 9 ] или, в случае с Archaeoindris , с гигантскими наземными ленивцами. [ 12 ] По размеру они варьировались от самых маленьких полуископаемых лемуров, таких как Mesopropithecus , весом всего 10 кг (22 фунта) до [ 12 ] до самого крупного, Archaeoindris , весом около 160 кг (350 фунтов). [ 4 ] Их характерные изогнутые кости пальцев рук и ног ( фаланги ) предполагают медленные поддерживающие движения, подобные движениям орангутанга или лори , что делает их одними из наиболее специализированных млекопитающих для подвешивания . [ 9 ] [ 13 ] Их дневное зрение было очень плохим, у них был относительно маленький мозг и короткие хвосты. [ 8 ] Их диета состояла в основном из листьев, семян и фруктов; [ 8 ] [ 9 ] анализ износа зубов показывает, что они были в первую очередь хищниками, питающимися листьями. [ 14 ]

Коала лемуры

Лемуры-коалы семейства Megaladapidae больше всего напоминают сумчатых коал из Австралии. По генетическим данным они были наиболее тесно связаны с семейством Lemuridae , хотя в течение многих лет их сочетали со спортивными лемурами семейства Lepilemuridae из-за сходства их черепов и коренных зубов . [ 12 ] Они были медленными альпинистами, имели длинные передние конечности и мощные хватательные ступни, возможно, использовавшие их для подвешивания. [ 8 ] [ 12 ] Размер лемуров коал варьировался от 45 до 85 кг (от 99 до 187 фунтов). [ 12 ] . У них было плохое дневное зрение, короткие хвосты, отсутствовали постоянные верхние резцы и редуцированный зубной гребень. [ 8 ] Их рацион обычно состоял из листьев, [ 8 ] [ 9 ] при этом некоторые виды являются специализированными фоливорами , а другие имеют более широкий рацион, возможно, включающий жесткие семена. [ 14 ]

Гигантский лемур ходит на всех четырех ногах, опустив темный хвост. Голова имеет короткую морду (для лемура).
Профиль гигантского лемура в полный рост, справа, идущего на всех четырех ногах, с поднятой вверх густой хвостовой головой. Голова имеет длинную морду по сравнению с обезьяной, но на уровне лемура.
Лемуры-обезьяны, такие как Hadropithecus stenognathus (вверху) и Archaeolemur edwardsi (внизу), были самыми наземными из лемуров.
Обезьяны-лемуры

Лемуры-обезьяны, или лемуры-бабуины, имеют сходство с макаками ; их также сравнивали с бабуинами . [ 9 ] [ 15 ] Представители семейства Archaeolemuridae, самые наземные из лемуров. [ 9 ] [ 12 ] с короткими, крепкими передними конечностями и относительно плоскими пальцами. Они проводили время на земле и были полуземными животными, проводя время на деревьях, чтобы питаться и спать. Они имели тяжелое телосложение и весили от 13 до 35 кг (от 29 до 77 фунтов). [ 8 ] [ 12 ] У них было относительно хорошее дневное зрение и большой мозг по сравнению с другими лемурами. [ 8 ] Их крепкие челюсти и специальные зубы позволяют предположить, что они питались твердыми предметами, такими как орехи и семена, однако другие данные, в том числе фекальные шарики, позволяют предположить, что у них, возможно, была более разнообразная диета, включающая листья, фрукты и животные вещества ( всеядность ). [ 8 ] [ 9 ] [ 12 ] Анализ износа зубов пролил некоторый свет на эту диетическую загадку, предполагая, что обезьяньи лемуры имели более эклектичную диету, используя при этом твердые семена в качестве запасного продукта питания. [ 14 ] Внутри семейства род Archaeolemur имел наиболее широкое распространение, что привело к появлению сотен субископаемых экземпляров и, возможно, был одним из последних вымерших субископаемых лемуров. [ 16 ]

Гигантская планета

Вымерший гигантский родственник ныне живущих ай-ай , гигантский ай-ай имел по крайней мере две причудливые черты ай-ай: постоянно растущие центральные резцы и удлиненный, тощий средний палец. [ 8 ] Эти общие черты предполагают схожий образ жизни и диету, ориентированную на ударный поиск пищи (постукивание тонкими пальцами и прислушивание к отражению от полых мест) защищенных ресурсов, таких как твердые орехи и личинки беспозвоночных, спрятанные в гниющей древесине. При весе 14 кг (31 фунт) он был в два с половиной-пять раз больше живого человека, да-да. [ 7 ] [ 12 ] Когда люди пришли на Мадагаскар, его зубы собирали и сверлили, чтобы сделать ожерелья. [ 9 ]

Пахилемур

Единственный вымерший представитель семейства Lemuridae, род Pachylemur включает два вида, которые очень напоминали живых лемуров с ершами. Иногда их называют «гигантскими лемурами с ершами», они были примерно в три раза крупнее лемуров с ершами. [ 9 ] весом от 10 до 13 кг (от 22 до 29 фунтов). [ 12 ] Несмотря на свой размер, они были древесными четвероногими животными, возможно, более устойчивыми и осторожными в лазании, чем их родственный таксон. [ 7 ] [ 12 ] [ 15 ] Их череп и зубы были похожи на череп и зубы ершчатых лемуров, что позволяет предположить, что в рационе было много фруктов и, возможно, листьев. Остальная часть его скелета ( посткрания ) была гораздо более крепкой, а их позвонки имели совершенно разные особенности. [ 8 ] [ 9 ]

Филогения

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Эволюционная история лемуров.

Определение филогении субфоссильных лемуров было проблематичным, поскольку исследования морфологии , биологии развития и молекулярной филогенетики иногда давали противоречивые результаты. Все исследования сходятся во мнении, что семейство Daubentoniidae (включая гигантского ай-ай) первым отделилось от других лемуров по крайней мере 60 миллионов лет назад. Отношения между остальными семьями были менее ясными. Морфологические, эволюционные и молекулярные исследования подтвердили возможность объединения четырех родов ленивых лемуров семейства Palaeopropithecidae с семейством Indriidae (включая индри, сифаки и шерстистых лемуров ). [ 17 ] Расположение семейства Megaladapidae было более спорным: сходство в особенностях зубов и черепа позволяет предположить тесную связь с семейством Lepilemuridae ( спортивные лемуры ). [ 17 ] [ 8 ] Молекулярные данные, напротив, указывают на более близкое родство с семейством Lemuridae. [ 17 ] Аналогичным образом, на основе морфологических особенностей и особенностей развития было высказано предположение о связи между семейством Archaeolemuridae и семейством Lemuridae, однако морфология моляров, количество зубов в специализированном зубном гребне и молекулярный анализ подтверждают более тесную связь с кладой лемуров индриид-ленивец . [ 17 ] Другие субископаемые лемуры, в том числе гигантский ай-ай и пахилемур , легче отождествляются из-за сильного сходства с существующими лемурами (ай-ай и ершчатый лемур соответственно). [ 8 ]

Филогения субископаемого лемура [ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]
 Лемуриформы  
 Даубентонииды  
† Мегаладапис  

† Мегаладапис Эдвардси

† Megaladapis grandidieri

† Megaladapis madagascariensis

 Лемуриды  
† Пахилемур  

† Замечательный пахилемур

† Pachylemur jullyi

† Археолемуриды  
† Мы археолог  

† Большой археолемур

† Археолемур Эдвардси

† Hadropithecus stenognathus

† Палеопропитециды  
† Мезопропитек  

† Мезопропитек питекоидный

† Мезопропитек глобицепс

† Мезопропитек долихобрахион

† Бабакотия радофилаи

† Палеопропитек  

† Большой палеопропитек

† Палеопропитек колосс

† Палеопропитек келюс

† Археоиндрис фонтойнонтии

Indriidae ( Пропитек , Авахи и Индри )

Живые виды

[ редактировать ]
Лемур среднего размера цепляется за дерево и смотрит через плечо. У него очень короткий хвост, лицо, руки и верхняя часть спины черные, а остальная часть белая.
Субфоссильные останки индри ( Indri indri ) предполагают значительное недавнее сокращение их географического ареала .

