Расщепление (эмбрион)

В эмбриологии клеток расщепление является разделением в раннем развитии эмбриона после оплодотворения . ^{[ 1 ]} Зиготы . многих видов подвергаются быстрым клеточным циклам без значительного общего роста, вызывая кластер клеток такого же размера, что и исходная зигота Различные клетки, полученные из расщепления, называются бластомерами и образуют компактную массу, называемую Морулой . Расщепление заканчивается формированием бластулы или бластоцисты у млекопитающих.

В зависимости от в основном от концентрации желтка в яйце, расщепление может быть голоблястным (общее или целое расщепление) или меробластическое (частичное расщепление). Полюс яйца с самой высокой концентрацией желтка называется растительным полюсом , в то время как противоположность называется полюсом животного .

Расщепление отличается от других форм деления клеток тем, что увеличивает количество клеток и ядерной массы без увеличения цитоплазматической массы. Это означает, что при каждом последовательном подразделении в каждой дочерней клетке существует примерно половина цитоплазмы, чем до этого деления, и, следовательно, отношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. ^{[ 2 ]}

Механизм

Быстрые клеточные циклы облегчаются поддержанием высоких уровней белков, которые контролируют прогрессирование клеточного цикла, такие как циклины и связанные с ними циклин-зависимые киназы (CDK). Сложный циклин B / CDK1, также известный как MPF ( коэффициент стимулирования созревания ), способствует проникновению в митоз.

Процессы карикинеза (митоз) и цитокинеза работают вместе, чтобы привести к расщеплению. Митотический аппарат состоит из центрального шпинделя и полярных астеров, состоящих из полимеров тубулинового белка, называемых микротрубочками . Астры зародываются центросомами , а центросомы организуются центриолами, приведенными в яйцо сперматозоидом в качестве базальных тел . Цитокинез опосредуется сократительным кольцом, состоящим из полимеров актинового белка, называемого микрофиламентами . Карикинез и цитокинез являются независимыми, но пространственно и временно скоординированными процессами. В то время как митоз может происходить в отсутствие цитокинеза, цитокинез требует митотического аппарата.

Конец расщепления совпадает с началом зиготической транскрипции. Эта точка у не-млекопитающих называется переходом среднего бластулы и, по-видимому, контролируется ядерным цитоплазматическим соотношением (около 1: 6).

Типы расщепления

Определять

Определительное расщепление (также называемое расщепление мозаики) в большинстве протостомов . Это приводит к судьбе развития клеток, установленных на ранней стадии эмбриона развития . Каждый бластомер, произведенный ранним эмбриональным расщеплением, не способен развиваться в полный эмбрион .

Неопределенный

Клетка может быть неопределенной (также называемой регулирующей), только если она имеет полный набор нетронутых животных/вегетал -цитоархитектурных особенностей. Это характерно для действенных сил - когда исходная клетка в эмбрионе дейтеростома делит, две полученные клетки могут быть разделены, и каждая из них может индивидуально развиваться в целый организм.

Голобластный

При головном расщеплении цигота и бластомеры полностью разделены во время расщепления, поэтому количество бластомеров удваивается с каждым расщеплением. При отсутствии большой концентрации желтка можно наблюдать четыре основных типа расщепления в изолецитальных клетках (клетки с небольшим, ровным распределением желтка) или в мезолецитальных клетках или микролецитальных клетках (умеренная концентрация желтка в градиенте) - биласторный голобластический , радиальная гололастная, вращательная гололастная и спиральная гололастная, расщепление. ^{[ 3 ]} Эти головкие плоскости расщепления проходят через изолецитальные зиготы во время процесса цитокинеза. Coeloblastula является следующей стадией развития яиц, которые подвергаются этим радиальным расщеплениям. У головных яиц первое расщепление всегда происходит вдоль раститель-животноводческой оси яйца, второе расщепление перпендикулярно первым. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным моделям из -за различных плоскостей расщепления, в различных организмах.

