Окраска животных (книга)

Окраска животных

Обложка первого издания
Автор	Фрэнк Эверс Беддард
Иллюстратор	Питер Смит и другие
Предмет	Камуфляж
Жанр	Естественная история
Издатель	Лебединое солнце
Дата публикации	1892
Место публикации	Великобритания

«Окраска животных» , или полностью «Окраска животных: отчет об основных фактах и ​​теориях, касающихся окраски и отметин животных» , — книга английского зоолога Фрэнка Эверса Беддарда , опубликованная издательством Swan Sonnenschein в 1892 году . среди зоологов ведутся споры о связи Чарльза Дарвина теории естественного отбора с наблюдаемым внешним видом, строением и поведением животных, и наоборот.

Беддард заявляет в книге, что она содержит мало нового, вместо этого намереваясь дать четкий обзор предмета. Основные рассматриваемые темы: камуфляж , называемый тогда «защитной окраской»; мимикрия ; и половой отбор . аргументы за и против этих аспектов окраски животных В книге интенсивно обсуждаются .

Книга была рецензирована в 1892 году крупными журналами, включая The Auk , Nature и Science . Учёные-рецензенты Джоэл Асаф Аллен , Эдвард Бэгналл Поултон и Роберт Уилсон Шуфельдт заняли разные позиции по поводу книги и соответственно хвалили или критиковали работу Беддарда.

Современная оценка книги проводится с разных точек зрения, включая историю дарвинизма, историю дебатов Тэйера о цели камуфляжа, механизмы камуфляжа, половой отбор и мимикрию. Считается, что Беддард охватил широкий спектр современной биологии как теорией, так и экспериментом.

Контекст

Титульный лист первого издания 1892 г.

Дополнительная информация: Окраска свидетельствует о естественном отборе.

Беддард (1858–1925) был английским зоологом, специализировавшимся на червях -кольчатых червях, но писавшим гораздо более широко по темам, включая млекопитающих и зоогеографию. Он также внес статьи о дождевых червях , пиявках и нематодах в Британскую энциклопедию 1911 года . Его решение написать доступную книгу об окраске животных соответствует этой закономерности. Беддард написал «Окраску животных» в то время, когда учёные были уверены в Чарльза Дарвина теории эволюции путём естественного отбора. находился в упадке. Книга Беддарда был частью продолжающейся дискуссии среди зоологов о том, насколько естественный отбор влияет на животных и насколько другие силы , такие как прямое действие света, могут быть причинами наблюдаемых особенностей, таких как окраска животных. Эдварда Бэгнала Поултона Гораздо более решительно продарвинистская книга «Цвета животных» появилась всего двумя годами ранее, в 1890 году.

Подход

Беддард объясняет в своем предисловии, что книга выросла из его лекций Дэвиса 1890 года, прочитанных публике в Лондонском зоопарке . Книга «почти не содержит ничего нового, но претендует на то, чтобы дать некоторое представление об основных явлениях окраски животных ». Он также отмечает, что, поскольку недавняя книга Поултона «рассматривает цвет почти полностью с точки зрения естественного отбора, я попытался сделать некоторый акцент на других аспектах вопроса». Точно так же, поскольку Поултон довольно подробно рассматривал насекомых, Беддард предпочитает уделять больше внимания другим группам, хотя «невозможно не уделить много места насекомым». Примеры в основном взяты из собственных наблюдений Беддарда за «животными, которых обычно можно увидеть в садах Зоологического общества ». хотя он также представляет и цитирует работы других ученых, в том числе Генри Уолтера Бейтса и Альфреда Рассела Уоллеса .

Иллюстрации

В книге есть четыре цветных пластины Питера Смита , который нарисовал и подготовил хромолитографические пластины. Табличка 1 указана в Списке иллюстраций «На лицевой стороне страницы 108», но в переплете в первом издании она используется как фронтиспис, обращенный к титульному листу.