В субископаемых местах на Мадагаскаре обнаружены останки не только вымерших лемуров. Также были найдены сохранившиеся останки лемура, и радиоуглеродное датирование показало, что оба типа лемуров жили в одно и то же время. В некоторых случаях живые виды вымерли локально в районе, где были обнаружены их субископаемые останки. Поскольку места субфоссилий встречаются на большей части острова, за наиболее заметным исключением, являющимся восточными тропическими лесами, можно определить как состав палеосообщества, так и палеораспределение. Географические ареалы многих видов сократились, включая индри, большого бамбукового лемура и ершистого лемура. [ 6 ] Например, субфоссильные останки индри были найдены в болотных отложениях недалеко от Ампасамбазимбы в Центральном нагорье. [ 20 ] и в других месторождениях как в центральном, так и в северном Мадагаскаре, демонстрируя гораздо больший ареал, чем небольшой регион на восточном побережье, который он занимает в настоящее время. [ 6 ] Даже большой бамбуковый лемур, вид, находящийся под угрозой исчезновения и обитающий в небольшой части юго-центрально-восточных тропических лесов, претерпел значительное сокращение ареала с середины голоцена . [ 6 ] [ 21 ] с субфоссильными остатками из массива Анкарана на крайнем севере Мадагаскара, датируемыми 2565 г. до н.э. ± 70 лет. [ 22 ] В сочетании с находками из других местонахождений окаменелостей данные позволяют предположить, что раньше он обитал в северной, северо-западной, центральной и восточной частях острова. [ 6 ] [ 21 ] Неясно, были ли эти места более влажными в прошлом или отдельные субпопуляции или подвиды занимали более сухие леса, как и современное разнообразие сифаков . [ 6 ] [ 20 ]

Помимо расширения географического ареала, современные субископаемые лемуры демонстрировали значительные различия в размерах. [ 23 ] Исследователи отметили, что субфоссильные кости современных видов более прочные и, как правило, крупнее, чем их современные аналоги. [ 20 ] Относительный размер живых видов может быть связан с региональными экологическими факторами, такими как сезонность ресурсов, тенденция, которая наблюдается и сегодня, когда особи из колючих лесов в среднем мельче особей из юго-западных сочных лесов или сухих лиственных лесов. леса . [ 23 ]

Экология

[ редактировать ]

Как группа, лемуры Мадагаскара чрезвычайно разнообразны: они развивались изолированно и распространились за последние 40–60 миллионов лет , заполнив множество экологических ниш, обычно занимаемых другими приматами. [ 1 ] В недавнем прошлом их разнообразие было значительно больше: 17 вымерших видов. [ 17 ] разделяют пропорции тела и специализацию с лори и различными неприматами, такими как древесные ленивцы , гигантские наземные ленивцы , коалы и полосатые опоссумы (род Dactylopsila ). [ 6 ] [ 24 ] Разнообразие сообществ лемуров сегодня может достигать 10–12 видов в каждом регионе; Сообщества, состоящие из 20 или более видов лемуров, существовали еще 1000 лет назад в районах, где сейчас вообще нет лемуров. [ 6 ] [ 8 ] Как и живые виды, многие из вымерших видов разделяли ареалы, перекрывающиеся с близкородственными видами ( симпатрия ) посредством дифференциации ниш (разделения ресурсов). [ 6 ] [ 8 ] Среди всех позднечетвертичных комплексов мегафауны только на Мадагаскаре доминировали крупные приматы. [ 17 ]

Гигантский лемур свисает с ветки дерева всеми четырьмя ногами, как медлительный ленивец. Хвост короткий, а руки немного длиннее ног.
Лемуры-ленивцы, такие как Babakotia radofilai , вели в основном древесный образ жизни.

Хотя анатомические данные свидетельствуют о том, что даже крупные вымершие виды были приспособлены к лазанию по деревьям, некоторые среды обитания, в том числе галерейные леса и колючие леса южного Мадагаскара, в которых они обитали, не позволяли им вести строго древесный образ жизни. Даже сегодня большинство видов лемуров посещают землю, чтобы пересечь открытые пространства, что позволяет предположить, что вымершие виды делали то же самое. Лемуры-обезьяны (семейство Archaeolemuridae), включая Archaeolemur majori и Hadropithecus stenognathus , были реконструированы как преимущественно наземные животные . [ 25 ] Напротив, лемуры-ленивцы (семейство Palaeopropithecidae) вели в основном древесный образ жизни, несмотря на большие размеры некоторых видов. [ 26 ]

Виды как вымерших, так и современных (современных) лемуров различаются по размеру в зависимости от условий среды обитания, несмотря на различия в предпочтениях ниш. Внутри родственных групп более крупные виды, как правило, обитают в более влажных и продуктивных средах обитания , тогда как родственные таксоны меньшего размера встречаются в более сухих и менее продуктивных средах обитания. Эта закономерность предполагает, что популяции как живых, так и вымерших видов лемуров стали географически изолированными из-за различий в среде обитания и развивались изолированно из-за различной первичной продукции в разных экосистемах . Терморегуляция , возможно, также сыграла роль в эволюции увеличения размера тела. [ 27 ] Тем не менее, несмотря на это давление, направленное на специализацию и дифференциацию, некоторые из вымерших субископаемых лемуров, таких как Archaeolemur , возможно, имели распространение по всему острову в течение голоцена, в отличие от ныне живущих лемуров. Если это так, то можно предположить, что некоторые более крупные лемуры могли быть более терпимы к региональным различиям в экологии, чем ныне живущие лемуры. [ 6 ]

Диета

[ редактировать ]

Исследования рациона субископаемых лемуров, особенно на юге и юго-западе Мадагаскара, показали, что их недавнее вымирание существенно повлияло на экологические сообщества. [ 25 ] Многие вымершие субископаемые лемуры были крупными листоедами ( фоливорами ), семенными хищниками или и тем, и другим. Сегодня поедание листьев вместе с хищничеством семян наблюдается только у лемуров среднего размера и встречается гораздо реже, чем в прошлом. Строгая фоливория также менее распространена и сейчас встречается преимущественно у мелких лемуров. [ 8 ] В некоторых случаях субфоссильные лемуры, такие как лемуры-ленивцы и лемуры-коалы, возможно, использовали листья в качестве важного запасного источника пищи, тогда как другие виды, такие как лемуры-обезьяны и гигантский ай-ай, специализировались на структурно защищенных ресурсах, таких как твердые семена и личинки насекомых, сверлящих древесину. Наконец, Пахилемур в первую очередь питался фруктами ( плодоядными ). [ 9 ] Рацион субфоссильных лемуров был реконструирован с использованием аналитических инструментов, включая методы сравнения анатомии, структуры и износа зубов; биогеохимия (анализ уровней изотопов , например углерода-13 ); и рассечение фекальных гранул, связанных с субфоссильными остатками. [ 8 ] [ 25 ]

Рацион большинства субископаемых лемуров, особенно Palaeopropithecus и Megaladapis , состоял в основном из C 3 растений , которые используют форму фотосинтеза , которая приводит к более высокой потере воды за счет транспирации . Другие субископаемые лемуры, такие как Hadropithecus и Mesopropithecus , питались CAM и C 4 растениями , которые используют более водосберегающие формы фотосинтеза. Фрукты и животные вещества чаще встречались в рационе ископаемых лемуров, включая Pachylemur , Archaeolemur и гигантского ай-ай. На юге и юго-западе Мадагаскара субфоссильные лемуры колючих лесов обычно предпочитали растения C 3 более многочисленным растениям CAM, хотя близкородственные симпатрические виды могли питаться двумя типами растений в разных соотношениях, что позволяло каждому делить ресурсы и сосуществовать. Поскольку растения вырабатывают защиту от листоядных животных, широкое использование шипов растениями в колючих лесах позволяет предположить, что они эволюционировали, чтобы справляться с листоядными лемурами, большими и маленькими. [ 25 ]