Двусторонний

Первое расщепление приводит к поповоку зиготы в левую и правую половину. Следующие плоскости расщепления сосредоточены на этой оси и приводят к тому, что две половинки являются зеркальными изображениями друг друга. В двустороннем голодастном расщеплении дивизии бластомеров полны и отделены; по сравнению с двусторонним меробластическим расщеплением, в котором бластомеры остаются частично связанными.

Радиал

Радиальное расщепление характерно для дейтеростомов , которые включают в себя некоторые позвоночные и эхинодерму , в которых оси шпинделя параллельны или под прямым углом к полярной оси ооцита .

Вращательный

Вращательное расщепление включает в себя нормальное первое деление вдоль меридиональной оси, что приводит к двум дочерним клеткам. Способ, которым это расщепление отличается, заключается в том, что одна из дочерних клеток делится меридионально, а другая делит экваториально.

Млекопитающие демонстрируют вращательное расщепление и изолецитальное распределение желтка (редко и равномерно распределено). Поскольку клетки имеют только небольшую концентрацию желтка, они требуют немедленной имплантации в стенку матки, чтобы принять питательные вещества.

Нематода развития , C. elegans , популярный организм модели подвергается холбластному расщеплению вращательных клеток. ^{[ 4 ]}

Спираль

Спиральное расщепление сохраняется между многими членами таксонов лофотрохозои , называемых Spiralia . ^{[ 5 ]} Большинство спиральцев подвергаются равным спиральному расщеплению, хотя некоторые подвергаются неравному расщеплению (см. Ниже). ^{[ 6 ]} Эта группа включает в себя Annelids , Molluscs и Sipuncula . Спиральное расщепление может варьироваться между видами, но, как правило, первые два клеточных деления приводят к четырем макромерам, также называемым бластомерами (A, B, C, D), каждый представляющий один квадрант эмбриона. Эти первые два расщепления не ориентированы в плоскостях, которые встречаются под прямым углом, параллельно оси животной вегетальной оси зиготы . ^{[ 5 ]} На 4-клеточной сцене макромеры A и C встречаются на полюсе животного, создавая перекрестный пакет животных, в то время как макромеры B и D встречаются на растительном полюсе, создавая растительный перекрестный пакет. ^{[ 7 ]} С каждым последовательным циклом расщепления макромеры вызывают квартеты меньших микромеров на полюсе животного. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Дивизии, которые производят эти квартеты, встречаются под наклонным углом, угол, который не равен 90 градусов, до оси животного вегетата. ^{[ 9 ]} Каждый квартет микромеров вращается по сравнению с их родительской макромерой, и хиральность этого вращения отличается между нечетными и четными квартетами, что означает, что между нечетными и даже квартетами есть чередующая симметрия. ^{[ 5 ]} Другими словами, ориентация подразделений, которая производит каждый квартет, чередуется между тем, чтобы быть по часовой стрелке и против часовой стрелки по отношению к полюсу животного. ^{[ 9 ]} Чередующая картина расщепления, которая возникает при генерируемых квартетах, производит квартеты микромеров, которые находятся в бороздах расщепления четырех макромеров. ^{[ 7 ]} При просмотре с полюса животного, это расположение клеток отображает спиральную картину.

Спецификация D MacRomere и является важным аспектом развития спиралян. Хотя первичная ось, вегетативная животная, определяется во время оогенеза , вторичная ось, дорсально-вентральная, определяется спецификацией квадранта D. ^{[ 9 ]} D Macromere облегчает клеточные подразделения, которые отличаются от тех, которые производятся тремя другими макромерами. Клетки квадранта D вызывают дорсальные и задние структуры спиралянка. ^{[ 9 ]} Существуют два известных механизма, чтобы указать квадрант D. Эти механизмы включают равное расщепление и неравное расщепление.