В тексте также имеется 36 гравюр на дереве (черно-белых), хотя одна из них, «Эолида и Дендронотус», намеренно повторена в виде рисунков 10 и 19 для сопровождения текста в двух местах. Гравюры на дереве варьируются от небольших линейных рисунков на простом белом фоне (как на схематическом рисунке 28 спирали Психеи и на рисунке 34 с зимней мотыльком ) до иллюстраций шириной в страницу, таких как рисунок 2, на котором изображены горностаи в зимней шерсти в реалистичном изображении. с детализированной снежной сценой на заднем плане. Гравюры на дереве, безусловно, выполнены разными художниками; многие из них не подписаны, но цифры 5 и 26 подписаны «EA Brockhaus XA» внизу справа (X = вырез, A = Художник), а цифра 29 подписана «GM» внизу слева, а цифры 35 и 36 подписаны внизу «ES». левый. На рисунке 2 изображена монография «FR», внизу слева, а на рисунке 7 пингвин Aptenodytes patagonica , как утверждается, «из Брема » ( Brehms Tierleben ).

Структура

Книга «Окраска животных» имеет простую структуру, состоящую из шести глав на 288 страницах.

1. Вводный

Беддард различает цвет, когда у животного он только один, от окраски, когда имеется некий узор из двух или более цветов. Он обсуждает механизмы образования цвета, как структурную окраску , так и пигменты , а также причины окраски, включая красный цвет гемоглобина, используемого для переноса кислорода. Рассматривается неадаптивная окраска, и в одном из разделов утверждается, что «действие естественного отбора при изменении цвета должно быть строго ограничено».

2. На окраску влияет окружающая среда.

В этой главе Беддард продолжает исследовать возможное прямое воздействие окружающей среды, то есть «не имеющее никакой связи с естественным отбором». Обсуждается влияние различных продуктов питания, температуры и влажности. Беддард возражает против точки зрения Поултона о том, что естественный отбор удалил пигмент из пещерных животных, скорее соглашаясь с Уоллесом в том, что пигмент производится как побочный продукт. Беддард признает, что переход арктических животных к белому цвету зимой выглядит как естественный отбор, а не как прямое воздействие окружающей среды, но утверждает, что некоторые животные не меняются, включая овцебыка, которого он описывает как «сравнительно беззащитного».

3. Защитная окраска

Табличка II, « Каллима Бабочка ». (Сколько насекомых на изображении?)

«Защита» - это сокращение в словаре Беддарда для обозначения маскировки, необходимой в результате естественного отбора, будь то жертва для защиты от хищников , охотящихся визуально, или хищников, скрывающихся для нападения на бдительную добычу. Он упоминает, что Уоллес включает зеленый цвет животных, часто посещающих деревья, и желтовато-коричневый цвет пустынных животных в категорию «Общее защитное сходство», и упоминает свои собственные эксперименты, которые согласуются с наблюдением Поултона о том, что ящерицы «действительно проходят мимо и оставляют незамеченными гусениц защитного цвета». Однако Беддард постоянно проверяет обоснованность этого объяснения:

Табличка I. Группа животных с защитной окраской.

Сравнительная редкость зеленых древесных животных – аргумент в пользу селекции
Немало удивительно обнаружить, как мало зеленых животных... именно потому, что песочный цвет пустынных животных и прозрачность пелагических организмов настолько универсальны, что для объяснения факты; с другой стороны, отбор среди древесных животных отчетливо напоминает естественный отбор.

Он отмечает, что «каждый путешественник-натуралист, кажется, может рассказать о том, как его схватило насекомое с защитной окраской. Эти истории рассказываются с удивительно преувеличенным восторгом от обмана...», приводя в качестве примера то, как профессор Драммонд в своей книге «Тропическая Африка» считал богомола пучком сена. Он подхватывает вскользь упомянутый факт, что африканский спутник Драммонда не был обманут, и пишет, что не следует судить о камуфляже «с человеческой точки зрения».