Распространение семян

[ редактировать ]

Гигантские полуископаемые лемуры, как полагают, также сыграли значительную роль в распространении семян , возможно, нацеливаясь на виды, которые не привлекали услуги по распространению семян вымерших слоновых птиц . Биогеохимические исследования показали, что они, возможно, были основными распространителями семян эндемичных и местных деревьев C 3 в колючих лесах. Наземные виды могут разбрасывать семена как для небольших кустов, так и для высоких деревьев. Распространение семян может включать прохождение семян через кишечник ( эндозоохия ) или прикрепление семян к телу животного ( эпизоохия ), и оба процесса, вероятно, происходили у субископаемых лемуров. Семена видов Uncarina внедряются в мех лемура и, вероятно, сделали то же самое с ископаемыми лемурами. Биология распространения семян известна для очень немногих видов в колючем лесу, включая роды растений, предположительно зависящие от гигантских лемуров, таких как Adansonia , Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos и Tamarindus . Например, Делоникс имеет съедобные стручки, богатые белком, а плоды Адансонии имеют питательную мякоть и крупные семена, которые, возможно, были разнесены Archaeolemur majori или Pachylemur insignis . [ 25 ]

Размер семян может быть ограничивающим фактором для некоторых видов растений, поскольку их семена слишком велики для живых ( дошедших до нас ) лемуров. Обыкновенный коричневый лемур ( Eulemur fulvus ) может проглатывать семена диаметром 20 мм (0,79 дюйма), а черно-белый лемур ершистый ( Varecia variegata ) способен проглатывать семена диаметром до 30 мм (1,2 дюйма). Крупный лемур, такой как Pachylemur , который был более чем в два раза больше современных лемуров с ершами , вероятно, мог проглотить даже более крупные семена. Ограничения на распространение семян, связанные с вымиранием мегафауны, проявляются у Commiphora guillaminii . В настоящее время этот вид деревьев имеет небольшое расстояние распространения, но его генетика указывает на более высокие уровни регионального потока генов в прошлом, основываясь на сравнении с близкородственным видом в Африке, семена которого до сих пор распространяются крупными животными. [ 25 ]

Открытия и исследования

[ редактировать ]

Записки французского колониального губернатора Этьена де Флакура в середине 17-го века познакомили западную науку с существованием гигантских малагасийских млекопитающих с записанными свидетельствами очевидцев местных жителей об опасных животных, безрогих «водяных коровах» и крупных лемурах. подобное существо, называемое местными жителями третретретре или тратратратра . [ 26 ] [ 28 ] Сегодня считается, что последний был разновидностью Palaeopropithecus. [ 17 ] или, возможно, Мегаладапис . [ 28 ] Флакур описал это так:

Животное размером с двухлетнего теленка, с круглой головой и человеческим лицом: передние лапы обезьяньи, задние тоже. У него вьющиеся волосы, короткий хвост и человеческие уши. ...Одну видели возле озера Липомами, вокруг которого она обитает. Это очень одиночное животное; местные жители очень боятся его и бегут от него, как и оно от них.

- Этьен де Флакур, История Большого острова Мадагаскар , 1658 г. [ 28 ]
Большое волосатое существо стоит на дереве, держась за ствол, и хватает еду правой рукой. У него большие уши, длинная морда и человеческий облик.
Большой пушистый лемур сидит на букве «V» дерева и цепляется за ветку дерева, как коала, обхватив его руками. У него длинная морда, цепкая верхняя губа и расходящиеся глаза.
Ранние изображения субископаемых лемуров, такие как Megaladapis madagascariensis (вверху) 1902 года, были основаны на неточных реконструкциях из-за путаного соединения останков скелета. Современные реконструкции, такие как реконструкция М. Эдвардси (внизу), гораздо более точны.

Местные рассказы о песне аомби (малагасийское слово «корова, которая не корова») или карликовом бегемоте побудили французского натуралиста Альфреда Грандидье последовать за деревенским старостой к болоту на юго-западе Мадагаскара, месту под названием Амболисатра , которое стало первым известное местонахождение окаменелостей на Мадагаскаре. Грандидье обнаружил первые субфоссильные останки лемуров — плечевую кость палеопропитека В 1868 году и голень сифаки. не Останки палеопропитека описывались в течение нескольких десятилетий, и потребовались еще десятилетия, чтобы их правильно сопоставить с останками других ленивцев. [ 26 ] Лишь в 1893 году виды гигантских лемуров были официально описаны, когда Чарльз Иммануэль Форсайт Майор обнаружил и описал длинный узкий череп Megaladapis madagascariensis в болоте. [ 15 ] Его открытия в различных болотах центрального и юго-западного Мадагаскара вызвали палеонтологический интерес. [ 12 ] что привело к переизбытку таксономических названий и запутанным скоплениям костей многих видов, включая неприматов. Образцы распределялись между европейскими музеями и Мадагаскаром, что часто приводило к потере полевых данных, прилагавшихся к образцам, если эти данные вообще были записаны. [ 15 ]

В 1905 году сын Альфреда Грандидье, Гийом Грандидье , проанализировал таксономию субископаемых лемуров и определил, что было создано слишком много названий. Его обзор установил большинство известных в настоящее время названий семейств и родов вымерших лемуров. [ 12 ] Несмотря на таксономические уточнения, субфоссильные посткрании разных родов, особенно Megaladapis , Palaeopropithecus и Hadropithecus , продолжали неправильно спариваться и иногда относиться к неприматам. [ 15 ] Поскольку субископаемые останки часто выкапывали из болот один за другим, соединение черепов с другими костями часто было догадкой, основанной на сопоставлении размеров, и, как следствие, не было очень точным. [ 12 ] Даже в 1950-х годах кости неприматов приписывали субископаемым лемурам. [ 15 ] Одна из реконструкций загадочных субископаемых останков, проведенная палеонтологом Гербертом Ф. Стэндингом, изображала палеопропитека как водное животное, которое плавало у поверхности, держа глаза, уши и ноздри немного над водой. Посткраниальные останки Palaeopropithecus ранее были сопоставлены с Megaladapis Гийомом Грандидье, который рассматривал его как гигантского древесного ленивца, которого он назвал Bradytherium . Водную теорию Стэндинга поддержал итальянский палеонтолог Джузеппе Сера, который реконструировал Палеопропитека как «древесно-водного акробата», который не только плавал в воде, но и лазил по деревьям, а оттуда нырял в воду. В 1938 году Сера развил водную теорию дальше, включив в нее других вымерших лемуров, в том числе Megaladapis , которого он рассматривал как тонкого скатообразного пловца, который питался моллюсками и ракообразными, скрываясь под водой. В первую очередь палеонтолог Чарльз Ламбертон правильно соединил многие запутанные окаменелости в пары, хотя другие также помогли решить проблемы ассоциации и таксономические синонимы . Ламбертон также опроверг теорию ленивости Гийома Грандидье для Мегаладаписа , а также теорию водных лемуров Стэндинга и Серы. [ 26 ]