При равной расщеплении первые два клеточных подразделения производят четыре макромера, которые неотличимы друг от друга. Каждый макромер может стать D Macromere. ^{[ 8 ]} После образования третьего квартета один из макромеров инициирует максимальный контакт с вышележащими микромерами на полюсе животного эмбриона. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Этот контакт необходим, чтобы отличить один макромер в качестве официального бластомера D. В равной степени расщепляющих спиральных эмбрионов, D -квадрант не указан до тех пор, пока не образуется третьего квартета, когда контакт с микромерами диктует одну ячейку, чтобы стать будущей D -бластомерой. После указанного, D -бластомера сигнализирует о окружающих микромерах, чтобы выложить свои клеточные судьбы. ^{[ 9 ]}

В неравном расщеплении первые два клеточных подразделения являются неравными, продуцируя четыре ячейки, в которых одна клетка больше, чем остальные три. Эта более крупная ячейка указана как D MacRomere. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} В отличие от одинаково расщепляющихся спиральцев, D Macromere указывается на четырехклеточной стадии во время неравного расщепления. Неравное расщепление может произойти двумя способами. Один из методов включает в себя асимметричное расположение шпинделя расщепления. ^{[ 9 ]} Это происходит, когда астер на одном полюсе прикрепляется к клеточной мембране, в результате чего его намного меньше, чем астр на другом полюсе. ^{[ 8 ]} Это приводит к неравному цитокинезу , в котором оба макромера наследуют часть области животного яйца, но только больший макромер наследует растительная область. ^{[ 8 ]} Второй механизм неравного расщепления включает в себя производство энуклеата, мембранной границы, цитоплазматического выступления, называемого полярным долем. ^{[ 8 ]} Эта полярная доля образуется на растительном полюсе во время расщепления, а затем попадает в бластомер D. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Полярная доля содержит растительную цитоплазму, которая наследуется будущей D MacRomere. ^{[ 9 ]}

Меробластический

В присутствии большой концентрации желтка в оплодотворенных яичных клетках клетка может подвергаться частичным или меробластическим расщеплениям. Два основных типа меробластического расщепления являются дискоидальными и поверхностными . ^{[ Цитация необходима ]}

Дискоидальный

В дискоидальном расщеплении борозды расщепления не проникают в желток. Эмбрион образует диск клеток, называемый бласто-диска, на вершине желтка. Дискоидальное расщепление обычно обнаруживается в монотримах , птицах , рептилиях и рыбе , которые имеют клетки с телеолецитальными яичными клетками (клетки яиц с желтком, концентрированным на одном конце). Слой клеток, которые не полностью разделены и находятся в контакте с желтком, называется «синцитиальный слой».

Поверхностный

При поверхностном расщеплении митоз происходит , но не цитокинез , что приводит к полинуклеарной клетке. С желткой, расположенной в центре яичной клетки, ядра мигрируют на периферию яйца, а плазматическая мембрана растет внутрь, разбивая ядра на отдельные клетки. Поверхностное расщепление происходит у членистоногих , которые имеют центролецитальные яичные клетки (яичные клетки с желтком, расположенным в центре клетки). Этот тип расщепления может работать, чтобы способствовать синхронности в сроках развития, например, в Drosophila . ^{[ 10 ]}

**Резюме основных моделей расщепления и накопления желтка (после ^{[ 11 ]} и ^{[ 12 ]}).**
I. Голобластное (полное) расщепление	II Меробластический (неполный) расщепление
А. Изолецитальный (редкий, равномерно распределенный желток) 1. Радиальное расщепление ( эхинодермы , полуходы , амфиокса ) 2. Спиральный расщепление ( Аннелиды , большинство моллюсков , плоских червей ) 3. Двустороннее расщепление ( TUNICATES ) 4. Ротационное расщепление ( плацентарные млекопитающие , нематоды , сумчатые [?]) Б. Мезолецитал (умеренный растительный дистанцию желтка) Смещенное радиальное расщепление ( амфибии , некоторые рыбы [ миноги , горлыки и боуфины ])	A. Телолецитал (плотный желток на протяжении большей части клетки) 1. Двусторонний расщепление ( головоногих моллюсков ) 2. Дискоидальное расщепление (некоторые рыбы [ Главные рыбы , хондрихтианцы и большинство телеостов ], сауропсиды [рептилии и птицы], монотримы ) B. Центролецитал (желток в центре яиц) Поверхностное расщепление (большинство насекомых )