С другой стороны, Беддард пишет, что люди, которые видели жирафа , зебру и ягуара только в зоопарке, сочли бы их «одними из самых ярко окрашенных млекопитающих » , но если их увидеть «в своих родных странах», они «наиболее трудно обнаружить».

Глава заканчивается обсуждением животных, которые могут менять цвет, включая рыб, таких как камбала , хамелеон , рогатых ящериц и древесных лягушек, включая европейский вид Hyla arborea . Он цитирует предположение Поултона о том, что камуфляж древесной лягушки может быть как защитным (защита от хищников), так и агрессивным (облегчающим охоту на насекомых).

4. Предупреждающая окраска

Табличка III: «Группа животных с предупреждающей окраской». На иллюстрации изображены оса , киноварная моль и ее личинка-гусеница, жук-оса и огненная саламандра .

В этой главе Беддард обсуждает предупреждающую окраску ( апосематизм ) животных, которые, как он отмечает, «имеют совершенно противоположную тенденцию» к маскировке, «а именно, делать своего владельца заметным». Он сразу же говорит, что объяснение было «впервые предложено мистером Уоллесом » для насекомых. Поэтому глава начинается с насекомых, часто используя в качестве примеров английские виды. Он критически исследует, действительно ли работают маркировка в виде глаз и другие предупреждения. Он обсуждает эксперименты Поултона над слоновьим бражником , в результате которых песчаная ящерица пугается лишь на короткое время. и его собственный в лондонском зоопарке, в котором использовались различные хищники и различные насекомые. Беддард убежден лишь частично, заигрывая с теорией доктора Эйсига о том, что пигменты, создающие окраску гусениц, по своей сути неприятны, и, следовательно, «яркие цвета (т. е. обильное выделение пигмента) стали причиной несъедобности вида, а не того, что они несъедобность потребовала использования ярких цветов в качестве рекламы». Итак, Беддард предполагает, что «появление птиц оказалось катастрофическим событием для этих животных и вынудило их претерпеть различные модификации», за исключением тех случаев, когда они уже по счастливой случайности были предупреждающе окрашенными и неприятными.

5. Защитная мимикрия

Табличка IV Волюцеллы и пчелы. Журчалки — безобидные бейтсовские имитаторы жалящих пчел.

В этой главе обсуждается бейтсианская мимикрия , а также упоминаются наблюдения и мнения Фрица Мюллера и Уоллеса. Беддард признает, что теория Бейтса очень сильно подтверждается наблюдениями, сделанными Бейтсом в Южной Америке, особенно над бабочками, хотя он снова проверяет эволюционное объяснение в различных случаях. Он цитирует правила подражания Уоллеса, например, что имитаторы всегда более беззащитны и всегда менее многочисленны, чем их модели. охватывая все приведенные им примеры. Однако затем он высказывает различные возражения, в том числе то, что « Danaidae , которые сами по себе являются несъедобной расой бабочек и моделями мимикрии, напоминают в Южной Америке несъедобных Heliconiidae ». Он указывает, что это не соответствует ни одному из правил Уоллеса, поэтому это «не случай истинной мимикрии», а «скорее предполагается, что это похоже на то, что наблюдается между различными другими неприятными на вкус животными». Мюллерова мимикрия не упоминается явно в книге, хотя Беддард пишет, что этот пример «имеет тенденцию к преимуществу насекомых, поскольку их врагам приходится изучать меньше цветов и узоров и, следовательно, они с меньшей вероятностью совершают ошибки, чем если бы урок выучить было слишком сложно».

В конце Беддард заключает, что «тем не менее случаи мимикрии, которые действительно случаются - особенно среди чешуекрылых, - часто настолько поразительны, что никакое другое объяснение ... кажется, не объясняет, по крайней мере, последние штрихи сходства». Он по-прежнему скептически относится к случаям, «которые должны быть оценены только насекомыми», поскольку считает, что у насекомых может быть недостаточно хорошее зрение, чтобы мимика работала.