Раскопки начала 20-го века, проведенные такими исследователями, как Ламбертон, не смогли обнаружить ни одного нового вымершего рода лемуров. [ 12 ] Четырнадцать из примерно семнадцати известных видов ранее были идентифицированы в ходе полевых работ на юге, западе и центральном Мадагаскаре. [ 15 ] Когда палеонтологические полевые работы возобновились в начале 1980-х годов, новые находки предоставили соответствующие останки скелета, в том числе редкие кости, такие как кости запястья (кости запястья), фаланги (кости пальцев рук и ног) и бакула (кость полового члена). В некоторых случаях были обнаружены почти целые руки и ноги. [ 12 ] [ 15 ] Для некоторых групп было найдено достаточно останков, чтобы продемонстрировать физическое развитие молодых особей. Стандартные индексы длинных костей были рассчитаны для определения межмембрального индекса (отношения, которое сравнивает пропорции конечностей), а оценка массы тела была сделана на основе измерений окружности длинных костей. даже сохранившиеся фекальные гранулы археолемура , что Были найдены позволило исследователям узнать о его рационе. Совсем недавно электронная микроскопия позволила исследователям изучать модели поведения, а амплификация ДНК помогла провести генетические тесты, определяющие филогенетические отношения между вымершими и ныне живущими лемурами. [ 15 ]

Новый род лемура-ленивца, Babakotia , был обнаружен в 1986 году командой под руководством Элвина Л. Саймонса из Университета Дьюка в карстовых пещерах массива Анкарана на севере Мадагаскара. [ 12 ] Наряду с Babakotia был также открыт новый вид Mesopropithecus — M. dolichobrachion , но формально не описанный до 1995 года. [ 29 ] Та же команда также помогла продвигать новые идеи об адаптации ленивых лемуров и отношениях между четырьмя родами. Они также предоставили доказательства того, что современные виды, такие как индри и большой бамбуковый лемур, утратили большую часть своего первоначального ареала. [ 12 ] новый вид большого лемура-ленивца под названием Palaeopropithecus kelyus В 2009 году франко-мадагаскарская группа описала на северо-западе Мадагаскара . Новый вид оказался меньше двух ранее известных видов этого рода, и, как сообщается, его рацион состоял из более твердой пищи. [ 30 ] Возобновление работ по изучению субископаемых лемуров также вызвало новый интерес к мелким млекопитающим Мадагаскара, которые также были обнаружены на участках, где находились субфоссильные лемуры. Это привело к новым представлениям о происхождении, разнообразии и распространении этих животных. [ 31 ]

Количество малагасийских местонахождений, содержащих субископаемые лемуры, значительно увеличилось с середины 20 века. В то время субископаемые лемуры были обнаружены только в центре, юге и юго-западе острова. [ 12 ] С тех пор не были представлены только восточные тропические леса, и теперь известно палеораспределение как вымерших, так и ныне живущих видов на большей части острова. [ 6 ] [ 12 ] Большое количество субископаемых останков лемуров было обнаружено в пещерах, болотах и ​​на берегах ручьев в более засушливых регионах. [ 6 ] Субфоссильные участки географически сгруппированы вместе и являются недавними по возрасту, в основном датируются периодом от 2500 до 1000 лет, а некоторые относятся к последнему оледенению , которое закончилось 10 000 лет назад. [ 12 ]

Вымирание

[ редактировать ]
Смотрите также: голоценовое вымирание

По крайней мере, 17 видов гигантских субископаемых лемуров исчезли в голоцене, причем все или большинство вымираний произошло после колонизации Мадагаскара людьми около 2000 лет назад. [ 8 ] [ 32 ] [ 33 ] Мадагаскара Мегафауна включала не только гигантских лемуров, но также птиц-слонов , гигантских черепах , несколько видов малагасийских гиппопотамов , Cryptoprocta spelea («гигантская ямка »), крупных крокодилов ( Voyrobustus ) и Plesiorycteropus , уникального роющего млекопитающего, все из которых вымерли в тот же период. Вымирание мегафауны на Мадагаскаре было одним из самых серьезных для любого континента или большого острова: исчезли все эндемичные дикие животные весом более 10 кг (22 фунта). [ 32 ] всего около 25 видов. [ 22 ] Наиболее сильно пострадали лемуры, как правило, крупные и дневные. [ 32 ] особенно клада, содержащая живых индриидов и вымерших лемуров-ленивцев. Хотя сегодня живы только индрииды и представляют собой лишь небольшой процент ныне живущих видов лемуров , в совокупности эта клада содержала большинство вымерших видов гигантских лемуров. [ 6 ] [ 8 ]

Радиоуглеродное датирование нескольких ископаемых образцов показывает, что гигантские субископаемые лемуры присутствовали на острове до прибытия человека. [ 17 ] [ 34 ]

По регионам Центральное нагорье потеряло наибольшее количество видов лемуров. [ 9 ] [ 15 ] Он потерял почти всю свою лесную среду обитания, но некоторые виды лемуров все еще выживают в изолированных лесных участках. [ 9 ] Разнообразие лемуров тесно связано с разнообразием растений, которое, в свою очередь, уменьшается с увеличением фрагментации леса . В крайних случаях безлесные места, такие как город Ампасамбазимба в центральном регионе, больше не поддерживают ни один из видов лемуров, представленных в их субископаемой летописи. В других местах больше нет гигантских полуископаемых лемуров, но они по-прежнему сохраняют лесную среду обитания, которая могла бы их поддерживать. [ 6 ] Несмотря на то, что гигантские лемуры исчезли из этих мест, а более мелкие виды выжили на сохранившихся лесных участках, субископаемые останки указывают на то, что живые виды раньше были более широко распространены и сосуществовали с вымершими видами. В Центральном нагорье произошла наибольшая потеря видов, но это был не единственный регион или тип среды обитания, где наблюдалось вымирание. [ 9 ] Наименее изученный регион — это восточные тропические леса, в которых не обнаружено субископаемых останков лемура. Следовательно, невозможно узнать, какой процент таксонов лемуров там недавно погиб; исследования малагасийских обычаев ( этноистория ) наряду с археологическими данными позволяют предположить, что восточные тропические леса в прошлом были более экологически нарушены , чем сегодня. Охота и отлов людей, возможно, также серьезно повлияли на крупных лемуров в этом регионе. [ 15 ]

Сравнение количества видов из ископаемых отложений и остатков популяций в соседних специальных заповедниках еще раз продемонстрировало уменьшение разнообразия в сообществах лемуров и сокращение географических ареалов. В Ампасамбазимбе в центральном Мадагаскаре было обнаружено 20 видов полуископаемых лемуров. В близлежащем заповеднике Амбохитантели сохранилось только 20% этих видов. Только шесть из 13 видов, обитающих в пещерах Анкилитело и Анкомака на юго-западе, все еще сохранились в заповеднике Беза Махафали . На крайнем севере в пещерах Анкараны обитает 19 видов, однако в окружающих лесах осталось только девять. На северо-западе 10 или 11 субископаемых видов были обнаружены в Анджохибе , тогда как в близлежащем национальном парке Анкарафантика осталось только шесть видов . [ 15 ]

Как и в случае с вымираниями, произошедшими на других участках суши в позднем плейстоцене и голоцене (известными как четвертичное вымирание ), исчезновение мегафауны Мадагаскара тесно связано с прибытием людей, причем почти все вымирания датируются примерно одним и тем же временем самые ранние свидетельства человеческой деятельности на острове или значительно позже. [ 8 ] [ 22 ] [ 35 ] Точная дата прибытия человека неизвестна; лучевая кость (кость руки) Palaeopropithecus ingens с отчетливыми следами порезов от отделения плоти острыми предметами датируется 2325 ± 43 л.н. (2366–2315 кал. л.н.). Основываясь на этих свидетельствах из Таоламбиби на юго-западе внутренних районов острова, а также на других датах появления модифицированных человеком костей карликовых бегемотов и завезенной пыльцы растений из других частей острова, прибытие людей консервативно оценивается в 350 г. до н.э. [ 34 ] Измерения стратиграфического угля и появление пыльцы экзотических растений, датированные образцами керна голоцена , подтверждают эти приблизительные даты прибытия человека в юго-западный угол острова и также позволяют предположить, что центральная и северная части острова не подвергались значительному антропогенному воздействию до 700 г. до 1500 лет спустя. [ 22 ] Влажные леса нижней внутренней части острова были заселены последними (о чём свидетельствует наличие частиц древесного угля), возможно, из-за распространённости человеческих болезней, таких как чума , малярия и дизентерия . [ 34 ] Весь остров не был полностью колонизирован людьми до начала второго тысячелетия нашей эры. [ 36 ]