Млекопитающие

Первые этапы расщепления в оплодотворенном яйце млекопитающих. Полудиаграмматический. З.П. Зона Пеллуцида . п. Полярные тела а. Двухклеточная стадия б. Четыреклеточная стадия c. Восемь клеточная стадия D, e. Стадия Морулы

По сравнению с другими быстро развивающимися животными, млекопитающие имеют более медленную скорость деления, которая составляет от 12 до 24 часов. Первоначально синхронные, эти клеточные дивизии постепенно становятся все более и более асинхронными. Зиготическая транскрипция начинается с двух-, четырех- или восьмиклеточного стадии в зависимости от вида (например, зиготическая транскрипция мыши начинается к концу стадии зиготы и становится значительным на двухклеточной стадии, тогда как эмбрики человека начинаются с зиготическими Транскрипция на восьмиклеточной стадии). Расщепление является голобным и вращательным.

В эмбриональном развитии человека на сцене восьмиклетовой стадии, подвергаясь трем расщеплениям, эмбрион начинает менять форму, когда он развивается в морулу, а затем бластоцисту . На восьмиклеточной сцене бластомеры изначально круглые и лишь слабо придерживаются. С дальнейшим делением в процессе уплотнения ячейки сглаживаются друг к другу. ^{[ 13 ]} На 16 -клеточной стадии уплотненный эмбрион называется моралой . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Как только эмбрион разделился на 16 клеток, он начинает напоминать шелковицу , отсюда и название Morula ( латынь , Morus : Mulberry ). ^{[ 16 ]} Одновременно они развивают внутреннюю полярность , которая обеспечивает четкие характеристики и функции их клеточных и клеточных интерфейсов. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} По мере того, как поверхностные клетки становятся эпителиальными , они начинают плотно прилипать , когда разрывные соединения образуются плотные соединения . , а с другими бластомерами разрабатываются ^{[ 19 ]}^{[ 14 ]} При дальнейшем уплотнении отдельные внешние бластомеры, трофобласты , становятся неотличимыми, когда они становятся организованными в тонкий лист плотно прилишенных эпителиальных клеток . Они все еще заключены в Zona Pellucida . Морула теперь является водонепроницаемой, чтобы содержать жидкость, которую клетки позже перекачивают в эмбрион, чтобы преобразовать ее в бластоцисту.

У людей Морула попадает в матку через три или четыре дня и начинает принимать жидкость, когда натриевые насосы на натрия на натрия на насосе накаливания натрия в морулу, рисуя в воде осмозом из материнской среды, чтобы стать бластоколевой жидкостью. В результате повышения осмотического давления накопление жидкости повышает гидростатическое давление внутри эмбриона. ^{[ 20 ]} Гидростатическое давление разбивает контакты с открытыми клеточными клетками в эмбрионе путем гидравлического разрыва разрыва . ^{[ 21 ]} Первоначально рассеянный в сотнях водяных карманов по всему эмбриону, жидкость собирается в единую большую полость , называемую бластокоэлем, после процесса, похожих на созревание Остевальда . ^{[ 21 ]} Клетки эмбрибластов, также известные как внутренняя клеточная масса, образуют компактную массу клеток на эмбриональном полюсе на одной стороне полости, которая будет продолжаться для получения самого эмбриона. Эмбрион теперь называется бластоцистом . ^{[ 14 ]}^{[ 22 ]} Трофобласты в конечном итоге дадут эмбриональный вклад в плаценту, называемую хорионом .

Одна ячейка может быть удалена из предварительного сочетания восьмиклеточного эмбриона и использовать для генетического скрининга , а эмбрион восстановится. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}

Существуют различия между расщеплением у плацентарных млекопитающих и других млекопитающих.