6. Сексуальная окраска

«Райская птица», вероятно, прозвище Парадизеи.

Последняя глава начинается с примеров полового диморфизма , таких как «оленьи рога, петушиные шпоры... и великолепные перья, встречающиеся у самцов райских птиц », а также другие примеры, выбранные среди животных. королевство. Дарвина теория полового отбора Объясняется ; Затем Беддард выдвигает возражение, что самки птиц должны обладать «высокоразвитым эстетическим чувством», чтобы выбирать между внешне похожими самцами, и, что еще хуже, самки близкородственных видов должны иметь «огромно [очень]» разные вкусы. Однако он заключает, что на этот вопрос нельзя ответить с помощью того, что мы считаем невероятным, но требуется «фактическое наблюдение». Он называет аргументы Поултона в пользу полового отбора «очень гениальными», но пишет, что два разных (неизбирательных) объяснения Уоллеса «оба могут быть приняты». Он заключает, что «вполне возможно, что половой отбор сыграл второстепенную роль» в формировании половой диморфной окраски.

Прием

Современный

Аук

Американский зоолог и орнитолог Джоэл Асаф Аллен рассмотрел окраску животных в книге «Аук» в 1893 году. Аллен отмечает замечание Беддарда о том, что книга почти не содержит ничего нового, так что это в основном обзор предыдущих теорий, но приветствует его как обзор состояния знаний вместе с критическим комментарием Беддарда. Аллен отмечает, что Беддард мог бы пойти дальше в критике Вейсмана и Поултона по поводу изменения цвета, но «рад видеть, что [что Беддард] готов признать, что влияние окружающей среды животного может оказывать прямое влияние на его окраску без вмешательства агентство «естественного отбора».

Аллен хвалит «похвальный консерватизм» Беддарда в его обсуждении камуфляжа, который он сравнивает с «доверчивым духом» других авторов. Пересматривая главу о предупреждающей окраске, Аллен отмечает, что большая рогатая сова , как известно, охотится на скунса , показывая, что даже такое неприятно резкое животное может стать объектом нападения хищников.

Что касается мимикрии, Аллен критически относится к теории Бейтса, утверждая, что съедобные имитации (например, мухи) часто не защищены сходством с неприятными моделями (такими как осы). Аллен отмечает, что Беддард имеет дело со многими особыми случаями, «например… пауками, имитирующими муравьев и т. д.». и считает аргументы против каких-либо селективных преимуществ бейтсовской мимикрии, а значит, и против естественного отбора, в некоторой степени убедительными. Наконец, просматривая главу о половом отборе, Аллен пишет (зная, что Уоллес в значительной степени отвергал половой отбор):

Г-н Беддард, по-видимому, полностью отвергает столь восхитительную теорию г-на Дарвина о «половом отборе» и подробно цитирует доведение до абсурда г-на Уоллеса , которое, как иллюстрирующее точку зрения ультраестественного селекциониста, вполне может быть изложено здесь...

Затем Аллен делает несколько замечаний, хваля Беддарда за «тонкую иронию», которую он использует в отношении

предполагаемые случаи полового отбора, например, в отношении спаривания и «любовных танцев» пауков. Но в целом его критика носит скорее наводящий, чем агрессивный характер», и завершается словами: «Мы рады приветствовать столь здоровое противоядие от этой легкой фазы научного безумия, как книга г-на Беддарда «Окраска животных».

Природа

Деталь рисунка 15 «Хамелеон».

Зоолог Эдвард Бэгналл Поултон , чьи работы упоминаются на протяжении всей книги Беддарда, сделал обзор окраски животных в природе в 1892 году. Поултон критически относится к Беддарду и другим авторам, защищая теорию естественного отбора Дарвина как «наиболее общепринятое объяснение органической эволюции» и настаивая на том, что «случай за случаем» дарвиновское объяснение оказывается верным.