Вымирание мегафауны Мадагаскара, включая гигантских лемуров, было одним из самых недавних в истории. [ 17 ] крупные виды лемуров, такие как Palaeopropithecus ingens, дожили примерно 500 лет назад. [ 37 ] и одна кость вымершего Hippopotamus laloumena, датированная радиоуглеродом примерно 100 лет назад. [ 34 ] Еще более широкое окно вымирания полуископаемых лемуров, простирающееся до 20-го века, может быть возможным, если сообщения о неопознанных животных верны. [ 22 ] Совсем недавно, в начале 17 века, сокращающиеся популяции полуископаемых лемуров, возможно, сохранялись в прибрежных регионах, где вырубка деревьев и неконтролируемые пожары имели меньшее воздействие. К этому времени леса Центрального нагорья в основном исчезли, за исключением разрозненных лесных фрагментов и полос. [ 15 ] Вдоль северо-западного побережья такие формы, как Archaeolemur , возможно, выживали более тысячелетия после прибытия людей. [ 38 ] Это подтверждается радиоуглеродными датировками археолемуров из массива Анкарана, датируемыми 975 ± 50 г. н.э. [ 22 ] а также археологические данные, которые показывают, что еще несколько столетий назад в этом районе велась небольшая человеческая деятельность, а плотность населения вдоль северо-западного побережья была низкой почти до 1500 года нашей эры. [ 38 ]

Гипотезы

[ редактировать ]

В 20 веке было предложено и проверено шесть гипотез, объясняющих вымирание гигантских полуископаемых лемуров. Они известны как гипотезы «Великого пожара», «Великой засухи», «Блицкрига», «Биологического вторжения», «Гипервирулентной болезни» и «Синергии». [ 15 ] [ 34 ] [ 39 ] Первый вариант был предложен в 1927 году, когда Анри Гумберт и другие ботаники, работавшие на Мадагаскаре, заподозрили, что антропогенные пожары и неконтролируемые сжигания, направленные на создание пастбищ и полей для сельскохозяйственных культур, быстро изменили среду обитания по всему острову. [ 15 ] [ 34 ] [ 40 ] В 1972 году Маэ и Сурда предположили, что засушливый юг становился все более сухим, медленно убивая фауну лемуров по мере изменения климата. [ 15 ] [ 34 ] [ 41 ] Пол С. Мартин применил свою гипотезу чрезмерного уничтожения или модель «блицкрига», чтобы объяснить исчезновение малагасийской мегафауны в 1984 году, предсказав быстрое вымирание, когда люди волной распространились по острову, охотясь на крупные виды до полного исчезновения. [ 15 ] [ 34 ] [ 42 ] В том же году Роберт Дьюар предположил, что завезенный домашний скот вытеснил эндемичных диких животных в умеренно быстрой серии нескольких волн по всему острову. [ 15 ] [ 34 ] [ 43 ] В 1997 году Макфи и Маркс предположили, что быстрое распространение гипервирулентной болезни может объяснить вымирание людей, произошедшее после появления людей во всем мире, включая Мадагаскар. [ 15 ] [ 34 ] [ 35 ] Наконец, в 1999 году Дэвид Берни предположил, что весь набор антропогенных воздействий действовал вместе, в некоторых случаях вместе с естественным изменением климата, и очень медленно (т.е. во временном масштабе от столетий до тысячелетий) привел к гибели гигантских субископаемых. лемуры и другие недавно вымершие эндемичные дикие животные. [ 15 ] [ 34 ] [ 44 ]

Поскольку все вымершие лемуры были крупнее тех, которые выжили в настоящее время, а в оставшихся крупных лесах до сих пор обитают большие популяции более мелких лемуров, большой размер, по-видимому, имел некоторые явные недостатки. [ 12 ] [ 45 ] Крупным животным требуются более крупные среды обитания для поддержания жизнеспособных популяций, и наиболее сильно на них влияет потеря и фрагментация среды обитания . [ 6 ] [ 9 ] [ 12 ] Крупные фоливоры обычно имеют более медленную скорость размножения, живут меньшими группами и имеют низкую скорость расселения (неподвижность), что делает их особенно уязвимыми к утрате среды обитания, давлению охоты и, возможно, болезням. [ 6 ] [ 12 ] [ 33 ] На крупных, медлительных животных часто легче охотиться, и они дают больше еды, чем более мелкая добыча. [ 45 ] Листоядные, крупнотелые медленные вьющиеся растения, а также полуназемные семенные хищники и всеядные животные полностью исчезли, что указывает на закономерность вымирания, основанную на использовании среды обитания. [ 8 ]

Поскольку субфоссильные кости вымерших лемуров были обнаружены рядом с останками высокодревесных видов лемуров, мы знаем, что большая часть Мадагаскара была покрыта лесами до прибытия людей; вопрос лесного покрова высокогорного плато обсуждался. Гумберт и другие ботаники предположили, что центральное плато когда-то было покрыто лесом, который позже был уничтожен пожаром для использования людьми. Недавние палеоэкологические исследования Берни показали, что луга этого региона менялись на протяжении тысячелетий и не были полностью созданы людьми. [ 12 ] Точно так же ставится под сомнение роль людей в засушивания юга и юго-запада, поскольку естественное высыхание климата началось еще до прибытия человека. [ 12 ] [ 15 ] Болота региона (в которых были обнаружены субископаемые останки) высохли, на участках субфоссилий появилось множество древесных лемуров, а названия мест, такие как Анкилитело («место трех кили или тамариндовых деревьев »), предполагают недавнее более влажное прошлое. [ 15 ] Исследования пыльцы показали, что процесс засушивания начался почти 3000 лет назад и достиг своего пика за 1000 лет до времени вымирания. До прибытия людей не происходило никаких вымираний, а недавние климатические изменения не были такими серьезными, как до прибытия человека, что позволяет предположить, что люди и их влияние на растительность действительно сыграли свою роль в вымирании. [ 12 ] [ 22 ] [ 34 ] Центральное плато потеряло больше видов, чем засушливые юг и юго-запад, что позволяет предположить, что деградированные среды обитания пострадали больше, чем засушливые. [ 15 ]

Чрезмерная охота со стороны людей была одной из наиболее широко распространенных гипотез окончательного вымирания полуископаемых лемуров. [ 37 ] Вымирание и охотничье давление со стороны человека связаны с синхронностью прибытия человека и сокращением видов, а также с предполагаемой наивностью малагасийской дикой природы во время первых встреч с людьми-охотниками. Несмотря на предположения, свидетельства бойни до недавнего времени были минимальными, хотя сообщалось о народных воспоминаниях о ритуалах, связанных с убийством представителей мегафауны. Археологические доказательства убийства гигантских субископаемых лемуров, в том числе Palaeopropithecus ingens и Pachylemur insignis , были обнаружены на экземплярах из двух мест на юго-западе Мадагаскара, Таоламбиби и Цираве. Кости были собраны в начале 20 века и не имели стратиграфических записей; одна из костей со следами инструментов была датирована временем первого прибытия людей. Изменения костей, вызванные инструментами, в виде порезов и следов отрубов возле суставов, а также других характерных порезов и переломов, указывают на то, что ранние человеческие поселенцы снимали шкуру, разъединяли и разделывали на филе гигантских лемуров. До этих находок были найдены только модифицированные кости карликовых бегемотов и слоновых птиц, а также гигантские зубы ай-ай. [ 33 ]