Ссылки

^ Гилберт С.Ф. (2000). «Введение в ранние процессы развития» . Биология развития (6 -е изд.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6 .
^ Forgács G, Newman SA (2005). «Расщепление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Bibcode : 2005bpde.book ..... f . ISBN 978-0-521-78337-8 .
^ Гилберт С.Ф. (2000). «Раннее развитие нематодного Caenorhabditis elegans» . Биология развития (6 -е изд.). ISBN 978-0-87893-243-6 Полем Получено 2007-09-17 .
^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11 -е изд.). Синауэр. п. 268. ISBN 978-1-60535-470-5 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Shankland M, Seaver EC (апрель 2000 г.). "Эволюция плана билатерианского тела: что мы узнали из Аннелидов?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Bibcode : 2000pnas ... 97.4434S . doi : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407 . PMC 34316 . PMID 10781038 .
^ Генри Дж (август 2002 г.). «Консервативный механизм определения оси дорсуентральной оси у спиральцев с равным расщеплением» . Биология развития . 248 (2): 343–355. doi : 10.1006/dbio.2002.0741 . PMID 12167409 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бойер Б.К., Генри Дж.К. (1998). «Эволюционные модификации программы развития спиралянки» . Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. doi : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR 4620189 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Freeman G, Lundelius JW (1992). «Эволюционные последствия режима спецификации к квадранту D в целоматах со спиральным расщеплением» . Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID 85304565 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Ламберт Д.Д., Надь Л.М. (ноябрь 2003 г.). «Каскад MAPK в одинаковом расщеплянии спиральных эмбрионов» . Биология развития . 263 (2): 231–241. doi : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . PMID 14597198 .
^ Гилберт С.Ф., Барреси М.Дж. (2016). Биология развития (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-470-5 .
^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7 -е изд.). Синауэр. п. 214. ISBN 978-0-87893-258-0 .
^ Кардонг К.В. (2006). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (4 -е изд.). МакГроу-Хилл. С. 158–64. ISBN 978-0-07-060750-7 .
^ Firmin J, Ecker N, Rivet Danon D, Ozgüç O, Barraud Lange V, Turlier H, et al. (Май 2024). «Механика уплотнения эмбрионов человека». Природа . 629 (8012): 646-651. Bibcode : 2024natur.629..646f . Doi : 10.1038 / s41586-024-07351-x . PMID 38693259 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Schoenwolf GC (2015). Человеческая эмбриология Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. С. 35–36. ISBN 978-1-4557-0684-6 .
^ Gauster M, Moser G, Wernitznig S, Kupper N, Huppertz B (июнь 2022 г.). «Раннее развитие трофобласта человека: от морфологии до функционирования» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 79 (6): 345. doi : 10.1007/s00018-022-04377-0 . PMC 9167809 . PMID 35661923 .
^ Ларсен WJ (2001). Шерман Л.С., Поттер С.С., Скотт В.Дж. (ред.). Человеческая эмбриология (3 -е изд.). Elsevier Health Sciences. п. 20. ISBN 978-0-443-06583-5 .
^ Hirate Y, Hirahara S, Inoue Ki, Suzuki A, Alarcon VB, Akimoto K, et al. (Июль 2013). «Полярность-зависимое распределение ангиомотина локализует передачу сигналов бегемота у эмбрионов преимплантации» . Текущая биология . 23 (13): 1181–1194. Bibcode : 2013cbio ... 23.1181h . doi : 10.1016/j.cub.2013.05.014 . PMC 3742369 . PMID 23791731 .
^ Korotkevich E, Niwayama R, Coutois A, Friese S, Berger N, Buchholz F, et al. (Февраль 2017 г.). «Апикальный домен требуется и достаточно для первой сегрегации линии у эмбриона мыши». Ячейка развития . 40 (3): 235–247.e7. doi : 10.1016/j.devcel.2017.01.006 . HDL : 21.11116/0000-0002-8C77-B . PMID 28171747 .
^ Standring S (2016). Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (сорок первого изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Limited. п. 165. ISBN 978-0-7020-5230-9 .
^ Leonavicius K, Royer C, Preece C, Davies B, Biggins JS, Srinivas S (9 октября 2018 г.). «Механика вылупления бластоцисты мыши, выявленная с помощью микродформационного анализа на основе гидрогеля» . Труды Национальной академии наук . 115 (41): 10375–10380. Bibcode : 2018pnas..11510375L . doi : 10.1073/pnas.1719930115 . PMC 6187134 . PMID 30232257 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Dumortier JG, Le Verge-Serandour M, Tortorelli AF, Mielke A, De Plater L, Turlier H, et al. (2 августа 2019 г.). «Гидравлическое разрыв и активное увольнение позиционируют просвет бластоцисты мыши». Наука . 365 (6452): 465–468. Bibcode : 2019sci ... 365..465d . doi : 10.1126/science.aaw7709 . PMID 31371608 .
^ Садлер Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лэнгмана (11 -е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 45. ISBN 978-0-7817-9069-7 .
^ Уилтон Л. (2005). «Преимплантационный генетический диагноз и анализ хромосом бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации» . Обновление воспроизведения человека . 11 (1): 33–41. doi : 10.1093/umupd/dmh050 . PMID 15569702 .
^ Kim HJ, Kim CH, Lee SM, Choe SA, Lee Jy, Jee BC, et al. (Сентябрь 2012 г.). «Результаты преимплантационной генетической диагностики с использованием бурения Zona с подкисленным раствором Тирода или частичной диссекцией Zona» . Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 39 (3): 118–124. doi : 10.5653/cerm.2012.39.3.118 . PMC 3479235 . PMID 23106043 .