Наука

Ученый сторонник превосходства белой расы , Роберт Уилсон Шуфельдт опубликовал в 1892 году обзор «Окраска животных в науке» , назвав его кратким и полезным изложением предмета. Он восхищается тем, как издательство Macmillan Publishers обращается с книгой с ее привлекательными гравюрами на дереве и цветными литографическими пластинами. Он рад обнаружить в индексе много американцев. Он цитирует различие Беддарда между цветом и окраской. Он считает, что книга полностью вводит читателя в курс дела и даже добавляет несколько новых идей. Он рекомендует книгу всем работающим американским натуралистам.

Научно-популярный ежемесячный журнал

Анонимный рецензент журнала Popular Science Monthly в декабре 1892 года пишет, что Беддард «сделал книгу интересной как зоологам, так и широкому читателю». Что касается защитной окраски, «он поднимает вопрос, действительно ли животные скрыты от врагов своим защитным сходством, и показывает, что существует много свидетельств отрицательной стороны», и, кроме того, что такие цвета иногда создаются «более просто». и непосредственно, чем посредством действия естественного отбора». Что касается предупреждающих цветов, рецензент отмечает, что Беддард придает «большое значение» теории Эйзига о том, что «обычные яркие пигменты» гусениц (случайно) вызывают несъедобность «вместо того, чтобы производиться для ее рекламы», и что Беддард предостерегает от предположения, что « зрение или вкус животных были такими же, как у человека».

Современный

Беддарда Окраску животных цитируют и обсуждают как историки науки, так и практикующие ученые из самых разных областей. Например, книга освещает прогресс дарвинизма, исследования камуфляжа, половой отбор, мимикрию и дебаты о цели окраски животных, инициированные Эбботом Тэйером. Эти области по очереди описаны ниже.

дарвинизм

Историк Робинсон М. Йост объясняет, что дарвинизм пришел в упадок в 1890-х годах. В то время большинство зоологов считали, что естественный отбор не может быть основной причиной биологической адаптации, и искали альтернативные объяснения . В результате многие зоологи отвергли как бейтсовскую мимикрию , так и мюллеровскую мимикрию . Беддард, пишет Йост, объяснил некоторые проблемы теории мимикрии, в том числе то, что, учитывая количество видов насекомых, сходство между видами могло возникнуть случайно, и что мимикрия иногда была либо бесполезной, либо даже вредной. По мнению Йоста, Беддард хотел получить больше доказательств того, что за это действительно ответственен естественный отбор. Йост цитирует враждебную рецензию убежденного дарвиниста Поултона 1892 года, в которой утверждается превосходство теории Дарвина. Но, как пишет Йост, Беддард был не единственным, кто опасался естественного отбора.

Камуфляж

Зоолог Мартин Стивенс и его коллеги в 2006 году пишут, что «почти все ранние дискуссии о камуфляже относились к типу сопоставления фона», цитируя Уоллеса, Поултона и Беддарда, «до новаторской работы Тайера (1909) и Котта (1940). ) », что добавило разрушительной окраски. Котт, однако, оба используют Беддарда в качестве авторитетного источника (поскольку лемминг Гудзонова залива зимой белеет, а скандинавский лемминг - нет, и за его эксперименты по эффективности окраски добычи на хищниках. ) и критикует его за «крайнее и нелогичное» мнение Беддарда и других авторов о том, что сохранение совершенной неподвижности жизненно важно для маскировки. Котт отметил по этому поводу, что из-за загадочной цветовой схемы животное сложнее выследить и распознать, даже когда оно движется.