Хотя есть свидетельства того, что утрата среды обитания, охота и другие факторы сыграли роль в вымирании субископаемых лемуров, до появления гипотезы синергии у каждого из них были свои разногласия. Люди, возможно, охотились на гигантских лемуров ради еды, но никаких признаков бойни, связанной с дичью, обнаружено не было. Мадагаскар был колонизирован скотоводами, садоводами и рыбаками железного века, а не охотниками на крупную дичь. Гипотеза блицкрига предсказывает вымирание в течение 100–1000 лет, когда люди начнут распространяться по острову. [ 22 ] [ 33 ] тем не менее, люди жили рядом с гигантскими лемурами более 1500 лет. С другой стороны, против утраты среды обитания и вырубки лесов выдвигались доводы, поскольку многие гигантские лемуры считались наземными животными, они отсутствуют в нетронутых лесных средах обитания, а их окружающая среда не была полностью покрыта лесами до прибытия людей. Антрополог Лори Годфри защищала последствия утраты среды обитания, указывая, что большинство вымерших лемуров, по крайней мере, частично вели древесный образ жизни и питались листьями и семенами, а также что эти крупные особи были бы наиболее уязвимы для нарушение и фрагментация среды обитания из-за их низкой репродуктивной устойчивости и потребности в крупных, ненарушенных средах обитания. [ 15 ] Тем не менее, большая часть острова оставалась покрытой лесом даже в 20 веке. [ 46 ]

Связать человеческую колонизацию с конкретной причиной вымирания было сложно, поскольку деятельность человека различалась от региона к региону. [ 46 ] Никакая человеческая деятельность не может объяснить исчезновение гигантских полуископаемых лемуров, но люди по-прежнему считаются главными виновниками. Каждый из способствующих антропогенных факторов сыграл свою роль (оказав синергетический эффект ) в разной степени. [ 17 ] [ 44 ] Наиболее широко распространенные и легко адаптируемые виды, такие как Archaeolemur , смогли выжить, несмотря на давление охоты и изменение среды обитания, вызванное деятельностью человека, до тех пор, пока рост человеческой популяции и другие факторы не достигли переломного момента, что в совокупности привело к их исчезновению. [ 22 ]

Хронология вымирания и основной триггер

[ редактировать ]
Сцена охоты: человек (крайний слева) и лемур-ленивец (в центре слева) вместе с двумя охотничьими собаками (справа) из пещеры Андриамамело на западе Мадагаскара.

Хотя общепризнано, что как человеческие, так и природные факторы способствовали вымиранию субископаемых лемуров, исследования кернов отложений помогли прояснить общую временную шкалу и первоначальную последовательность событий. Споры копрофильного гриба Sporormiella , обнаруженные в кернах отложений , резко сократились вскоре после прибытия людей. Поскольку этот гриб не может завершить свой жизненный цикл без навоза крупных животных, его снижение также указывает на резкое сокращение популяций гигантских субископаемых лемуров, а также других крупных травоядных животных. [ 9 ] начиная примерно с 230–410 кал. лет н.э. После упадка мегафауны присутствие частиц древесного угля значительно увеличилось, начиная с юго-западной части острова и постепенно распространяясь на другие побережья и внутренние районы острова в течение следующих 1000 лет. [ 34 ] Первые свидетельства завоза крупного рогатого скота на остров датируются 1000 лет спустя после первоначального сокращения спор копрофильных грибов. [ 33 ]

Утрата травоядных и браузеров могла привести к накоплению чрезмерного растительного материала и мусора, что способствовало более частым и разрушительным лесным пожарам, что могло бы объяснить увеличение количества частиц древесного угля после снижения количества спор копрофильных грибов. [ 34 ] Это, в свою очередь, привело к экологической реструктуризации за счет уничтожения лесных саванн и предпочтительных древесных местообитаний, от которых зависели гигантские субископаемые лемуры. В результате их популяция оказалась на неприемлемо низком уровне, а такие факторы, как медленное воспроизводство, продолжающаяся деградация среды обитания, усиление конкуренции с интродуцированными видами и продолжающаяся охота (на более низких уровнях, в зависимости от региона), не позволили им восстановиться и постепенно привели к их исчезновению. . [ 17 ]

Считается, что охота стала причиной первоначального быстрого снижения численности, называемого основным триггером, хотя могут быть правдоподобны и другие объяснения. [ 33 ] Теоретически потеря среды обитания должна затронуть плодоядных животных больше, чем листоядных, поскольку листья более доступны. И крупные плодоядные, и крупнотелые фоливорные исчезли одновременно, а более мелкие виды остались. Примерно в то же время исчезли и другие крупные травоядные, не относящиеся к приматам. Следовательно, было показано, что крупный размер тела имеет самую сильную связь с вымиранием — в большей степени, чем образ жизни или диета. Поскольку крупные животные более привлекательны в качестве добычи, количество грибковых спор, связанных с их навозом, быстро сократилось с приходом людей, а на останках гигантских субископаемых лемуров были обнаружены следы бойни, охота кажется правдоподобным объяснением первоначального упадка мегафауны. [ 9 ] [ 36 ]

Исследования по регионам выявили конкретные детали, которые помогли очертить серию событий, которые привели к исчезновению местной мегафауны. В Центральном нагорье густые леса существовали до 1600 г. н. э., а некоторые участки сохранялись до 19 и 20 веков. Сегодня небольшие фрагменты стоят изолированно среди обширных пространств созданной человеком саванны, несмотря на среднегодовое количество осадков, достаточное для поддержания вечнозеленых лесов, когда-то существовавших там. Причиной вырубки лесов стали преднамеренные поджоги, а возобновление леса сдерживается эрозией почвы и наличием огнестойких экзотических трав. [ 15 ] На юго-востоке продолжительная засуха, датируемая 950 кал. лет назад, привела к пожарам и переходу открытых лугов. Засуха, возможно, также подтолкнула население к тому, чтобы в большей степени полагаться на мясо диких животных . Если бы здесь не было людей, субископаемые популяции лемуров могли бы приспособиться к новым условиям и выздороветь. Если бы засуха не сократила популяцию полуископаемых лемуров, давления со стороны небольшого числа людей, живших в регионе в то время, возможно, было бы недостаточно, чтобы вызвать вымирание. [ 37 ] Все факторы, которые сыграли роль в прошлых вымираниях, все еще присутствуют и активны сегодня. В результате событие вымирания, унесшее жизни гигантских субископаемых лемуров Мадагаскара, все еще продолжается. [ 17 ]

Сохранившееся население и устные традиции

[ редактировать ]

Недавние радиоуглеродные даты по данным масс-спектрометрии на ускорителе. 14 Датирование C, такое как 630 ± 50 лет назад для останков Megaladapis и 510 ± 80 лет назад для останков Palaeopropithecus , указывает на то, что гигантские лемуры дожили до наших дней. Вполне вероятно, что воспоминания об этих существах сохранились в устных традициях некоторых малагасийских культурных групп. Некоторые недавние истории из Белу-сюр-Мер на юго-западе Мадагаскара могут даже предполагать, что некоторые из гигантских полуископаемых лемуров все еще выживают в отдаленных лесах. [ 47 ]

сделанное Флакуром в 1658 году, Описание третретре или тратратратры, было первым упоминанием ныне вымерших гигантских лемуров в западной культуре, но неясно, видел ли он его. [ 28 ] Существо, описанное Флакуром, традиционно интерпретировалось как разновидность Megaladapis . Размер, возможно, был преувеличен, а «круглая голова и человеческое лицо» не могли сравниться с Megaladapis , у которого была увеличенная морда и наименее обращенные вперед глаза среди всех приматов. Описание лица, упоминание короткого хвоста, одиночного образа жизни и других черт лучше соответствуют самой последней интерпретации — Palaeopropithecus . [ 7 ] Малагасийские сказки, записанные фольклористом 19-го века Габриэлем Ферраном, описывающие большое животное с плоским человеческим лицом, которое не могло преодолевать гладкие обнажения скал, также лучше всего соответствуют Палеопропитеку , которому также было бы трудно передвигаться по плоским гладким поверхностям. [ 26 ]