Дальнейшее чтение

Wilt F, Hake S (2004). Принципы биологии развития . WW Norton. ISBN 978-0-393-97430-0 .
Валентина JW (июль 1997 г.). «Образование расщепления и топология метазоанского дерева жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8001–8005. Bibcode : 1997pnas ... 94.8001V . doi : 10.1073/pnas.94.15.8001 . PMC 21545 . PMID 9223303 .
Onken M (4 февраля 1999 г.). «Каковы« преимущества »разработки дейтеростомового образца эмбриона» . Сеть Madsci .
Lee SC, Mietchen D, Cho JH, Kim YS, Kim C, Hong KS и др. (Январь 2007 г.). «Магнитно -резонансная микроскопия in vivo дифференцировки у эмбрионов Xenopus laevis с первого расщепления». Дифференциация; Исследования в области биологического разнообразия . 75 (1): 84–92. doi : 10.1111/j.1432-0436.2006.00114.x . PMID 17244024 .

[1] Гилберт С.Ф. (2000). «Введение в ранние процессы развития» . Биология развития (6 -е изд.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6 .

[2] Forgács G, Newman SA (2005). «Расщепление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Bibcode : 2005bpde.book ..... f . ISBN 978-0-521-78337-8 .

[3] Гилберт С.Ф. (2000). «Раннее развитие нематодного Caenorhabditis elegans» . Биология развития (6 -е изд.). ISBN 978-0-87893-243-6 Полем Получено 2007-09-17 .

[4] Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11 -е изд.). Синауэр. п. 268. ISBN 978-1-60535-470-5 .

[Shankland-5] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Shankland M, Seaver EC (апрель 2000 г.). "Эволюция плана билатерианского тела: что мы узнали из Аннелидов?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Bibcode : 2000pnas ... 97.4434S . doi : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407 . PMC 34316 . PMID 10781038 .

[Henry2002-6] Генри Дж (август 2002 г.). «Консервативный механизм определения оси дорсуентральной оси у спиральцев с равным расщеплением» . Биология развития . 248 (2): 343–355. doi : 10.1006/dbio.2002.0741 . PMID 12167409 .

[Boyer-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Бойер Б.К., Генри Дж.К. (1998). «Эволюционные модификации программы развития спиралянки» . Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. doi : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR 4620189 .

[Freeman-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Freeman G, Lundelius JW (1992). «Эволюционные последствия режима спецификации к квадранту D в целоматах со спиральным расщеплением» . Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID 85304565 .

[Lambert-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Ламберт Д.Д., Надь Л.М. (ноябрь 2003 г.). «Каскад MAPK в одинаковом расщеплянии спиральных эмбрионов» . Биология развития . 263 (2): 231–241. doi : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . PMID 14597198 .

[Gilbert-10] Гилберт С.Ф., Барреси М.Дж. (2016). Биология развития (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-470-5 .