Половой отбор

Орнитолог Джеффри Эдвард Хилл в своей статье в 2002 году отмечает, что и Поултон, и Беддард обсуждают половой отбор, и оба согласились, что «половой отбор по выбору самки является вероятным объяснением яркой окраски по крайней мере некоторых видов птиц». Напротив, отмечает Хилл, в подробной книге Котта 1940 года об этом вообще не упоминается; Как и другие зоологи, включая Уоллеса и Хаксли, Котт предпочитал объяснения, «твердо укорененные в естественном отборе».

Мимикрия

Американские зоологи-эволюционисты Джейн Ван Зандт Брауэр и Линкольн Пирсон Брауэр продолжили эксперименты, описанные в книге (стр. 153–159). Беддард, пишут они, наблюдал результаты скармливания трутневой мухи Eristalis tenax , безобидного, но устрашающего бейтсовского имитатора медоносных пчел , различным хищникам . Хамелеон этого не , зеленая ящерица и песчаный сцинк охотно поедали мух, тогда как дрозд и большой пестрый дятел делали. Однако они, как и Котт до них, отмечают они, не смогли повторить утверждение Беддарда о том, что жабы поедают насекомых любого вида, включая жалящих пчел и ос. Они описывают свои собственные экспериментальные исследования пчел и их имитаторов трутневых мух, например, Беддард, использующий жаб в качестве хищников, и приходят к выводу, что бейтсианская имитация медоносной пчелы трутневыми мухами была «очень эффективной».

Дебаты Тайера

Историк науки Шэрон Кингсленд в статье 1978 года об Эбботте Тайере и дебатах о защитной окраске неоднократно использует Беддарда, чтобы осветить различные направления аргументации. Она цитирует Беддарда (стр. 94) о том, насколько сложным казался вопрос окраски животных в 1890-х годах. Тайер — художник, а не учёный — с головой погрузился в дебаты. Одним из главных героев, отмечает Кингсленд, был Аллен, который рецензировал книгу Беддарда и считал, что окружающая среда напрямую влияет на окраску животных — Кингсленд цитирует Беддарда, стр. 54 здесь — поэтому естественный отбор показался ему маловероятным фактором, и он указал, что смешанное наследование ослабит эффект отбора. Более того, утверждает Кингсленд, снова цитируя Беддарда (стр. 148), другой главный герой, Альфред Рассел Уоллес, подчеркивал проблему заметных отметин, которые можно было выбрать в качестве предупреждающей окраски.

Уоллес зашел так далеко, что заявил, отмечает Кингсленд, что яркие цвета при половом диморфизме «возникают в результате избытка жизненной энергии», цитируя Beddard p. 263 и далее. У Тэйера, с другой стороны, было только одно объяснение всего: естественный отбор защитной окраски, в частности маскировка путем затенения , что радикально отличалось от более ранних объяснений, таких как влияние окружающей среды Аллена (на цвета может влиять свет) или предположение Беддарда о том, что дельфины могли иметь темную спину и светлый живот в качестве камуфляжа, если смотреть сверху и снизу (Кингсленд цитирует Беддарда, стр. 115).

Ссылки

Начальный

Эти ссылки указывают, откуда в книге Беддарда взяты цитаты.

Библиография

• Беддард, Фрэнк Эверс (1892). Окраска животных, отчет об основных фактах и ​​теориях, касающихся цвета и отметин животных . Свон Зонненшайн , Лондон.
• Котт, Хью Бэмфорд (1940). Адаптивная окраска животных . Метуэн, Лондон.
• Дарвин, Чарльз (1874). Происхождение человека . Хайнеманн, Лондон.
• Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Джон Мюррей, Лондон. Перепечатано в 1985 году, Penguin Classics, Хармондсворт.
• Поултон, Эдвард Бэгналл, сэр (1890). Цвета животных . Лондон: Кеган Пол, Тренч и Трюбнер.
• Тайер, Эбботт Хандерсон и Тайер, Джеральд Х. (1909). Скрывающая окраска в животном мире . Нью-Йорк.