В 1995 году исследовательская группа под руководством Дэвида Бёрни и Рамилисонины провела интервью в Белу-сюр-Мер и его окрестностях, включая Амбарарату и Анциру, чтобы найти места субископаемой мегафауны, которые в начале века использовались другими палеонтологами. В ходе тщательно контролируемых интервью команда записала истории о недавних наблюдениях за карликовыми бегемотами (называемыми килопилописофи ) и крупным лемуроподобным существом, известным как кидоки ; отчет об интервью был опубликован в 1998 году при поддержке приматолога Элисон Джолли и антрополога Лори Годфри. В одном из интервью 85-летний мужчина по имени Жан Ноэльсон Паску рассказал, что видел вблизи редкого кидоки в 1952 году. Паску сказал, что животное внешне похоже на сифаку, но у него человеческое лицо и оно «размером с сифаку». семилетняя девочка». У него был темный мех и заметное белое пятно на лбу и под ртом. По словам Паску, это было пугливое животное, которое бежало по земле, а не по деревьям. Бёрни интерпретировал слова старика как слова о том, что он двигался «серией прыжков». [ 48 ] но Годфри позже утверждал, что лучшим переводом был бы «серия границ» — описание, которое близко соответствует анатомии стопы обезьян-лемуров, таких как Hadropithecus и Archaeolemur . [ 47 ] Паску также мог имитировать его зов, длинное одиночное «крик», и сказал, что кидоки подойдет ближе и продолжит звать, если он правильно имитирует зов. Крик, который имитировал Паску, был сравним с коротким кличком индри, обитающего на другом конце Мадагаскара. Когда Паску показали фотографию индри, он сказал, что кидокы так не выглядит и что у него более круглое лицо, больше похожее на сифаку. Паску также предположил, что кидоки может стоять на двух ногах и что это одиночное животное. [ 48 ]

Другой собеседник, Франсуа, дровосек средних лет, который проводил время в лесах внутри страны (к востоку) от главной дороги между Морондавой и Белу-сюр-Мер, и пятеро его друзей сообщили, что недавно видели кидоки . Их описание животного и имитация его длинного крика Франсуа были практически идентичны описанию Паску. Один из молодых людей утверждал, что в его шерсти много белого цвета, но другие мужчины не могли этого подтвердить. Франсуа и его друзья сообщили, что он никогда не забирался на дерево в их присутствии и убегал по земле короткими прыжками. Когда Берни имитировал прыжок вбок сифаки, движущейся по земле, один из мужчин поправил его, указав, что он имитирует сифаку. галопом, которую этот человек Имитация кидоки использовал, была очень похожа на павианскую . Мужчины также сообщили, что имитация его крика может привлечь животное ближе и заставить его продолжать кричать. [ 48 ]