[11] Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7 -е изд.). Синауэр. п. 214. ISBN 978-0-87893-258-0 .

[12] Кардонг К.В. (2006). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (4 -е изд.). МакГроу-Хилл. С. 158–64. ISBN 978-0-07-060750-7 .

[13] Firmin J, Ecker N, Rivet Danon D, Ozgüç O, Barraud Lange V, Turlier H, et al. (Май 2024). «Механика уплотнения эмбрионов человека». Природа . 629 (8012): 646-651. Bibcode : 2024natur.629..646f . Doi : 10.1038 / s41586-024-07351-x . PMID 38693259 .

[Larsen-14] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Schoenwolf GC (2015). Человеческая эмбриология Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. С. 35–36. ISBN 978-1-4557-0684-6 .

[Gauster-15] Gauster M, Moser G, Wernitznig S, Kupper N, Huppertz B (июнь 2022 г.). «Раннее развитие трофобласта человека: от морфологии до функционирования» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 79 (6): 345. doi : 10.1007/s00018-022-04377-0 . PMC 9167809 . PMID 35661923 .

[16] Ларсен WJ (2001). Шерман Л.С., Поттер С.С., Скотт В.Дж. (ред.). Человеческая эмбриология (3 -е изд.). Elsevier Health Sciences. п. 20. ISBN 978-0-443-06583-5 .

[17] Hirate Y, Hirahara S, Inoue Ki, Suzuki A, Alarcon VB, Akimoto K, et al. (Июль 2013). «Полярность-зависимое распределение ангиомотина локализует передачу сигналов бегемота у эмбрионов преимплантации» . Текущая биология . 23 (13): 1181–1194. Bibcode : 2013cbio ... 23.1181h . doi : 10.1016/j.cub.2013.05.014 . PMC 3742369 . PMID 23791731 .

[18] Korotkevich E, Niwayama R, Coutois A, Friese S, Berger N, Buchholz F, et al. (Февраль 2017 г.). «Апикальный домен требуется и достаточно для первой сегрегации линии у эмбриона мыши». Ячейка развития . 40 (3): 235–247.e7. doi : 10.1016/j.devcel.2017.01.006 . HDL : 21.11116/0000-0002-8C77-B . PMID 28171747 .

[Standring-19] Standring S (2016). Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (сорок первого изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Limited. п. 165. ISBN 978-0-7020-5230-9 .

[20] Leonavicius K, Royer C, Preece C, Davies B, Biggins JS, Srinivas S (9 октября 2018 г.). «Механика вылупления бластоцисты мыши, выявленная с помощью микродформационного анализа на основе гидрогеля» . Труды Национальной академии наук . 115 (41): 10375–10380. Bibcode : 2018pnas..11510375L . doi : 10.1073/pnas.1719930115 . PMC 6187134 . PMID 30232257 .

[Dumortier_Le_Verge-Serandour_Tortorelli_et_al_2019-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Dumortier JG, Le Verge-Serandour M, Tortorelli AF, Mielke A, De Plater L, Turlier H, et al. (2 августа 2019 г.). «Гидравлическое разрыв и активное увольнение позиционируют просвет бластоцисты мыши». Наука . 365 (6452): 465–468. Bibcode : 2019sci ... 365..465d . doi : 10.1126/science.aaw7709 . PMID 31371608 .

[Sadler-22] Садлер Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лэнгмана (11 -е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 45. ISBN 978-0-7817-9069-7 .

[Wilton-23] Уилтон Л. (2005). «Преимплантационный генетический диагноз и анализ хромосом бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации» . Обновление воспроизведения человека . 11 (1): 33–41. doi : 10.1093/umupd/dmh050 . PMID 15569702 .

[Kim1-24] Kim HJ, Kim CH, Lee SM, Choe SA, Lee Jy, Jee BC, et al. (Сентябрь 2012 г.). «Результаты преимплантационной генетической диагностики с использованием бурения Zona с подкисленным раствором Тирода или частичной диссекцией Zona» . Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 39 (3): 118–124. doi : 10.5653/cerm.2012.39.3.118 . PMC 3479235 . PMID 23106043 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]