Бёрни и Рамилисонина признали, что самым скудным объяснением наблюдений было то, что кидоки был ошибочно идентифицированным сифакой или другим более крупным живым видом лемуров. Авторы не чувствовали себя комфортно в связи с таким увольнением из-за их тщательного опроса и использования немаркированных цветных пластинок во время интервью, а также из-за компетентности, продемонстрированной интервьюируемыми в отношении местной дикой природы и привычек лемуров. Нельзя сбрасывать со счетов возможность выживания завезенного в лес дикого бабуина. Описания кидоки с его наземной походкой, напоминающей павиана, делают Hadropithecus и Archaeolemur наиболее вероятными кандидатами среди гигантских субископаемых лемуров. По крайней мере, эти истории подтверждают более широкую картину исчезновения гигантских полуископаемых лемуров, предполагая, что их вымирание произошло достаточно недавно, чтобы такие яркие истории сохранились в устных традициях малагасийцев. [ 48 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Сассман 2003 , стр. 107–148.
  2. ^ Миттермайер и др. 2006 , с. 325.
  3. ^ Юнгерс, Демес и Годфри 2008 , стр. 343–360.
  4. ^ Jump up to: а б Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 , с. 356.
  5. ^ Сассман 2003 , стр. 257–269.
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Годфри и др. 1997 , с. 218–256.
  7. ^ Jump up to: а б с д Саймонс 1997 , стр. 142–166.
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб Годфри и Юнгерс 2003 , стр. 1247–1252.
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и Годфри, Юнгерс и Шварц, 2006 , стр. 41–64.
  10. ^ Годфри, ЛР; Сазерленд, MR; Пейн, РР; Уильямс, Флорида; Мальчик, Д.С.; Вийом-Рандриаманантена, М. (1995). «Площади поверхности суставов конечностей и их соотношение у малагасийских лемуров и других млекопитающих». Американский журнал физической антропологии . 97 (1): 11–36. дои : 10.1002/ajpa.1330970103 . ПМИД   7645671 .
  11. ^ Уокер, А.; Райан, ТМ; Силкокс, Монтана; Саймонс, Эл.; Спур, Ф. (2008). «Система полукружных каналов и передвижение: на примере вымерших лемуроидов и лорисоидов». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 17 (3): 135–145. дои : 10.1002/evan.20165 . S2CID   83737480 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа Миттермайер и др. 2006 , стр. 37–51.
  13. ^ Юнгерс, В.Л.; Годфри, ЛР; Саймонс, Эл.; Чатрат, PS (1997). «Искривление фаланг и позиционное поведение вымерших лемуров-ленивцев (Primates, Palaeopropithecidae)» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 94 (22): 11998–12001. Бибкод : 1997PNAS...9411998J . дои : 10.1073/pnas.94.22.11998 . ПМК   23681 . ПМИД   11038588 .
  14. ^ Jump up to: а б с Рафферти, КЛ; Тифорд, МФ; Юнгерс, WL (2002). «Молярный микроизнос субфоссильных лемуров: улучшение разрешения диетических выводов» (PDF) . Журнал эволюции человека . 43 (5): 645–657. Бибкод : 2002JHumE..43..645R . дои : 10.1006/jhev.2002.0592 . ПМИД   12457853 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 сентября 2011 г.
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и Годфри и Юнгерс 2002 , стр. 97–121.
  16. ^ Кинг, С.Дж.; Годфри, ЛР; Саймонс, Э.Л. (2001). «Адаптивное и филогенетическое значение онтогенетических последовательностей у Archaeolemur , полуископаемого лемура с Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 41 (6): 545–576. дои : 10.1006/jhev.2001.0509 . ПМИД   11782109 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Годфри, Юнгерс и Берни 2010 , Глава 21.
  18. ^ Хорват, Дж. Э.; Вайсрок, Д.В.; Эмбри, СЛ; Фиорентино, И.; Балхофф, JP; Каппелер, П.; Рэй, Джорджия; Уиллард, ХФ; Йодер, AD (2008). «Разработка и применение набора филогеномных инструментов: раскрытие истории эволюции лемуров Мадагаскара» (PDF) . Геномные исследования . 18 (3): 489–499. дои : 10.1101/гр.7265208 . ПМК   2259113 . ПМИД   18245770 .
  19. ^ Орландо, Л.; Кальвиньяк, С.; Шнебелен, К.; Дуади, CJ; Годфри, ЛР; Хянни, К. (2008). «ДНК вымерших гигантских лемуров связывает археолемуридов с современными индриидами» . Эволюционная биология BMC . 8 (121): 121. Бибкод : 2008BMCEE...8..121O . дои : 10.1186/1471-2148-8-121 . ПМК   2386821 . ПМИД   18442367 .
  20. ^ Jump up to: а б с Юнгерс, WL; Годфри, Л.Р.; Саймонс, Э.Л.; Чатрат, PS (1995). «Субокаменелость Индри-индри из массива Анкарана на севере Мадагаскара». Американский журнал физической антропологии . 97 (4): 357–366. дои : 10.1002/ajpa.1330970403 . ПМИД   7485433 .
  21. ^ Jump up to: а б Миттермайер и др. 2006 , с. 235.
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Саймонс, Эл.; Берни, округ Колумбия; Чатрат, PS; Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Ракотосамиманана, Б. (1995). «АМС 14 C Даты вымерших лемуров из пещер массива Анкарана, Северный Мадагаскар». Quaternary Research . 43 (2): 249–254. Bibcode : 1995QuRes..43..249S . doi : 10.1006/qres.1995.1025 . S2CID   129808875 .
  23. ^ Jump up to: а б Малдун, КМ; Саймонс, Э.Л. (2007). «Экогеографические изменения размеров субископаемых приматов с мелким телом из Анкилитело, юго-западный Мадагаскар». Американский журнал физической антропологии . 134 (2): 152–161. дои : 10.1002/ajpa.20651 . PMID   17568444 .
  24. ^ Бек, RMD (2009). «Был ли олиго-миоценовый австралийский метатерий Йалкапаридон «дятлом-млекопитающим»?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 97 (1): 1–17. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01171.x .
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж Кроули, Б.Э.; Годфри, ЛР; Ирвин, Монтана (2011). «Взгляд в прошлое: субфоссилии, стабильные изотопы, распространение семян и исчезновение видов лемуров на Южном Мадагаскаре» . Американский журнал приматологии . 73 (1): 25–37. дои : 10.1002/ajp.20817 . ПМИД   20205184 . S2CID   25469045 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и Годфри, ЛР; Юнгерс, WL (2003). «Вымершие лемуры-ленивцы Мадагаскара» (PDF) . Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 12 (6): 252–263. дои : 10.1002/evan.10123 . S2CID   4834725 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 июля 2011 года.
  27. ^ Годфри, ЛР; Сазерленд, MR; Петто, Эй Джей; Мальчик, DS (1990). «Размер, пространство и адаптация некоторых ископаемых лемуров с Мадагаскара». Американский журнал физической антропологии . 81 (1): 45–66. дои : 10.1002/ajpa.1330810107 . ПМИД   2301557 .
  28. ^ Jump up to: а б с д Миттермайер и др. 2006 , с. 29.
  29. ^ Саймонс, Эл.; Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Чатрат, PS; Раваоарисоа, Дж. (1995). «Новый вид Mesopropithecus (Primates, Palaeopropithecidae) из Северного Мадагаскара». Международный журнал приматологии . 15 (5): 653–682. дои : 10.1007/BF02735287 . S2CID   21431569 .
  30. ^ Гоммери, Д.; Раманивосоа, Б.; Томбомиадана-Равелосон, С.; Рандриантенаина, Х.; Керлок, П. (2009). «Новый вид гигантского полуископаемого лемура с северо-запада Мадагаскара ( Palaeopropithecus kelyus , Primates)». Аккаунты Палевол . 8 (5): 471–480. дои : 10.1016/j.crpv.2009.02.001 .
  31. ^ Гудман, С.М.; Васи, Н.; Берни, Д.А. (2007). «Описание нового вида субископаемой землеройки тенрека (Afrosoricida: Tenrecidae: Microgale ) из пещерных отложений на юго-востоке Мадагаскара» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 120 (4): 367–376. doi : 10.2988/0006-324X(2007)120[367:DOANSO]2.0.CO;2 . S2CID   55418982 .
  32. ^ Jump up to: а б с Сассман 2003 , стр. 149–229.
  33. ^ Jump up to: а б с д и ж Перес, ВР; Годфри, ЛР; Новак-Кемп, М.; Берни, округ Колумбия; Рацимбазафи Дж.; Васи, Н. (2005). «Свидетельства ранней бойни гигантских лемуров на Мадагаскаре». Журнал эволюции человека . 49 (6): 722–742. Бибкод : 2005JHumE..49..722P . дои : 10.1016/j.jhevol.2005.08.004 . ПМИД   16225904 .
  34. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Берни, округ Колумбия; Берни, LP; Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Гудман, С.М.; Райт, ХТ; Джулл, AJT (июль 2004 г.). «Хронология позднего доисторического Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 47 (1–2): 25–63. Бибкод : 2004JHumE..47...25B . дои : 10.1016/j.jhevol.2004.05.005 . ПМИД   15288523 .
  35. ^ Jump up to: а б Макфи и Маркс 1997 , стр. 169–217.
  36. ^ Jump up to: а б Годфри, ЛР; Ирвин, Монтана (2007). «Эволюция риска вымирания: прошлое и настоящее антропогенное воздействие на сообщества приматов Мадагаскара». Фолиа Приматологическая . 78 (5–6): 405–419. дои : 10.1159/000105152 . ПМИД   17855790 . S2CID   44848516 .
  37. ^ Jump up to: а б с Вира-Соми, М.; Уиллис, К.Дж.; Гиллсон, Л. (2010). «Свидетельства засухи и сокращения лесов во время недавнего вымирания мегафауны на Мадагаскаре». Журнал биогеографии . 37 (3): 506–519. дои : 10.1111/j.1365-2699.2009.02203.x . S2CID   84382916 .
  38. ^ Jump up to: а б Берни, округ Колумбия; Джеймс, Х.Ф.; Грейди, Ф.В.; Рафамантанантсоа, Дж.Г.; Рамилисонин; Райт, ХТ; Коварт, Дж. (1997). «Изменение окружающей среды, вымирание и деятельность человека: свидетельства пещер на северо-западе Мадагаскара». Журнал биогеографии . 24 (6): 755–767. дои : 10.1046/j.1365-2699.1997.00146.x . hdl : 2027.42/75139 . S2CID   7171105 .
  39. ^ Берни, округ Колумбия; Юнгерс, Уильям Л. (2003). «Вставка 5. Вымирание на Мадагаскаре: анатомия катастрофы». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 12 (6): 261. дои : 10.1002/evan.10123 . S2CID   4834725 . в Годфри и др ., «Вымершие лемуры-ленивцы Мадагаскара», Evolutionary Anthropology 12 :252–263.
  40. ^ Гумберт, Х. (1927). «Уничтожение островной флоры пожаром». Мемуары Малагасийской академии (на французском языке). 5 :1–80.
  41. ^ Маэ, Дж.; Сурда, М. (1972). «О вымирании субископаемых позвоночных и засушливости климата на юго-западе Мадагаскара» (PDF) . Бюллетень Французского геологического общества (на французском языке). 14 : 295–309. doi : 10.2113/gssgfbull.S7-XIV.1-5.295 .
  42. ^ Мартин 1984 , стр. 354–403.
  43. ^ Дьюар 1984 , стр. 574–593.
  44. ^ Jump up to: а б Берни 1999 , стр. 145–164.
  45. ^ Jump up to: а б Престон-Мафхэм 1991 , стр. 141–188.
  46. ^ Jump up to: а б Дьюар 2003 , стр. 119–122.
  47. ^ Jump up to: а б Гудман, Ганжорн и Ракотондравони, 2003 , стр. 1159–1186.
  48. ^ Jump up to: а б с д Берни, округ Колумбия; Рамилисонина (1998). «Килопилописофи, Кидоки и Бокибоки: рассказы о странных животных из Белу-сюр-Мера, Мадагаскара, и мегафаунистическое «окно вымирания» ». Американский антрополог . 100 (4): 957–966. дои : 10.1525/aa.1998.100.4.957 . JSTOR   681820 .
Цитируемые книги
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Subfossil_lemur&oldid=1242119650"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f9234c386438150600bc8d1ca03f8c5d__1724545380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f9/5d/f9234c386438150600bc8d1ca03f8c5d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Subfossil lemur - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)